Экология мух-журчалок (Diptera Syrphidae) Нижнего Приамурья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Грицкевич, Денис Иванович

• Грицкевич, Денис Иванович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Грицкевич, Денис Иванович

Введение

Глава 1. Место работы, материал и методика исследований

1.1 .Физико-географическаяхарактеристика Нижнего Приамурья

1.2. Методики полевых исследований

Глава 2. История исследования фауны и экологии сирфид Нижнего

Приамурья и сопредельных территорий

2.1. История развития фаунистических исследований на Дальнем Востоке

2.2. Анализ литературы по экологии мух-журчалок

Глава 3. Особенности распространения сирфид в Нижнем Приамурье

3.1. Анализ географического распространения сирфид в Нижнем Приамурье

3.2. Ландшафтное и биотопическое распределение сирфид

3.2.1. Характеристика населения сирфид основных типов ландшафтов на территории Нижнего Приамурья

3.2.2. Анализ биотопического распределения сирфид в Нижнем Приамурье

3.2.3. Микростациальное распределение сирфид

Глава 4. Сезонный и суточный ход численности сирфид

4.1. Фенологические аспекты и сезонный ход численности сирфид

4.2. Суточная активность сирфид

Глава 5. Трофические связи сирфид с цветковыми растениями в

Нижнем Приамурье

Глава 6. Особенности биологии личинок сирфид, обитающих в

древесине

Выводы

Литература

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология мух-журчалок (Diptera Syrphidae) Нижнего Приамурья»

Введение,

Мухи-журчалки, или сирфиды (Syrphídae) - одно из крупнейших семейств двукрылых; в мировой фауне известно свыше 5500 видов, для фауны Палеарктики указано более 1500 видов (Peck, 1988). Разнообразные по внешнему виду сирфиды обычно имеют на теле рисунок из чередующихся черных и желтых полос или пятен, чем напоминают пчёл и ос. На крыльях сирфид имеется ложная дополнительная жилка (vena spuria), исключением являются мухи рода Graptomyza. Распространены сирфиды повсеместно от экваториальных лесов до арктических тундр (Sendstad, 1976). В горах Центральной Азии сирфиды обитают на высоте 4500 м над уровнем моря (Виолович, 1984; Maní, 1962).

Сирфиды в стадии имаго питаются главным образом пыльцой и нектаром цветковых растений (Гринфельд, 1978; Фегри, Ван дер Пэйл, 1982). В массе посещая многие растения, обладая хорошими летными способностями сирфиды nqjaiOT большую роль в опылении энтомофильных растений.

Личинки сирфид занимают более разнообразные экологические ниши за счет широкого спектра трофических связей. Для них характерно наличие двойной дыхательной трубочки на заднем конце тела. Личинки большинства сирфид - энтомофаги, их основной рацион составляют тли, иногда другие насекомые с мягкими покровами. Личинки других видов -сапрофаги и ксилофаги, как правило эти виды из подсемейства Eristalinae прямо участвуют в разложении органических веществ. Личинки сирфид родов Eumerus и Merodon развиваются в луковицах и корнеплодах культурных растений (Бессмертная, 1954; Arzone, 1971). Личинки Microdontinae и Volucella обитают в гнездах муравьев, шмелей и ос, питаясь отходами их жизнедеятельности (Ohara, 1984). Личинки некоторых Cheilosia обитают в плодовых телах грибов (Яковлев, 1994; Rotheray, 1993).

В настоящее время сирфиды являются одной из наиболее изученных групп среди двукрылых. Информация о журчалках Дальнего Востока содержится в частности в определителях мух-журчалок европейской части СССР (Штакельберг, 1970) и Сибири (Виолович, 1983), а также во множестве менее объемных работ различных авторов. Имеется ряд работ по фаунистике и экологии сирфид Дальнего Востока (Штакельберг, 1964, 1965, 1970; Виолович, 1975, 1976, 1980; Мутин, 1983 а, б, в, 1984 а. б, в, 1990 а, б; и другие), однако целостной картины влияния уникальных условий Дальнего Востока на насекомых исследуемого семейства до сих пор нет. Назрела необходимость выяснить геоцзафическое распространение и экологию сирфид наименее изученной части Дальнего Востока, Нижнего Приамурья.

В связи с этим целью нашей работы было изучение особенностей экологии мух-журчалок Нижнего Приамурья.

Из поставленной цели вытекали следующие задачи: выявление видового состава сирфид Нижнего Приамурья; изучение особенностей географического распространения, ландшафтного и биотопического распределения сирфид; изучение особенностей сезонной и суточной активности сирфид; выявление связей мух-журчалок с цветковыми растениями и изучение структуры антофильных комплексов; изучение особенностей биологии и экологии сирфид-ксилобионтов.

Пользуясь случаем выражаю искреннюю признательность руководителю ВА. Мутину за всестороннюю помощь в работе. Сердечно благодарю П.С. Шеенко, оказавшего неоценимую помощь в статистической обработке материала.

Глава 1: Место работы, материал и методика исследований.

Работа выполнена в Комсомольском-на-Амуре государственном педагогическом институте в 1994-1998 годах. В ее основу положены личные сборы и наблюдения, проведенные на территории Нижнего Приамурья, а также сборы В.А. Мугина (Комсомольск-на-Амуре). В результате обработки коллекционного материала, собранного в 1994-1996 годах, изучения коллекции В.А. Мутина и коллекций Биолого-почвенного института ДВО РАН, Института систематики и экологии животных СО РАН, Института систематики и экологии растений и животных УНЦ РАН, а также литературных данных в фауне Нижнего Приамурья нами выявлено 322 вида сирфид из 69 родов и 16 подродов (Мутин, Грицке-вич, 1998). Всего обработано свыше 20 тысяч мух-журчалок, из них свыше 11 тысяч собрано автором. Определение коллекционного материала проводилось с использованием определителей (Виолович, 1983; Штакель-берг, 1970; Мутин, 1990а; Stubbs, Falk, 1983). Правильность определения в наиболее таксономически сложных родах проверена Мутиным В.А. Описания 10 новых для науки видов, обозначенных заглавными буквами (например: Bracbyopa sp. Л), проведены Мутиным В.А. и находятся в печати. В результате работы дан краткий зоогеографический и эколого-фаунис-тический анализ сирфид Нижнего Приамурья, изучены особенности фенологии, сезонной и суточной активности мух-журчалок, кроме того изучена структура антофильных комплексов 18 видов растений, а также видовой состав и особенности биологии личинок-ксилофагов сирфид Нижнего Приамурья. Видовая принадлежность и названия растений определены и выверены с использованием ¡забот следующих авторов: Ворошилов (1982), Воробьев (1966), Черепанов (1981).

1 ■ 1. Физико-географическая характеристика Нижнего Приамурья.

Физико-географическая провинция Нижнее Приамурье расположена в восточной части Хабаровского края (рис. 1). На западе и севере ее территория ограничена хребтами Баджальский, Буреинский, Дуссе-Алинь, Кольтоурский, Тугурский; на северо-востоке выходит на побережье Охотского моря и Татарского пролива; на юго-востоке включает в себя северную часть хребта Сихотэ-Алинь. Максимальная протяженность территороии с запада на восток - свыше 470 км, с севера на юг - свыше 360 км (Никонов, 1970; 1975). В рельефе Нижнего Приамурья доминируют сильно расчлененные низко- и среднегорные массивы и хребты, разделенные межгорными низменными равнинами и долинами рек. Максимальные высоты в среднегорьях Нижнего Приамурья - 2640 м (Баджальский хребет), 2325 м (Дуссе-Алинь), 2295 м (хребет Ям-Алинь), средние высоты водоразделов 700-800 м. К периферии от водоразделов высоты понижаются, среднегорный рельеф сменяется низкогорным и увалистым с абсолютными вершинами 300-500 м. Низкогорье - господствующий тип рельефа для возвышенных территорий Нижнего Приамурья. Низкие горы сплошь залесены. Около половины территории Нижнего Приамурья приходится на равнины, характерными формами рельефа которых являются крупные долины транзитных рек, котловины больших и малых озер, заболоченные приозерные и междуречные пространства, сопки-останцы. Наиболее обширные равнины Эворон-Чукчагирская, Нижне-Амурская, Средне-Амурская, Удыль-Кизинская. Значительная расчлененность макрорельефа Нижнего Приамурья создает разнокачественные условия для формирования и развития природных комплексов.

Основные факторы, определяющие климат Нижнего Приамурья таковы: положение на восточной окраине Азии между 50-54° с.ш., которое обуславливает главные черты радиационного режима и муссонную цир-

куляцию; циклоническая деятельность, сложное устройство поверхности (в частности расчлененность макрорельефа), влияние Охотского моря. В поступлении солнечной радиации характерны большие сезонные различия. Наибольшие величины радиации приходятся на весну и первую половину лета (май-июнь: 14-15 ккал / см2). Весной приход тепла на Нижнее Приамурье больше, чем на тех же широтах в европейской части России (в марте эта разница достигаети 6-7 ккал / см2). На вторую половину лета приходится меньше радиации (11-14 ккал / см2), что связано с максимумом облачности, характерной для июля-августа. В целом Нижнее Приамурье получает меньше тепла, чем ему следовало бы получать для данной широты (35 ккал / см2 при среднем для 50° с.ш. - 45 ккал / см2), вследствие большой облачности летом, продолжительности холодного сезона и близости Охотского моря. Годовая амплитуда температур 48,5°С при среднегодовой температуре -0,7°С (для Комсомольска-на-Амуре).

Начало зимы можно обозначить с 5 ноября по 31 марта в связи с переходом среднесуточных температур через - 5°С. Продолжительная зима с низкими температурами (средняя для января - 25°С), малая мощность снежного покрова способствуют промерзанию грунтов на большую глубину: в Комсомольске-на-Амуре до 175-230 см.

Весна длится 1,5-2 месяца, обычно она холодная и отличается крайне неустойчивой погодой. Вторжения арктического воздуха вызывают похолодания до - 20°С. В апреле раиационный баланс становится положительным, а в мае - уже 4-6 ккал / см2. На весенние месяцы приходится годовой минимум относительной влажности воздуха (в 13 ч менее 30 %). В бассейне Амура на весну приходится 5-15 засушливых дней.

Лето приходит постепенно, теплые периоды часто сменяются холодами. Начало лета - переход среднесуточных температур через +10°С -происходит в последней декаде мая, конец лета - в последней декаде сентября. Самый теплый месяц - июль (средняя температура июля + 18-20°С).

Абсолютный многолетний максимум составляет 30-37°С. Резкие похолодания в первой половине лета (до 1-6°С) обусловлены вторжением арктического воздуха с дождями, мокрым снегом и ветром. Летом во внутренних районах Нижнего Приамурья выпадает 60-68 % годовой нормы осадков, самый влажный месяц - август (в середине дня относительная влажность не опускается ниже 70 %). В течение лета отмечается 25-30 влажных дней. Режим погоды в отдельные годы характеризуется большим разнообразием.

Осенний пеиод продолжается всего 40-42 дня, переход от летнего муссона к зимнему происходит очень быстро. Снежный покров появляется в последних числах октября.

В целом, климат Нижнего Приамурья можно обозначить как северный вариант муссонного климата Тихоокеанского побережья Северной Азии. Его своеобразие заключается в наличии двух стадий летнего муссона - сухой (май - I половина июля) и влажной (2 половина июля - август), а также в больших различиях погодных условий в отдельные годы. Провинциальные особенности климата: длинная суровая зима, обильное увлажнение во второй половине лета, господство континентального воздуха весной и в первой половине лета. Данные особенности накладывают отпечаток на состояние современных ландшафтов.

В отношении почв Нижнее Приамурье относится к Амурской мус-сонной почвенной фации, которая характеризуется распространением почв буроземного типа (буро-таежных, буро-таежных иллювиально-гумусовых, бурых горных-лесных и других). Процессы почвообразования в разных ландшафтах различны: лугово-дерновый и отбеливания в пойме Амура, буро-таежный в горах Амуро-Амгуньского междуречья, торфяно-глеевый на равнинах.

На территории Нижнего Приамурья выделено нескольких фитоце-нотических комплексов - охотский таёжный океанический, восточносибирский таёжный, континентальный, маньчжурский умеренно-

континентальный и даурско-маньчжурский лесостепной. Кроме того они образуют взаимосочетания (Шлотгауэр, 1990). Леса - основной тип растительности Нижнего Приамурья. Лесистость в среднем высокая (более 60 %), хотя рубки и пожары постепенно уменьшают её процент. Темнохвой-ные леса Нижнего Приамурья уникальны, главные лесообразующие породы - ель аянская (Picea ajanensis (Lindl, et Gord.) Fisch, ex Carr.) (высотой до 35 м) и ее постоянный спутник - пихта белокорая (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.). Горные лиственничники и березняки образованные лиственницей даурской (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и березой шерстистой (Betula lanata (Regel) V. Vasil.) на равнинах сменяются комплексами болот и заболоченных участков леса под общим названием -мари. Пойменные луга формируют злаки (Calamagrostis langsdorffii, С. epigeios, Agrostis clavata и другие). Доминируют вейниковые луга и осоковые ассоциации (Carex ciyptocarpa, С. middendorffii). Пойменные леса состоят из ивняков, чозенников,вторичных березняков, обеднённыхвари-антов широколиственных лесов. Большую часть территории Нижнего Приамурья занимают зональные сообщества, являющиеся горными аналогами сибирских плакорных зональных сообществ (Шлотгауэр, 1978), в частности это темнохвойные леса хребтов Мяочан и Буреинский; лиственничники Комсомольского заповедника, хребта Буреинского и окрестностей озера Эворон; кедрово-широколиственные леса надпойменных террас реки Амур и Комсомольского заповедника.

Поскольку исследованные автором территории имеют значительное своеобразие в отношении рельефа, климатических и флористических характеристик, нам показалось уместным дать эколого-географическую характеристику некоторым из них.

Хребет Мяочан расположен северо-западнее Комсомольска-на-Амуре. Почти вся территория хребта с его предгорьями входит в провинцию Буреинско-Хинганского среднегорья с гольцами, горно-таежными

темнохвойными и лиственничными лесами, и только северо-восточные предгорья захватывают край провинции низкогорных среднетаежных хребтов Нижнего Амура и Амгуни. На юго-западе Мяочан граничит с Баджальским хребтом; на севере - с небольшими по протяженности хребтами Кумту, Малакта и Камая; на востоке отроги Мяочана, постепенно понижаясь, подходят к долине Амура. Протяженность Мяочана около 100-110 ккм, ширина 40-60 км. Главная орографическая ось хребта вытянута с юго-запада на северо-восток в форме дуги, открытой в сторону Амура. Характерной особенностью хребта является его значительная расчлененность на отдельные довольно короткие по протяженности горные цепи и отроги. Горы Мяочана по абсолютным высотам (гора Чалба 1562 м) относятся к низкогорным и среднегорным. Относительные высоты колеблются от 450 до 800 м. В пределах хребта Мяочана можно выделить 9 горных ландшафтов (Николаева, 1975а,б). Наиболее изучены нами следующие:

1) Среднегорье центральной части хребта. Острые гребнеобразные и лопастной формы вершины, крутые склоны, узкие и глубокие речные долины. Почвы горно-тундровые, горно-таежные. Растительность - влажные ельники с пихтой, пятна сухого лиственничника с березой, заросли кедрового стланника (Pinus pumila (Pall.) Regel.) и берёз шерстистой

(Betula lanata (Regel) V.Vasil.) и кустарниковой (Betula fruticosa Pall.), a также влажно-долинные леса верховьев рек из пихты белокорой с елью

аянской и чозении толокнянколистной (Chosenia arbutifolium (Pall.) А.

Skv.) с душекией кустарниковой (Duschekia fruticosa Rupr.).,

2) Среднегорье северного массива. Плоские широкие вершины с каменистыми россыпями, по склонам пятна курумов. Почвы фрагментарные, горно-тундровые оторфованные. Леса - ель с пихтой, еловые леса, кедрово-стланниковые заросли. По долинам рек влажные леса из чозении, пихты и ели.

3) Среднегорье с элементами высокогорья. Скалистые гольцовые вершины с длинными крутыми склонами в западной части хребта. Долины рек узкие и глубокие. Растительность - влажные ельники-зеленомошники, кедрово-стланниковые ельники на слабо выраженных горно-тундровых почвах.

4) Среднегорье Чалбинского массива. Представляет собой крутые, полностью покрытые курумами склоны и плоские задернованные поверхности водоразделов. Почв нет или имеются фрагменты горнотундровых оторфованных почв. Растительность - влажные ельники-зеленомошники, ельники с березой шерстистой, куртины кедрового стланника по вершинам. По речным долинам встречаются влажные леса из чозении и ели с пихтой.

5) Низкогорья с элементами среднегорья северо-западных отрогов хребта. Сильно расчлененные горы. Почвы буро-таежные, торфяно-глеевые. Растительность - елово-пихтовые леса с березой шерстистой и кедром корейским (Pinus koraiensis Sieb, et Zucc.), влажно-долинные леса из тополя Максимовича (Populus maximowiczii A.Hemy.), чозении и лиственницы даурской (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.).

Силинский парк города Комсомольска-на-Амуре.

Лесопарковая зона площадью свыше 50 га, расположенная в Ленинском районе города Комсомольска-на-Амуре в пойме реки Силинки, представляет собой треугольный участок, вытянутый с северо-запада на юго-восток. Территория парка в 1984 голу объявлена памятником природы (Летопись природы, 1994). Рельеф равнинный, изрезанный руслами высохших ручьев, с относительными высотами 5-6 м. Парк представляет собой вторичный широколиственный лес с примесью лиственницы, кедра, ели сибирской (Picea obovata Ledeb.). Он расположен на первой надпойменной террасе Амура и занимает площадь около 166 га. Белоберезовый лес с примесью лиственницы в северо-восточной части Силинского парка

возник на основе лиственничника, частично разработанного под сельскохозяйственные угодья частного сектора. В древостое сохранилось некоторое количество лиственницы. Здесь протекает небольшой ручей "Теплый ключ", по берегам которого встречаются калужница перепончатая (Caltha membranacea Scliipcz), кочкообразующие осоки (Carex appendiculata Kuk., С. schmidtii Meinsh.), некоторые папоротники. В кустарниковом ярусе встречается рододендрон даурский (Rhododendron dauricum L.). Леса, расположенные на остальной территории Силинского парка, возникли на месте кедрово-широколиственных ассоциаций подвергшихся ксерофити-зации вследствие падения уровня реки Силинки, связанного с уничтожением лесов в ее бассейне, в результате значительно уменьшилось количество хвойных пород в древостое. Кедр на данный момент сохранился лишь в единичных экземплярах в центральной части парка. На окраинах Силинского парка встречается большое количество полян (4,5% территории парка), возникших при зарастании брошенных огородов. Поляны покрыты злаками и другой ксерофитной растительностью.

В Силинском парке преобладают широколиственные ассоциации южной флоры, представителями которой являются: ильм японский (Ulmus japónica (Rehd.) Sarg.), дуб монгольский (Quercus mongolica Fisch. ex Lebed.), бархат амурский (Phellodendron amurense Rupr.), сирень амурская (Syringa amurensis Rupr.), лимонник китайский (Schisandra chinehsis (Turcz.) Baill.) и др. В то же время на части территории парка наблюдается элемент внедрения северных видов: лиственница даурская (Larix gmeíinii (Rupr.) Rupr.), ольха опушенная (Alnus hirsuta (Spach.) Turcz. ex Rupr.), осина (Populus trémula L.), березы различных видов. Встречаются редкие виды - тис остроконечный (Taxus cuspidata Siboíd. et Zucci ex EndL), элеутерококк колючий (Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim.), некоторые виды папоротников. По берегам реки Силинки и Теплого ключа растут ивы Шверина (Salix schwerinii Е. Wolf), козья (S. caprea L.),

росистая (S. rorida Laksch.) и Бебба (S. bebbíana Sarg.). Лес, сомкнутость крон которого 0,3 - 0,5, можно разделить на несколько ассоциаций:

1 ) Изреженнмй лес с высоким и густым подлеском, сложенный широколиственными породами с примесью лиственницы и ели. Кустарнико-во-травянистый ярус выражен слабо из-за развития подлеска. (29 % территории).

2) Одноярусные сомкнутые широколиственные леса (27 % территории).

3) Смешанный лес с примесью кедра и ели - центральная часть парка, наименее изменившаяся часть коренного сообщества кедрово-широколиственных лесов, располагавшихся на данной территории до начала строительства города. Подлесок разнообразный и хорошо развитый - лещина маньчжурская (Coiylus manshurica Maxim.), рябинник рябино-листный (Sorbaria sorbifolia (L.) A.Br.), береза маньчжурская (Betula manshurica (Redel) N alca i), жимолость съедобная и Максимовича (Lonicera edulis Turcz. ex Freyn.; L. maximowiczii (Rupr.) Rejel.). Всего ассоциация занимает 22% территории.

4) Редины лиственного леса (15 % территории) не покрытые лесом, либо вторичные березово-осиновые леса с сомкнутостью крон 0,1-0,2. Хорошо развит ярус кустарников - рябинник, лещина, бузина кистистая (Sainbucus racemosa L.).

5) Поляны (4,5 % территории) - открытые участки, покрытые злаками, осоками и другой травянистой растительностью, среди которой клевер различных видов, подорожник средний (Plantago media L.) и прочие.

6) Болото в месте разлива Теплого ключа - заболоченное ивово-ольховое редколесье с сырыми полянами, заросшими осоками различных видов (2,2 % территории).

В целом Силинский парк представляет собой кедрово-широколиственный лес, обогащенный широколиственными породами в результате изменения водного режима. Активное строительство по пери-

ферии парка, сток отходов в Теплый ключ, общая загазованность города угнетающе действуют на жизнедеятельность леса.

1-2. Методики полевых исследований.

Сбор материала проводился в Комсомольском государственном заповеднике в окрестностях устья реки Горин, в горах хребта Мяочан (в окрестностях посёлка Горный Солнечного района), в Буреинских горах (в окрестностях станции Сулук), а также в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре (посёлок Дружба, станция Хумми) и поселков Хурба и Картель Комсомольского района (рис. 1). Сбор насекомых проводился энтомологическим сачком стандартного размера с мешком из мельничного сита и ловушками Малеза (Malaise, 1937). При сборе материала использовались следующие методы учета: кошение всех насекомых по травостою, либо цветущим кустарникам первые 10 минут каждого часа на маршруте 50 м; непрерывный отлов всех антофильных насекомых в течение светового периода суток на растениях определенного вида; отлов всех сирфид в течение первых 10 минут каждого часа на растениях определенного вида.

В общей сложности проведено 50 учетов суточной активности сирфид. Для сравнения эффективности методик сборов в отношении сирфид были проведены одновременные учеты ловушкой Малеза и энтомологическим сачком в одной и той же стации. Наиболее эффективным методом учета, безусловно, является выборочный отлов сирфид непрерывно в течение всего периода их активности. Другой метод, дающий практически идентичные результаты, применен Песенко (1972) для перепончатокрылых и модифицирован Мутиным (19836). Отлов насекомых проводится постоянным сборщиком на протяжении светового периода суток в течение первых 10 минут каждого часа на растениях определенного вида. Учетный участок - 3-5 деревьев, либо полоса 2 х 100 м среди цве-

тущих травянистых растений, которую необходимо проходить за один учет дважды. Методика удобна также тем, что за один световой день можно собрать материал с двух видов растений, что невозможно осуществить, используя метод постоянного отлова. Учеты кошением менее эффективны в отношении сирфид, так как сирфиды имеют хорошее зрение и быстро реагируют на движение, разлетаясь при первых взмахах сачка. Вследствие этого в сачок попадают в большинстве насекомые со слабыми лётными способностями (журчалки родов Pipiza, Paragus, Sphaeroplioria). Полную же картину видового разнообразия и распределения сирфид на территории может создать лишь комплексное использование различных методов учета.

При проведении учетов суточной активности сирфид ежечасно измерялись данные температуры, относительной влажности воздуха и уровня освещенности (инсоляции). Измерения проводились с помощью аспи-рационного психрометра МВ-4М и фотоэлектрического переносного люксметра Ю-116.

За 1995-1996 года было собрано около 200 экземпляров 7 видов личинок сирфид, обитающих под корой деревьев и в древесине. Сбор личинок проводился раннней весной и поздней осенью на 5 видах деревьев в городе Комсомольске-на-Амуре и в его окрестностях.

Полученные результаты исследований обработаны с помощью компьютерных программ Statgraph (1987) и Statistica for Windows (1993). Были использованы следующие методы статистического анализа:

1. Корреляция. С помощью коэффициента корреляции Спирмена была расчитана корреляция между климатическими факторами среды и суточной активностью сирфид. Существует множество методов вычисления и оценки зависимости (или «корреляции») между варьирующими признаками. В работе использован ранговый коэффициен корреляции Спирмена, который прост в вычислении (Чини, 1986; Песенко, 1982;

Ивантер, 1979; Лакин, 1980). Величина коэффициента изменяется от +1 до -1. Для проверки достоверности данных вычисляют стандартную ошибку.

2. Кластерный анализ. При обработке данных по структуре анто-фильных комплексов растений был сделан акцент на то, на какие именно q^ynnbi разделяются исследуемые объекты, а затем уже рассмотрен уровень сходства между ними. В работе использовались одиночные присоединения - метод ближайшего соседа, который учитывает максимальное сходство между объектами, но не учитывает связи между объектами, уже включенными в одну группу (Песенко,1982; Терехина, 1986).

3. Многомерное шкалирование. С помощью многомерного шкалирования можно определить степень близостей и различий между объектами, а также выявить основные признаки, лежащие в основе сходства объектов в одной группе (Терехина, 1986). Построение координатного пространства и размещение в нем точек-объектов происходит на основе матриц попарных различий. Расстояния между точками соответствуют исходным различиям. Геометрическое представление объектов в пространстве невысокого числа измерений (обычно двух или трех) дает возможность наглядного представления данных, удобного для визуального анализа. Критерий качества отображения данных, стресс, показывает степень расхождения между исходными различиями (указанными в матрице различий) и результирующими расстояниями между точками в координатном пространстве. Величина искажений (стресса) уменьшается с увеличением числа измерений. В случае анализа локальных фаун мух-журчалок, их ландшафтного распределения методом многомерного шкалирования, признаки, лежащие в основе различий между объектами определить легко: это первое - видовой состав и второе - количественное соотношение видов. Для построения кластеров и пространств точек данные были преобразованы по методу ср (углового преобразования Фишера) (Гублер, 1978), предназначенному для оценки различий в тех долях нескольких выборок, в которых зарегистрирован интересующий нас эф-

фект. Этот метод не имеет ограничений по численности выборок. В случае сравнения абсолютных численностей их необходимо перевести в относительные, вычислив долю наблюдений с рассматриваемым эффектом. Принцип метода состоит в преобразовании долей в величину (р , распределение которой близко к нормальному.

ф = 2arcsin>/P\ где Р - процент, выраженный в долях единицы. Р = Зц / Y, > где Xi - абсолютное значение.

i

Величина ф имеет некоторые преимущества перед долей, выраженной в процентах, поскольку дает возможность использовать параметрические методы, предназначенные для нормальных распределений.

Для выявления опреленных групп объектов методами кластерного анализа и многомерного шкалирования были обработаны данные по локальным фаунам мух-журчалок Дальнего Востока, ландшафтному распределению сирфид Нижнего Приамурья, антофильным комплексам цветковых растений. Корреляция Спирмена учитывалась при изучении суточной активности сирфид.

Построение диаграмм, графиков и таблиц проведено с использованием программ Statistica for Windows (1993), Quattro pro for Windows (1993). При построении графиков использовались данные, представленные в нормализованном виде (Xj = Xi / Хер ; где Xj - доля относительно средней, Xi - абсолютное значение), что позволило сократить количество вертикальных осей в графиках по суточной активности сирфид. Работа оформлена с помощью стандартного пакета Microsoft Offise for Windows-3.1.

Глава 2: История исследования фауны и экологии сирфид Нижнего Приамурья и сопредельных территорий.

2.1. История развития сирфидопогических исследований на Дальнем Востоке.

Изучение сирфид Дальнего Востока было начато АА.Штакельбергом в 20-х годах нашего столетия (Штакельберг, 1921; Stackelberg, 1928). В дальнейшем, работая до конца 60-х годов,

A.А.Штакельберг описал множество новых для науки видов, указал большое количество видов, ранее неизвестных на Дальнем Востоке, а также их распространение в пределах Дальнего Востока (Штакельберг, 1964, 1965, 1970). Начиная с середины 50-х и особенно в 70-е годы исследованиями дальневосточной фауны занимался НА.Виолович (Виолович, 1960, 1975, 1976. 1980). В монографии-определителе «Сирфиды Сибири» (Виолович, 1983) для Дальнего Востока им приведено 390 видов мух-журчалок, уточнено распространение известных видов. Определённый вклад в изучение фауны сирфид отдельных регионов Дальнего Востока внесли Зимина JI.B. (1972), Черкашина A.C. (1973 а, б). Большой вклад в развитие фаунистических исследований на Дальнем Востоке внёс

B.А.Мутин. Его многочисленные работы посвящены описанию новых для науки видов, уточнению таксономического положения некоторых родов и видов, синонимии внутри семейства Syrphidae (Мутин, 1983в, 1984а, 1985, 1986, 19876,в, 1988, 1990а,б; Мутин, Баркалов, 1990, 1991а,б, 1995; Mutin, 1998а, б). Ряд работ Мутина В.А. касается вопросов фауны журчалок отдельных регионов Дальнего Востока: Южного Приморья (Мутин, 1983 б, 1984 б, 1987а), Нижнего Приамурья (Мутин, 1983а, 1987а), Сахалинской области (Mutin, 1997; Mutin, Barkalov, 1997).

2.2. Анализ литературы по экологии мух-журчалок.

В работах, посвященных взаимодействию насекомых различных отрядов с растениями есть некоторые сведения о сирфидах (Скуфьин, 1964; Антонова, 1970, 1979; Чернов, 1978;Batra, 1979; Pleasants, Zimmerman, 1979; Tependmo, Parker, 1981; Lack, 1982; Kevan, Barker, 1983; Spears, 1983; Wamcke и др., 1993; Brunei и др., 1994; Conner и др., 1995; Conner, Neumeier, 1995; Castella, Speight, 1996). Частные вопросы экологии сирфид различных регионов нашли отражение во многочисленных публикациях, в частности участие сирфид в переносе пыльцы (Hippa, Koponen, 1976; Hippa, Koponen, Osmonen, 1981a,б,в; Radisic и др. 1992; Smiljka, Predrag, 1992; Simic, 1994; Banziger, 1996; Sugiura, 1996), доля пыльцы в пищевом рационе сирфид (Багачанова, 19876; Мутин, 1987г; Hoüoway, 1976; Stelleman, Meeuse, 1976; Leereveld, 1982; Gilbert, Owen, 1990; Wacht и др., 1996;), участие сирфид в антофильных комплексах различных растений (Зимина, 1957а; Куликова, 1978; Мутин, 1983а,б; 1984в; 1987а; Barendregt, 1975; Leereveld и др., 1976; Konnann, 1977; Miliczky, Osgood, 1979; Hickman и др., 1995). В данных работах рассмотрена структура антофильных комплексов различных растений, степень привлекательности различных растений для сирфид, исходя из определенных качественных характеристик (окраска и форма цветка, доля пыльцы и нектара в цветке). Интересны работы мор-фоэкологического характера, содержание которых касается питания сирфид пыльцой и нектаром цветков (Зимина, 19576; Schuhmacher, Hoffmann, 1982), а также причин полового диморфизма (Gilbert, 19856, 1989; Ottenheim и др., 1995, 1996).

Часть работ повествует о ландшафтном и биотопическом распределении сирфид (Зимина, 1957а; Скуфьин, Зимина, Переяславцева, 1962; Багачанова, 19876, 1990; Bankowska, 1961; 1964; Barkemeyer, 1984; Kralikova, 1983а,б; 1986; Kralikova, Degma, 1995), к их числу можно отнести работы по сирфидам агроценозов (Чуканова, 1980; Посылаева, 1992; Wojtowski и

др., 1979). В некоторых работах рассмотрено высотное распределение сирфид на определенных территориях (Bankowska, 1964; Marcos-Garcia, 1985). Вместе с работами фаунистического характера данные работы, как правило, служат материалом для различного рода зоогеографических обобщений. Широко представлены работы по фенологии и сезонной активности сирфид (Куликова, 1978; Багачанова, 1987а, 1990; Баркалов, 1987; Мугин, 1992; Glimiac, 1956; Bankowska, 1971; Claussen, 1982; Stollar, 1984; Torp, 1984; Stollar, Kralikova, 1985; Bastian, 1986; Kralikova, 1987; Wratten и др., 1995), в которых, в основном, сравнивается сезонная активность различных таксонов внутри семейства Syrphidae.

Традиционные в экологии работы по суточной активности (Grosser, 1979; Maier, Waldbauer, 1979а; Morse, 1981; Gilbert, 1985a; Hovemeyer, 1995) и территориальному поведению сирфид (Collet, Land, 1978; Maier, Waldbauer, 19796; Maier, 1982; Fitzpatric, Wellington, 1983) вскрывают различные аспекты взаимодействий самцов и самок друг с другом, а также их реакции на абиотические факторы среды. Часть работ посвящена интересным вопросам миграций сирфид (Meisen, 1968; Burmann, 1978; Aubert, Goeldlin de Tiefenau, 1981; Aubert, Jaccard, 1981; Svensson, Janzon, 1984).

Кроме того, представляют немалый интерес работы, в которых рассматриваются поведенческие реакции сирфид внутри отдельного рода (Waldbauer, 1984) или вида (Eberle, 1976; Campan, Campan, 1979), вопросы развития и поведения сирфид в сходных экологических условиях (Goot, Grabandt, 1970; Kula, 1980), а также внутрипопуляционная изменчивость (Comí, 1979), филогения сирфид (Rotheray, Gilbert, 1993), мимикрия (Heal, 1981), искусственное разведение (Gaudchau, 1982), борьба с сирфидами -вредителями сельскохозяйственных культур (Бессметрная, 1954; Arzone, 1971) и прочие.

Публикации, затрагивающие вопросы биологии личинок будут рассмотрены в главе 6 данной работы.

Исследования экологии сирфид на Дальнем Востоке носят разрозненный характер. Работы Мутина (1983а,б; 1984в; 1987а; 1992), Черка-шиной (1973а,б), Куликовой (1978) содержат в основном сведения об участии сирфид в антофильных комплексах различных растений, трофических предпочтениях сирфид. Сведения по экологии личинок дальневосточных сирфид содержатся в работах Кривошеиной (1972а,б; 1974а,б). Одна публикация посвящена брачному поведению сирфид в Нижнем Приамурье (Мутин, 1997).

Глава 3: Особенности распространения сирфид в Нижнем Приамурье

3.1. Анализ географического распространения сирфид Нижнего Приамурья

Мухи-журчалки - нетрадиционный объект в зоогеографических построениях, хотя имеются обширные сведения об их распространении и особенностях фаун различных регионов в литературе. Многие публикации представляют собой ревизии различных таксонов внутри семейства или фауниетические обзоры с краткими зоогеографическими и экологическими характеристиками отдельных родов и триб мух-журчалок (Виолович, 1960; Багачанова, 1990; Баркалов, 1997; УоскегоШ, 1969; Шрра, 1978; КгаИкоуа, Бе^па, 1995). В работе Багачановой А.К. (1990) зоогеографический анализ проведен на основе изучения двух составляющих географического распространения вида - долготной и широтной. Согласно первой выделено 9 типов ареалов, по широтнои или зональной составляющей - 6 типов ареалов, всего со взаимосочетаниями - 21 зоогео-графическая группировка. Дан список видов сирфид, входящих в каждую группировку. Однако в целом зоогеография сирфид требует дальнейшего изучения.

На основе распространения сирфид нами выделено 15 хорологических группировок, слагающих несколько хорологических комплексов. Фауна сирфид Нижнего Приамурья имеет характерные черты температ-ной палеарктической фауны (Мутин, Грицкевич, 1998). В ней достаточно богато представлены СЬейо8{а (26 видов), Р1а1усЬеиш (25), Е^аНэ (Еовея^аНз) (13), Ме1ап§упа (13), ЗрЬаегорЬопа (10), что свойственно также сибирским и европейским локальным фаунам умеренного пояса. Вместе с тем весьма разнообразны Ху1о1а (17 видов), СЬаковугрЬив (16) и Ер1&1горЬе (12), что сближает нижнеприамурскую фауну с другими локальными фаунами Восточной Азии и Ориентальной области, а разнообразие первых двух родов - также с фауной лесных районов Неарктики.

В Нижнем Приамурье известно только 3 эндемичных для Восточной Азии рода: Cryptopipiza, Pseudopocota и Psarochilosia. Все они являются монотипическими, причем ареал первого достигает Енисея, ареал второго включает Приамурье и Сахалин, а последний известен только из Приамурья и Приморья. Эндемизм нижнеприамурской фауны на видовом уровне более выражен за счёт видов, ограниченных в своём распространении Приамурьем, Приморьем и дальневосточными островами (63 вида). 186 видов из состава нижнеприамурской фауны широко распространены в Голарктике. Они составляют первый хорологический комплекс, включающий циркумголарктические, транспалеарктические виды, а также Platycheirus ciliatus Bigot., PI. coerulescens (Will.), PI. urakawensis (Mats.), которые в Палеарктике ограничены Востоком Азии, при этом только PI. ciliatus ограничен в Неарктике западом Канады и США. Другой хорологический комплекс (45 видов) образуют бореальные сирфиды, населяющие Сибирь и Дальний Восток. Из них к востоку от Урала широко распространены 15 видов, восточнее Алтая 11 видов, к востоку от Енисея или в горных районах Якутии и Дальнего Востока - 14 видов. Последние, виды ангарской хорологической группы, как правило, отсутствуют на островах. На примере подрода Silvia рода Blera прослеживаются связи ангарской группы с неарктической фауной. 63 вида (19%) можно отнести к во-еточноазиатскому температному хорологическому комплексу. Ареалы этих видов охватывают либо только территорию Маньчжурии, или Приамурья в понимании А.И. Куренцова (1974), (36 видов), либо также Южные Курильские острова и Японию (17 видов). 6 видов известны в Приморье, Приамурье и на Сахалине. Возможно их присутствие и на других островах Восточной Азии. Интересно отметить малое число видов, широко распространенных в Восточноазиатской (Палеархеарктической) области (4 вида). К последним близки виды, известные также из Ориентальной и даже Австралийской областей. Четвёртый хорологический комплекс слагают мультирегиональные виды (28 видов).

Сравнение фауны сирфид Нижнего Приамурья с некоторыми хорошо изученными локальными фаунами Палеарктики (рис. 2,3) показало ее наибольшее сходство с фауной Южного Приморья (территория южнее реки Большая Уссурка). Последняя отличается несколько большим числом эндемиков Восточной Азии, а также отсутствием ряда бореальных элементов, прежде всего из ангарской хорологической группы. Нижнеприамурская фауна почти в одинаковой мере с сахалинской и курильской фаунами сближается с европейскими локальными фаунами-и фауной Якутии. При этом обедненная островная фауна Великобритании, как и фауна московской области, более близка к ним, нежели фауна Швейцарии, обогащенная средиземноморскими элементами из родов Мегос1оп, Ешпегш, Рага§ш, Мйе&1а и др. Интересно отметить некоторую обособленность японской фауны от сахалинской и южно-курильской, которые занимают промежуточное положение по отношению к нижнеприамурской и приморской с одной стороны и японской с другой. Это наверняка вызвано присутствием на Японских островах ряда восточноазиатско-ориентальных и южных палеархеарктических видов, а также ярко выраженным эндемизмом.

Таким образом, фауна сирфид Нижнего Приамурья сближается с другими локальными фаунами Восточной Азии, прежде всего с "фауной Приморья, что позволяет рассматривать ее в составе Восточно-Азиатской (Палеархеарктической) зоогеографической области (табл. 3).

3.2. Ландшафтное и биотопическое распределение сирфид в

Приамурье

Для того, чтобы устранить смысловые различия в трактовке терминов ландшафт и биотоп, необходимо дать определения этим понятиям. Ландшафт - генетически единая геосистема, однородная по зональным и азональным признакам и заключающая в себе специфический набор сопряженных локальных геосистем (Исаченко, 1991). Для обособления самостоятельного ландшафта необходимы следующие условия: территория, на которой формируется ландшафт, должна иметь 1) однородный геологический фундамент, 2) одинаковую на всем протяжении историю развития ландшафта, 3) одинаковый климат на всем протяжении ландшафта (внутри ландшафта наблюдается лишь изменение местных климатов по урочищам и микроклиматов по фациям). Ландшафт - система локальных природно-территориальных комплексов и одновременно часть более сложных региональных единств. Геологический фундамент, тип рельефа и климат определяют зонально-азональную однородность и генетическое единство ландшафта. Каждому ландшафту присущ специфичный сопряженный ряд фаций и урочищ, расположенных в определенном порядке, так что однородность ландшафтов определяется по строго заданным критериям. Вместе с тем ландшафт - всегда конкретный территориальный выдел, в отличии от типов ландшафтов, которые представляют собой типологические (классификационные) объединения ландшафтов, по существу разных территорий, обладающих сходными свойствами. Локальная дифференциация - следствие развития самих ландшафтов - происходит под действием различных факторов, как то выветривания, эрозионной и аккумулятивной деятельности вод, перераспределения солнечной радиации, влаги, минеральных веществ. Внутри ландшафтов выделяют урочища и фации - как результаты взаимодействия биоценозов с абиотическими компонентами конкретного местоположения. Локальная дифференциация

ландшафтов всегда осуществляется на фоне определенных зональных и азональных условий (климат» рельеф, высота над уровнем моря и др.) (Исаченко, 1991; Арманд, 1975).

При изучении ландшафтного и биотопического распределения сирфид в Нижнем Приамурье были исследованы типы ландшафтов (такие как горные ельники, лиственничники и др.), то есть объединения ландшафтов, а также биотопы, равные урочищам и фациям в понимании географов, как наименьшие единицы географического районирования с уникальными сочетаниями местных климатов, микроклиматов и биотических компонентов.

Сведения о ландшафтном и биотопическом распределении сирфид на Дальнем Востоке имеются в немногочисленных работах (Виолович, 1960; Черкашина, 1973 б). Хотя имаго мух-журчалок способны к быстрому и длительному полету и концентрируются в местах произрастания цветущих растений, они все-таки проявляют некоторую привязанность к определенному биотопу и в большей степени к типу ландшафта.

Нами изучены 7 основных типов ландшафтов: горные ельники, горные смешанные леса, долинные ельники, долинные смешанные леса, лиственничники, пойма реки Амур, урбоценозы (табл. 3). Биотопическое распределение изучалось в горах хребта Мяочан, в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре, в устье реки Горин, в окрестностях Буреинских гор, в пойме реки Амур и в черте города Комсомольска-на-Амуре.

3.2.1. Характеристика населения сирфид основных типов ландшафтов на территории Нижнего Приамурья

1) Сирфиды горных смешанных песо в.

Горные смешанные леса включают в себя широко распространенные кедрово-широколиственные леса с елью и пихтой, а также дубово-лиственничные леса с елью и кедром. Кедрово-широколиственные леса,

находящиеся в Нижнем Приамурье на северном пределе распространения, относятся к северному, флористически обедненному варианту хвойно-широколиственных лесов (Ван В.М., 1989). Для них характерно присутствие в древостое ели аянской и пихты белокорой. Прослеживается ряд ассоциаций - от кедровников с единичным участием в древостое ели до елово-широколиственных лесов с единичным участием кедра корейского. Дубово-лиственничные леса с кедром занимают менее обширные пространства. Древостой горных смешанных лесов, как правило, трехъярусный. В первом ярусе кедру сопутствует ель аянская (Picea ajanensis (Lindl, et Gord.) Fisch, ex Carr.), лиственница Гмелина или даурская, (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.), дуб монгольский (Quercus mongolica Fisch, ex Ledeb.), во втором ярусе липа амурская (Tilia amurensis Rupr.), пихта бе-локорая (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.), дуб монгольский, береза даурская (Betula davurica Pall.), в третьем - клены желтый, мелколистный, зеленокорый (Acer ukurunduense Trautv. et Mey., A.mono Maxim., A.tegmentosum Maxim.), рододендрон даурский (Rhododendron dauricum L.), таволга уссурийская (Spiraea ussuriensis Pojark.), леспедеца двуцветная (Lespedeza bicolor Turcz.). В подлеске распространенны также лещина маньчжурская (Corylus manshuriea Maxim.), чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius Rupr. ex Maxim.). Внеярусная растительность представлена актинидией коломикта (Actinidia kolomikta (Maxim.) Maxim.), виноградом амурским (Vitis amurensis Rupr.), лимонником китайским (Schizandra chinensis (Turcz.) Baill.). Травяной покров состоит из вейника и разнотравья, приурочен к "окнам", лесным дорогам, вырубкам.

Горные смешанные леса занимают обширные территории в пределах Нижнего Приамурья. Это один из наиболее изученных типов ландшафтов в отношении населения сирфид. По количеству экземпляров в них преобладают журчалки трибы Syrphini (32,7%), в частности Parasyrphus (8,2%) (табл. 1). Небольшое количество Melangyna (2,2%) и Syrphus (5,3%) по сравнению с другими ландшафтами. В населении сирфид гор-

ных смешанных лесов обнаружено 260 видов сирфид из 65 родов и 14 нодродов. Основу составляют транспалеаркты (42%) и циркумголаркты (15,8%) (табл. 2). В горных смешанных лесах выявлен самый высокий уровень эндемизма (10,8% - приамурская хорологическая группировка). Среди доминирующих, как и во всех других ландшафтах, основу составляют транспалеаркты (в частности, Parasyrphus punctulatus (Verr.), Mallota megiliformis (Fall.) и др.) и циркумголаркты (Platycheirus clypeatus (Mg), Dasysyrphus venustus (Mg.) и др.). Однако среди доминантов в горных смешанных лесах отмечены виды ангарской (Cryptopipiza notabila (Viol.)), сибирской (Criorhina brevipila Lw., Psilota sibirica Viol.), приамурской хорологических групп (Cheilosia primoriensis Bark., Criorhina sichotana (Stack.)), а также мультирегиональные виды (Syrphus vitripennis Mg., Syritta pipiens (L.)). Интересно большое количество сирфид, личинки которых трофически связаны с разлагающейся древесиной (Xylotini + Temnostoma - 16,1%).

2} Сирфиды долинных смешанных лесов.

Долинные смешанные леса по строению и составу очень близки к горным смешанным лесам, от которых отличаются преобладанием широколиственных пород (черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.), боярышник Максимовича (Crataegus maximowiczii Schneid.), клен желтый (Acer ukurunduense Trautv.), бархат амурский (Phellodendron amurense Rupr.), осина (Popuius trémula L.). По происхождению они являются производными кедрово-широколиственных и лиственничных лесов. Расположены долинные смешанные леса, как правило, на надпойменных террасах реки Амур. Кустарниковый ярус обогащен розами (Rosa dahurica Pall., R. acicularis Lindl., R. amblyotis C.A.Mey.)., бузиной кистистой (Sambucus racemosa L.), рябинником рябинолистным (Sorbaria sorbifolia (L.) A.Br.). Травостой разнообразен и представлен в основном злаками и сложноцветными.

Население сирфид смешанных лесов включает в себя 215 видов из 55 родов и 12 подродов. Количественно преобладают Syrphini (30,9%), главным образом за счет весенних Meiangyna (14,7%), тогда как журчалок родов Parasyrphus и Syrphus здесь еще меньше. Только в долинных смешанных лесах были собраны журчалки трибы Paragini численность которых составила 2,4%. Из особенностей населения журчалок данного типа ландшафтов можно отметить большое количество среди доминирующих в нём приамурских видов (Neoascia amurensis Mut., N. confusa Mut., Brachyopa violovitshi Mut., Cheilosia primoriensis Bark., Epistrophe latifrons Mut.). Среди доминантов также отмечены алтайско-приамурские виды (Ch. mutini Bark., Ch. annulifemur (Stack.), Brachypalpus nipponicus Shir.), приамуро-японские (Helophilus sapporensis Mats., Meiangyna pavlovskyi (Viol.)), восточноазиатские (Brachyopa omamentosa Viol.) и ориентальные (Eristalis cerialis F., Eristalinus sepulchralis (L.)) виды. Прибавилась по сравнению с горными смешанными лесами доля сирфид-сапрофагов (Eristalis + Syritta - 23,9%).

3} Сирфиды горных ельников.

Обширные территории, занятые горными ельниками приурочены к горным хребтам. Горные ельники покрывают горные склоны различной крутизны и экспозиции, обычно в верховьях ключей. В первом ярусе господствует ель аянская, встречается пихта белокорая, береза шерстистая (Bernia lanata (Regel) V. Vasil.), изредка - лиственница даурская. Во втором ярусе представлены также пихта и береза ребристая, в третьем - клен желтый, рябина бузинолистная (Sorbus sambueifolia (Cham, et Schlecht.) M. Roem.). В подлеске обычны таволга уссурийская и березолистная (Spiraea ussuriensis Pojark., S. betulifolia Pallas), рододендрон золотистый (Rhododendron aureum Georgi), вейгела Миддендорфа (Weigela middendorffiana (Carr.) C.Kochx. Травяной покров образован разнотравьем, много высокотравья, встречаются различные папоротники. На территории Комсомольского государственного заповедника встречаются

участки еловых лесов, обогащенные элементами маньчжурской флоры, так называемые неморальные ельники (встречаются: липа амурская, дуб монгольский, клен желтый и мелколистный, рябина сибирская (Sorbas sibirica Hecll), лещина маньчжурская).

В горных ельниках отмечено 137 видов сирфид из 45 родов и 7 подродов. Население характеризуется значительным преобладанием по числу экземпляров видов трибы Syrphini (66,4%), в частности журчалок родов Syrphus (28,8%) и Parasyrphus (11,3%), среди которых доминируют Syrphus ton'us O.-S., S. ribesii (L.), Parasyrphus annulatus (Ztt.), P. lineolus (Ztt.) и другие транспалеаркты (52,2%) и циркумголаркты (29,3%). Невелика доля эндемиков Восточной Азии (3,6%). Достаточно богато представлены сибирские виды (8,2%), из которых Cheilosia motodomariensis Mats, входит в состав доминирующих. Среди доминантов можно отметить Ch. sichotana (Stack.) (приамуро-сахалино-курильская хорологическая группа) и Dasysyrphus bilineatus (Mats.) (ориентально-восточноазиатс-кая хорологическая группа). Доля сирфид-ксилофагов невелика (Xylotini + Temnostoma - 4%), сирфид-сапрофагов - еще меньше (Eristalis + Syritta - 2,1%).

4} Спрфпды долинных ельников.

Долинные ельники отличаются от горных простым строением, бедным видовым составом растительности, большей сомкнутостью крон древесных пород. Первый и второй ярусы состоят из ели аянской и пихты белокорой с примесью березы ребристой. Подлесок отсутствует полностью или развит слабо и связан с эффектом "окон". В подлеске встречаются жимолость съедобная и Максимовича (Lonicera edulis Turcz. ex Freyn.; L. maximowiczií (Rupr.) Rejel.)., таволга уссурийская, рябинник рябинолист-ный. Покрытие зеленых мхов под пологом леса обычно 90-100%. С "окнами" связано разнообразное высокотравье, которое в основном, и привлекает имаго сирфид.

В долинных ельниках встречаются 183 вида журчалок из 47 родов и 10 подродов. Соотношение сирфид различных хорологических групп (табл. 2) схоже с таковым в долинных смешанных лесах. Среди доминан-тов преобладают транспалеаркты, кроме того Melanostoma boreomontanum Mut. (приамурская хорологическая группа) и Sphegina hodosa Viol, (алтайско-приамурская хорологическая группа). Для со-общств темнохвойных лесов обычно преобладание над другими сирфид из триб Bacchini (21,4%) в основном за счет Platycheirus и Melanostoma, Pipizini (11,9%), а также из рода Parasyrphiis (12,9%). Соотношение по трибам и наиболее многочисленным родам (табл. 1 ) показывает большую близость фауны долинных и горных ельников. В частности такое же явное преобладание энтомофагов - Syrphini (44,7%), малое количество сирфид-сапрофагов (Eristalis + Syritta - 2,6%) и ксилофагов (Xylotini + Temnostoma - 4%).

5} Сирф иды лиственничников.

Лиственничники отличаются сравнительным однообразием флористического состава. На территории Нижнего Приамурья встречаются лиственничники различных типов - от редкостойных марей до высокоствольных сомкнутых насаждений. Редкостойные лиственничники ба-гульнико-сфагновые распространены обычно по заболоченным долинам рек, представляют собой леса с одноярусным древостоем, слабым подлеском из кустарниковых видов берез (Betula ovalifolia Rupr., В. micldendorffii Trautv. et Mey., В. fruticosa Pall.), мощным кустарниковым ярусом из багульника-подбела и болотного (Ledum hypoleucum Korn., L. palustre L.), подбела (Andromeda polifolia L.), хамедафны чашечной (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench) и сплошным покровом из сфагновых мхов. На моховых подушках встречаются пушицы Комарова и корейская (Eriophorum komarovii V. Vassil., Е. gracile Koch.), осоки длинноносая и Августиновича (Carex íongirostrata СЛ.Меу., С. augustinowiczii Meinsh.), росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L. ). По более дре-

ннрованным участкам надпойменных террас, на горных склонах отмечаются лиственничники веиниково-разнотравные с рододендроном даурским. Наряду с. лиственницей в состав древостоя входит береза плоско-листная (Bernia píathyphylla Sukacz). Подлесок развит и представлен ду-шекиеи кустарниковой (Duschekia fruticosa Rupr.), таволгой березолист-ной, рябинником рябинолистным, жимолостью съедобной (Lonicera edulis Turcz. ex Freyn). В травянистом покрове доминирует вейник Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii Trin.).

В лиственничниках зарегистрировано 133 вида сирфид из 49 родов 7 подродов. Преобладание Syrphini в лиственничниках не такое явное (28,4%), тогда как другие группы представлены более богато и численно более обильны (Bacchini - 17,6%; Chrysogastrini - 17,2%; Eristalini - 7,8%; Xylotini - 7,5%). Соотношение зоогеографических группировок такое же, как в долинных ельниках за исключением несколько большей доли мультирегиональных видов (5,1%) и меньшей доли эндемиков Восточной Азии (3,7%). Большинство доминантов относится к транспалеарктам и голарк-там, однако среди них интересно отметить Sphegina amurensis Mut., Sph. calthae Mut. (эндемики Восточной Азии), Sph. hodosa Viol, (алтайско-приамурс^ий вид) и Sphaerophoria indiana Big. (ориентально-южнопалеарктический вид).

6} Сирфиды поймы р. Амура.

В пойме Амура обычны ивовые леса, вейниковые, вейниково-разнотравные, вейниково-осоковые луга, кустарничко-сфагновые и осо-ково-кочкарные болота. Чаще встречаются ивовые леса, сложенные ивами Шверина, сухолюбивой и росистой (Salix schwerinii E.Wolf, S. bebbiana Sarg., S. rorida Laksch.). В ивняках - разнотравных и вейниковых, распространенных по периодически затопляемым участкам пойм, кустарниковый ярус отсутствует. Травяной покров из вейннка Лангсдорфа, лютика ползучего (Ranunculus repens L. ), щавеля приморского (Rumex amurensis Fr. Schmidt), торцов. На более высоких участках пойм развиты ивняки с

черемухой азиатской, в кустарниковом ярусе таволга иволистная, свиди-на белая (Swida alba (L.) Opiz.). Луга в основном вейниково-осоковые, приуроченные к более пониженным участкам пойм со значительно продолжительным сроком заливания. Осоки представлены кочкообразую-щими видами - придатковой и Шмидта (Carex appendiculata Kuk., С. schmidtii Meinsh.). Обычны кровохлебка малоцветковая (Sanguisorba pamiflora (Maxim.) Takeda), белозор болотный (Parnassia palustris L. ), частуха восточная (Alisma orientale (Sam.) Jus.). Растительность осоково-кочкарных болот сходна с растительностью осоково-разнотравных лугов, но несколько беднее.

Пойма Амура - наименее изученный в отношении мух-журчалок ландшафт, в нем отмечено 28 видов сирфид из 13 родов и 1 подрода. Большое количество ветроопыляемых растений (ивы, осоки, злаки) определяет однородность и относительную бедность как видового состава, так и численности сирфид. Весной и в начале лета в пойме Амура доминируют Cheiiosia (36,8%) и Eristalis (37%), среди которых преобладают Е. abusiva (Collin), Ch. pollinata Bark., Ch. reniformis (Helíen). К концу лета значительно увеличивается доля Syrphus и Parasyrphus за счёт широко распространённых видов. 67,8% видового состава приходится на долю тран-спалеарктов, 25% - циркумголаркты, 14% - виды ориентально-южнопалеарктической хорологической группировки, тяготеющие к открытым пространствам. Остальные группировки представлены неярко.

7) Сирфиды урбоценозов.

Город Комсомольск-на-Амуре возникал как совокупность рабочих поселков, расположенных вблизи крупных промышленных предприятий. В общей сложности в черте города находятся 6 предприятий-гигантов и свыше 10 фабрик и теплоэлектроцентралей. Население города свыше 320 тысяч человек. При таком индустриальном прессе можно предполагать серьезные изменения в фауне сирфид урбоценозов. Обширная зона малоэтажной застройки вблизи города (дачные поселки и так называемый

частный сектор) - территория с кардинально измененной флорой. На территории города в зеленой зоне произрастают те растения, которые редко встречаются в других районах Нижнего Приамурья (ильм низкий (Ulmus pumila L.), тополь Максимовича и дельтовидный (Populus maximowiczii A.Hemy., Р. deltoides Marsch.), боярышник Максимовича (Crataegus maximowiczii Schneid.), яблоня ягодная (Malus baccata (L.) Borkh.), сирень амурская (Syringa amurensis Rupr.)). Общая загрязненность окружающей среды и своеобразие флоры урбоценозов обусловливают особенности фауны сирфид данного типа ландшафтов.

В черте города Комсомольска-на-Амуре было выявлено 65 видов сирфид из 32 родов и 5 подродов. Соотношение зоогеографических группировок близко к таковому в долинных смешанных лесах за исключением несколько большей доли мультирегиональных видов (5,1%) и меньшей доли приамурских эндемиков (3,7%). Своеобразие фауны сирфид урбоценозов заключается в преобладании еинантропных журчалок с личинками сапрофагами (Eristalini + Syritta - 39%), ксилофагами (Xylotini - 11,7%) и широко распространёнными энтомофагами (Pipizini - 16%, Syrphus -11,3%). Сирфиды урбоценозов трофически связаны с культурными растениями (например, укроп) и с древесными растениями зеленой зоны города. Так, например, Ceriana nigerrima Viol. и Brachyopa sp. А (эндемики Восточной Азии) встречаются в черте города гораздо чаще, чем в естественных ландшафтах, поскольку их личинки обитают в поврежденных стволах ильма низкого, а имаго активно посещают цветки боярышника Максимовича (обе древесные породы широко распространены в посадках города Комсомольска-на-Амуре).

Сравнивая население сирфид основных типов ландшафтов Нижнего Приамурья необходимо отметить близость населения сирфид горных и долинных ельников, а также горных и долинных смешаннных лесов (рис. 4,5). Население сирфид урбоценозов своеобразно, однако имеет некоторое сходство с населением долинных смешаннных лесов, тогда как насе-

ление поймы Амура наиболее отлично от других (рис. 5). Сходство населения сирфид различных типов ландшафтов проявляется 1) в примерно равном соотношении сирфид различных хорологических группировок для всех типов ландшафтов (на первом месте транспалеаркты и цир-кумголаркты); 2) явное доминирование ЗугрЫш во всех типах ландшафтов; 3) доля СЬеПо81а стабильна в пределах 8-12% в большинстве сообществ (видовой состав различен). Вместе с тем существуют явные различия населения сирфид различных типов ландшафтов: доля эндемиков Восточной Азии сильно варьирует и наиболее выражена в населении сирфид горных смешаннных лесов; в различных типах ландшафтов доминируют ЗугрЫш различных родов: ЗугрИш - в горных ельниках, РагавугрЬш - в долинных ельниках, Ме1агщупа - в долинных смешаннных лесах; население долинных ельников своеобразно за счет обилия ВассЫш (РЫусЬегсш, Ме1апо8Гота) - 21,4% и Р1р1ггш (Ъ1еоспетос1оп, Р1р1га) - 11,9%; в населении поймы Амура широко представлены два рода - СЬейов1а и Ея^аИз. В отношении трофических связей личинок различия заключаются в следующем: доля сирфид-ксилофагов различна и наиболее выражена в горных смешаннных лесах; доля сирфид-сапрофагов (большинство - синан-тропные виды) наиболее выражена в населении поймы Амура и урбоце-нозов; в населении сирфид урбоценозов наряду с обилием широко распространённых энтомофагов из родов ЗугрЬш и Р1р1га отмечено обилие сапрофагов из рода Епв(аН&.

3.2.2. Анализ биотопического распределения сирфид

в Нижнем Приамурье

Большую часть территории Нижнего Приамурья занимают зональные сообщества: темнохвойные леса хребтов Мяочан и Буреинский; лиственничники, расположенные в устье реки Горин (Комсомольский заповедник), в отрогах Буреинских гор и в окрестностях озера Эворон; кедро-во-широколиственные леса надпойменных террас реки Амур и Комсомольского заповедника. На основе данных сообществ возникали вторичные - широколиственные леса на основе кедрово-широколиственных и смешанные леса на основе елово-пихтовых. К азональным сообществам, занимающим обширные пространства, можно отнести заросли кедрового стланника, встречающиеся в горах Мяочана на высоте свыше 600 м н. ур. моря. Отдельного рассмотрения требуют интразональные сообщества: не-залесенные участки гор (курумы, гари), пойменные ивовые леса, пойменные злаково-осоковые и осоковые луга, урбоценозы. Населения различных биотопов различаются между собой, но в целом связи коренных зональных сообществ со своими производными в населении сирфид прослеживаются достаточно явно. Население интразональных биотопов своеобразно в силу причин, связанных прежде всего с кормовой базой для имаго сирфид и средой обитания для их личинок. Наиболее интересное биотопическое распределение сирфид наблюдалось в пределах хребта Мяочан и в Силинском парке города Комсомольска-на-Амуре.

В пределах хребта Мяочан и в окрестностях Комсомольска-на-Амуре были исследованы биотопы размера урочищ и фаций, отличающиеся друг от друга прежде всего характером растительности и водным режимом, затем высотой, рельефом и экспозицией. В результате исследований выявлены различия в населении сирфид разных биотопов, обусловленные прежде всего отличиями в кормовой базе для личинок и имаго, а также действием абиотических факторов.

Хребет Мяочан.

Хребет Мяочан представляет собой сложный в геоморфологическом отношении комплекс с сильной расчлененностью и разнородностью слагающих его компонентов. В горах Мяочана таяние снегов растягивается и на уровне 800 м заканчивается в конце июня, весна начинается на 15-30 дней позже, чем в долинах. В связи с этим деление населения сирфид Мяочана на фенологические группировки (Мутин, 1992) затруднительно по крайней мере для весенних, весенне-летних и летних видов.

Фауна сирфид хребта Мяочана носит ярко выраженный бореаль-ный характер (многочисленны журчалки родов Platycheirus, Syrphus, Neocnemodon, Pipiza) с элементами неморальной фауны (некоторые Neoascia, Sphegina, Baccha и др.) на высоте до 500 м. и борео-монтанной (Blera judini, Sericomyia arctica) на высоте свыше 500 м. Всего в горах Мяочана отмечено 204 вида мух-журчалок. Фауна Мяочана бедна неморальными видами, а также видами, обычными в пойме Амура - отсутствует 1/3 нижнеамурских видов. В горах Мяочана ярко выражены многолетние флюктуации численности отдельных видов. Вспышки численности наблюдались у видов Syrphus torvus (1995г.), S. vitripennis, S. ribesii (1994г.), Cheilosia longula (1993г.), Ch. pallipes (1994r.), Meliscaeva cinctella (1994r.), Eriozona (Ischyrosyrphus) glaucius (1993, 1996r.), Neocnemodon vitripennis (1990r.).

В пределах хребта Мяочана можно выделить несколько биотопов. Прежде всего это еловые леса с примесью пихты и заросли кедрового стланника (Pinus pumila (Pall.) Regel.), расположенные на склонах гор с различной экспозицией. Азональные биотопы такие как курумы, возникшие в результате естественных процессов криогенного выветривания, в горах Мяочана выражены слабо, тогда как незаселенные участки, возникшие в результате пожаров, занимают обширные территории в пределах хребта. Их, как и пойменные участки в распадках горных рек, можно считать интразональными биотопами. Сирфиды повсеместно тяготеют к

местам с наиболее богатой и разнообразной цветущей растительностью (обычно это интразональные биотопы). Такие биотопы как лесные дороги, редины в ельниках и поляны, как правило, хорошо освещены, что способствует вегетации растений. Такие открытые пространства, как дороги, дают возможность проникать некоторым сирфидам из одного биотопа в другой, обогащая тем самым население соседних биотопов. Тяготение сирфид к интразональным биотопам подтверждает тот факт, что наибольшее разнообразие сирфид в горах Мяочана отмечено именно для обочин дорог и локальных вырубок. Вместе с тем наблюдаются существенные отличия в населении сирфид различных биотопов в горах Мяочана.

На территории хребта в бассейне рек Амутинка и Чалба изучены четыре основных биотопа:

1) Заросли кедрового стланника северо-восточной части хребта. Кедровый стланник (Pinus puraila (Pall.) Regel.) покрывает вершины, склоны и перевалы в центральной и северо-восточной части хребта. Встречается выше 500 м над уровнем моря по южным и западным склонам гор. Выше 900 м они занимает обширные пространства. В подлеске произрастают рододендрон золотистый, рябина бузинолистная, береза шерстистая, багульник-подбел, таволга березолистная. Травяной и кус-тарничковый ярусы выражены слабо т.к. вышеуказанные кустарники обычно образуют сплошные заросли. В кустарничковом ярусе встречаются брусника (Rhodococcum vitisidea (L.) Avror.), шикша (Empetrum stenopetalum V. Vassil.). Характерными для вершин и склонов хребта являются сплошные заросли рододендрона золотистого и вейгелы Мид-дендорфа в подлеске березово-стланниковых лесов.

В населении зарослей кедрового стланника доминируют широко распространенные во всей зоне темнохвойных и смешанных лесов Syrphus torvus (9,6%), S.ribesii (7,1%), S.vitripennis (6,3%), P. annulatus (5,6%), Melangyna compositarum (3,2%). Среди доминантов отмечены ви-

ды, редко встречающиеся в других биотопах - Cheilosia pallipes (13,4%), Meliscaeva cinctella (7%). Богато представлены Dasysyiphus - все виды, найденные на территории Нижнего Приамурья (табл. 3). Гораздо чаще в данном биотопе встречаются Xylota ignava, X. coeruleiventris. Трофически имаго сирфид зарослей кедрового стланника связаны в первой половине лета с рододендроном золотистым, менее с вейгелой Миддендорфа и багульником-подбелом. Существенна доля сирфид-ксилофагов - 6,3% (журчалки из групп Xylotini, Temnostoma, Criorhina). Сирфиды-сапрофаги встречаются в единичных экземплярах (Eristalis rossica, Е. interrupta). В целом население сирфид зарослей кедрового стланника своеобразно и оригинально, здесь обнаружены Callicera aenea, Blera judini, Pseudopocota stackelbergi, Meligramma guttata, Xylota atricoloris. Оригинальность населения сирфид-энтомофагов и ксилофагов данного биотопа обусловлена особенностями местной растительности, ее отличиями от растительности других коренных сообществ. Вместе с тем население сирфид стланниковых зарослей весьма сходно с таковым ельников Мяочана, поскольку данные биотопы q3aHH4aT на всем своем протяжении. Ярко выражена концентрация сирфид на границе данных биотопов.

2) Ечьники северо-восточной части хребта. Леса центральной и северо-восточной части хребта из ели аянской с примесью пихты белокорой, покрывают большую часть территории Мяочана. Поскольку сомкнутость крон достаточно высокая, подлесок и ярус травянистой растительности выражены слабо. Однако в некоторых участках леса образуются мелкие поляны и редины, так называемые "окна", на которых благодаря воздействию прямых солнечных лучей произрастает кустарниковая (вейгела Миддендорфа, рябина бузинолист-ная, жимолость съедобная, рододендрон даурский, смородина бледно-цветковая (Ribes pallidiflirum Pojark.)), внеярусная (княжик охотский (Attagene ochotensis Pall.)) и травянистая растительность (купальница Ри-дера (Trollius riederanus Fisch, et Mey.), борец (Aconitum spp.), борщевик

Меллендорфа (Heracleum moellendorffü Hance), лабазник корейский (Filipéndula koreana Nakai) и др.).

Население сирфид еловых и елово-пихтовых лесов беднее, сложено практически теми же группами, что и предыдущее, однако имеет некоторые особенности, обусловленные своеобразием видового состава цветковых растений, произрастающих в ельниках.

V/

С сырыми полянами-истоками ручьев и местами скопления талой воды связано обилие в ельниках купальницы Ридера. Наблюдались некоторые различия в видовом составе сирфид, собранных сачком на цветках купальницы, произрастающей под пологом елового леса, и ловушкой Малеза в непосредственной близости от цветков. В сборах ловушкой Ма-леза обнаружены Baccihini - 11 видов (Platycheirus - 7 видов (6,8%), Melanostoma (6,8%), Xanthandrus (3,6%)). Из сирфин Meliscaeva cinctella (10,5%), Syrphus torvus (9,6%), Melangyna compositarum (9,6%), а также Cheilosia pallipes (8,2%). В сборах сачком на цветках купальницы из Bacchini были обнаружены лишь Melanostoma mellinum и М. scalare в единичном количестве. Доминировали на цветках Ch. pallipes (38,4%), Melangyna motodomariensis (11,5%). Часто встречались Pipizini (6 видов) -5,9%, из которых лишь Pipiza quadrimaculata обнаружена в сборах ловушкой Малеза. Такие различия связаны с тем, что ярко-желтые, богатые пыльцой цветки купальницы весьма привлекательны для Cheilosia и Pipiza. Мухи данных групп в середине дня обычно занимают до 70% цветков купальницы, растущей под пологом леса, мало пугливы и взлетают с цветков неохотно. Интересно, что ниже по течению горных ручьев на пойменных участках на цветках купальницы Cheilosia pallipes редок, и его заменяет Ch. sichotana. В ловушку Малеза попадались Syrphus torvus, Platycheirus peltatus, Xanthandrus comtus, Chiysotoxum fasciatum и др., большинство из которых является факультативными нектарофагами (Мутин, 1987г). В горных темнохвойных лесах также отмечены Lejota korsakovi, Eupeodes latilunulatus, Brachyopa vittata. Большинство из вы-

шеуказанных видов нетребовательны к освещенности, активны при диффузной освещенности под пологом леса и практически не реагируют на резкие её изменения, напротив для сирфид зарослей кедрового стланника характерна быстрая реакция на незначительные изменения освещенности. Сходство населения сирфид темнохвойных и стланниковых лесов связано с близостью данных сообществ, наличием общих кормовых растений (рододендрон золотистый, вейгела Миддендорфа). Различия в населении обусловлены разной степенью освещенности данных биотопов, а также разной степенью увлажненности почвы (фактор, определяющий наличие тех или иных кормовых растений).

3} Пойменные участки вдоль горных ручьев бассейна реки Амутинка.

Распадки горных рек отличаются своеобразием микроклиматических условий: более позднее начало вегетации растений, связанное с задержкой таяния снегов в распадках; меньшее количество прямого солнечного освещения в течение дня за счет помех, связанных с экспозицией; своеобразный флористический состав, обусловленный близостью воды. Задержка вегетации травянистых растений происходит здесь по аналогии с пойменными лугами, поэтому условно данный биотоп можно назвать поймы горных рек хребта Мяочан. Леса редкостойные, сложенные в основном чозенией толокнянколистной (Chosenia arbutifolium (Pail.) A. Skv.), различными ивами (Salix caprea L., S. bebbiana Sarg, и др.) и елью аянской. Местами встречаются обширные участки с ольхой пушистой и душекией Максимовича, также встречаются клен желтый, малина сахалинская (Rubus sachalinensis Lev.). Травянистая растительность весьма разнообразна. В начале лета среди травостоя пойм доминируют купальница Ри-дера, хохлатка бледная (Coiydalis pallida Pers. ), калужница перепончатая (Caltha membranacea (Turez.) Schipcz.). В середине лета преобладает борщевик Меллендорфа, лабазник корейский, волжанка азиатская (Aruncus asiaticus Pojark.), кровохлебка малоцветковая. В конце лета - различные сложноцветные (крестовник ястребинковидный (Senecio hieraciiformis

Кот.) бузульник калужницелистный (Ligularia calthifolia Maxim.), пижма северная (Tanacetum borealie Fisch, ex DC.), иван-чай узколистный (Chamerion angustifolium (L.) Scop.), соссюреи (Sossuraea spp.).

Пойменные участки - узкие участки шириной от 20 до 100 м вдоль горных ручьев покрыты влаголюбивой растительностью, вследствие чего имеют своеобразную фауну сирфид. Пойменные участки были условно разделены на три зоны: пойма истоков ручьев (1000-800 м н. ур. моря), пойма среднего течения ручьев (800-500 м), пойма рек на границе темно-хвойных и смешанных лесов (500-400 м). На пойменных участках истоков ручьев многочисленны бореальные сирфиды, к которым, в частности, можно отнести Syrphus torvus (19,4%), поскольку этот вид повсеместно тяготеет к темнохвойным биотопам. Некоторые сирфиды, доминирующие в данном биотопе, трофически связаны с произрастающими здесь растениями: Melangyna compositarum (10%), Leucozona (Ischyrosyrphus) glaucius (3,4%), Cheilosia motodomariensis ( 1,7%) - борщевик Меллендор-фа; Cheilosia sichotana (2,3%), Ch. pallipes (2%) - купальница Ридера; Sphegiiia (Asiosphegina) sibirica (4,4%) - волжанка азиатская. Основные же доминанты из родов Syrphus и Parasyrphus не проявляли пищевой специализации, но как правило демонстрировали фрагменты брачного и территориального поведения (патрулирующие самцы и ищущие места для откладки яиц самки). Интересно большое разнообразие Platycheirus (13 видов), среди которых преобладали Pl. albimanus (1,7%) и Pl. peltatus ( 1,2%), другие были представлены незначительно. Часто встречались Syr-phim: Eriozona (Megasyrphus) erraticus (2,9%), Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus (5%>), а также Didea alneti, Didea fasciata, Episyrphus balteatus. В утренние часы на цветках появляются Volucella bombylans, V. plumatoides, V. pellucens, очень редкие в других биотопах на Мяочане. Значительно увеличилось в данном биотопе количество сирфид-сапрофагов (Eristalis rossica, Е. vitripennis, Е. rábida, Helophilus affínis) вследствие большого количества сырых участков с гниющей раститель-

ностью. Среди ксилофагов преобладают журчалки рода Temnostoma, которых в данном биотопе больше, чем в других. Пойменные участки среднего течения горных рек покрыты менее разнообразной травянистой растительностью, здесь отсутствуют вейгела, купальница и борщевик, однако часто встречаются малина сахалинская, калужница перепончатая, пижма северная. Видовой состав сирфид беднее, чем в верховьях рек, среди до-минантов отмечены S. torvus (27%), S. vitripennis (8%), М. erraticus (6,5%), Р. lineóla (4,9%), Ch. longula (4,3%), Brachyopa vittata (3,7%), Pl. peltatus (3,4%), Pl. europaeus (3,1%), Eupeodes nitens (3,1%). Большое количество Eupeodes (5 видов) связано, вероятно, с особенностями видового состава тлей, обитающих на разнообразных сложноцветных и других растениях данного биотопа. Обильные Brachyopa связаны, по-видимому, с такими древесными породами, как чозения, душекия, ива, осина (личинки многих Brachyopa обитают в бродящем соке, вытекающем из повреждений на стволах широколиственных пород деревьев) (Rotheray, 1993). Platycheirus представлены 11 видами, однако их обилие выше, чем в верховьях рек, в основном за счет Pl. peltatus, Pl. europaeus и Pl. angustatus, из которых два последних - облигатные поллинофаги анемофильных растений (в основном различных осок, а также злаков) (Мутин, 1987г), встречаемость которых в данном биотопе увеличивается. Гораздо чаще здесь встречаются журчалки из рода Sphaerophoria. Пойменные участки среднего течения горных рек и ручьев граничат с обширными пространствами елово-пихтовой тайги, поэтому население сирфид данного биотопа гораздо беднее других пойменных участков. Пойменные участки на границе темно-хвойных и смешанных лесов покрыты обогащенными различными широколиственными породами и кустарниками елово-пихтовыми лесами. Кроме чозении и душекии часто встречаются ивы Бебба и козья, береза плосколистная. По берегам рек растет калужница перепончатая. Из кустарников встречаются роза иглистая, рябинник рябинолистный, таволга уссурийская и другие, много высокотравья. Население сирфид данного

биотопа наиболее разнообразно - Bacchini - 27 видов, из которых доминируют те же Pí. peltatus (4,4%), Pl. europaeus (4,2%). Только здесь были встречены Baccha maculata, В. obscuripennis (1,6%), Pyrophaena granditarsa, Pl. peckae, Pl. scambus, Pl. immaculatus. Из сирфин отмечено большое количество Parasyrphus - 8 видов (Р. maculará - 4,1%; Р. annulatus - 3,7%), Eupeodes - 6 видов, Epistrophe - 4 вида, Sphaerophoria -5 видов. Часто встречались М. compositarum (3%) и S. ribesii (2,7%). Среди Pipizini были обильны Pipiza - 5 видов (Pipiza quadrimaculata - 5%) и Neocnemodon - 6 видов (N. vitripennis - 5,7%). Отмечено большое разнообразие Cheilosia - 16 видов (Ch. longula - 3%), из которых 13 видов входят в раннелетнюю фенологическую группировку, 2 вида - в летнюю и 1 вид - в позднелетнюю. Только в данном биотопе встречались Neoascia (3 вида), Sphegina (s.str.) (10 видов), из которых преобладали журчалки тяготеющие к темнохвойным лесам (Sph. hodosa - 2,3%, Sph. montana, Sph. spheginea, Sph. aterrima). Численно преобладающий в верховьях рек Spliegina (Asiosphegina) sibirica здесь напротив встречался крайне редко. Значительно увеличилось в сравнении с другими биотопами обилие и разнообразие сирфид-ксилофагов: Chalcosyrphus - 6 видов, Xylota - 10 видов, Brachyopa - 5 видов, что происходит вследствие увеличения в древостое доли широколиственных пород, боле доступных к разложению, нежели хвойные. Уменьшение крутизны русел рек способствует образованию более обширных сырых участков и пространств, затопленных водой, однако доля сапрофагов невелика.

4) Куру мы и задернованные участки стонов и водоразделов центральной части хребта, возникшие на месте обширных гарей После сильных пожаров в 1976 и 1979 годах лес в южной и юго-восточной части хребта полностью выгорел и практически не восстанавливается. Активные криогенные процессы на высоте свыше 500 м препятствуют восстановлению леса. Из древесной растительности встречаются участки, заросшие кедровым стланником, березой шерстистой (Betula

lañara (Regei) V.Vasil.), кустарниковой (Beíula fruticosa Pall.) и овально-лиетной (В. ovalifolia Rupr.). Чаще встречаются задернованные участки с произрастающими на них брусникой, шикшей, некоторыми злаками (Calamagrostis lapponica (Wahl.) Hartm., Poa arctica R.Br. ). Редко встречаются рододендрон золотистый, таволга березолистная, можжевельник сибирский (Juniperus sibiríca Burgsd.). Полностью незалесенные сопки встречаются в центральной и юго-восточной части хребта в районе горы Чалба (1562 м) - самой высокой вершины на Мяочане.

Население незалесенных участков гор Мяочана чрезвычайно бедно. Из 38 видов, встречающихся на курумах, старых гарях, задернованных участках водоразделов большинство составляют виды, обычные в Па-леарктике: Syrphus vitripennis - 39,8%, S. ribesii - 9,5%, S. torvus - 6,5%, Cheilosia longula - 3,5%, Platycheirus peltatus - 2,9%, Leucozona lucorum -2,9%, Chrysotoxum fasciolatum - 2,3%. Население сирфид незалесенных участков в целом однородно на всем высотном протяжении хребта (некоторые вершины выше 1500 м.), но несколько отличается от населения сирфид подножий незалесенных гор, где протекают горные реки и, как следствие этого, большое количество сапрофагов, особенно журчалок рода Eristalis (6 видов): Е. rossica - 11,3%, Е. interrupta - 5,3%. Из особенностей населения сирфид курумов можно отметить наличие на задернованных участках, покрытых злаками журчалок Rhingia rostrata, Sericomyia nigra, Mallota rossica, Spilomyia diophthalma. Население незалесенных вершин высотой более 1200 м еще беднее и состоит из видов, вышеуказанных как доминанты. Данные виды обычно не проявляют трофической и топической специализации. Отсутствие стенотопных видов сирфид является следствием слабо выраженного растительного покрова, отсутствия почв.

Высотное распределение сирфид в горах Мяочана.

Высотное распределение сирфид в горах Мяочана обусловлено особенностями растительного покрова различных высотных зон. Высота, как

а См n vth< ччжи fi. факгор среды, не оказывает практически никакого влияния на население сирфид Мяочана в силу небольшой высотной протяженности хребта, сложенного среднегорными и низкогорными вершинами. Отличия в населении сирфйд определенных высотных зон обусловлены наличием тех или иных кормовых растений для имаго и личинок.

Сравнивая население сирфид различных участков русел горных ручьев (на высотах от 400 до 1200 м н.ур. моря) можно отметить различную степень проникновения элементов фауны широколиственных лесов в тем-нохвойную тайгу. Так сирфиды родов Baccha, Sphegina, Neoascia, Paragus, большинство Epistrophe и Neochemodon встречались не выше 500 м н.ур. моря, то есть в зоне темнохвойных лесов, обогащенных по руслам рек широколиственными породами. В населении данных участков встречаются типичные неморальные журчалки - Baccha maculata, Epistrophe latifrons, Cheilosia zinovjevi, Brachyopa violovitshi, Xylota silvicola. Отмечена различная глубина проникновения в горные темнохвойные леса видов, типичных для широколиственных и смешанных лесов. Проникновение этих видов в горы происходит, как правило, по интразональ-ным биотопам (таким, как пойменные участки вдоль горных рек и ручьев, обочины дорог), в которых наблюдается большее количество кормовых растений для имаго сирфид, нежели в зональных биотопах.

Силинский парк.

Силинский парк города Комсомольска-на-Амуре представляет собой вторичный широколиственный лес с примесью лиственницы, кедра, ели сибирской (Picea obovata Ledeb.). Расположен на первой надпойменной террасе реки Амур. Для территории Силинского парка характерны три типа биотопов, имеющие отличия в населении сирфид: 1 ) Широколиственные леса с примесью кедра и ели;

2) Бело-березовые леса с примесью лиственницы и широколиственных

пород;

3) Поляны с ксерофитной растительностью.

1) Сирфиды широколиственных лесов с примесью кедра и ели имеют несколько комплексов доминантов, разделяющихся по времени лёта на четыре фенологические группировки: весенние, раннелетние, летние и позднелетние (Мутин, 1992). Весенняя группа доминантов трофически связана с адонисом амурским и с ивами Шверина, росистой, Бебба и козьей. В данный комплекс входят журчалки рода Melangyna (М. lucífera, М. pavlovskyi, М. quadrimaculata, М. lasiophthalma) - облигатные полли-нофаги (Мутин, 1987г), а также Cheilosia pollinata. Основу разнообразия раннелетней группировки составляют Syrphini, в частности Platycheirus (12 видов), Epistrophe (9 видов), Sphaerophoria (5 видов), а также Pipiza (9 видов). Численно доминируют сапрофаги из рода Eristalis (Е. cerialis, Е. rossica, Е. arbustorum, Е. abusiva), а также Syritta pipiens, Myathropa florea, Helophilus (5 видов). Разнообразны ксилофаги Chalcosyrphus (8 видов), Xylota (9 видов), однако численность их невелика. Интересно отметить большое разнообразие в Силинском парке Cheilosia (19 видов), хотя в данном биотопе их численность также невелика. Среди них доминирует поздневесенний вид Cheilosia pollinata (4% от общего количества видов), который в Нижнем Приамурье начинает лёт несколько раньше других Cheilosia. Комплекс позднелетних видов представлен большей частью сапрофагами (Eristalis rossica, Е. cerialis, Е. arbustrum, Syritta pipiens) -журчалками с растянутым жизненным циклом, либо имеющими несколько поколений в году. В конце лета увеличивается количество сирфид родов Orthcaievra и Paragus.

2) Сирфиды бепо-березовых лесов с примесью лиственницы и широколиственных пород. Весенняя фенологическая группировка сирфид представлена менее ярко вследствие отсутствия в данном биотопе адониса амурского, а фоновый здесь вид - калужница перепончатая - зацветает де-кадой-двумя позже. Весной в данном биотопе доминируют Cheilosia

primoriensis (5,6%), Ch. annulifemur (2,9%). Из 19 видов Cheilosia отмеченных для Силинского парка 12 видов встречаются в данном биотопе и все они входят в антофильный комплекс калужницы перепончатой. В начале лета, еще во время цветения калужницы, происходит смена доминантов. Доминирующее положение занимают Neoascia (в основном N. petsamoensis, N. confusa), увеличивается доля Sphegina (Sph. amurensis, Sph. hodosa), Platycheirus (Pl. clypeatus, PI. discimanus), Anasimyia lunulata. Все они за исключением последнего вида регулярные посетители анемо-фильных растений - осок, зацветающих в начале лета. На отцветающей калужнице в массе появляются Pipiza accola (2,3%) и Anasimyia lunulata (2%). К началу третьей декады июня численность сирфид в данном биотопе резко снижается вследствие отцветания калужницы и осок. Доминирующее положение занимают сапрофаги Eristalis interrupta, Е. rossica, увеличивается количество Helophilus affinis, H. parallelus, H. sapporensis, a также Chalcosyrphus nemorum, личинки которого обнаружены в данном биотопе в гнилой древесине переувлажненных стволов.

3) Сирфиды полян с ксерофитнойрастительностью. Из-за малой привлекательности для сирфид большинства растений, произрастающих в данном биотопе, население сирфид в нем скудное. Исключение составляют подорожник средний (Plantago media L.) и тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.). В комплексе посетителей подорожника, срок цветения которого приходится на вторую половину лета, доминировали Eristalinus sepulchralis, Paragus (Pandasyophtlialmus) haemorrhous, Helophilus parallelus, Eristalis interrupta, E. arbustorum. Только в данном биотопе встречался Paragus leleji - вид, тяготеющий к открытым пространствам с ксерофитной растительностью. Население сирфид данного биотопа имеет ярко выраженный синантропный характер, что подтверждается также обилием Sphaerophoria scripta и Sph. indiana. Вместе с тем здесь были отмечены такие виды как Ceriana nigerrima, Psarochilosia diakonovi, Trigliphus primus, Mallota tricolor, Pyrophaena

rosarum, Betasyrphus nipponensis. В конце лета в данном биотопе наблюдалось значительное снижение численности сирфид. Встречались лишь широко распространенные сирфиды, посетители тысячелистника, из родов Eristalis, Syrphus, Sphaerophoria, а также Episyrphus balteatus и Syritta pipiens.

В фауне журчалок Силинского парка насчитывается 189 видов сирфид из 47 родов. В целом население журчалок Силинского парка можно охарактеризовать как население долинных смешанных лесов со значительной долей условно синантропных видов.

Сирфиды лиственничных лесов Комсомольского заповедника

и Буреинских гор.

Лиственничные леса занимают обширные пространства на территории Нижнего Приамурья. Долинные лиственничные мари в предгорьях хребтов переходят в горные сухие лиственничники с багульником, а затем в типичные горные смешанные леса. Населения сирфид лиственничных марей и сухих горных лиственничников с багульником имеют различия.

Сирфиды редкостойных лиственничных марей (в верхнем течении реки Амгунь). В населении журчалок редкостойных лиственничных марей отмечены виды, чрезвычайно редкие в других биотопах и в Нижнем Приамурье в целом: Blera fallax, Sericomyia nigra, Helophilus bottnicus, Sphegina claviventris, Sph. tuvinica, Sph. aterrima, Blera violovitshi. Население журчалок лиственничников сложено двумя комплексами: сапрофаги (Eristalis anthopharina, Е. vitripennis, Е. rossica, Anasimyia lunulata) и широко распространенные афидофаги (Syrphus ribesii, Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus, Didea alneti, Sphaerophoria indiana, Sph. scripta, PI. clypeatus). Некоторые из них, такие как PI. clypeatus и PI. scutatus, в имагинальной стадии трофически связаны с анемофильными растениями (многочисленными на марях осоками и пушицами). Незначительная доля ксилофагов в данном сообществе обусловлена чрезвычайно

скудным разнообразием древесных пород на редкостойных лиственничных марях. Причиной обилия сапрофагов является наличие благоприятных для их личинок мест обитания. Ярко выражен в лиственничниках вообще и на марях в частности элемент фауны сирфид северных районов темнохвойной тайги - Eristalis anthopharina, Helophilus lapponicus, H. bottnicus. Данное проникновение возможно в лиственничниках, поскольку они занимают огромные пространства в различных климатических зонах, а также в силу однообразия растительного покрова.

Сирфиды горных лиственничников с багульником (Комсомольский заповедник). Сирфиды, обычные в северных районах темнохвойной тайги, здесь малочисленны, тогда как значительно более разнообразны и многочисленны журчалки горных смешанных лесов (Microdon latifrons, М. eggeri, Lejota ruficomis, Psilota sibirica и другие). В сравнении с населением сирфид марей в данном биотопе уменьшается доля сапрофагов и увеличивается доля ксилофагов за счет Chalcosyrphus (8 видов), Xylota (9 видов), Temnostoma (4 вида), Mallota ( 4 вида). Численно доминируют в данном биотопе Mallota megiliformis, Criorhina brevipila, Temnostoma bombylans, а также Eristalis rossica. Обилие ксилофагов связано по-видимому не только с разлагающейся древесиной лиственницы, но и с образующим в данном биотопе сплошные заросли багульником-подбелом, который является древовидным кустарником. Также многочисленны здесь сирфиды, трофически связанные с осоками и злаками и редко посещающие цветки багульника: Platycheirus clypeatus, Pyrophaena granditarsa, Sphaerophoria indiana.

В целом население лиственничников очень своеобразно и насчитывает 135 видов из 49 родов. Ярко отличные друг от друга, населения двух выделенных биотопов обогащают друг друга и обогащаются за счет видов из соседних биотопов (как правило это смешанные леса различных типов). Обилие сирфид объясняется привлекательностью для них цветков багульника и некоторых осок и пушиц. Эффект концентрации сирфид в

наиболее освещенных участках (поляны, редины, обочины дорог) выражен неявно из-за одноярусности и редкостойности леса (как следствие этого - более равномерная и менее контрастная освещенность), а также за счет однообразия растительного покрова на большой протяженности.

Сирфиды урбоценозов.

Население сирфид урбоценозов своеобразно, его становление обусловлено действием множества новых факторов возникших в связи с деятельностью человека. В пределах города Комсомольска-на-Амуре и его окрестностей выделено 2 биотопа, отличающихся друг от друга особенностями растительного покрова и условиями для местообитания личинок

1 К/ <* Ч/ S/

сирфид: зона многоэтажной застроики и зона малоэтажной застроики.

Зона многоэтажной застройки - занимает центральную часть города. В зеленых насаждениях обычны ильм низкий и долинный, тополь дельтовидный, яблоня ягодная, сирень амурская, боярышник Мидден-дорфа, черемуха Маака. В скверах также многочисленны клумбы с календулой, георгинами, тагетесом, космеей, нивянником. Такие растения как сирень, боярышник, свидина белая чрезвычайно привлекательны для имаго сирфид. С другой стороны под гниющей корой и в дуплах ильма низкого, тополя дельтовидного в массе встречаются личинки сирфид-ксилобионтов (Ceriana nigerrima, Mallota eurasiatica и другие). Доминируют в зоне многоэтажной застройки синантропные журчалки (Eristalis vitripennis - 9,9%, Е. cerialis - 7,1%, Е. rossica - 6,7%, Syritta pipiens - 6,9%, Helophilus affinis - 3,1%). Среди доминантов также отмечены афидофаги Pipiza noctiluca - 11%, Syrphus vitripennis - 6,9%, S. ribesii - 3,1%. Доля кси-лофагов значительна (16,4%) в основном за счёт видов, связанных с посадками ильма низкого и тополя дельтовидного (Ceriana, Mallota, Myolepta, Brachyopa). В черте города были отмечены такие редкие для Нижнего Приамурья виды, как Ceriana nigerrima (4,8%), Brachyopa sp. A., Neocnemodon brevidens, Eristalis alpina, Mallota tricolor, Xylota filipjevi,

Chalcosyiphus amurensis, Ch. eumerus. Личинки некоторых видов, ранее известных по единичным экземплярам были обнаружены в массе под корой и в бродящем соке ильма низкого (Ceriana nigerrima, Mallota eurasiatica, Myolepta vara, Brachyopa sp. A., Brachyopa vioiovitshi). Имаго данных видов затем были собраны с цветков боярышника Максимовича. К концу лета видовой состав сирфид данного биотопа становится менее богатым, в августе на наиболее посещаемых цветках тагетеса в массе были отмечены те же синантропные журчалки, однако доминировали другие виды - Eristalis tenax, Е. cerialis, Е. arbustrum, а также Sphaerophoria scripta, Syrphus vitripennis, S. ribesii. Интересно отметить появление здесь в конце сентября Melangyna coei, М. compositarum, Parasyrphus annulatus.

Зона малоэтажной застройки. Окраина города Комсомольска-на-Амуре представляет собой комплекс дачных поселков и частной застройки. Характерными особенностями данного биотопа являются: наличие большого числа привлекательных для имаго сирфид садовых и овощных кулыур (укроп, декоративные цветы, вишня, малина); большое количество компостных ям, канав - мест обитания сирфид-сапрофагов; отсутствие древесного мусора и гнилых деревьев (как следствие - практически полное отсутствие сирфид-ксилофагов в данном биотопе). В отличие от зоны многоэтажной застройки здесь сирфиды-сапрофаги составляют абсолютное большинство. Это журчалки Eristalis cerialis, Е. interrupta, Е. rossica, Syritta pipiens, Myathropa florea. Второе по численности положение занимают широко распространенные энтомофаги Eupeodes coroiae, Е. (Lapposyrphus) lapponicus, Syrphus vitripennis, S. ribesii, Sphaerophoria indiana, Sph. chongjini, личинки которых питаются тлями - вредителями культурных растений (численность тлей в данном биотопе гораздо выше, чем в естественных ландшафтах). Одной из специфических черт населения сирфид зоны малоэтажной застройки является наличие в нем журчалок рода Eumerus (Е. strigatus, Е. tuberculatus), личинки которых обитают в луковицах лилейных и луковых.

В целом, под влиянием комплекса факторов, созданных антропогенным воздействием, население сирфид урбоценозов приобрело значительные отличия в сравнении с другими типами ландшафтов. Население сирфид различных биотопов антропогенной зоны неоднородно, однако их сближает высокая численность синантропных видов. Личинки некоторых видов сирфид в массе заселили акклиматизированные виды растений, что сказалось на своеобразии населения урбоценозов. В населении урбоценозов насчитывается 65 видов из 32 родов и 5 подродов.

3.2.3. Микростациальное распределение сирфид

Иногда сирфиды в массе локализовались на отдельных полянах, покрытых сухой травой, около высохших стволов деревьев, пней, освещенных солнцем стен деревянных строений. Как правило посещение сирфидами данных объектов связано не с питанием, а с элементами брачного и территориального поведения (Мутин, 1997; Collet, Land, 1978; Maier, 1982; Maier, Wáldbauer, 19796; Fitzpatric, Wellington, 1983). На активность сирфид в таких отдельных участках оказывает влияние уникальное действие климатических факторов (в особенности более быстрая прогреваемость, более ранняя освещённость связанные с экспозицией, а также влажность).

В апреле журчалки Melangyna lucífera активизировались обычно за 1,5-2 часа до раскрытия цветков адониса амурского - единственного поставщика пыльцы во второй декаде апреля. В это время М. lucífera концентрировались на небольших, освещёных прямыми солнечными лучами участках между деревьями, где парили в 10-20 см. над землей и часто садились на сухую траву. В начале мая концентрация сирфид на освещенных участках ранним утром еще более выражена (рис. 94, 95). Так в разгар цветения ивы козьей журчалки Scaeva pyrastri, Criorhina síchotana, Syrphus torvus, Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus, Melangyna

quadrimaculata и Platyeheirus díscimanus ранним утром (8.30 часов) концентрировались на восточных склонах, хорошо освещенных солнцем, покрытых сухой, либо выжженой растительностью. С повышением температуры, примерно с 10 часов они постепенно перелетали на иву. Характер активности сирфид в это время был однотипный и представлял собой активное патрулирование в 10-25 см. над сухой травой. Это можно объяснить тем, что надпочвенный слой воздуха с восходом солнца наиболее быстро прогревается. Начало активности этих сирфид было отмечено при 12,8вС и 14 тыс. Lx, посещение цветков ивы сирфиды начинали при 15flC и 37 тыс. Lx (освещенность выше 35 тыс. Lx наиболее благоприятна для активности большинства сирфид). К 12 часам солнце обычно переставало освещать восточные склоны исследуемых гор, и все сирфиды перелетали на иву козью. На склонах с другой экспозицией подобное явление не наблюдалось. В июле в горах Мяочана ранним утром сирфиды также концентрировались на восточных склонах гор, однако сразу же начинали активно посещать цветки рододендрона золотистого, волжанки азиатской и других растений.

В течение всего лета сирфид привлекали бревна избы, расположенной на высоте 850 м н.ур. моря на берегу ручья в темнохвойном лесу в горах Мяочана. Обширная поляна, образовавшаяся вокруг избы на месте вырубленных деревьев обычно покрыта разнообразной растительностью, привлекающей сирфид. Среди растений, цветущих в непосредственной близости от избы преобладали купальница Ридера, вейгела Миддендор-фа, борщевик Меллендорфа. Среди посетителей бревен избы отмечено 60 видов сирфид из 24 родов. Многие виды патрулировали в непосредственной близости от стен избы, изредка садясь на бревна, (Syrphus torvus (31,0 %), S. vitripennis (9,1 %), Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus (8,8 %), Platyclieirus albiitianus (4,1 %)) тогда как другие активно питались на бревнах избы, вероятно, осевшей на брёвна пыльцой (Parasyrphus macularis (5,8 %), Р. lineóla (7,5 %), Melangyna compositarum (3,7 %), Clieilosia impressa (1,9

%)). Среди посетителей бревен избы отмечено большое разнообразие Platycheirus (8 видов), Parasyrphus, Cheilosia (6 видов), Melatigyna, Dasysyrphus (5 видов), отмечены редкие в Нижнем Приамурье журчалки Platycheirus nielseni, Pl. amplus, Chiysotoxum sapporensis, Blera judini. В целом, комплекс посетителей бревен избы сходен с антофильными комплексами рододендрона, вейгелы и купальницы, а по составу доминирующих видов он ближе к антофильным комплексам растений, цветущих в августе (иван-чай, соссюрея) (рис. 6-13). Это подтверждается тем фактом, что в августе, после непродолжительной вспышки численности позднелетних видов, связанной с массовым цветением борщевика Меллендорфа и волжанки азиатской, в горах Мяочана доминантами становятся летние виды, которые были обильны в июне (Syrphus torvas, S. vitrípemiis, Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus, Platycheirus albimanus, Cheilosia longula, Parasyrphus lineóla). Среди посетителей бревен избы 85,4% составляют журчалки трибы Syrphini, доминирующие в горах Мяочана в антофильных комплексах большинства растений на протяжении всего лета.

Активность сирфид на бревнах избы начиналась несколько раньше, чем на цветках борщевика Меллендорфа, цветущего рядом (рис. 119). В это время (7 часов) активно патрулировали вдоль освещенных стен Eriozona (Megasyiphus) erraticus, Syrphus torvus, Platycheirus albimanus. В вечерние часы на бревнах избы активность журчалок прекращалась в 22 часа, то есть на 2 часа позднее, чем на борщевике, волжанке азиатской и других растениях. При этом некоторые журчалки (Syrphus torvus, Platycheirus albimanus, Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus) с 20 до 22 часов не питались, а патрулировали вдоль стен до наступления сумерек (2300 Lx).

При наличии такого большого количества кормовых растений, произрастающих вокруг избы, необходимо было выяснить, что именно привлекало сирфид к бревнам избы. Небольшая доля сирфид-ксилофагов, а также равное соотношение среди посетителей данного объекта самцов и

самок журчалок исключает возможность посещения ими бревен как потенциальных мест для откладки яиц. Анализ содержимого желудочно-кишечного тракта сирфид - посетителей брёвен показал отсутствие в нём других кормов кроме пыльцы (например гифы плесневых грибов), следовательно журчалки если и питались на брёвнах избы, то только налипшей на них пыльцой растений. Обычно самцы сирфид, охраняя определённую территорию, активно отгоняют конкурентов (Мутин, 1997). Однако плотность сирфид на поверхности избы иногда достигала 20 экземпляров на I м2. Вместе с тем очень часто наблюдается концентрация журчалок родов Syrplms, Parasyrplius, Eupeodes вокруг палаток, строений, объектов с яркой окраской (рюкзаков, велосипедов, куч мусора) как наиболее аттрактивных мест для сирфид данных родов, что подтверждается исследованиями ряда авторов (Maier, Waldbauer, 19796; Fitzpatric, Wellington, 1983). Таким образом, брёвна избы являются для сирфид своеобразным маркером, наиболее привлекательным для встречи полов.

Глава 4. Сезонный и суточный ход численности сирфид 4.1. Фенологические аспекты и сезонный ход численности сирфид.

Сведения о фенологии и сезонной активности сирфид встречаются в ряде публикаций (Зимина, 1972; Черкашина, 1973 б; Куликова, 1978; Мутин, 1983 а,в; Багачанова, 1987 а, 1990; Баркалов, 1987; Bankowska, 1961; Aubert, Jaccard, 1981; Claussen, 1982; Lack, 1982; Barkemeyer, 1984; Stollar, 1984; Waldbauer, 1984; Stollar, Kralicova, 1985; Wratten и др., 1995). В данных работах имеются общие сведения о сроках лёта, особенностях биологии отдельных видов. Нам известна одна специальная работа, посвященная фенологии и сезонному ходу численности сирфид Дальнего Востока (Мутин, 1992), в которой по срокам лёта сирфиды Нижнего Приамурья разделены на 4 фенологические группировки: весеннюю, раннелетнюю, летнюю и позднелетнюю. В работе также указано соотношение видов в различных фенологических группировках, сроки лёта и различного рода адаптации журчалок весенней и раннелетней группировок к низким температурам.

Начало сезонного хода численности сирфид (рис. 14) совпадает с началом цветения адониса амурского (Adonis amurensis L.) и ивы Шверина (Salix schwerinii E.Wolf) во второй декаде апреля. Первыми появляются журчалки рода Melangyna. В конце апреля и первой декаде мая численность сирфид резко возрастает в среднем до 7 экземпляров за один десятиминутный учет. Количество видов также растет. Так в начале мая встречаются все виды журчалок, относящиеся к весенней фенологической группировке (Мутин, 1992), а именно: Melangyna lucifera, М. lasiophthalma, М. pavlovskyi, М. quadrimaculata, Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus, Criorhina sichotana. Несколько позднее предыдущих появляются Cheilosía pollinata, Episyrphus balteatus, Epistrophe latifrons. С начала мая появляются журчалки раннелетной

фенологической группы, к середине мая происходит смена весенней фенологической группировки на раннелетнюю. В мае численность сирфид не превышает в среднем 9 экземпляров за один десятиминутный учет. С начала третьей декады мая происходит значительное обогащение видового состава за счет журчалок из родов Epistrophe, Cheiiosia, Parasyrphus, Neoascia, Platycheirus, Dasysyrphus. Количество журчалок рода Melangyna в середине мая резко сокращается, напротив, увеличивается численность и разнообразие Cheiiosia, Neoascia, Eristalis. Интересно отметить в это время большое количество медоносных пчел, численность которых на ивах значительно превышала численность журчалок (рис. 87, 89). Видовой состав сирфид раннелетней фенологической группировки разных биотопов наиболее различен, что заметно при сравнении антофильных комплексов растений, цветущих в июне, однако численность видов в этот период максимальная во всех биотопах. Сезонный пик численности сирфид в Нижнем Приамурье наблюдается во второй декаде июня, когда средняя численность журчалок за один десятиминутный учет достигает 16 экземпляров. С максимумом численности совпадает максимум видового разнообразия за счет раннелетних видов (Cheiiosia aimulifemur, Ch. primoriensis), а также летних видов, в основном бивольтинных (Е. interrupta, Е. rossica, М. mellinum, Spaerophoria chongjini, Sph. indiana, Epísyrphus balteatus, Syiphus torvus, S. ribesii). К началу июля происходит резкое снижение численности журчалок (видов и экземпляров), связанное с окончанием периода лёта раннелетних видов. К третьей декаде июля раннелетние виды уже не встречаются даже в горных районах, основу населения составляют летние виды (как правило бивольтинные и поливольтинные), активные в течение всего лета и некоторые виды из позднелетней фенологической группировки (например Melangyna compositamm), активные со второй декады июля. В течение июля численность журчалок продолжает снижаться и составляет в это время в среднем 3 экземпляра

сирфид за 1 десятиминутный учет. Депрессия численности сирфид в конце июля и начале августа вызвана сменой фенологических групп сирфид, а также с уменьшением разнообразия в это время цветущих растений. Некоторый подъем численности видов и более выраженный рост количества экземпляров в середине августа связан с установлением теплой и солнечной погоды, а фенологически с разгаром цветения рябинника рябинолистного (Sorbaria sorbifolia). Рост численности журчалок осуществляется в основном за счет летних сирфид из рода Eristalis, доминирующих в это время во всех долинных типах ландшафтов, а также за счет типичных позднелетних видов Orthonevra elegans, О. stackeíbergi, Cheilosia velutina, Ch. impressa, Ch. motodomariensis, Eriozona (Ischyrosyrphus) glaucius, E. (I.) latemarius, Melangyna compositarum, M. arsenjievi, Eristalis rabida. К концу августа наблюдается резкое снижение численности и видового разнообразия сирфид, в последних числах августа в горах Мяочана на высоте свыше 800 м н.ур. моря активность сирфид обычно прекращается, что связано с наступлением ночных заморозков. С начала сентября в долине Амура снижение численности видов сопровождается понижением численности экземпляров мух-журчалок. Прекращение активности сирфид в конце октября связано с началом ночных заморозков. Самыми поздними журчалками были E.cerialis и E.tenax, питавшиеся на цветках хризантемы 27 октября 1995 года.

4.2. Суточная активность сирфид

Сведения о суточной активности сирфид содержится в ряде публикаций (Зимина, 1957; Чернов, 1978; Мутин, 1983 а, 1992; Bankowska, 1961; Grosser, 1979; Maier, Waldbauer, 1979 a,6; Morse, 1981; Gilbert, 1985a). В данных работах указываются критические и благоприятные параметры абиотических факторов (освещенности,

температуры, влажности), рассматриваются особенности динамики суточной активности питания сирфид на различных цветковых растениях. Поскольку имаго сирфид затрачивают на питание свыше 70% временного бюджета (Gilbert, 1985), активность питания сирфид на тех или иных цветковых растениях в целом отражает динамику суточной активности сирфид.

Сирфиды, как и большинство других Insecta, дневные насекомые, активность которых ограничена определённым временем суток (Чернышов, 1996). Активность большинства видов сирфид (длительная или кратковременная) максимальна в середине дня. Активность журчалок некоторых родов (Platyclieirus, близкие к P. clypeatus, Melanostoma) длительная и связана с тем, что сирфиды данных групп наиболее активны в начале и конце дня. Такой ритм активности определён Чернышовым (1996) как утренне-вечерний. Период суточной активности сирфид различен как для различных фенологических группировок, так и для населения различных ландшафтов. Максимальная продолжительность активности сирфид - 16 часов наблюдалась в горах Мяочана (рис. 15, 16). Пик суточной активности сирфид в горных районах наблюдался в 10-12 часов, в долинных - в 13 часов. Температура, освещенность и влажность воздуха имеют различную степень влияния на суточную активность сирфид.

Достоверная положительная корреляция ( г ) между динамикой активности сирфид и уровнем освещенности наблюдалась в 32 случаях из 50-ти, между динамикой активности сирфид и температурой - в 12 случаях из 50-ти. Достоверная отрицательная корреляция между активностью сирфид и влажностью воздуха наблюдалась в 9 случаях из 50-ти. В основном, сбор сирфид проводился в ясные дни, когда показатели климатических факторов строго коррелировали между собой (рис. 91). В некоторые дни сирфиды, питавшиеся на определенных растениях, проявляли обратную в сравнении с обычной реакцию на действие

климатических факторов (рис. 94, 104). Обратная корреляция между активностью сирфид и температурой наблюдалась в 3-х случаях; уровнем освещенности - в 2-х случаях; прямая корреляция между активностью сирфид и относительной влажностью воздуха отмечена в 3-х случаях. Корреляция между активностью сирфид и временем суток наблюдалась в 8 случаях из 50-ти.

1). Зависимость активности сирфид от времени суток Динамика суточной активности сирфид зависит от комплексного действия климатических факторов. Самое раннее начало суточной активности сирфид в Нижнем Приамурье зарегистрировано 20 июля 1996 года до восхода солнца в горах Мяочана на высоте 1215 м над уровнем моря. Сирфиды Chiysotoxum tuberculatum и Volucella bombylans отмечены в 5.30 часов (время летнее) при температуре 15,2вС и освещенности 30 Lx. Наиболее позднее окончание лёта сирфид наблюдалось там же в июне и июле 1996 года - 22 часа (в это время температура колебалась в пределах 16-18вС, уровень освещенности снижался до 2300 Lx), в это время оставались активными журчалки Eupeodes (Lapposyrphus) lapponieus, Platycheirus albimanus. В долинных смешанных лесах продолжительность лёта сирфид менее длительная, что связано с выпадением тумана в долинах в утренние часы. Пик активности большинства сирфид приходится на 10-13 часов (Syrphus, Platycheirus, Melanostoma, Criorhina - 10-11 часов; Neoascia, Temnostoma - 11-12 часов; Xylota, Chalcosyiphus - 13 часов). Пик активности других сирфид растянут и приходится на 11-16 часов (Parasyiphus, Cheilosia, Eristalis) (рис. 23-26). Вместе с тем, продолжительность активности сирфид различных видов весьма различна и колеблется от 6 часов (Volucella bombylans, Platycheirus clypeatus) до 16 часов (Syrphus torvus) (рис. 2729). Типичным утренним видом в Нижнем Приамурье можно считать V. bombylans - журчалку, активную с 6 до 11 часов (пик активности приходится на 8 часов), тогда как журчалки родов Platycheirus (группы

Pl. clypeatus) и Melanstoma, активность которых обозначена нами как утренне-вечерняя, проявляют наибольшую активность лишь немногим ранее дневных сирфид -9-11 часов (рис. 24, 27, 30). Внутри отдельных родов наблюдаются существенные различия суточной динамики лёта сирфид вследствие их принадлежности к разным фенологическим группировкам. Так, например, весенние Melangyna (М. lucífera, М. pavlovskyi и др.) наиболее активны во второй половине дня, позднелетние Melangyna (М. composítarum, М. motodomariensis) напротив - в 9-11 часов (рис. 29). Незначительное повышение численности только во второй половине дня, к 17-19 часам, наблюдалось у некоторых видов из родов Neoascía и Sphegína. Типичный двухвершинный пик активности отмечен у Melangyna composítarum в горах Мяочана, а также у Platycheirus (q^ynribi Pl. clypeatus) и Melanstoma (подъем активности около 10 и 17 часов). Наблюдаются существенные различия в динамике суточной активности сирфид горных ельников (на примере хребта Мяочана) и долинных смешанных лесов (на примере Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре) (рис. 16, 30-36), которые заключаются в основном в более раннем пике активности и более длительном периоде активности сирфид Мяочана.

2). Зависимость активности сирфид от температуры В большей степени температурой регулируется начало лёта журчалок, в меньшей - изменение активности в течение дня и конец лёта. Начало лёта сирфид весенней фенологической группы происходит при t = 5,6еС, тогда как сирфиды других фенологических групп начинают лёт при t = 10,5 - 12flC. При дальнейшем повышении температуры численность сирфид растет и достигает максимума при температуре 17-18вС. Затем численность снижается, резкий ее спад наблюдается при повышении температуры до 28вС (рис. 18). Сирфиды различных родов по-разному реагируют на изменения температуры. В большинстве случаев наблюдается резкий скачкообразный подъем численности при

определенной температуре (весенние Ме1ап§упа - 12вС; ТетпозЮта -13°С; ЗуфИш, Еиреодеэ (ЬарровуфЬив) - 15°С; СЬеНсжа - 16вС; Ет1аПБ -17°С; летние Ме1ап§упа, Р'\р\ж, Кеоспето<Зоп, Ыеоаваа - 19е С; Ьеисогопа, Ь. (ЬсЬуговуфЬи») - 2РС) (рис. 37-46). Подъём численности экземпляров различных видов из рода РагаБуфЬиз, более продолжительный - 15-18вС. Журчалки родов РЫусЬепш и Ме1аш1ота, летающие в долинных смешанных лесах, наиболее многочисленны при температуре 14-16°С, что соответствует 9-11 часам дня, тогда как в горах журчалки данных родов обнаруживают равномерную численность в течение дня с наибольшим ее подъемом при 18вС (рис. 43).

3). Зависимость активности сирфид от освещенности.

Суточные изменения освещенности отличаются большой регулярностью, так как происходят по астрономическим причинам. Уровень освещенности зависит прежде всего от высоты солнца над горизонтом, а также от степени покрытия неба облаками (Чернышев, 1996). Освещенность - один из главных факторов, определяющих динамику активности мух-журчалок в течение дня. Начало активности сирфид отмечено при 30 Ьх (до восхода солнца) в горах Мяочана. Первыми журчалками, активными при освещенности менее 500 Ьх были СЬхувсиохит шЬегси!аШт, МеНвсаеуа сптс1е!1а, ЗуфЬш пЬеяи, Ьеисогопа (1БсЬуго5уф1ш8) glaucius, Еиреодев (ЬаррОБуфИш) {аррошсш, РагавуфИш аппиЫш, Уо1исе11а ЬотЬу1аш. При освещенности от 500 до 2000 Ьх появлялись журчалки Р1а1ус1теиш рекаШБ и Р1. аГЫтапш. При дальнейшем повышении уровня освещенности численность сирфид резко возрастала, достигала максимума при 40-45 тыс. Ьх. Снижение численности сирфид при повышении уровня освещенности свыше 45 тыс. Ьх наблюдалось лишь у некоторых групп сирфид - ЗрИедога, ЕшСаНв, летние Ме1ап§упа (рис. 47-50), тогда как в большинстве случаев при дальнейшем повышении уровня освещенности численность сирфид либо равномерно росла (5уф1ш8, РагазуцзЬив, Ьеисогопа (18сНуго8уфЬш)),

либо оставалась стабильной (ОаБуБугрЬш, Еиреос1е&, Р1аСуеЬе1ги£, Ме1а1Шота, С1ш1о&1а, ЫеоаБс1а, ХуЫа, СИаковуфИиш и др.) (рис. 47-60). Журчажи родов 01с1еа и ОгШопеУга активны в очень коротком диапазоне освещенности. ОйЬопеуга были активны лишь при освещенности в 40-70 тыс. Ьх, что характеризует сирфид данного рода, относящихся к позднелетней фенологической группе, как фотофилов (Чернышев, 1996) (рис. 50). Влияние освещенности на активность сирфид отдельных видов разнообразно (рис. 51-55). Пик численности журчалок МеПвсаеуа еигсСеИа, Ме1ап§упа сотровкашт, Ьеисогопа (ЬсИугокуфИш) glaucíus наблюдался при освещенности всего 15 тыс. Ьх, тогда как численность сирфид других видов наиболее высока при 40 тыс. Ьх (Melangyna рау1оу&ку1, Епогопа (Megasyфhus) еггаПсш, ЕшеаШ говвгса, ЗуфИив 1огуш, 5.пЬе811 и др.). Сирфиды весенней фенологической группы также активны в небольшом диапазоне освещенности (20 - 50 тыс. Ьх). Резкие подъем и спад численности весенних сирфид в зависимости от освещенности (рис. 53) обусловлены их чрезвычайной чувствительностью к действию прямой солнечной радиации. Они избегают даже незначительного затенения от голых крон деревьев.

4). Зависимость активности сирфид от относительной

влажности воздуха.

Нельзя говорить о том, что влажность воздуха определяет активность сирфид в течение светового периода суток, поскольку наряду с данным фактором существуют более сильно действующие факторы (освещенность, температура), регулирующие активность сирфид. Следует указать критические и благоприятные показатели влажности воздуха для сирфид. Минимальная влажность воздуха в Нижнем Приамурье наблюдается весной (25-30%), максимальная обычна в середине лета (несколько менее 100%). При минимальной влажности воздуха активны все сирфиды, входящие в весеннюю фенологическую группу. Численность сирфид максимальна при влажности 65-70%, при дальнейшем повышении

влажности она несколько снижается и остается стабильной до уровня влажности более 95% (рис. 21). Сирфиды долинных смешанных лесов более многочисленны при влажности 80% за счет обилия журчалок из родов БпвСаНв, МекпогАота и РЫусЬеит (рис. 61-71). Журчалки рода РЫусЬеюш питались на осоках при кратковременном моросящем дожде и исчезали лишь тогда, когда начинался обильный дождь. Для сирфид родов ЗуфЬиэ, РагавуфЬш и для некоторых видов весенней фенологической группы (СИеАозда роШгШа, Melangyna ра\/1оУйку1) наиболее благоприятна влажность - 60%, для 5р1^та и РагавухрИш Ппео1и8-50%, для ЫеоаБаа - 70%, для позднелетних Ме1ап§упа - 85% (рис. 70, 71). Влияние влажности воздуха на активность сирфид несет опосредованный характер, поскольку в большинстве случаев определенное значение влажности является результатом изменения значений температуры, освещенности, а также действием других факторов.

5). Влияние атмосферного давления на активность сирфид.

Атмосферное давление в его естественных пределах существенно не отражается на жизнеспособности насекомых, но может заметно влиять на их поведение. Однако нередко отмечалась необычно высокая активность насекомых перед ухудшением погоды, имеющая явно приспособительное значение. Обычно пониженное давление стимулирует высокую активность лёта, питания и спаривания насекомых (Чернышев, 1996). В отдельных случаях, несмофя на повышение температуры и освещенности, стабильные показатели влажности, численность сирфид постепенно сокращалась. Как правило, через 1-1,5 часа после исчезновения сирфид начинались грозы с ливневыми дождями. Резким понижением атмосферного давления в горах (в зоне формирования кучево-дождевых облаков) можно обьяснить два случая неадекватной реакции сирфид на показатели освещённости и температуры в горах Мяочана на высоте свыше 1000м над уровнем моря в июне 1994 года (рис. 73, 74).

Активность сирфид в этих случаях снижалась, несмотря на повышение температуры и освещённости. В долинных лесах такой реакции не наблюдалось, поскольку грозам всегда предшествовало более или менее равномерное снижение освещенности, на которое и реагировали сирфиды (рис. 106).

i, ¡Í. .

" Суточная активность сирфид весенней фенологической группировки.

i

Лёт сирфид начинается в конце или в середине апреля, в это время активность сирфид определяется в основном температурой (рис. 108-110). Начало лёта обусловлено подъемом температуры до 5,6-6,0°С, что в ясные дни соответствует 11 -11.30 часам. В это время появляются первые Melangyna lucífera, которые летают над поверхностью земли, садясь на сухую траву. Затем при освещенности 45-49 тыс. Lx (около 12 часов) раскрываются цветки адониса амурского. Журчалки начинают посещать цветки адониса сразу же, как только те раскрываются. К 14-15 часам активность сирфид становится максимальной, а затем резко снижается вследствие незначительного снижения уровня освещенности. Сирфиды весенней фенологической группы чрезвычайно чувствительны к изменению освещенности, они избегают даже незначительного зетенения от голых крон деревьев. Наряду с адонисом, в первой половине мая сирфиды посещают цветки ивы Шверина (Salix schwerinii) (рис. 87, 88, 110). С середины мая происходит быстрое обогащение видового состава журчалок за счет поздневесенних и раннелетних видов (Cheilosia primoriensis, Ch. aimulifemur, Ch. pollina ta, Brachyopa dorsata, Epistrophe latifrons, Platycheirus discímanus и др.), фенологически связанное с разгаром цветения ив козьей и Бебба (Salix caprea, S. bebbiana) (рис. 8995, 111), а в конце мая - калужницы перепончатой (Caltha membranacea) (рис. 100-105, 112-114). Продолжительность суточной активности возрастает с 7 часов в апреле до 10 часов в мае.

У.*-

Суточная активность сирфид раннелешей фенологической группировки.

С начала третьей декады мая происходит значительное обогащение видового состава сирфид за счет журчалок раннелетней фенологической группы. Данное время совпадает с разгаром цветения калужницы перепончатой. Сирфиды активизируются при температуре 12-13*С и обнаруживают максимальный подъем активности к 14-16 часам, затем активность сирфид снижается за счет падения уровня освещенности. В начале июня наблюдается резкое повышение как численности видов, так и количества экземпляров журчалок (12-16 экземпляров в среднем за один 10-минутный учет), что более выражено в горах Мяочана, где в это время в массе зацветают рододендрон золотистый, купальница Ридера и вейгела Миддендорфа. В конце мая и в июне наряду с типичными раннелетними видами (например, СЬе1кжа гешГогпш, РЫусИетгш рос^гашя, многие ВгасЬуора, ОазузугрЬш) многочисленны виды, летающие в течение всего лета (¡ЗугрИив 1огуш, 5. пЬеяй, Ер18уфЬш ЬакеаШБ, ЕпзСаШ го-^са, Ме1апо81ота теШпит). М. теШпит в отдельные годы может давать до 5 поколений (Вапко\¥5ка, 1961). Начало суточной активности сирфид в июне определяется уровнем освещенности. Лёт сирфид в горах Мяочана начинается с восходом солнца на восточных склонах (6-6.30 часов) и при повышении уровня освещенности до 35 тыс.Ьх на западных склонах (88.30 часов). В это время температура воздуха 11-14'С, что не препятствует началу активности сирфид (рис. 117, 118). В долинных смешанных лесах лёт сирфид начинается позже (в 8-9 часов) при температуре выше 12,6вС и освещенности выше 35 тыс. Ьх. Сирфиды групп РЫусЬелгш , Ме1аш1ота и ЫеоаБаа начинали активно посещать многочисленные в долинных лесах осоки и пушицы уже при освещенности 4500 Ьх (рис. 104, 105, 115, 116). В динамике суточной активности сирфид в июне наблюдался лишь один пик активности, который приходился на 13-15 часов (рис. 115, 118).

Некоторое повышение активности сирфид в утренние часы (рис. 117) наблюдалось на восточных склонах гор, куда прямая солнечная радиация поступает намного раньше, чем в районы с иной экспозицией. Суточная активность сирфид, питающихся на различных растениях имеет отличия, связанные с соотношением тех или иных таксономических групп сирфид, входящих в антофильные комплексы этих растений. Так, например, активность питания сирфид на калужнице 11 июня 1996 года начиналась на I -2 часа позже, чем на багульнике-подбеле, произрастающем в том же месте, поскольку на калужнице преобладали СЬеПов^а, а на багульнике -ЕшСаПв и некоторые ЗугрЫш (рис. 115). 16 июля 1994 года в динамике активности сирфид, питавшихся на цветках вейгелы Миддендорфа были выявлены два пика активности, а на цветках купальницы Ридера в тот же день отмечен лишь один пик активности (рис. 75). На вейгеле, освещенной прямыми солнечными лучами наблюдался двухвершинный пик-активности сирфид за счет незначительного снижения уровня освещенности в середине дня, что подтверждается достоверной корреляцией между количеством сирфид и освещенностью г = 0,52 (Р 0,11). На купальнице, растущей под пологом леса и освещенной диффузно пик активности наблюдался в 12-13 часов и совпал с пиком температуры. На цветках купальницы преобладали СЬеПоБ1а, РШусЬепш, Ме^ашШота, то есть журчалки, летающие и при диффузном освещении.

Осоки, анемофильные растения, обычно посещаются журчалками родов РШусЬепш и Ме^ашЖота, видами с утренне-вечерней активностью, реагирующими не столько на силу освещенности, сколько на температуру и степень рассеянности освещения (рис. 104, 105, 115, 116). На калужнице питаются виды с обычным дневным ритмом активности, реагирующие в течение дня в большей степени на уровень освещенности, чем на другие факторы. В силу тех же причин наблюдался подъем численности сирфид на пушицах (также ветроопыляемые растения) в 10 часов 11 июня 1996 года (рис. 115), тогда как пик численности сирфид на

калужнице и багульнике наблюдался в 15 часов. В динамике активности сирфид родов РЫусЬе1ш8 (группы Р1. с1уреа1ий) и МектовЮта наблюдалась отрицательная корреляция между активностью сирфид и температурой, а также освещенностью, и положительная - между активностью сирфид и влажностью воздуха. Лёт этих сирфид начинался при температуре 10-1 ГС независимо от уровня освещенности, причем численность сирфид в начале лёта была велика, а затем постепенно уменьшалась с повышением освещенности. При 50 тыс. Ьх и 15вС активность сирфид резко снижалась, либо прекращалась вовсе. Среди Р1а1ус1тецш только некоторые виды проявляют утренне-вечерний ритм активности (Р1. с1уреаШв, Р1. podagratus, Р1. соегЫеБсеш, Р1. пптаси1аШ8, Р1. зсЩаПш, Р1. ¿¡вешания, Р1. еигораеш), тогда как другие проявляют характерный для большинства сирфид дневной ритм активности (Р1. рекаШБ, Р1. а1Ытапи8, Р1. игака\тет18 и др.). Утренне-вечерний ритм активности характерен для видов, основу пищевого рациона которых составляет пыльца ветроопыляемых растений. Продолжительность суточной активности утренне-вечерних видов обычно невелика - 4-8 часов, но может достигать 14 часов. Нами было отмечено некоторое повышение активности этих журчалок в вечерние часы (рис. 24, 30).

Общая продолжительность суточной активности сирфид в июне 11-14 часов. Спад активности начинается в 16-17 часов, лёт прекращается в 1921 час в связи с понижением уровня освещенности до 2500 Ьх, при этом температура обычно значительно выше критической.

В течение июля количество видов и численность сирфид постепенно снижается, происходит постепенная смена раннелетней фенологической группировки на позднелетнюю.

Суточная активность сирфид позднелетней фенологической группировки.

Продолжительность активности сирфид в июле 12-16 часов, начало и конец активности сирфид связаны с теми же факторами, что и в июне. В 14-16 часов обычна депрессия суточной активности сирфид, связанная с повышением температуры до 28вС и более, затем следует подъем численности (рис. 106, 120). В горах дневной пик активности сдвигается на более ранний срок - 10-12 часов (рис. 119, 120), в долинных лесах 13-14 часов. В июле отмечены максимальные и минимальные показатели освещенности, при которых активны сирфиды (30 Ьх и 74000 Ьх), ниже минимального порога сирфиды не встречались, при максимальном значении освещенности, которое сопровождалось максимальной температурой (28,4вС) активность сирфид была заметно угнетена. Начало лёта сирфид позднелетней фенологической группировки совпадает с сезонной депрессией численности, которая ярко выражена в тертьей декаде июля и первой декаде августа (рис. 14). В августе продолжительность активности сирфид укорачивается до 9-11 часов, что связано с понижением ночных температур и уменьшением долготы дня (рис. 77-82). Высокая численность сирфид, как и в июле, отмечена в 10-12 часов, подъем численности во второй половине дня наблюдается крайне редко (рис. 78). Начало и конец активности сирфид обусловлены комплексным действием температуры и освещенности.

Глава 5: Трофические связи сирфид с цветковыми растениями в Нижнем

Приамурье

Изучению трофических связей сирфид с растениями посвящено множество публикаций. В работах, посвященных взаимодействию насекомых различных отрядов с цветковыми растениями, есть сведения о сирфидах (Скуфьин, 1964; 1979; Антонова, 1970; Чернов, 1978; Batra, 1979; Lask, 1979; Pleasants, Zimmerman» 1979; Tependino, Parker, 1981; Spears, i 983; Kevan, Barker, 1983). Сирфидам на стадии имаго необходимо питаться (Зайцев, 1987). Доказано, что сирфиды потребляют нектар и пыльцу различных цветковых растениий (Гринфельд, 1978; Фегри, ван дер Пэйл, 1982). Участию сирфид в антофильных комплексах различных растений посвящено множество работ (Багачанова, 1990; Зимина, 1957; Batra, 1979; Eberle, 1976; Barendregt, 1975; Komiann, 1977; Leereveld и др., 1976; Miliczky, Osgood, 1979). В некоторых из них приводятся лишь списки видов мух-журчалок, собранных с различных растений, в других - содержится анализ структуры антофильных комплексов растений определенной местности, а также анализ факторов, влияющих на пищевую специализацию сирфид. Ряд публикаций посвящен участию сирфид в переносе пыльцы (Hippa, Koponen, 1976; Hippa, Koponen, Osmonen, 198la,б,в; Radisic и др. 1991; Smiljka, Predrag, 1992; Simic, 1994). В них детально рассмотрена структура пыльцевых зерен, найденных на журчалках различных видов, также содержатся сведения о переносе пыльцы журчалками отдельных видов, указаны предпочитаемые сирфидами растения, среди которых наиболее посещаемыми названы ивы различных видов (Salix spp.). Часть работ посвящена исследованию соотношения пыльцы и нектара в пищевом рационе сирфид (Багачанова, 1987; Мутин, 1987г; Holloway, 1976; Stelleman, Meeuse, 1976; Leereveld, 1982; Gilbert, Owen, 1990). В данных работах на основе анализа пыльцы из зоба и кишечника сирфид, а также

других методов установлены предпочтения сирфидами пыльцы определенных растений, выявлена реакция сирфид на различные запахи, цвет, форму цветка или соцветия, детально рассмотрены связи сирфид отдельных родов (например, Platycheirus и Melanostoma) с ветроопыляемыми растениями, имеются сведения по степени питательности пыльцы и нектара различных растений, по строению цветков предпочитаемых сирфидами. Наряду с традициоными работами по выявлению видового состава опылителей отдельных растений интересны исследования морфоэкологического характера, в которых выясняется зависимость пищевого рациона сирфид от особенностей строения их ротовых частей (Holloway, 1976; Schuhmacher, Iioffmann, 1982; Gilbert, 19856).

Вопросы антофилии сирфид Дальнего Востока рассматриваются в немногочисленных работах (Черкашина, 1973 б; Куликова, 1978; Мутин, 1983 а,б; 1984 в; 1987 а,г). В частности в работе Мутина (1987г) предложена классификация сирфид исходя из особенностей их питания и длины хоботка. Выделено 6 типов жизненных форм: 1) специализированные поллинофаги (Platycheirus, Melanostoma, Toxomerus); 2) факультативные дендробионтные поллинофаги (Milesiini, Pipizini); 3) факультативные хортобионтные поллинофаги (Syrphini, Cheilosini); 4) факультативные хортобионтные нектарофаги (большинство EristaHni, некоторые Syrphini, Cheilosini); 5) факультативные дендробионтные нектарофаги (некоторые Milesiini и Eristalini); 6) специализированные нектарофаги (Rhingia, Lycastris, Lycastrirrhyncha). Принадлежность сирфид к различным морфо-экологическим формам позволяет им занимать различные ниши питания и избегать межвидовой конкуренции из-за пищи.

Сирфиды в антофильных комплексах растений Нижнего Приамурья

Адонис амурский (Adonis amurensis L.)

Эфемероид из семейства лютиковые, имеет ярко-желтые актиноморфные цветки, богатые пыльцой. В Нижнем Приамурье произрастает в долинных смешанных и широколиственных лесах. Цветет с середины апреля до начала мая. Сборы на адонисе проводились в Силинском парке и в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре. В антофильном комплексе адониса отмечено 5 видов сирфид, среди которых доминирует Melangyna lucífera. Встречаются также другие представители данного рода - М. lasíophthahna, М. pavlovskyi, М. quadrimaculata, а также Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus. Все сирфиды, отмеченные на адонисе, входят в состав весенней фенологической группировки.

Калужница перепончатая (Caltha membranacea Schipcz.)

Растение из семейства лютиковых, имеет ярко-жёлтые актиноморфные цветки, богатые пыльцой. Встречается в Нижнем Приамурье повсеместно по берегам ручьев, рек, заболоченных участков. Начинает цвести с середины мая и до конца второй декады июня. Пик цветения приходится на конец мая - начало июня. В горах Мяочана на высоте свыше 700 м встречается редко, в других районах многочисленна, нередко образует сплошной покров вдоль берегов ручьев. Сборы на калужнице проводились в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре и в Комсомольском заповеднике. В антофильном комплексе калужницы перепончатой отмечено 133 вида мух-журчалок из 35 родов. Во всех типах ландшафтов отмечено абсолютное доминирование сирфид среди посетителей калужницы (рис. 97, 101, 103). Разнообразие как и обилие журчалок на калужнице связано с массовым вылетом раннелетних видов в конце мая и начале июня, а также с широким распространением калужницы во всех типах ландшафтов Нижнего Приамурья. Среди доминирующих на калужнице отмечены Cheilosia primoriensís (19,4%), Ch.

pagana (7%), Neoascia petsamoensis (4,9%), N. confusa (3,4%), Anasimyia lunulata (3,3%), Braehyopa dorsata (3,7%), Sphegina amurensis (3,7%), Ch. annuíifemur (3,2%), Dasysyiphus venustus (3,1%) - все относятся к раннелетней фенологической группировке. 58 видов из 133 отмеченных встречались в единичных экземплярах, среди них такие редкие в Приамурье виды как Eupeodes lundbecki, Epistrophe ochrostoma, E. oiga, Meligramma triangulifera, Sphegina kurenzovi, Neoascia tuberculífera, Chalcosyrphus víolovitshi, C. eugeni, Xylota nartschukae. Наиболее широко представлены рода Cheilosia (33% - 13 видов), Neoascia (12,1% - 5 видов), Sphegina (9,8% - 10 видов), Eristalis (5,5% - 10 видов), Parasyrphus (4,2% -7 видов), Chalcosyrphus (3,7% - 12 видов), Platycheirus (1,8% - 10 видов). Многолетние флюктуации видового состава и численности сирфид, входящих в антофильный комплекс калужницы в основном незначительны, лишь в некоторые годы отмечены вспышки численности Dasysyrphus venustus (1979), Cheilosia pagana (1984), Braehyopa dorsata (1984), Lejota ruficomis (1987). Наблюдались различия в антофильных комплексах калужницы долинных и горных смешанных лесов. В долинных широколиственных лесах наиболее часто встречались Cheilosia primoriensis, Ch. annuíifemur, различные Neoascia (N. tenur, N. confusa, N. petsamoensis, N. amurensis), Eristalis (E. arbustorum, E. cerialis, E. interrupta), Anasimyia lunulata, Sphegina amurensis, а также Sphaerophoria indiana, Episyrphus balteatus, Melanostoma melíinum. Обилие сирфид-сапрофагов обусловлено большим количеством заводей со стоячей водой. Так в Силинском парке Комсомольска-на-Амуре широко распространены виды родов Eristalis (Е. interrupta, Е. arbustorum, Е. abusiva), Sphaerophoria, Melanostoma, Episyrphus, способные

41 W Т"Ч

выдерживать значительное антропогенной воздействие. В горных смешанных лесах на калужнице доминировали виды Cheilosia primoriensis, Ch. pagana, Dasysyrphus venustus, Lejota ruficomis, Braehyopa dorsata, различные Sphegina и Parasyrphus. Журчалки родов

Neoascia и Eristalis были немногочисленны. В антофильном комплексе калужницы горных смешанных лесов отмечено меньшее число сирфид-сапрофагов, чем в таковом долинных смешанных лесов. Посетители калужницы - обычно мелкие или средней величины журчалки (исключение - некоторые Eristalis), с относительно коротким хоботком, потребляющие в основном пыльцу. По предложенной Мутиным (1987г) классификации по типу питания и длине хоботка, большинство сирфид антофильного комплекса калужницы - хортобионтные поллинофаги (Cheilosia, Sphegina, Neoascia). Вместе с тем во время цветения калужницы на других растениях наблюдается иное соотношение групп. Так на багульнике-подбеле преобладали дендробионтные нектарофаги (Eristalis, Mallota, Criorhina), а на пушицах - специализированные поллинофаги (Platycheirus q^ynnbi PI. clypeatus, Melanostoma). Различия в соотношении сирфид из различных трофических групп на этих растениях отражаются на динамике суточной активности питания сирфид (рис. 115-116).

Куптьнииа Ридера. {Trolllus riederianus Fisch. Et MevJ

Небольшое травянистое растение семейства лютиковых с крупными оранжевыми цветками. Встречается в горах на сырых участках по истокам горных рек, цветет с начала июня до середины июля. Ниже по течению горных рек постепенно вытесняется калужницей перепончатой. На вершинах и перевалах под пологом леса и в рединах занимает обширные участки. Сборы на купальнице проводились в горах Мяочана на высоте свыше 750 м. В антофильный комплекс купальницы Ридера входит 63 вида мух-журчалок из 25 родов. Видовой состав опылителей купальницы схож с таковым рододендрона золотистого. Среди доминирующих видов отмечены Cheilosia sichotana, Ch. pallipes, Syrphus torvus, S. ribesii, Parasyiphus aimulatus, P. lineolus, Eupeodes (Lapposyiphus) lapponicus. Наиболее разнообразны журчалки родов Cheilosia (7 видов), Platycheirus, Xylota (по 5 видов), Syrphus, Parasyiphus, Pipiza, Melangyna, Eristalis (по 4 вида) (табл. 6). Доля Cheilosia

возросла за счет доминирующих на купальнице Ch. sichotana, Ch. pallipes. Увеличилась также численность различных сирфид-поллинофагов (Melanostoma, Platycheirus, Melangyna, Pipiza, Neocnemodon). На цветках купальницы отмечены редкие Spheginoides obscurus, Chalcosyrphus tuberculifemur, Eupeodes lundbecki. Кроме сирфид купальницу активно посещали различные Muscidae, которых в некоторые дни было гораздо больше, чем сирфид. Обилие сирфид-поллинофагов и среди них видов с утренне-вечерним ритмом активности (Melanostoma, некоторые Platycheirus) обусловлено большим количеством и доступностью пыльцы, а также тем, что купальница произрастает под пологом леса или по берегам ручьев, что обеспечивает диффузную освещённость и повышенную влажность воздуха - условия благоприятные для специализированных (Melanostoma, Platycheirus) и хортобионтных (Pipiza, Neocnemodon, Cheilosia) поллинофагов. На купальнице, растущей в относительно сухих биотопах, на перевалах и под пологом елового леса доминировали Syqshus torvus, Cheilosia pallipes, на купальнице, растущей по берегам ручьев - Ch. sichotana, Parasyiphus annulatus, Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus.

Осоки

В данную группу растений вошли широко распространенные повсеместно в Нижнем Приамурье осоки Августиновича и вздутоносая (Carex augustinowiczii Meinsh., С. rhynchophysa С.А.Меу.), пушицы Комарова и корейская (Eriophorum komarivii V.Vassil., Е. gracile auct., non Koch) - типичные анемофильные растения со сроком цветения с конца мая до середины июня. Сборы на осоках и пушицах проводились в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре, в Комсомольском заповеднике, в среднем течении реки Амгунь и в горах хребта Мяочан. Пыльцу антофильных растений потребляют немногие журчалки, в основном это сирфиды, близкие к Platycheirus clypeatus (Pl. podagratus, Pl. scutatus, Pl. angustatus, Pl. europaeus), a также Melanostoma (M. mellinum,

M. scalare, М. boreomontanum). Обычны также на осоках Neoascia tenur и N. petsamoensis. Всего в антофильном комплексе осок отмечено 43 вида сирфид из 20 родов. На осоках встречаются редкие в Нижнем Приамурье раннелетние виды Pyrophaena rosarum, Blera violovitshi, Chalcosyiphus violovitshi, C. valgus, Epístrophella euchroma, Anasimyia lineata. Разнообразны, но немногочисленны сирфиды-сапрофаги (Eristalis, Anasimyia, vSyritta) ввиду малой привлекательности для них пыльцы анемофильных растений. Комплекс сирфид, посещающих осоки мало схож с другими антофильными комплексами. Некоторое количество общих видов для осок и калужницы объясняется совпадением сроков цветения и сходными экологическими условиями произрастания этих растений.

Ива Ширина (Salix schwemm E.Wolf)

Начинает цвести декадой позже, чем адонис амурский, в массе встречается по берегам рек и ручьев в долинных широколиственных и смешанных лесах. Сборы на иве Шверина проводились в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре. Комплекс опылителей ив включает большое количество медоносных пчел, численность которых зависит от близости пасек (рис. 88, 90, 92, 95). Среди сирфид, посещающих цветки ивы Шверина численно преобладают весенние Melangyna, а также Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus (31,4%), редкий на адонисе. Кроме того отмечены некоторые сирфиды, входящие в состав раннелетней фенологической группы: Episyrphus balteatus, Scaeva pyrastrí, Cheilosia pollinata, а также летние виды (бивольтинные), встречающиеся в конце мая и в июле - августе: Myathropa florea, Eristalis cerialis. Всего на иве Шверина отмечено 12 видов сирфид из 9 родов.

Ива козья (Salix cap rea L J

Зацветает в начале второй декады мая и цветет до середины третьей декады. Встречается по берегам рек и ручьев, в низинах. Сборы на иве козьей проводились в Силинском парке и в окрестностях города

Комсомольска-на-Амуре. В антофильный комплекс ивы козьей входит 21 вид мух-журчалок из 13 родов. Обогащение видового состава происходит с началом активности некоторых раннелетних видов (Platycheirus discimanus, Eupeodes corollae, Epistrophe latifrons, Psilota sibirica, Criorhina sichotana, Cheilosia poüiiiata) из которых последний значительно преобладает над другими (21 %). Весенние Meiangyna менее обильны, хотя видовой состав их остается неизменным (М. pavlovskyi - 16,2%, М. lucifera - 8,1%). Количество сирфид, медоносных пчел и других двукрылых на цветках ивы козьей всегда примерно одинаково (рис. 92, 93, 95). Среди двукрылых доминировали Anthomyiidae , отмечены Calliphoridae, Bombyliidae и Tachinidae. Увеличивается разнообразие перепончатокрылых (Gallictidae, Colletidae, Andrenidae, Apidae), однако численность их остается незначительной (менее 10% от количества антофильных насекомых).

Ива Бебба (Salix bebbiana Sarg.)

Зацветает одновременно или несколько позднее ивы козьей, цветет до конца мая. Встречается в долинных смешанных и широколиственных лесах нередко вдали от водоемов. Сборы на иве Бебба проводились в Силинском парке и в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре. В антофильном комплексе ивы Бебба отмечено 22 вида сирфид из 13 родов. Разгар цветения ивы Бебба приходится на третью декаду мая, в это время уже почти не встречаются весенние Meiangyna. Срок цветения ивы Бебба совпадает с таковым калужницы перепончатой, поэтому видовой состав опылителей этих двух растений сходен: 1)а6солютное доминирование Cheilosia разных видов, 2) большое количество сирфид по сравнению с другими группами антофилов, 3) основу антофильного комплекса составляют сирфиды ранневесенней фенологической группы, вспышка численности которых наблюдается в конце мая и в июне. Основным отличием является доминирование на иве Бебба Ch. pollinata (30%), тогда как на калужнице доминирует Ch. primoriensis (19,4%). Также на иве

Бебба встречались раннелетние журчалки Cheilosia mutini, Ch. convexifrons, Pipiza accola, Brachyopa omamentosa и др. Велика доля сирфид-сапрофагов из родов Eristalis, Myathropa, Syritta. Соотношение сирфид и других групп антофильных насекомых сходно с таковым в антофильном комплексе ивы козьей.

Боярышник Максимовича (Craíaesus maximowiczii Schneid J

Небольшое дерево из семейства розоцветных, встречается в смешанных лесах и в посадках города Комсомольска-на-Амуре. Цветет в течение недели во второй декаде июня. С цветением боярышника связан массовый вылет таких видов как Ceriana nigerrima, Pipiza noctiluca, Mallota eurasiatica, Brachyopa sp. А. Сборы на боярышнике проводились в Силинском парке и в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре. Всего в антофильном комплексе боярышника отмечено 55 видов сирфид из 25 родов. Наиболее широко представлены Eristalis (8 видов), Xylota (5 видов), Pipiza (5 видов). Среди доминантов на боярышнике отмечены журчалки, обычные в антропогенных ландшафтах: Eristalis vitripennis, Е. cerialis, Syrphus vitripennis, Helophilus affinis, а также Pipiza noctiluca и Ceriana nigerrima. Вероятно, необходимо говорить о трофической специализации двух последних видов, а также Brachyopa sp. А, питающихся исключительно пыльцой и нектаром боярышника. Период лета имаго этих видов кратковременный и полностью совпадает с периодом цветения боярышника Максимовича. В целом антофильный комплекс боярышника своеобразен и непохож на другие (рис. 6-11). В нем наряду с широко распространёнными сапрофагами отмечены довольно редкие сирфиды-ксилофаги (Xylota filipjeví, X. semulatra, Chalcosyrphus amurensis, С. eumerus, Mallota tricolor, Blera japónica), a также Eumerus tuberculatus. Для антофильного комплекса боярышника характерно наличие множества типичных сирфид долинных широколиственных лесов - журчалки из родов Xanthogramma, Trigliphus, Eumerus, некоторые Pipiza. Интересно отметить, что личинки Mallota

eurasiatica, Brachyopa sp. A, Ceriana nigerrima, Myolepta vara в массе были обнаружены на живых деревьях ильма низкого, распространенного как и боярышник Максимовича, в посадках в городской черте.

Тавота березопистная (Spiraea betulifolia Pall.)

Небольшой кустарник из семейства розоцветных, с белыми мелкими цветками, собранными в соцветия. Цветет с середины июня до середины июля, в горах - до конца июля. Сборы на таволге проводились в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре, в Комсомольском заповеднике и в горах хребта Мяочан. В антофильном комплексе таволги березолистной отмечено 38 видов мух-журчалок из 26 родов. Доминируют на таволге Sphegina (Asiosphegina) síbiríca, Temnostoma apiforme, T.vespiforme, Melangyna compositarum. Встречаются также Leucozona lucorum, L. (Ischyrosyrphus) glaucius, L. (I.) laternarius, Ortonevra stackelbergi, Brahyopa vittata, Eristalis rabida и другие журчалки. Другой комплекс образуют виды летней фенологической группировки, в основном сирфиды-сапрофаги - Eristalis interrupta, Е. arbustorum, Е. abusiva, Myathropa florea, Anasímyia lunulata, Syrrita pipiens, Helophilus parallelus, H. sapporensis и другие. Отмечено абсолютное доминирование Sphegina (Asiosphegina) sibirica на богатых пыльцой цветках таволги березолистной (25,8%) и волжанки азиатской (31%) в горах Мяочана. В долинных лесах таволгу посещают в основном сирфиды-сапрофаги.

Рябинник рябинотстный (Sorbaria sorbi folia (L.) A. Br.)

Кустарник семейства розоцветные, в Нижнем Приамурье распространен повсеместно в смешанных лесах. Имеет большие белые соцветия, охотно посещаемые большим количеством насекомых из различных отрядов. Цветет с середины июля до конца августа, отдельные растения - до середины сентября. Сборы на рябиннике проводились в окрестностях горда Комсомольска-на-Амуре, в Комсомольском заповеднике и в горах хребта Мяочан. В антофильном комплексе

рябинника отмечено 56 видов сирфид из 28 родов, повсеместно среди них доминируют Eristalis (Е. cerialis, Е. rossica, Е. arbustorum и другие, всего 9 видов). Среди других сирфид обильны Myathropa florea, Syrrita pipiens, Cheilosia longula, Sphegina (Asiosphegina) sibirica. Среди посетителей рябинника отмечены редкие журчалки Dasysyrphus tricinctus, Orthonevra elegans, Sphegina kurenzovi, Helophilus continuus, Xylota coquilletti, X. tarda, Sericomyia nigra, Paragus leleji. Большинство обильных на рябиннике сирфид-сапрофагов (Eristalis, Myathropa, Syrrita, Helophilus) -бивольтинные виды, вылет которых в конце лета фенологически связан как раз с разгаром цветения рябинника рябинолистного. Причем сирфиды играют наибольшую роль в опылении его цветков (свыше 50 % от общего количества опылителей) (рис. 121, 122). Среди других двукрылых обильны Calliphoridae (7,9 %), Muscidae (4,2 %), Tachinidae (4,3 %). Среди посетителей рябинника много перепончатокрылых (Gallictdae (7,4 %), Apidae (2,2 %)) и жуков (в основном Coccinellidae (5,1 %). Антофильный комплекс рябинника, произрастающего в ельниках, отличается меньшим количеством сирфид-сапрофагов, обилием Cheilosia longula и Sphegina (Asiosphegina) sibirica. В целом в антофильный комплекс рябинника рябинолистного входят бивольтинные сирфиды-сапрофаги и некоторое количество позднелетних видов из родов Spilomyia и Orthonevra. Рябинник рябинолистный - наиболее посещаемое сирфидами растение во второй половине лета и в начале осени в Нижнем Приамурье.

Волжанка азиатская (Aruncus asiaíicus PoiarkJ

Высокое травянистое растение из семейства розоцветных с мелкими цветками желговато-белого или кремового цвета, собранными в кистевидные соцветия. Часто встречается в горах Мяочана в сухих биотопах (у обочин дорог, на вырубках, в рединах ельников), цветет во второй и третьей декаде июля. В антофильный комплекс волжанки входят в основном широко распространенные в горах виды, посещающие и

борщевик Меллендорфа - всего 35 видов из 24 родов. Доминировали на волжанке Sphegina (Asiosphegina) sibirica (32%) и Melangyna compositamm (20,5%), многочисленные на борщевике Cheilosia и Leucozona (Ischyrosyiphus) glaucius на волжанке встречались редко. В антофильный комплекс волжанки азиатской, как и других растений, цветущих в июле в горах Мяочана входят летние и позднелетние сирфиды, среди которых преобладают Syrphini.

Иван-чай узколистный (Chamerion amuslifolium (L.) Scop J Высокое травянистое растение семейства кипрейные со средней величины розовыми цветками, собраными в кистевидные соцветия. Произрастает в горах Мяочана, образует сплошное покрытие на гарях, вдоль дорог, цветет в первой и второй декадах августа. При высоком обилии и широком распространении иван-чая сирфиды редко посещают его цветки, в антофильном комплексе иван-чая отмечено 16 видов журчалок из 11 родов. Доминируют мухи-журчалки трибы Syrphini (Syrphus torvus, S. vitripennis, Dasysyrphus bilineatus). В августе сирфиды более охотно посещают цветки менее многочисленных бодяка (Cirsium spp.) и соссюреи сомнительной (Sossuraea dubia Freyn.), разгар цветения которых приходится на вторую декаду августа, но и на них встречается лишь небольшое количество широко распространенных летних видов (Syrphus torvus, S. ribesii, S. vitripennis, Parasyrphus lineolus, Sphegina (Asiosphegina) sibirica).

Борщевик Меллендорфа (Heracleum moellendorffii Hance J Высокое травянистое растение семейства зонтичных с крупными зонтиковидными соцветиями, мелкими белыми цветками. Произрастает в горах Мяочана по сырым участкам вдоль горных рек и ручьев, цветет одновременно с волжанкой азиатской. В антофильный комплекс борщевика Меллендорфа входит 41 вид сирфид из 25 родов, среди которых доминируют позднелетние журчалки Melangyna compositarum (40,1%>), Leucozona (Ischyrosyrphus) glaucius (15,9%), Cheilosia

motodomariensis (8,5%), Ch. impressa (5,7%). На борщевике отмечены редкие в Нижнем Приамурье Volucelía plumatoídes, Xylota pseudoignava, Leucozona (Ischyrosyrphus) latemarius, Eristaíis alpina. Если в долинных смешанных лесах вылет позднелетних журчалок связан с началом цветения рябинника рябинолистного, то в горах это происходит с началом цветения борщевика Меллендорфа. Отмечено обилие в антофильном комплексе борщевика журчалок рода Eristaíis (6 видов), среди них более многочисленны Е. rabida, Е. rossica. Интересно отметить, что при большом разнообразии цветущих растений журчалки Cheílosia motodomariensis, Leucozona (Ischyrosyrphus) glaucius, Ch. impressa посещали исключительно цветки борщевика. В конце августа 1996 года на единственном обнаруженом цветущем растении борщевика, были отмечены 8 экземпляров Cheilosia motodomariensis, которые в это время уже не встречались на других растениях. Этот факт говорит о тесной трофической связи некоторых видов сирфид (Cheilosia motodomariensis, Leucozona (Ischyrosyrphus) glaucius, Ch. impressa) с борщевиком Меллендорфа, что подтверждается исследованиями Бага чановой (1990), указывающей на тесную связь Ch. motodomariensis с борщевиком и другими зонтичными.

Рододендрон золотистый (Khododendron aureum Georgü

Небольшой вечнозеленый кустарник семейства вересковых с крупными желтыми цветками. Распространен по вершинам и перевалам в горах Мяочана. Цветет с начала июня до середины июля. В антофильном комплексе рододендрона отмечен 61 вид сирфид из 29 родов. Наиболее широко представлены журчалки родов Parasyiphus (7 видов), Dasysyrphus (5 видов), Platycheirus (4 вида). Среди доминантов отмечены Syiphus torvus, S. vitripennis, Cheilosia pallipes, Parasyrphus annulatus, Xylota ignava, Meliscaeva cinctella, причём 30% приходится на журчалок рода Syrphus, 17,5% - Parasyrphus. В антофильном комплексе рододендрона отмечены редкие в Нижнем Приамурье виды Pseudopocota

stackelbergi, Criorhina aino, C. ussuriaiia, Blera judini, Callicera aenea, Chalcosyrphus tuberculifemur. Комплекс посетителей рододендрона схож с комплексом посетителей купальницы Ридера, цветущей в это же время по берегам горных ручьев и резервуаров с талой водой. Сходство видового состава обусловлено совпадающими сроками цветения, иногда произрастанием в одном биотопе, различия в соотношении разных групп сирфид связанные как с морфофизиологическими особенностями цветков данных растений, так и с различными экологическими условиями произрастания (различия в уровне освещенности и влажности почв). В целом в антофильный комплекс рододендрона золотистого входят широко распространенные в горах Нижнего Приамурья журчалки трибы Syrphini (66,2%), относящиеся к раннелетней и летней фенологическим группировкам.

Багульник-подбел {Ledum hypoleucum Кот J

Кустарник из семейства вересковые, широко распространенный в лиственничниках и долинных смешанных лесах с примесью лиственницы, цветет весь июнь. Сборы на багульнике проводились в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре, в Комсомольском заповеднике, в среднем течении реки Амгунь и в горах хребта Мяочан. В антофильном комплексе багульника отмечено 72 вида сирфид из 34 родов. Полушаровидные белые, богатые нектаром соцветия багульника-подбела привлекают в основном крупных мух - дендробионтных и хортобионтных нектарофагов (Eristalis, Heiophilus, Mallota, Sericomyia, Blera и др.). Доминируют на багульнике Eristalis rossica, Mallota megiliformis, Criorhina brevipila, E. interrupta, Syrphus ribesii, Xylota triangularis, E. vitripennis, Temnostoma apifomie. Отмечено обилие и большое разнообразие сирфид-ксилофагов (Temnostoma, Mallota, Criorhina, Blera, Xylota) и сапрофагов (Eristalis - 9 видов, Heiophilus, Anasimyia, Syritta), связанные с произрастанием багульника на сырых участках смешанного леса. Возможно, что часть сирфид-ксилофагов

развивается за счет гниющей древесины самого багульника-подбела, иногда составляющего основу кустарникового яруса смешанных лесов. Среди посетителей багульника-подбела отмечены редкие для Нижнего Приамурья Epistrophe ochrostoma, Sphegina claviventris, Eristalis rupium, E. alpina, Hemophilus íapponicus, H. bottnicus, Blera japónica, Sericomyia arctica, Temnostoma nitobei. Антофильный комплекс багульника лиственничников своеобразен за счет включения северных бореальных видов (рис. 7. ст. Сулук).

Подорожник средний (Plantado media L.)

Срок цветения подорожника среднего в Нижнем Приамурье растянут со второй декады июня до начала сентября. При этом многие сирфиды редко посещают подорожник, как и другие анемофильные растения. Участию сирфид в антофильном комплексе подорожника среднего посвящен ряд работ, в которых среди постоянных посетителей подорожника указываются журчалки родов Píatycheirus и Melanostoma, другие сирфиды посещают цветки подорожника "неохотно, лишь для пробы" (Leereveíd и др., 1976; Stelleman, Meeuse, 1976). Сборы на подорожнике проводились в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре. В антофильном комплексе подорожника среднего нами отмечено 30 видов сирфид из 18 родов, среди которых доминировали журчалки рода Eristalis (7 видов): Е. abusiva, Е. arbustorum, а также Eristalinus sepulchralis и Paragus (Pandasyophthalmus) haemorrhous. В антофильный комплекс подорожника входят в основном синантропные журчалки родов Eristalis, Helophilus, Myathropa, Syritta, Sphaerophoria, активно летающие во второй половине лета наряду с позднелетними видами Paragus (Pandasyophthalmus) haemorrhous, Paragus leleji, Melangyna agsenjevi. В условиях лесопарка крупного индустриального города отмечено почти полное исчезновение специализированных полинофагов и заполнение свободной многомерной экологической ниши факультативными хортобионтными нектарофагами, синангропными

видами из родов Eristalis и Heíophilus, вследствие их массового размножения (Мутии, Í987r). Доля Platycheirus и Meíanostoma невелика -менее í%. Также на подорожнике были отмечены Temnostoma bombylans, Т. apiforme, Chalcosyrphus nemorum, Xylota ignava и другие широко распространенные в долинных лесах ксилофаги. В целом среди постоянных посетителей подорожника можно отметить Е. abusiva, Eristalinus sepulchralis, Sphaerophoria indiana и Paragus haemorrhous, эти журчалки в течение дня питались на соцветиях подорожника перелетая с растения на растение. Посещение подорожника другими журчалками носило явный разведывательный характер.

Вейгепа Миддендорфа (Weisela middendorfñana (Carr.) С. ICochJ

Высокий кустарник из семейства жимолостевых со средней величины цветками бледно-желтого цвета с трубкообразным венчиком, произрастает по вершинам и склонам гор, цветет со второй декады июня до середины июля. Сборы на вейгеле проводились в горах хребта Мяочан. В антофильном комплексе вейгелы Миддендорфа отмечено 39 видов сирфид из 26 родов. Несмотря на обилие вейгелы в горах Мяочана, сирфиды посещают ее цветки менее охотно, чем цветки рододендрона и купальницы. Большинство из посетителей вейгелы - крупные насекомые, которые легко проникают в удлиненный венчик (Eriozona, Syrphus, Didea, Criorhina, Chrysotoxum, а также шмели, крупные пчёлы). Доминировали на цветках вейгелы Syrphus ribesii и Meliscaeva cinctella, другие журчалки были гораздо менее обильны (26 из 39 видов отмечены по Í-2 экземплярам). Среди посетителей вейгелы отмечены редкие Pseudopocota stackelbergi, Criorhina aino, Xanthandrus comtus. В целом антофильные комплексы вейгелы Миддендорфа, купальницы Ридера и рододендрона золотистого схожи за счет обилия раннелетних и летних сирфид, обычных в горных районах Нижнего Приамурья. Своеобразие антофильного комплекса вейгелы заключается в обилии среди посетителей крупных журчалок, а также в том, что многие сирфиды в

поисках пищи не задерживаются на цветках вейгелы, быстро исследуя большое количество цветков.

Соссюрея сомнительная (Sossuraea dubia FreynJ

Небольшое травянистое растение из семейства сложноцветных с малиновыми цветками с трубкообразными венчиками, цветет во второй и третьей декадах августа. Сборы на соссюрее проводились в горах хребта Мяочан. В антофильном комплексе соссюреи отмечено 12 широко распространенных в горах видов из 10 родов. Часть из них относится к позднелетней фенологической группировке (Melangyna motodomariensis, М. compositarum), другие - летние виды (Didea fasciata, Dasysyrphus bilineatus). Абсолютное доминирование принадлежит журчалке Syiphus torvus (53,7%), виду, повсеместно обильному в темнохвойных лесах. С отцветанием соссюреи в конце августа численность сирфид в горах хребта Мяочан резко сокращается.

Сравнительная характеристика антофильных комплексов растений

Нижнего Приамурья

На степень различия антофильных комплексов растений в Нижнем Приамурье влияют временной фактор (срок цветения растения) и пространственный фактор (тип ландшафта , в котором произрастает растение). Антофильные комплексы изученных нами 18 широко распространённых в Нижнем Приамурье видов цветковых растений образуют две обширные группы: 1) растения хребта Мяочан (группа включает в себя две подгруппы - цветущие в июне, цветущие в июле и августе); 2) растения окрестностей города Комсомольска-на-Амуре (группа включает в себя три подгруппы - цветущие весной, цветущие ранним летом (калужница и осоки), цветущие в середине и в конце лета). Степень различия антофильных комплексов растений с учётом 5 самых многочисленных видов сирфид (рис. 11), с учётом 17 самых

многочисленных видов (рис. 6-9) и с учётом всех видов (рис. 10, 12, 13) изучалась с помощью методов кластерного анализа и многомерного шкалирования. Как в случае с 5 доминантами так и с 17 доминантами антофильные комплексы можно разделить на несколько групп. Первую группу составляют антофильные комплексы адониса амурского (Adonis amurensis) и ив Шверина, козьей и Бебба (Salix caprea, S. schwerinii, S. bebbiana). Так как эти растения цветут в апреле-мае, в их антофильные комплексы входят в основном сирфиды весенней фенологической группировки (Melangyna lucífera, М. pavlovskyi и другие) и некоторые раннелетние виды (Cheilosia pollínata, Epistrophe latifrons). Внутри этой группы наиболее показательна зависимость структуры антофильного комплекса от времени зацветания растения: один за другим зацветают адонис, ива Шверина, ива козья, ива Бебба - степень различий в данном ряду последовательно растет, пропорционально появлению со второй декады мая раннелетних видов. Следующая группа, обособленная от других, включает в себя антофильные комплексы цветущих ранним летом калужницы перепончатой и различных осок (осоки Августиновича, вздутоносая, пушицы Комарова, корейская). Степень различий данных антофильных комплексов достаточно велика, за счет преобладания на осоках и пушицах журчалок родов Platycheirus и Melanostoma -специализированных полинофагов. Сближает же антофильные комплексы этих растений то, что калужница и осоки практически единственные поставщики пыльцы и нектара в начале июня на заболоченных участках, в долинах рек и ручьев. В этих биотопах к концу мая обычно отцветает ива Бебба и основным объектом питания сирфид становится, как правило, пыльца калужницы перепончатой, широко распространенной в Нижнем Приамурье. Следующую группу образуют антофильные комплексы растений, цветущих в середине и конце лета в долинных смешанных лесах в окрестностях города Комсомольска-на-Амуре (боярышник Максимовича, багульник-подбел, рябинник рябинолистный,

подорожник средний). Степень различия антофильных комплексов этих растений также значительна, сближает их обилие журчалок из родов Eristalis, Helophilus, Pipiza, Parasyrphus, а также обилие в их составе широко распространённых бивольтинных сирфид. Следующие две группы образуют антофильные комплексы растений хребта Мяочан. В одну из них вошли растения, разгар цветения которых приходится на середину июня (рододендрон золотистый, купальница Ридера, вейгела Миддендорфа), в другую - антофильные комплексы растений, цветущих в середине и в конце августа (соссюрея сомнительная, иван-чай узколистный), в которые входит небольшое количество видов, как правило, доминирующих в течение всего лета во всех биотопах на Мяочане (Syiphus torvus, Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus, Parasyrphus lineoíus,P. annulatus, Platycheirus albimanus, Cheilosía longula). Несколько обособлена от предыдущей группа антофильных комплексов растений, зацветающих на Мяочане в июле, в которые входит большое количество видов позднелетней фенологической группировки (Cheilosía motodomariensis, Ch. impressa, Ch. velutina, Melangyna composítarum, M. motodomariensis, и другие). Данные виды в это время гораздо более многочисленны, чем обычно доминирующие здесь сирфиды родов Syrphus, Parasyrphus, Eupeodes, Meliscaeva, что связано с началом цветения борщевика Меллендорфа, волжанки азиатской и отчасти таволги березолистной.

В связи с разнообразием эколого-географических условий произрастания некоторых видов растений^структура их антофильных комплексов различается по районам (рис. 7). Это явление заметно для рябинника рябинолистного и багульника-подбела: в антофильных комплексах данных растений в окрестностях станции Сулук (БАМ) (лиственничники и долинные ельники) часто встречаются виды, обычные в северных районах темнохвойной тайги и редко встречающиеся в долине Амура (Helophilus bottnicus, Н. lapponicus, Blera violovitshi, Eristalis

anthopharina, Sphegina claviventris). Еще большие различия в антофильных комплексах таволги березолистиой горных и долинных ландшафтов связаны с отличием позднелетней фенологической группировки сирфид в горах Мяочана и в окрестностях Комсомольска-на-Амуре.

Некоторое сходство за счёт обилия журчалок родов Eristaiis, Syrphus, Pipiza наблюдалось в антофильных комплексах среди растений со сходным строением соцветий, привлекающих антофилов (мелкие актиноморфные цветки белого цвета, собранные в крупные соцветия имеют рябинник, багульник, боярышник), (рис. 9-12). Сходство антофильных комплексов рябинника и подорожника объясняется сходными условиями произрастания (обширные поляны в долинных смешанных лесах) и совпадающими сроками цветения. Соотношение антофильных насекомых на кустарниках (на примере рябинника) и травянистых растениях в одно и то же время было различным (рис. 121, 122). Сирфиды предпочитали цветки рябинника, хотя были довольно многочисленны на разнотравье (тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium), молокан сибирский (Lactuca sibirica), горшоха даурская (Picris davurica), чертополох курчавый (Carduus crispus)). Видовой состав посетителей двух групп растений был примерно одинаков, однако на рябиннике доминировали Eristaiis cerialis, Е. rossica, М. florea -дендробионтные нектарофаги, а на разнотравье Е. arbustorum -хортобионтный нектарофаг (Мутин, 1987г).

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Грицкевич, Денис Иванович

105 Выводы.

1. В фауне Нижнего Приамурья выявлено 322 вида мух-журчалок из 69 родов и 16 подродов. На основе сходства ареалов сирфид выделено 15 хорологических группировок, среди которых наиболее многочисленны транспалеаркты и циркумголаркты (40,1% видового состава). Эндемики Восточной Азии в фауне сирфид Нижнего Приамурья составляют 19,5%, что позволяет рассматривать её в составе Восточно-Азиатской (Палеархеарктической) зоогеографической области. ' ' г

2. Население сирфид изученных ландшафтов характеризуется * относительно постоянным соотношением видов различных хорологических группировок, а также в большинстве случаев явным доминированием журчалок трибы Syrphini и стабильной долей видов рода Cheilosia (8-12 %). Отмечена наибольшая близость населения сирфид горных и долинных ельников, а также горных и долинных смешанных лесов.

3. Фауна сирфид горных районов Нижнего Приамурья носит ярко выраженный бореальный характер, проявляющийся в доминировании Platycheirus, Syrphus, Neocnemodon, Pipizä и присутствии борео-монтанных видов (Blera judini, Sericomyia arctica).

4. Различия в населении сирфид биотопов размера фаций и урочищ обусловлены, в основном, их принадлежностью к определенному типу ландшафта, а также характером кормовой базы для имаго и личинок.

5. При изучении сезонной активности сирфид выявлено два пика их численности, в начале июня и в середине августа. Максимальное видовое разнообразие сирфид совпадает с раннелетним пиком численности.

6. Большинство сирфид проявляют дневной ритм активности (максимальная продолжительность суточной активности - 16 часов). Виды рода Melanostoma и близкие к Platycheirus clypeatus, известные как облигатные поллинофаги анемофильных растений, проявляют утренневечерний ритм акивности. Наблюдается отрицательная корреляция между активностью этих сирфид и температурой, а также освещённостью. Вечерний подъём их активности в Нижнем Приамурье выражен неявно. Пик активности дневных сирфид из родов Syrphus, Platycheirus, Criorhina, Neoascia, Temnostoma, Xylota, Chalcosyrphus в горных районах наблюдается в 10-12 часов, в долинных - около 13 часов. Пик активности Melanostoma и Platycheirus группы clypeatus - 9-11 часов, Volucella -около 8 часов.

7. Реакция сирфид из разных фенологических группировок на действие климатических факторов различна. Сирфиды весенней фенологической группы начинают летать при температуре 5,6°С, летние виды - при температуре свыше 10,5°С. Наиболее благоприятная температура - 17-18°С, температура свыше 28°С действует угнетающе. Начало лёта сирфид в середине лета возможно при освещённости 30 Lx. Наиболее благоприятная освещённость 40-45 тыс. Lx, лёт прекращается при освещённости 2500 Lx. Наиболее благоприятная для имаго сирфид относительная влажность воздуха - 65-75 %.

8. Изучены антофильные комплексы 18 массовых видов растений, из которых наиболее активно посещаемыми сирфидами в долинных ландшафтах являются калужница перепончатая (133 вида сирфид) и багульник-подбел (72 вида), в горах - купальница Ридера (63 вида) и рододендрон золотистый (61 вид). Структура антофильного комплекса определяется, главным образом, типом ландшафта, в котором произрастает растение, и сроком его цветения.

9. Изучены особенности биологии личинок-ксилофагов некоторых видов сирфид. Приведены первоописания личинок 5 видов: Brachyopa violovitshi Mut., Brachyopa sp. A, Ceriana nigerrima Viol., Mallota eurasiatica Stack., Myolepta vara (Pz.).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Грицкевич, Денис Иванович, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

Агеенко A.C. и др. Древесная флора Дальнего Востока. - М.: Лесная пром-ть, 1982. - 224с.

Адашевич Б.П., Брадовская Н.П. Развитие хищных сирфид (Díptera: Syiphidae) при разведении в лабораторных условиях / Зоол. ж., 1980. -Т.59. - Вып.1. - С. 133-136

Адашевич Б.П., Карелин В,Д. Развитие мух-журчалок (Díptera: Syiphidae) в лаборатории / Зоол. ж., 1972. - Т.51. - Вып.9. - С. 1395-1398

Адашевич Б, П., Карелин В.Д. Эффективность мух сирфид в теплицах / В кн.: Биологич. и химич. методы защиты растений. Кишинёв: Штиинца, 1977.-С.З-4

Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. - М.: Наука, 1980. - С.3-141

Антонова Л,А. Опыление растений насекомыми в дубравах лесостепи / Ж. Общей биологии. - Т.40. - №2, 1979. - С.290-294

Арманд Д.Л, Наука о ландшафте. - М.: Мысль, 1975. - 286с. Багачанова А.К. Сезонная активность мух-журчалок (Díptera: Syiphidae) в центральной Якутии / В кн.: Экология и геоцэафия членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987а. - С.20-21

Багачанова А,К. Трофические связи сирфид (Díptera: Syiphidae) Якутии / В кн.: Двукрылые насекомые: сист., морфол., экология. - Л.: 19876. -С.5-8

Багачанова А. К. Фауна и экология мух-журчалок (Díptera: Syiphidae) Якутии. - Якутск, 1990. - 162с.

Баркалов A.B. Анализ ареалов мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Díptera: Syiphidae) фауны Сибири и Дальнего Востока / Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. - С-Петербург: ЗИН РАН, 1997. -С.22-23

Баркалов A.B. Сезонная динамика лёта мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Díptera: Syrphidae) в горах Алтая / В кн.: Экология и география членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987. - С.20-21

Баркалов A.B., Мутин В.А, Ревизия мух-журчалок рода Blera Billberg, 1820 (Diptera: Syrphidae) I. / Энтомол. обозр. - Т.70. - Вып.1. 1991а. -С.204-21.3

Баркалов A.B., Мутин В,А. Ревизия мух-журчалок рода Blera Billberg, 1820 (Diptera: Syrphidae) II. / Энтомол. обозр. - Т.70. - Вып.З. 19916. -

С.737-748

Бессмертная С,Я. К биологии луковых журчалок и мерам борьбы с ними / - Уч. Зап. Гор. Моск. Пед. Ин-та им. Потёмкина. - Т.28. 1954. -

С.55-56

Ван В.М, Физико-географическая характеристика / В сб.: Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). - Владивосток: БПИ ДВО АН СССР. 1989. - С.4-13

Ван В.М,, Бабкина C.B. Определитель деревянистых растений окрестностей Комсомольска-на-Амуре. - Комсомольск-на-Амуре: 1997. -95с,

Виолович H.A. Материалы по фауне мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) Сахалина и Курильских островов / Тр. Всесоюз. Энтомол. О-ва. - Т.47. 1960.-С.217-272

Виолович H.A. Новые виды мух-журчалок (Diptera: Syrphidae) фауны СССР / В кн.: Таксономия и экология животных Сибири. - Новосибирск: Наука, 1975. - С.73-89

Виолович H.A. Новые палеарктические виды мух-журчалок (Diptera: Syrphidae) фауны Сибири и прилегающих регионов / В кн.: Новости фауны Сибири. - Новосибирск: Наука, 1976. - С. 118-129

Виолович H.A. Новые виды журчалок (Diptera: Syrphidae) фауны Палеарктики / В кн.: Систематика и экология животных. - Новосибирск: Наука, 1980.-С. 124-131

Виолович H.A. Сирфиды Сибири. - Новосибирск: Наука, Í983. 240с. Виолович H.A. Обзор палеарктических видов рода Rohdendorfia Smirnov, 1924 (Díptera: Syrphídae) / В кн.: Членистоногие и гельминты. -Новосибирск: Наука, 1984. - С.88-93

Воробьёв Д.П. и др. Определитель растений Приморья и Приамурья.

- М„ Л.: Наука, 1966. - 490с.

Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. - М.: Наука, 1982. - 672с.

Гринфельд Э.К, Происхождение и развитие антофилии у насекомых.

- Л.: Изд. Ленинградского ун-та, 1978. - С. 116-119

Гублер Е.В, Вычислительные методы анализа и распознавания патологических процессов. - Л.: Медицина, 1978. - С.84-86

Зайцев В.Ф. Имагинальное питание как один из факторов биологического прогресса двукрылых / В кн.: Двукрылые насекомые: сист., мор-фол., экология. - Л. 1987. - С.33-36

Зимина Л,В. Новые данные по систематике и фаунистике журчалок (Díptera: Syrphídae) / - М.: Бюлл. М. о-ва исп. природы, отд. биологии. -Т.62(4). 1957а.-С.51-62

Зимина Л,В, Строение и функции кишечника Syrphus (Díptera: Syrphídae) / Зоол. ж., 19576. - Т.36. - Вып.7. - С. 1039-1043

Зимина Л.В. К фауне сирфид (Díptera: Syrphídae) заповедника "Кедровая падь" / В кн.: Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. - С. 172-175

Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. - Петрозаводск: Изд. "Карелия", 1979. - С.41-51

Исаченко А. Г. Л а н д ш а фтов еде н и е и физико-географическое районирование. - М.: Высшая школа, 1991. - С. 110-361

Карелин В.Д. Некоторые экологические особенности хищных сирфид (Díptera: Syrphídae) / В кн.: Биологич. защита овощных культур

от вредных организмов. Тез. докл. Всесоюз. совещания. - Кишинёв: Шти-инца, 1977.-С.41-42

Кривошеина ii,п. Комплексы двукрылых насекомых, развивающихся на маакии амурской / В кн.: Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. - Владивосток, 1972а. - С.121-128

Кривошеина н,п. Экологические связи двукрылых насекомых, развивающихся под корой и в древесине ореха маньчжурского / В кн.: Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. - Владивосток, 19726. -С.87-97

Кривошеина н,п, Двукрылые насекомые - обитатели коры и древесины тополя Максимовича и родственных пород / В кн.: Насекомые -разрушители древесины в лесных биоценозах Южного Приморья. - М.: Наука, 1974а. -С.31-40

Кривошеина н.п. Ксилофильные насекомые, развивающиеся на ольхе волосистой в Южном Приморье / В кн.: Насекомые - разрушители древесины в лесных биоценозах Южного Приморья. - М.: Наука, 19746. -С.56-64

Кривошеина н.п. Особенности заселения двукрылыми насекомыми разлагающихся стволов бархата амурского и других эндемичных для Дальнего Востока древесных пород / В кн.: Насекомые - разрушители древесины в лесных биоценозах Южного Приморья. - М.: Наука, 1974в. -С.96-104

Кривошеина н,п., Зайцев а,и, Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых / Итоги науки и техники, серия Энтомология, т. 9. - М., 1989.- 164с.

Кривошеина н.п., Мамаев Б,М, Личинки европейских видов журчалок рода Temnostoma (Díptera: Syiphidae) / Энтомол. обозр. - Т.41. -Вып.4. 1962.-С.921-929

Кривошеина н.п,, Мамаев Б,М, Определитель личинок двукрылых насекомых - обитателей древесины. - М.: Наука, 1967. - С.288-326

Кузнецов СЛО. Морфология яиц мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) /Энтомол. обозр. - Т.67. - Вып.4. 1988. - С.741-753

Кузнецов С.Ю, Личинки 1 возраста мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) подсемейств Pipizinae и Eristalinae / Daba un muzejs - 4, Riga: Gandrs, 1992. - C.24-43

Кузнецов С.Ю. Личинки 1 возраста мух-журчалок подсем. Syrphinae (Díptera: Syrphidae) / Энтомол. обозр. - Т.72. - Вып.1. 1993. - С.202-221

Куликова Л.С. Фауна мух (Díptera: Tachinidae, Syrphidae) цветущей растительности Приморского края / В кн.: Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. - Владивосток, 1978. -С.31-39

Купянекая А.И. Защита зелёных насаждений городов Приморского края от вредных насекомых. - Владивосток: Кн. изд-во, 1982. - С. 14-16

Куренцов А. И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых - Rhopalocera. - Новосибирск: Наука, 1974.- 158с.

Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 291с. Летопись природы. Памятник природы "Силинский лес" / Сводный том трудов работников Комсомольского гос. заповедника, 1989-1994. -Комсомольск-на-Амуре: (рукопись).

Лукашева Н,В. Ксилофильные двукрылые северо-западного Кавказа. -Л.: ЗИН АН СССР, 1987. - С.3-142

Мамаев Б.М. Видовой состав и экологические связи насекомых -разрушителей древесины ильма долинного / В кн.: Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. - Владивосток, 1972а. - С. 106-120

Мамаев Б.М. Насекомые - разрушители древесины кедра корейского и сопутствующие им виды / В кн.: Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. - Владивосток, 19726. - С.44-56

Мамаев Б.М, Зоогеография ксшюфильных сообществ Южного Приморья / В кн.: Насекомые - разрушители древесины в лесных биоценозах Южного Приморья. - М.: Наука, 1974. - С.5-30

Мутин В.А, Видовой состав и экология мух-журчалок (Díptera: Syrphídae) - опылителей некоторых цветковых растений Нижнего Приамурья / В кн.: Систематика и эколого-фаунист. обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. - Владивосток, í 983а. - С.86-99

Мутин В.А. Обзор мух-журчалок рода Graptomyza Wied., 1820 (Díptera: Syrphídae) фауны СССР / Энтомол. обозр. - Т.62. - Вып.З. 19836. - С.628-632

Мутин В.А, Мухи-журчалки (Díptera: Syrphídae) в антофильных комплексах Южного Приморья / В кн.: Систематика и эколого-фаунист. Обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. - Владивосток, 1983в. - С. 100-109

Мутин В,А. Мухи-журчалки рода Sphegina Meigen 1822 (Díptera: Syrphídae) материковой части Дальнего Востока / В кн.: Фауна и экология насекомых юга Дальнего Востока. - Владивосток, 1984а. - С. 117-127

Мутин В.А, Новые и малоизвестные виды мух-журчалок (Díptera: Syrphídae) с юга Дальнего Востока / В кн.: Членистоногие и гельминты. -Новосибирск: Наука, 19846. - С. 100-106

Мутин В.А, Пищевые связи журчалок (Díptera: Syrphídae) с анемо-фильными растениями / В кн.: Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. - Л., 1984в. - С.79-80

Мутин В,А. Новые сведения о мухах-журчалках (Díptera: Syrphídae) Дальнего Востока / В кн.: Таксономия и экология членистоногих Дальнего Востока. - Владивосток, 1985. - С.85-89

Мутин В,А, Новые и малоизвестные для фауны СССР виды мух-журчалок (Díptera: Syrphídae) / Энтомол. обозр. - Т.65. - Вып.4. 1986. -С.826-832

Мутен В.А, Мухи-журчалки (Díptera: Syrphidae) в антофильном комплексе калужницы перепончатой / В кн.: Экология и reoq:wf)tm членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987а. - С.80-82

Мутен В.А. Новый вид рода Parasyiphus Mats. 1917 (Díptera: Syrphidae) с юга Дальнего Востока / В кн.: Насекомые, клещи и гельминты. - Новосибирск: Наука, 19876. - С .53-56"

Мутен В.А. Новые сведения о мухах-журчалках родов Xylota Mg. и Chalcosyrphus Curr. (Díptera: Syrphidae) / В кн.: Таксономия насекомых Сибири и Дальнего Востока СССР. - Владивосток, 1987в. - С. 102-106

Мутен В.А, Трофические связи имаго сирфид (Díptera: Syrphidae) с цветковыми растениями / В кн.: Двукрылые насекомые: сист., морфол., экология. - Л., 1987г. - С.77-79

Мутен В.А. Обзор дальневосточных видов рода Neocnemodon Goffe 1944 (Díptera: Syrphidae) / В кн.: Таксономия животных Сибири. - Новосибирск: Наука, 1988. - С. 126-131

Мутен В.А. Обзор палеарктических видов мух-журчалок рода Parasyiphus Matsumura, 1917 (Díptera: Syrphidae) / В кн.: Таксономия насекомых и гельминтов. - Новосибирск: Наука, 1990а. - С. 129-153

Мутен В.А. Новые и малоизвестные виды мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) советского Дальнего Востока и Сибири / В кн.: Новости систематики насекомых Дальнего Востока. - Владивосток, 19906. - С. 109-115

Мутен В.А. Фенологические аспекты фауны мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) юга Дальнего Востока / В кн.: Сист. зоогеогр. и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). - С.-Петербург, 1992. - С.119-121 Мутен В.А, Брачное поведение самцов мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) / В сб.: Чтения памяти А.И.Куренцова. - Вып.7. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - С. 117-124

Мутен В.А., Баркалов A.B. Новые сведения по синонимике мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) Палеарктики / В сб.: Редкие гельминты, клещи и насекомые. - Новосибирск: Наука, 1990 - С.117-120

Мутнн В. А., Баркалов А. В. Новый Босточнопалеарктический род мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) / Энтомол. обозр. - Т.4. - Вып.5. 1995. -С.711-715

Мутин В.А, Грицкевич Д.И. Эколого-фаунистический обзор мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) Нижнего Приамурья / В сб.: Чтения памяти А.И.Куренцова. - Вып.8. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - С.71-86

Николаева Л,Д. Ландшафтные исследования горного района в комплексной полевой практике (на примере Мяо-Чана) / В сб.: Вопросы географии Дальнего Востока. - Т.З. - Хабаровск: ХГТШ, 1975а. - С.67-76

Николаева Л.Д. Морфологическое строение горного ландшафта / В сб.: Вопросы географии Дальнего Востока. - Т.З. - Хабаровск: ХГПИ, 19756. - С.47-66

Никонов В.И, Природные ландшафты Нижнего Приамурья / Сибирский географический сборник. №10. - Л., 1975. - С. 128-175

Никонов В.И. Климат / В кн.: Нижнее Приамурье. Природа. - Хабаровск: ХГПИ, 1970. - С.51-66

Пееенко Ю.А. К методике количественного учёта насекомых-опылителей /Экология. Вып.1. 1972. - С.89-95

Пееенко Ю.А, Принципы и методы качественного анализа в фауни-стических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 285с.

Посылаева Г,А, Место семейства Syrphidae в агроценозах бобовых культур / В кн.: Сист. зоогеогр. и кариология двукрылых насекомых (Insecta; Díptera). - С.-Петербург, 1992. - С. 146-148

Скуфыш К.В, К изучению фауны опылителей из семейства сирфид (Díptera: Syrphidae) заповедных участков Галичьей горы (Липецкая область) / В сб.: Охрана природы ЦЧП. - Воронеж, №5. 1964. - С. 165-172

Скуфыш К, В, К изучению комплекса насекомых Галичьей горы / В кн.: Изучение заповедных ландшафтов Галичьей горы. - Воронеж, 1979. -С.11-21

Скуфыш К.В., Зимина Л. В., Переяславцева А.Б. Материалы по фауне сирфид (Díptera: Syrphidae) Воронежской области в связи с их значением как ландшафтных насекомых / В сб.: Охрана природы ЦЧГТ. - Воронеж, №4. 1962. -С. 179-189

Терёхина А.Ю, Анализ данных методами многомерного шкалирования. - М.: Наука, 1986. - 168с.

Фегри К., ван дер Пэйл Л, Основы экологии опыления. - М.: Мир, 1982. - С. 173-181

Халидов А,Б. К роли личинок двукрылых в дисперсии спор бази-диомицетов / В кн.: Сист. зоогеогр. и кариология двукрылых насекомых (Insecta; Díptera). - С.-Петербург, 1992. - СЛ 91-192

Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. - Л.: Наука, 1981. -

509с.

Черкашина A.C. К биологии некоторых сирфид-энтомофагов (Díptera: Syrphidae) в условиях Приморского края / В кн.: Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973а.-С. 135-139

Черкашина A.C. К познанию фауна журчалок (Díptera: Syrphidae) окрестностей г.Уссурийска Приморского края / В кн.: Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, Í 9736. - С.24-30

Чернов ЮЛ Антофильные насекомые в подзоне типичных тундр западного Таймыра и их роль в опылении растений / В.кн.: Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. - Л., 1978. - С.264-290

Чернышев Б.М. Экология насекомых. - М.: Р1зд. Моск. Ун-та, 1996.

- 297с.

Чини Р.Ф, Статистические методы в геологии. - М.: Мир, 1986. -

185с.

Чуканова Л.Н. Энтомофаги вредителей овощных культур отряда Díptera в условиях Западной Сибири / Научно-техн. бюлл. Сиб. НИИ хи-миз. с, х., №3/37. Í 980. - С.23-28

Шлотгауэр С.Д, Растительный мир субокеанических высокогорий. -М.: Наука, 1990.-224с.

Шлотгауэр С.Д. Флора и растительность Западного Приохотья. -М.: Наука, 1978.- 131с.

Штакельберг А.А, К фауне Syrphidae (Díptera) Якутской области / Русск. Энтомол. Обозр. - Т.17. 1921 (1917). - С. 139-143

Штакельберг А, А, Материалы к познанию палеарктических Syrphidae (Díptera) / Зоол. ж. - Т.43. 1964. - С.467-473

Штакельберг А.А, Новые данные по систематике палеарктических мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) / Энтомол. обозр. - Т.44. - Вып.5. 1965. - С.907-926

Штакельберг A,A. Syrphidae - журчалки / В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. - Л.: Наука. - Т.5. - 4.2. 1970. - С Л 1-98

Яковлев Е,Б. Двукрылые Палеарктики, связанные с грибами и мик-сомицетами. - Петрозаводск, 1994. - С.28-30

Ar/,one A. Reperti biologici su Eumerus tricolor Meigen nocivo alle coltivazioni di Tragopogon porrifolius L. in Piemonte (Diptera: Syrphidae) / Centro di Entomol. alpina e forestale del Consiglio Nazionale delle Ricerche, Torino, Nq169, 1971, pp. 18-53

Aubert J., Goeldlin de Tienfenau P. Observations sur les migrations de Syrphides (Diptera) dans les Alpes de Suisse occidentale / Mitteilungen der Schweizerischen Entomol. Gesellschaft, 54, 1981, pp.377-388

Aubert J., Jaccard M. La migration des Syrphides (Diptera) dans le "Jura vaudois" / Mitteilungen der Schweizerischen Entomol. Gesellschaft, 54, 1981, pp.367-370

Bankowska R. Syrphidae (Diptera) of the Sudety Mts / Fragmenta Faunistica. - Vol.11. №18. 1964, pp.287-318

Bankowska R. Studies on the family Syrphidae (Diptera) in the Nida Valley / Fragmenta Faunistica. - Vol.9. №13. 1961, pp. 153-201

Bankowska R. Syrphidae (Diptera) Bieszczadow / Fragmenta Faunistica. - Vol.17. №17. 1971, pp.401-476

Ranziger H. The mesmerizing wart: The pollination strategy of epiphytic lady slipper orchid Paphiopedilum villosum (Lindl) Stein (Orchidaceae) / Botanical Journal of the Linnean Society, 1996, Vol 121, Iss 1, pp. 59-90

Baremlregt A. Bloemvookeur bij Zweefvliegen (Diptera: Syrphidae) / Entomologische Berichten. Deel.35. 1975, pp.96-100

Barkemeyer W. On the Syrphid (Diptera: Syrphidae) of Bog Relics of the North Western F.R.G. / Zool. Jb. Syst. 111.1984, pp.43-67

Bastian O. Schwebfliegen (Syrphidae) / A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1986, 168s.

Balra S.W.T. Insects associated with weeds in the Northeastern United States. IILChickweed, Stellaria media and stitch wort, S. Graminea (Caryophyllaceae) / New York Entomol. Soc. 87(3). 1979, pp.233-235

imimami K, Syrphid migrations in mountainous regions: observations from North Tyrol (Austria) (Insecta: Diptera, Syrphidae) / Ber. Naturwiss. -med. Ver. Innsbruck, 1978, 65, pp.129-137

Brunei E., Mesquida J., Renard M., Tanguy X. Distribution of pollinating entomofauna on rapeseed (Brassica liapus L.) and turnip rape (Brassica campestris L.) flowers - the effect of the turnip rapes apetalous character / Apidologie, 25(1), 1994, pp.12-20

Campan M., Campan R. Deroulement temporel, chez les femells d'Eristalis tenax (Dipteres; Syrphides) de happroche de ponte, en relation avec des stimulus olfactifs et visuels / Biology of Behaviour, 1979, 1, pp.4360

CANOCO - 3.1 A FORTRAN program for canonical community ordination by correspondence, principal and redundancy analysis. - The techn. Report No87 ITI. A. 11 of the TNO Inst. Of Applied Computer Science, - Wageningen, Netherlands, 1988, 90pp.

Castella E., Speight M. Knowledge representation using fuzzy coded variables: An example based on the use of Syrphidae (Insecta, Diptera) in the assessment of riverine wetlands / Ecological Modelling, 1996, Vol 85, Iss 1, pp.13-25

Om Xi-Ping. Peliminary study on the chorionic micromoq^hology of Syrphidae (Diptera) / Acta Entomologica Sinica. Vol.35. №3. 1992, pp.294300

Oaiisscn C. Schwebfliegen aus der Haseldorfer Marsch W. Hamburg nach Gelbschalenfangen (Diptera: Syrphidae) / Entomol. Mitt. zool. Mus., Hamburg, Bd.7, 115, 1982, pp.203-217

Collet T.S., Land M.F. Hou hoverflies compute interception courses / J. comp. Physiol., 125, 1978, pp.191-204

Conn D.L.T. Morphological and behavioural differences in populations of Merodon equestris (F.) (Diptera: Syrphidae) / Entomologist's monthly magazine. Vol.114, 1979, pp.65-66

Conner JK., Davis R., Rush S. The effect of wild radish floral morphology of pollination efficiency by four taxa of pollinators / Oecologia, 104(2), 1995, pp.234-245

Conner JK., Neumeier R. Effects of black mustard population size on the taxonomic composition of pollinators / Oecologia, 104(2), 1995, pp.218224

Dixon T.J. Key to and descriptions of the third instar larvae of some species of syrphidae (Diptera) occuring in Britain / Trans. R. ENT. Soc. Lond., 112.Pt.13. 1960, pp. 345-379

Dusek J., Läska P. Prispevek k poznani larven pestrenek (Diptera: Syrphidae) I. / Prirodovedny casopis slezsky, 20, 3, 1959, pp.273-287

Dusek J., Läska P. Prispevek k poznani larven pestrenek (Diptera: Syrphidae) II. / Prirodovedny casopis slezsky, 21,3, 1960a, pp.229-320

Dusek J., Läska P. Weitere unbekannte syrphidenlarven (Diptera: Syrphidae) / Acta Soc. Entomol. Gechosloveniae. - Vol.57. №4. 19606, s.263-281

Dusek J., Läska P. Overwintering and spring emergence of some common species of aphidophagous syrphids (Diptera: Syrphidae) / Biologia, 43, Vol.15. Op.l. 1974, s.71-73

Eberle G. Schnabelfliegen (Rhingia) als leistungsfähige bestaub-ungsvermittler hochentwickelter nektarbluten (Diptera: Syrphidae) / Entomologische Zeitschrift, 1976. 86. №12, pp. 128-136

Fitzpatric S.M., Wellington W.G. Contrasts in the territorial behaviour of three spesies of hover flies (Diptera: Syrphidae) / The Canadian Entomologist. Vol.115. №5. 1983, pp.559-566

Gaudehaii M. Zur Dauerzucht von Epistrophe balteata Deg. (Diptera: Syrphidae) in Kleinkafigen / Anz. Schadlingsk. Pflanzenschutz, Umweltschutz, 1982. Bd.55. H.3, - S.38-39

Gilbert F.S. Diurnal activity patterns in hoverflies (Diptera: Syrphidae) /Ecological Entomol. 10. 1985a, pp.385-392

Gilbert F.S. Hoverflies. - Richmond Publishing, England, 1993, pp.67 Gilbert F.S. Morphometric patterns in hoverflies (Diptera: Syrphidae) / Proc. R. Soc. Loud. B.224 19856, pp.79-90

Gilbert F.S. On the abundance of hoverflies (Syrphidae) / Oikos 55: Copenhagen, 1989, pp.183-193

Gilbert F.S., Owen J. Size, shape, competition, and community structure in hoverflies (Diptera: Syrphidae) / Journ. of Animal Ecology, 1990, 59, pp.21-39

Gluinac S. Syrphidae (Diptera) Juznog primoija Jugoslavije - rezultati prikupljanja v 1956 god / Bulletin du Museum d-Histoire Naturelle du Pays Serbe, Serie B. - Liv.8. Fascicule 3, 1956, s.225-246

Goeldlin de Tienfenau P. Contribution k l'étude systématique et écologique des Syrphidae (Dipt.) de la Suisse occidentale / Mitteilungen der Schweizerischen Entomol. Gesellschaft, 47, 1974, pp. 151 -252

Goot van der V.S., Grabandt R.A.J. Some species of the genera Melanostoma, Platycheirus and Pyrophaena (Diptera: Syrphidae) and their relation to flowers / Entomologische Berichten. Deel.30. 1970, pp. 135-143

Grosser N. Zur tageszeitlichen aktivitat von Syrphus coroilae (Fabr.) und Epistrophe balteata (Deg.) (Diptera: Syrphidae) / Entomologische Nachrichten, 1979, 23, pp. 150-153

Hartley J.S. A taxonomic account of the larvae of some british Syrphidae / Proc. Zool. Soc, Lond. - Vol. 136. Pt.4. 1961, pp.505-573

Heal J.R. Colour patterns of Syrphidae. III. Sexual dimorphism in Eristalis arbustorum / Ecol. Entomology, 6, 1981, pp. 119-127

Hickman J.M., Lovei G.L., Wratten S.D. Pollen feeding by adults of the hoverfly Melanostoma fasciatum (Diptera: Syrphidae) / New Zealand Journal of Zoology, 1995, Vol 22, Iss 4, pp.387-392

Iiippa H. Classification of Xylotini (Diptera: Syrphidae) / Acta. Zool. Fenn. 1978. Pt. 156, pp. 1-153

Hippa 11.» Koponen S. Preliminary studies on flower visitors to and potential pollinators of the cloudberry (Rubus chamaemorus L.) in Subarctic Lapland / Ann. Agriculturae Fenniae, - Vol. 15, 1976, pp.56-65

Hippa II., Koponen S., Osmonen (). Flower visitors tu the cloudberry (Rubus chamaemorus L.) in northern Fennoscandia / Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. №17, 1981a, pp.44-54

Hippa II., Koponen S., Osmonen O. Diurnal activity of flower visitors to the cloudberry (Rubus chamaemorus L.) / Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. №17, 19816, pp.55-57

Hippa II., Koponen S., Osmonen O. Polling transport and polinating efficiency of flower visitors to the cloudberry (Rubus chamaemorus L.) in northern Fennoscandia / Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. №17, 1981b, pp.5866

Holloway B.A. Pollen - Feeding in hover-flies (Diptera: Syrphidae) / New Zeland Journ. of Zoology, 1976. - Vol.3, pp.339-350

Ilovemeyer K. Seasonal and diurnal activity patterns in the hoverfly species Ckeilosia fasciata (Diptera: Syrphidae) / Entomologia Generalis, 1995, Vol 20, Iss 1-2, pp.87-102

Kevan P.G., Barker II.G. Insects as flower visitors and pollinators / Ann. Rev. Entomol. 1983. 28, pp.407-453

Kormann K. Schwebfliegen als Blutenbesucher an Salix caprea und Tussilago farfara (Diptera: Syrphidae) / Nachrichtenblatt der Byer. Entomol. 1977. 26, 5,pp.90-95

Králiková A. Pestrice (Diptera: Syrphidae) Studijnej plochy Dvorcany pri Nitre, so zvlástnym zretel-om na afidofágne druhy / Rosalia, Nitra, 1987, 4, p.271-291

Králiková A. Hoverflies (Diptera: Syrphidae) the area of the Danube water works construction site / Biología, Bratislava , 48/5, 1993a, pp.541548

Kralikova A. Pestrice (Diptera: Syrphidae) modeloveho uzemia Zitny Ostrov 1.1 Cast'.Ypravy SES pri SAV; 4, 5, 19936, p.1-8

Kralikova A., Degma P. Faunistic-ecological analysis of hoverflies (Diptera: Syrphidae) in some landscape elements of the Danubian Lowland with a. special reference to the aphidophagous species. 2. / Ekologia-Bratislava, 14(3), 1995, pp.237-246

Kralikova A., Stollar S. Notes on Syrphidae (Diptera) from the works building area on Danube river / Dipterologica Bohemoslovaca, 4, 1986, pp. 85-90

Krivoslieina N., Mamaev R. Larvae of the European species of the genus Temnostoma (Diptera: Syrphidae) I Entomological Reviews, 41, 1962,

pp.570-575

Kula E. Pestrenky (Diptera: Syrphidae) zimujici v hrabance smrkovych porostu na Morave /Cas. slez. Muz. Opava (A), 29, 1980, pp.269-281

Kuziietzov S.Y., Daminova 1>. A description of the puparium of Scaeva albomaculata Mcq. (Diptera: Syrphidae) / Dipterol. Research, 5, 1994, pp. 101-104

Lack A.J. The ecology of flowers of Chalk Grassland and their insect pollinators / Journ. of Ecology, 70, 1982, pp.773-790

Laska P., Stary P. Prey record of aphidophagous syrphid flies from Czechoslovakia (Diptera: Syrphidae) / Acta entomol. bohemosl., 1980, vol.77, pt.4, p.228-235

Leereveld H. Anthecological relations between reputedly anemophilous flowers and syrphid flies. Worldwide survey of crop and intestine contents of certain antophilous syrphid flies / Tijdschrift Entomol. 125, 2, 1982, pp.2535

Leereveld IE, Meeuse A.D.J., Stelleman P. Anthecological relations between reputedly anemophilous flowers and syrphid flies. II. / Plantago media L. Acta Bot. Neerl., 25(3), 1976, pp.205-211

Maier C.T. Larval habitats and mate-seeking sites of flowerflies (Diptera: Syrphidae, Eristalinae) / Proc. Entomol. Soc. Wash., 84(3), 1982, pp.603-609

Maier C.T«, Waldbaiier G.P. Diurnal activity patterns of flowerflies (Diptera: Syrphidae) in an Illinois Sand Area / Ann. Entomol. Soc. of Amer., 1979a, Vol.72, 2, pp.237-245

Maier C.T., Waldbaiier G.P. Dual mate-seeking strategies in male syq^hid flies (Diptera: Syrphidae) / Entomol. Soc. of America, 1, 19796, pp.54-61

Malaise R. A new insect - trap / Entomol. Tidskr. 58; 1937, pp. 148-160

Mani M.S. Introduction to high altitude entomology. - London, 1962,

302pp.

Marcos-Garcia A. Contribución geográfica de los Syrphidae (Diptera) en relación con tres factores ecologicos / Stvdia Oecologia, 6, 1985, pp.279295

Miliczky E.E., Osgood E.A. Insects visiting bloom of withe-rod Viburnum sassanoides L. in the Orono, maine area / Ent. News - Vol.90, 3, 1979, pp.131-134

Morse D.H. Interactions among Syrphid flies and Bumblebees on Flowers/Ecology, 62(1), 1981,p.81-88

Mutin V.A. Cryptopipiza nom. n., new name for the genus Pseu-dopipiza Violovitsh (Diptera: Syrphidae) / Int. J. Dipterol. Res., 9(1), 1998a, p. 13

Mutin V. Hover - flies (Diptera: Syrphidae) collected in Kuril Islands in 1996 / Journ. Far Easten entomologist, No41: 1-4, Vladivostok, Inst. Of Biology and Pedology, 1997, pp. 1-4

Mutin V.A. New exotic species and new synonyms of hover-flies (Diptera: Syrphidae) from Russian Far East / Int. J. Dipterol. Res., 9(1), 19986, pp.9-12

Niehoff B., Poehling HM. Population dynamics of aphids and syrphid larvae in winter wheat treated with different rates of primicarb / Agriculture Ecosystems & Environment, 52(1), 1995, pp.51-55

Nielsen B.O. Om a migrations of hover-flies (Diptera: Syrphidae) and Sawflies (Hymenoptera: Tenthredinidae) observed in Denmark, August 1967 / Entomologiske Meddeleser, 36, 1968, pp.215-224

Ottenheim M.M., Volnier A.D., Holloway G.J.The genetics of phenotypic plasticity in adult abdominal colour pattern of Eristalis arbustorum (Diptera: Syrphidae) / Heredity, 1996, Vol 77, Part 5, pp.493-499 Ottenheim M.M., Waller G.E., Holloway G.J. The influence of the development rates of immature stages of Eristalis arbustorum (Diptera; Syrphidae) on adult abdominal colour pattern / Physiological Entomology, 1995, Vol 20, Iss 4, pp.343-348

Peck L.V. Family Syrphidae / Catalogue of Palaearctic Diptera. Vol.8, Syrphidae -Conopidae. Ed. A.Soos, Budapest, 1988, pp. 11-230

Pleasants J.M., Zimmerman M. Patchines in the dispersion of nectar resourses: Evidence for hot and cold spots / Oecologia (Berl.), 41, 1979, pp.283-288

Radisic P., at all. Pollen transport of Cheilosia grossa (Fallen, 1817) (Diptera: Syrphidae) / Ekologija, vol.27, 2, 1992, pp.41-46

Rotheray G.E. Colour guide to hoverfly larvae (Diptera: Syrphidae) in Britain and Europe / Dipterist Digest, 9, 1993, pp.156

Rotheray G.E. Larval and puparial records of some hoverflies associated with dead wood / Dipterist Digest, 7, 1990, pp.2-7

Rotheray G.E., Gilbert F.S. Systematic« and phylogeny of European predacious Syrphidae (Diptera) based upon larval and puparial stages / Zool. Journ. of theLinnean Soc., 95, 1989, pp.29-70

Schmid U., Grossmann A. Brachyopa insensilis Collin, 1939 (Diptera: Syrphidae) am schleimfluss der Weisstanne Abies alba Mill. / Volucella 2, (1/2), Stuttart, 1996, pp.98-100

Scliiilimacher II., Hoffman H. On the function of hoverfly mouthparts in the ingestion of food (Díptera: Syrphidae) / Entomología generalis, 7(4), 1982, pp.327-342

Sendstad E. Syrphus torvus Osten - Sacken (Díptera: Syrphidae) records from Spitsbergen, Svalbard / Norm. J. Entomol., 1976. - Vol.23. -Pt.l, pp.90-91

Siniic S., at all. Some zoogeographical end ecological characteristics of the species Cheilosia griseifacies Vujic (Díptera: Syrphidae) I Bois. (Macedonia, Greece), 2, 1994, pp.257-262

Smiljka S., Predrag R. The role of hover-flies (Díptera: Syrphidae) in pollen transport /19 Int. Congr. Entomol. Beijing, 1992, pp.183

Spears E. A. direct measure of pollinator effectiveness / Oecologia, 57, №1-2, 1983, pp. 196-199

Stackelberg A. Species palaearcticae deneris Cynorrhina (Díptera: Syrphidae) / Konowia, 1928. Bd.8. H.3, pp.352-358

SteHeinan P., Meeuse A.D.J. Anthecological relations between reputedly anemophilous flowers and syrphid flies. I. The possible role of Syrphid flies as pollinators of Plantago / Tijdschrift Entomol. 119, 2, 1976, pp. 15-34

Steyskal G.C. A bibliography of the Malaise trap / Proc. Entomol. Soc. Wash., 83(2), 1981, pp.225-229

Stollár S. Sezónny vyskyt pestrícovitych (Diptera: Syrphidae) Hrabovych Dúbrav / Biología, Bratislava, 39, 6, 1984, pp.627-632

Stollár S., Králiková A. Sezonny vyskyt pestric (Diptera: Syrphidae) a energeticky rozpocet niektorych afidofágnych druhov / In Organizmy a prostredic. Zb. pedagog. fak. v Nitre, Nitra, 1985, pp.215-224

Stnbbs A.E., Falk S. British hoverflies, an illustrated identification guide. - British Entomol. and Natural Hist. Soc., 1983, pp.253

Sttgiiira N. Pollination of the orchid Epipactis thunbergii by syrphid flies (Diptera: Syrphidae) / Ecological Research, 1996, Vol 11, Iss 3, pp.249255

Svensson Bo.G., Janzon L.-A. Why does the hoverfly Metasyrphus corollae migrate? / Ecol. Entomology, 9, 1984, pp.329-335

Tenhumberg B. Estimating predatory efficiency of Episyrphus balteatus (Diptera: Syrphidae) in cereal fields / Environmental Entomology, 24(3), 1995, pp.687-691

Tenhiunberg B., Poehliitg HM. Syrphids as natural enemies of clear aphids in Germany - aspects of their biology and efficacy in different years and regions / Agriculture Ecosystems & Environment, 52(1), 1995, pp.39-43

Tependino V.J., Parker F.D. The effect of flower occupancy on the foraging of flower-visiting insects - Psyche. - Vol.88. №>3-4. 1981, pp.321 -329 Torp E. De danske svirrefluer (Diptera: Syrphidae). Kendetegn, levevis og udbredelse / Danmarks Dyreliv Bd.l, Fauna Boger, Kobenhavn, 1984, s.110-131

Townes H. Design for a Malaise trap / Proc. Entomol. Soc. Wash., 64,

1962, pp.253-262

Vockerotb J.R. A revision of genera of the Syrphini (Diptera: Syrphidae) / Mem. Ent. Soc., Canada, 1969, Vol.62, pp.1-114

Wachl S., Lunau K., Hansen K. Optical and chemical stimuli control pollen feeding in the hoverfly Eristalis tenax / Entomologia Experimental et Applicata, 1996, Vol 80, Iss 1, pp.50-53

Waldbaner G.P. Mating behavior at blossoms and the flower associations of mimetic Temnostoma spp. (Diptera: Syrphidae) in Northern Michigan / Proc. Entomol. Soc. Wash., 86(2), 1984, pp.295-304

Warncke E., Terndrup U., Michelsen V., Erhardt A. Flower visitors to Saxifraga hirculus in Switzerland and Denmark, a comparative study / Botanica Helvetica. 103(2), 1993, pp.141-147

White AJ., Wralten Si)., Berry NA., Weigmann U. Habitat manipulation to enhance biological control of brassica pests by hover flies (Diptera: Syrphidae) / Journal of Economic Entomology, 88(5), 1995, pp.1171-1176

Wójtowski F., Szynias B., Wilkaniec A. Blonkowki (Hymenoptera); Muchówki (Diptera) odwiedzajace kwiatostany marchwi nasiermej / Roczniki Akademii Rolniczej, vol.111, 1979, pp.209-214

Wolff D. Brachyopa insensilis Collin, 1939 (Diptera: Syrphidae) - ein kulturfolger ? / Volucella 2, (1/2), Stuttart, 1996, pp.93-97

Wralten SI)., White AJ., Bowie MIL, Berry NA., Weigmann U. Phenology and ecology of hoverfties (Diptera: Syrphidae) in New Zeland / Environmental Entomology, 24(3), 1995, pp.595-600