Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) Дальнего Востока России: Фауна, биогеография, экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Мутин, Валерий Александрович

• Мутин, Валерий Александрович
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Мутин, Валерий Александрович

Введение.

Глава 1. История изучения мух-журчалок Дальнего Востока.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Особенности морфологии мух-журчалок.

3.1. Имаго.

3.2. Яйцо.

3.3. Личинка.

3.4. Куколка.

Глава 4. Биология и экология мух-журчалок.

4.1. Фенология.

4.2. Трофические связи имаго.

4.3. Суточная активность.

4.4. Репродуктивное поведение.

Глава 5. Жизненные формы мух-журчалок.

5.1. Жизненные формы имаго.

5.2. Жизненные формы личинок.

Глава 6. Хозяйственное значение.

Глава 7. Обзор фауны мух-журчалок Дальнего Востока России.

7.1. Классификация мух-журчалок.

7.2. Аннотированный список мух-журчалок Дальнего Востока России.

Глава 8. Зоогеография мух-журчалок Дальнего Востока.

8.1 Хорологический анализ.

8.2 Фаунистический анализ.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) Дальнего Востока России: Фауна, биогеография, экология»

Актуальность исследования. Мухи-журчалки, или сирфиды (Syrphidae, Díptera) - одно из крупнейших семейств двукрылых насекомых. В мировой фауне известно около 6 тыс. видов сирфид, которые относятся почти к 300 родам и подродам. Они являются неотъемлемым компонентом большинства наземных экосистем, и значительное их число приурочено к умеренным широтам. В Палеарктике к настоящему времени выявлено около 1800 видов; со времени публикации последнего каталога журчалок (Реек, 1988), в котором было указано 1590 видов из 120 родов, описаны десятки новых видов, внесены существенные изменения в синонимию видовых и родовых названий. Большинство мух-журчалок тяготеет к гумидным областям, в меньшей мере они связаны с семиаридными ландшафтами. Этим обусловлено относительно низкое разнообразие этих мух в Афротропической области, Австралии и на равнинах Центральной Азии. Резко снижается число видов сирфид в Субарктике, но 2 вида из них зарегистрированы даже на Шпицбергене (Nielsen, 1999).

Взрослые сирфиды являются в подавляющем большинстве антофильными насекомыми: они питаются пыльцой и нектаром цветковых растений, играя важную роль в их опылении. Роль мух-журчалок, как опылителей, особенно значительна в высоких широтах и горных областях, где снижается разнообразие и численность пчел. Однако в отличие от последних взрослым журчалкам не свойственна жесткая приуроченность к кормовым растениям определенного вида. Личинки сирфид, в отличие от имаго, представлены разнообразными трофическими формами. Многие виды в личиночном возрасте являются энтомофагами, сапрофагами и фитофагами. Известны и более причудливые пищевые специализации личинок. Например, эктопаразитами общественных ос признаны личинки Volucella inanis (Rotheray, 1993), а личинки Cheilosia morio являются резиниколами, обитают в смоляных натеках на хвойных. Личинки-афидофаги, преобладающие среди хищных сирфид, привлекают внимание многих исследователей как потенциальный материал для разработки методов биологической борьбы с тлями. Существенный вред сельскохозяйственным и декоративным луковичным растениям наносят личинки некоторых сирфид, среди которых весьма широко распространились благодаря деятельности человека луковые журчалки (Eumerus strigatus, Е. tuberculatus) и нарциссовая журчалка (Merodon equestris).

В силу своего разнообразия сирфиды отражают многие стороны глобального и регионального фауногенеза, могут служить материалом для моделирования процессов формообразования и эволюции. Широкий спектр трофических связей журчалок и большой диапазон их биотопических предпочтений, при наличии значительного числа узкоспециализированных видов, делают привлекательными этих насекомых в качестве индикаторных организмов для экологических экспертиз.

Мухи-журчалки Дальнего Востока России к началу наших исследований были изучены недостаточно. Наиболее полные сведения о видовом составе сирфид были накоплены по южным окраинам региона (Южному Сахалину, Кунаширу, Южному Приморью), которые отличаются высоким биоразнообразием и экзотичностью фауны, обусловленной прежде всего высоким эндемизмом. При этом исключительно скудной была информация об особенностях экологии, фенологии и развитии дальневосточных мух-журчалок. В значительной мере это можно объяснить отсутствием на тот период регионального определителя, что затрудняло как фаунистические, так и экологические исследования мух-журчалок Дальнего Востока. Отчасти необходимостью составления определительных таблиц для дальневосточных сирфид были инициированы наши исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было всестороннее изучение мух-журчалок Дальнего Востока России. В связи с этим требовалось решить следующие задачи:

1) провести инвентаризацию фауны мух-журчалок Дальнего Востока России и ревизовать роды и типовые экземпляры видов, описанных с изучаемой территории;

2) подготовить определительные таблицы мух-журчалок Дальнего Востока России;

3) провести хорологический и фаунистический анализ дальневосточных сирфид, выяснить закономерности формирования их фауны;

4) изучить особенности развития и фенологии мух-журчалок в условиях Дальнего Востока;

5) изучить суточную активность и репродуктивное поведение сирфид;

6) изучить трофические связи имаго и личинок, разработать систему жизненных форм имаго мух-журчалок.

В процессе выполнения работы возникали новые вопросы, решение которых способствовало достижению общей цели исследования. К их числу относится разработка классификации рода Xylota с учетом особенностей филогенеза (Mutin, Gilbert, 1999), ревизия рода Blera (Баркалов, Мутин, 1991).

Научная новизна. В ходе инвентаризации мух-журчалок Дальнего Востока России выявлено 542 вида из 96 родов. Описаны как новые для науки 1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Уточнено распространение большинства видов сирфид дальневосточной фауны. Впервые проведен биогеографический анализ мух-журчалок региона. Получены оригинальные сведения о биологии и экологии сирфид в условиях Дальнего Востока.

Теоретическая ценность работы состоит в решении ряда вопросов классификации сирфид. Разработана типология ареалов дальневосточных сирфид, рассмотрены вопросы формирования их фауны. Выявлены адаптивные аспекты фенологии и суточной активности мух-журчалок в условиях Дальнего Востока. Изучены антофильные комплексы сирфид 50 видов дальневосточных растений. Разработана система жизненных форм имаго сирфид.

Практическое значение имеет опубликованный определитель мух-журчалок Дальнего Востока России, который в настоящее время переиздается фрагментами на японском языке. Информация о трофических связях имаго и личинок, фенологии и поведении журчалок представляет ценность для использования сирфид как энтомофагов в биологической борьбе с вредными насекомыми и в качестве индикаторных организмов. Материалы по биологии, экологии и биогеографии сирфид широко используются в учебно-методической работе автора при подготовке учителей-биологов.

Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации были представлены на III-V Всесоюзных диптерологических симпозиумах (Белая Церковь, 1982; Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1990), IV Международном съезде диптерологов (Оксфорд, 1998), Первом и Втором международных симпозиумах сирфидологов (Штутгарт, 2001; Аликанте, 2003), VI Совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985), Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 1996, 1997, 2000, 2001, 2002, 2003), семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1998), расширенном заседании кафедры Биологии КнАГПУ (Комсомольск-на-Амуре, 2004) и заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2004).

По теме диссертационного исследования опубликовано 46 работ, в том числе монографический раздел в "Определителе насекомых Дальнего Востока России" (Мутин, Баркалов, 1999), который начал переиздаваться фрагментами на японском языке.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Мутин, Валерий Александрович

1. На Дальнем Востоке выявлено 542 вида мух-журчалок из 96 родов, из них 1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид описаны как новые для науки. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов, уточнено распространение большинства видов дальневосточных сирфид.2. Главную роль в диагностике многих мух-журчалок играет вторичные половые признаки и структура гениталий самцов. Морфология преимагинальных стадий мух-журчалок мало эффективна при идентификации таксонов, особенно видового ранга.3. Особенности онтогенеза и фенологии сирфид Дальнего Востока носят адаптивный характер; вылет имаго приурочен ко времени, наиболее благоприятному для их питания на цветках. По срокам лета имаго сирфид выделены 4 фенологические группы: весенняя, раннелетняя, летняя и позднелетняя. Многие виды весенней и раннелетней фенологических групп, и даже имаго поливольтинных видов весной отличаются мелкими размерами и темной окраской, что рассматривается как основная адаптация имаго к низким температурам воздуха.4. Жесткой трофической связи взрослых мух-журчалок отдельных видов с каким-либо таксоном растений не установлено. Структура антофильного комплекса журчалок зависит от экологических и географических условий произрастания растения, но претерпевает многолетние и сезонные трансформации. Антофильные комплексы сирфид у растений разных видов, произрастающих совместно и цветуыщх одновременно, обьлно хорошо различаются. Специализированной группой потребителей пьшьцы анемофильных злаковидных трав являются виды рода Melanostoma и виды группы Platycheirus clypeatus. В противоположность им представители рода Rhingia предпочитают нектар цветков с трубчатым венчиком. Установлено, что виды трибы Syrphini, регулярно питаясь пыльцой ветроопыляемых травянистых и древесных растений, значительно расширяют свою кормовую базу.5. Мухи-журчалки являются дневными насекомьв1и, важную роль в регуляции их активности играют критические значения метеорологических факторов. Весной определяющую роль в активизации видов из рода Melangyna играет прямая солнечная радиация. Максимальная активность в условиях Дальнего Востока отмечается в полуденные часы летом и во второй половине дня весной. Активность специализированных полинофагов из родов Melanostoma и Platycheirus носит бимодальный характер, что обусловлено ритмом цветения их кормовых растений и предпочтением пониженных температур.6. Встречу полов у мух-журчалок обеспечивают две основные тактики репродуктивного поведения самцов: поиск самок во время кормления и ожидание их в местах расплода.Впервые у сирфид отмечено образование агрегированного роя. Репродуктивное поведение самок сводится к разнообразным приемам откладки яиц.7. Разработана система жизненных форм имаго сирфид, которая включает 6 основных морфо-адаптивных типов: специализированных поллинофагов, хортобионтных поллинофанов, дендробионтных поллинофагов, дендробионтных нектарофагов, хортобионтных нектарофагов и специализированных нектарофагов. Жизненные формы личинок вьщеляются разнообразием и представлены в разной степени специализированньп^и энтомофагами, фитофагами и сапрофагами.8. Сирфиды являются перспективной группой насекомых для практического использования их в различных областях деятельности человека; особое значение они имеют как опылители и энтомофаги. Важную роль в регуляции численности тлей в агроценозах играют поливольтинные виды сирфид-афидофагов.9. По особенностям географического распространения дальневосточные сирфиды разделены на 36 хорологических групп. Ареалы 179 видов (33 % фауны сирфид) относятся к япономорскому суббореальному типу. С расселением сирфид из позднеплейстоценовых лесных рефугиумов Япономорского региона связывается формирование южносибирско япономорской суббореальной и субтранспалеарктической суббореальной хорологических групп, а также становление ареалов многих охотоморских, восточносибирско дальневосточных, сибирско-дальневосточных, субтранспалеарктических и даже транспалеарктических видов.10. В пределах Дальнего Востока фауна сирфид неоднородна, наблюдается вьфаженные долготные и широтные фаунистические градиенты. Япономорский регион является областью высокого эндемизма; некоторые локальные эндемики являются позднетретичными реликтами, большинство же рассматривается как неоэндемики, становление которых происходило в процессе викарианса, вызванного плейстоценовыми событиями. В голоцене фауна Япономорского региона существенно обогатила биоту Сибири и даже Западной Европы. В свою очередь, на Дальний Восток проникли выходцы из Западной Палеарктики и Ориентальной области, однако их доля в изучаемой фауне незначительна по сравнению с автохтонными элементами.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Мутин, Валерий Александрович, 2004 год

1. Eupeodes flaviceps (Rondani, 1857): Зимина, 1981а: 152 (как Syrphus braueri Egg.) -Камч.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида с территории Дальнего Востока не обнаружено.

2. Chrysotoxum asiaticum Becker, 1921: Виолович, 1974в: 211 Дальний Восток; 19766: 332 - Прим.; 19826: 194 - Приам., Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида с территории Дальнего Востока не обнаружено.

3. Chrysotoxum vernale Loew, 1841: Виолович, 19766: 332; 19826: 195 -Чук., Маг., Камч., Приам., Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида с территории Дальнего Востока не обнаружено.

4. Pipizafasciata Meigen, 1822: Виолович, 1983: 65; Peck, 1988: 86. Ю Хаб., Прим.; Сиб., европ. ч. России. - 3 Европа.Замечание. Данный таксон по мнению некоторых европейских сирфидологов (Ssymank et al., 1999) может быть синонимом Р. festiva Meigen, 1822.

5. Pipiza notata Meigen, 1822: Зимина, 19816: 32 Амур.Замечание. Данный вид, возможно, является синонимом P. bimaculata Meigen, 1822 (Ssymank et al., 1999).

6. Pipizella viduata (Linnaeus, 1758): Кузнецов, 1990: 374 Дальний Восток. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.

7. Pipizella virens (Fabricius, 1805): Зимина, 19686: 70 Ю Прим., Камч., Сах., Кур.; Виолович, 19766: 334 - Приам., Прим., Камч., Сах., Кур.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

8. Cheilosia alpina (Zetterstedt, 1838): Виолович, 19766: 335; 19826: 201 Камч. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.

9. Cheilosia canicularis Panzer, 1801: Виолович, 19766: 335 Сах., Кур.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено. Очевидно этот вид не распространен восточнее Забайкалья.

10. Cheilosia chipsanii Matsumura, 1911: Виолович, 19826: 201 -Сах.Замечание. Статус данного таксона не установлен. Каких-либо экземпляров, соответствующих оригинальному описанию данного вида, среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

11. Volucella nigriceps Shiraki, 1930: Виолович, 19826: 205 Сах., Кур.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

12. Volucella zonaria (Poda, 1761): Виолович, 19826: 205 Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

13. Lejops vittatus (Megen, 1822): Зимина, 1968а: 84; Виолович, 19766: 339; 19826: 209 -Приам., Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

14. Helophilus sibiricus (Smirnov, 1923): Виолович, 19766: 339; 1979: 72; 19826: 208 Ю Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

15. Helophilus (Anasimyia) smirnovi Stackelberg, 1924: Виолович, 19766: 339 Кур.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

16. Eristalis intricaria Linnaeus, 1768 Виолович, 19766: 338 - Приам.; 19826: 207 - Камч., Чук., Прим., Приам.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

17. Sericomyia silentis (Harris, 1776): Виолович, 19826: 206 Камч.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

18. Brachyopa bicolor (Fallen, 1817): Зимина, 19686: 66; Виолович, 19766: 333; 19826: 196 Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

19. Chrysogaster chalybeata Meigen, 1822: Виолович, 19826: 201 Приам.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

20. Orthonevra splendens (Meigen, 1822): Виолович, 19826:201 Сах.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

21. Sphegina clunipes Meigen, 1818: Виолович, 19766: 333 Прим.; 1980д: 110; 19826: 197; Мутин, 1984в: 124; Зимина, 19816: 31 - Прим.Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материала нами не обнаружено.

22. Tropidia fasciaía Meigen, 1822: Виолович, 19766: 341; 19826: 211 Кур. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.

23. Spilomyia saltuum Fabricius, 1794: Виолович, 19766: 343; 19826: 214 Cax., Кур. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.

24. Xylota sylvarum Linnaeus, 1758: Виолович, 19826: 213 Прим., Приамурье, Сах. Замечание. Каких-либо экземпляров данного вида среди дальневосточного материаланами не обнаружено.