Дитерпеновые гликозиды в интактных растениях и культурах in vitro стевии (Stevia rebaudiana Bertoni) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, доктор биологических наук Бондарев, Николай Ильич

• Бондарев, Николай Ильич
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Бондарев, Николай Ильич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Дитерпеноиды как одна из важнейших групп изопреноидов (терпеноидов) растений: классификация, строение, биосинтез, функции.

1.2 Особенности и регуляция процессов роста и биосинтеза соединений специализированного обмена в культурах клеток растений.

1.3 Ультраструктура терпеноидпродуцирующих клеток растений.

1.4 Полиплоидия как способ увеличения продуктивности растений.

1.5 Культуры стевии in vitro как модельные системы для изучения закономерностей образования дитерпеноидов.

1.6 Характеристики объектов исследования и синтезируемых ими соединений - дитерпеновых гликозидов.

1.6.1 Характеристика растений Stevia rebaudiana Bertoni.

1.6.1.1 Систематика, морфология, экология, ареал.

1.6.1.2 Особенности размножения и выращивания растений.

1.6.1.3 Состав, содержание и распределение дитерпеновых гликозидов в растении.

1.6.1.4 Другие соединения специализированного обмена стевии.

1.6.1.5 Особенности анатомического строения листа стевии.

1.6.1.6 Влияние внешних факторов на развитие растений и накопление дитерпеновых гликозидов.

1.6.2 Характеристика дитерпеновых гликозидов.

1.6.2.1 Строение и свойства дитерпеновых гликозидов.

1.6.2.2 Биосинтез дитерпеновых гликозидов в клетке.

1.6.2.3 Распространение, функции и биологическая активность дитерпеновых гликозидов.

1.6.2.4 Методы анализа дитерпеновых гликозидов.

1.6.3 Культуры клеток и тканей стевии.

1.6.3.1 Получение.

1.6.3.2 Биосинтез дитерпеновых гликозидов.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследования.

2.1.1 Интактные растения стевии и их выращивание.

2.1.2 Получение стерильных растений и культивирование их in vitro.

2.1.3 Индукция каллусогенеза, получение и выращивание каллусных и суспензионных культур.

2.2 Методы исследования.

2.2.1 Изучение особенностей роста культур in vitro.

2.2.2 Исследование ультраструктуры тканей и клеток.

2.2.2.1 Цитолого-анатомический анализ.

2.2.2.2 Цитофотометрия.

2.2.2.3 Сканирующая электронная микроскопия.

2.2.2.4 Трансмиссионная электронная микроскопия.

2.2.3 Выделение хлоропластов и определение фотосинтетических характеристик растений и культур клеток.

2.2.4 Экстракция, очистка и анализ дитерпеновых гликозидов в растительном материале.

2.2.5 Особенности проведения ТСХ и ВЭЖХ и сравнение результатов анализа дитерпеновых гликозидов.

2.2.5.1 ТСХ.

2.2.5.2 ВЭЖХ.

2.2.5.3 Оценка воспроизводимости и сопоставление результатов анализа ДГ, полученных методами ТСХ и ВЭЖХ.

2.2.6 Идентификация ДГ и их предшественников.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 3. СОСТАВ, СОДЕРЖАНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДИТЕРПЕНОВЫХ ГЛИКОЗИДОВ В ИНТАКТНЫХ И IN VITRO РАСТЕНИЯХ .'.,.

3.1 Особенности роста растений и аккумуляции в , них дитерпеновых гликозидов в зависимости от морфогенетических особенностей генотипа и условий выращивания.

3.1.1 Интактные растения.;.

3.1.2 Растения in vitro.

3.2 Распределение дитерпеновых: гликозидов в: различных органах интактных растений—.

3.3 Ярусность распределения дитерпеновых гликозидов в надземных вегетативных органах.

3.4 Динамика содержания дитерпеновых гликозидов в вегетативных органах в течение онтогенеза.

Обсуждение.

Глава 4. БИОСИНТЕЗ И НАКОПЛЕНИЕ ДИТЕРПЕНОВЫХ ГЛИКОЗИДОВ В КЛЕТКАХ И ИХ ПРОЛИФЕРАЦИЯ ПРИ ПОВЕРХНОСТНОМ И ГЛУБИННОМ КУЛЬТИВИРОВАНИИ.

4.1 Получение первичных каллусных тканей различного генотипического и эпигенетического происхождения.

4.2 Влияние происхождения экспланта и регуляторов роста на каллусогенез и пролиферацию клеток.

4.3 Морфогенез в культуре эксплантов и каллусной культуре.

4.4 Морфофизиологическая характеристика каллусных и суспензионных культур клеток различного происхождения.

4.4.1 Каллусные культуры.

4.4.2 Суспензионные культуры.

4.5 Состав и содержание дитерпеновых гликозидов в культуре клеток

4.5.1 Каллусные культуры.

4.5.2 Суспензионные культуры.

Обсуждение.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ НА ПРОЦЕССЫ РОСТА, РАЗВИТИЯ И БИОСИНТЕЗА ДИТЕРПЕНОВЫХ ГЛИКОЗИДОВ У РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ КУЛЬТУР СТЕВИИ IN VITRO.

5.1 Культуры клеток.

5.1.1 Влияние факторов культивирования на рост каллусной и суспензионной культур клеток.

5.1.1.1 Значимость основных трупп компонентов питательной среды.

5.1.1.2 Влияние углеродного питания.

5.1.1.3 Влияние концентрации минеральных солей.

5.1.1.4 Влияние регуляторов роста.

5.1.1.5 Влияние температурных режимов и освещения.

5.1.1.6 Аппаратурное выращивание суспензионной культуры клеток стевии.

5.1.2 Влияние факторов культивирования на содержание дитерпеновых гликозидов.

5.1.3 Влияние процессов дифференциации в культурах клеток на содержание дитерпеновых гликозидов.

5.2 Растения in vitro.

5.2.1 Влияние способа и условий культивирования на рост и развитие растений стевии и содержание в их органах дитерпеновых гликозидов.

5.2.2 Влияние факторов культивирования на рост растений стевии и накопление в листьях дитерпеновых гликозидов.

5.2.2.1 Влияние углеродного питания.

5.2.2.2 Влияние концентрации минеральных солей.

5.2.2.3 Влияние регуляторов роста.

5.2.2.4 Влияние интенсивности облучения и фотопериода.

5.2.2.5 Влияние спектрального состава света видимой области.

5.2.2.6 Влияние ультрафиолетовой радиации.

Обсуждение.

Глава 6. УЛЬТРАСТРУКТУРА КЛЕТОК СТЕВИИ IN VIVO И IN VITRO. ЛОКАЛИЗАЦИЯ И ОСОБЕННОСТИ БИОСИНТЕЗА ДИТЕРПЕНОВЫХ ГЛИКОЗИДОВ.

6.1 Морфология и ультраструктура эпидермальных образований интактных и in vitro растений.

6.2 Ультраструктура клеток интактных растений и культур in vitro в связи с образованием и накоплением дитерпеновых гликозидов.

6.2.1 Клетки листьев интактных растений.

6.2.2 Клетки листьев растений in vitro.

6.2.3 Клетки этиолированных побегов in vitro.

6.2.4 Клетки гетеротрофных и миксотрофных каллусных культур.

6.3 Идентификация электронно-плотного содержимого тилакоидов стевии.

6.4 Активность фотосинтетического аппарата интактных и in vitro растений, а также культур клеток.

6.4.1 Содержание пигментов.

6.4.2 Интенсивность фотосинтеза.

6.4.3 Активность фотосистем.

Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дитерпеновые гликозиды в интактных растениях и культурах in vitro стевии (Stevia rebaudiana Bertoni)»

Актуальность темы. Дитерпеноиды - одна из важнейших групп соединений специализированного обмена высших растений. Особый интерес изучение метаболизма дитерпеноидов приобрело благодаря открытию чуть более 10 лет назад альтернативного метилэритритолфосфатного пути (МЕР-пути) биосинтеза изопреноидов, который функционирует в пластидах наряду с классическим мевалонатным путем (MVA-путем), проходящим в цитозоле [Lichtenthaler et al., 1997; Lichtenthaler, 1998; Пасешниченко, 1998; Rohmer, 1999]. Это поставило перед учеными ряд вопросов, касающихся совместного функционирования этих путей. Однако к настоящему времени метаболизм дитерпеноидов (состав и содержание этих веществ в растении и их динамика в онтогенезе, закономерности и локализация их биосинтеза и накопления) и его регуляция изучены недостаточно. Не ясна также роль многих соединений этой группы в жизнедеятельности растений. Подобные фундаментальные исследования имеют и очевидную практическую значимость, поскольку многие дитерпеноиды являются коммерчески ценными веществами. Некоторые из них обладают уникальными свойствами как, например, обнаруженные в листьях эндемика Парагвая Stevia rebaudiana Bertoni (Asteraceae) дитерпеновые гликозиды (ДГ), агликоном которых является стевиол. Эти соединения примерно в 300 раз слаще сахарозы [Kinghorn and Soejarto, 1986]. Они низкокалорийные, характеризуются отсутствием токсичности и мутагенности и практически не усваиваются организмом человека [Tateo et al., 1990; Lyakhovkin et al., 1993; Matsui et al., 1996; Geuns, 2000]. ДГ чрезвычайно перспективны в качестве сахарозаменителей для людей, страдающих от нарушений углеводного обмена и, особенно, для больных диабетом, так как они обладают гипогликемическими свойствами [Gregersen et al., 2004].

Основная трудность изучения вторичного метаболизма высших растений заключается в том, что он является ткане- и фазоспецифичным процессом. В этой ситуации эффективно использовать различные модельные системы, из которых наибольший интерес представляют культуры in vitro. Оптимальным решением для проведения исследований является использование как интактных растений стевии, так и объектов in vitro (культур клеток, тканей и побегов). Изучение культур стевии in vitro актуально также с целью их практического применения для массового микроклонального размножения растений, а также в качестве альтернативных стабильных источников ДГ, что особенно важно в связи с трудностью размножения стевии семенами и высокими требованиями к условиям культивирования, ограничивающими возможности выращивания на плантациях.

Цель исследования - выяснение закономерностей метаболизма дитерпеновых гликозидов и его регуляция в интактных растениях и культурах in vitro Stevia rebaudiana Bertoni. Задачи исследования:

1. Разработка комплексного метода анализа ДГ, включающего в себя их экстракцию, очистку, разделение и идентификацию.

2. Определение влияния генотипа объекта на состав, содержание и распределение ДГ как в интактных, так и in vitro растениях.

3. Изучение динамики содержания ДГ в онтогенезе растений.

4. Выяснение особенностей биосинтеза и накопления ДГ в полученных культурах клеток и тканей различного генотипического и эпигенетического происхождения.

5. Выявление взаимосвязи ростовых процессов с биосинтезом ДГ.

6. Определение влияния различных факторов культивирования (углеводное и минеральное питание, регуляторы роста, температура, спектральный состав света, интенсивность и продолжительность освещения) на процессы роста и биосинтеза ДГ в культурах клеток и растениях in vitro.

7. Исследование ультраструктуры клеток растений и культур in vitro с целью локализации биосинтеза и накопления ДГ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Уровень накопления ДГ как в интактных, так и in vitro растениях коррелирует с интенсивностью их роста и зависит от условий культивирования и фазы онтогенеза, тогда как состав и соотношение ДГ определяются генотипом растения.

2. Аккумуляция ДГ определяется степенью дифференциации ткани: в дедифференцированных клетках она минимальна, а при морфогенезе происходит ее увеличение.

3. Биосинтез и накопление ДГ проходит в специальных образованиях - железках, а также в некоторых клетках эпидермы и мезофилла растений и клетках миксотрофных каллусных культур.

4. Свет является наиболее значимым фактором, обуславливающим интенсификацию биосинтеза ДГ в связи с его стимулирующим воздействием на формирование мембранной системы пластид и их активное функционирование.

5. Биосинтез ДГ проходит по МЕР-пути в тилакоидах хлоропластов, откуда предшественник ДГ и гиббереллинов — энт-каурен диффундирует в цитозоль, где на мембранах агранулярного эндоплазматического ретикулума осуществляется дальнейший биосинтез ДГ.

Научная новизна результатов исследований. Разработан комплексный метод анализа ДГ, включающий в себя их экстракцию, очистку, разделение и идентификацию и позволяющий определять состав и содержание ДГ в небольшой навеске биомассы.

Впервые проведено комплексное исследование состава ДГ, их индивидуального содержания, распределения в органах и динамики накопления в течение онтогенеза у различных генотипов растений стевии как in vivo, так и in vitro. Выявлено, что качественный состав и соотношение ДГ определяется генотипом, а количественное содержание зависит от условий культивирования.

Впервые комплексно изучены закономерности биосинтеза и аккумуляции ДГ в культурах стевии in vitro различного происхождения и проведен сравнительный анализ их образования у объектов, отличающихся по степени дифференциации клеток: суспензионные культуры, гетеро- и миксотрофные каллусные культуры, морфогенный каллус, регенерированные in vitro побеги, растения in vitro. Показано наличие у них штаммовой специфичности в отношении процессов роста и биосинтеза ДГ.

Выявлена положительная корреляция между содержанием ДГ и ростом растений, при культивировании как in vivo, так и in vitro. Установлено, что состав ДГ у растений in vitro идентичен их спектру в интактных растениях. Показано, что дедифференцированные культуры клеток содержат минорные количества ДГ, а их состав беднее по сравнению с донорными растениями. При морфогенезе и формировании побегов, процессы биосинтеза и накопления ДГ восстанавливаются.

Впервые проведено комплексное изучение влияния различных внешних факторов (углеводное и минеральное питание, регуляторы роста, температурные режимы, спектральный состав света, интенсивность излучения, фотопериод) на процессы роста и биосинтеза ДГ в культурах стевии in vitro. Показана возможность регуляции их биосинтеза и накопления.

Впервые детально исследована ультраструктура клеток растений и культур in vitro с целью локализации метаболизма ДГ. Выявлена взаимосвязь между продуктивностью по биомассе, фотосинтезом и биосинтезом дитерпеновых гликозидов.

Установлено, что начальные этапы биосинтеза ДГ проходят по МЕР-пути в тилакоидах хлоропластов. Впервые идентифицировано электронно-плотное вещество, которым заполнены тилакоиды стевии в период активного вегетативного роста, представляющее собой энт-каурен -предшественник ДГ и гиббереллинов. Предложена схема компартментации биосинтеза дитерпеноидов в растительной клетке.

Практическая значимость работы. Комплексный метод анализа ДГ в небольшой навеске сухой биомассы необходим для массового определения их состава и содержания, используемого как в научных исследованиях, так и в прикладных работах.

Полученные в процессе исследования данные о 12 генотипах интактных растений стевии вносят существенный вклад в изучение морфологии, анатомии, цитологии, физиологии и биохимии этой перспективной культуры. Результаты исследований существенно дополняют представления о закономерностях роста и образования ДГ в культивируемых клетках и побегах in vitro, необходимые для их практического использования. Получены и разносторонне охарактеризованы 20 штаммов культур клеток, которые будут использованы в дальнейшей работе с целью изучения регуляции биосинтеза ДГ и получения продуктивных клеточных культур.

Существенную практическую значимость имеют ' данные по регуляции роста растений и накопления в их органах дитерпеновых гликозидов при культивировании в биореакторах. Крупномасштабное выращивание свободных от болезней растений стевии в биореакторах перспективно для ее массового микроклонального размножения. Помимо этого, оно служит альтернативой получению растительного сырья на плантациях для извлечения из него ценных ДГ.

Совокупность экспериментальных данных и теоретические обобщения необходимы для успешного районирования стевии в России и являются методологической и экспериментальной основой направленной модификации растений в растениеводстве и селекции. Знание закономерностей метаболизма ДГ в растениях принципиально важно для более полного использования потенциала растений с целью получения этих соединений при выращивании в открытом и закрытом грунте.

Материалы диссертации могут быть использованы при чтении лекций на биологических и сельскохозяйственных факультетах вузов России.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и представлены на: ежегодных семинарах Отдела биологии клетки и биотехнологии ИФР РАН; Международной конференции "Повышение эффективности агропромышленного производства в условиях современных форм хозяйствования" (Воронеж, 1995); I-VI Международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Москва-Пущино, 1995, 1997, 1999, 2001, 2003, 2005); IV и V Международных конференциях "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1997, 1999); VII-IX Международных конференции "Биология клеток растений in vitro и биотехнология" (Москва, 1997, Саратов, 2003, Звенигород, 2008); Всемирных конгрессах по биологии in vitro (Washington, 1997; Las Vegas, 1998, США), IV и V съезде Общества физиологов растений (ОФР) России (Москва, 1999:

Пенза, 2003), Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск, 1999), II съезде ВОГИС (Санктit.

Петербург, 2000), 9 International Conference of Horticulture (Czech Republik, Lednice, 2001), Международной конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека: возделывание, переработка, маркетинг» (Москва-Сергиев Посад, 2002), Всероссийской конференции "Физиология растений и экология на рубеже веков" (Ярославль, 2003), Межрегиональной конференции «Устойчивое развитие: экологические проблемы и защита окружающей среды» (Старый Оскол, 2004), Международной научной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004), Международной конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано более 40 работ, в том числе 12 статей в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК.

Личный вклад соискателя. Основные результаты исследований получены автором лично. Личный вклад соискателя заключался в разработке идеи исследований, в постановке задач и проведении экспериментов, в статистической обработке, анализе и интерпретации полученных результатов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность доктору биол. наук, профессору Носову Александру Михайловичу за постоянное внимание к работе, критическое обсуждение результатов и поддержку. Автор сердечно признателен к.ф.н. Решетняк О.В. за помощь при проведении ВЭЖХ-анализа и к.б.н. Сухановой М.А. за содействие в проведении электронно-микроскопических исследований. Автор также искренне благодарен всем коллегам, принимавшим участие в обсуждении полученных результатов.

Принятые сокращения и обозначения:

Среда МС - среда Мурасиге и Скуга [МигазЫ§е, 1962]);

2,4-Д - 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота;

НУК - а-нафтилуксусная кислота;

ИУК - 3-индолилуксусная кислота;

ИМК - 3-индолилмасляная кислота;

БАП - 6-бензиламинопурин;

К - кинетин (6-фурфуриламинопурин);

2-1Р - изопентен-2ил-аденин;

ГК - гибберелловая кислота;

ДГ - дитерпеновые стевиол-гликозиды;

М, Мс - сухая и сырая масса клеток, соответственно, г/л;

N - число клеток, кл/мл;

V - жизнеспособность клеток, %;

Э - концентрация сахарозы в среде, г/л;

X - удельная скорость роста в экспоненциальной фазе, сутки"1; У - экономический коэффициент по сахарозе; Т - время удвоения, сутки;

П - продуктивность клеток по биомассе, г/л в сут.;

С - содержание ДГ;

1м - индекс роста по сухой биомассе;

1Мс - индекс роста по сырой биомассе;

ТСХ - тонкослойная хроматография;

ВЭЖХ - высокоэффективная жидкостная хроматография;

ЭПР - эндоплазматический ретикулум;

АГ - аппарат Гольджи;

РЦ ФС1 и ФСП - реакционные центры фотосистем I и II; МЕР - 2-С-метил-0-эритритол-4-фосфат; MVA - мевалоновая кислота;

ATP, СТР - аденозинтрифосфат и цитозинтрифосфат;

IPP, DMAPP - изопентенил- и диметилаллилдифосфат,

GAP - D-глицеральдегид-З-фосфат,

DXP - 1-деокси-0-ксилулоза-5-фосфат,

GGPP - геранилгеранилдифосфат, энт-СРР - энт-копалилдифосфат.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Бондарев, Николай Ильич, 2011 год

1. Ануфриева Э.Н. Ростовые и биосинтетические характеристики культур клеток Serratula coronata и Ajuga reptans - продуцентов экдистероидов. // Автореферат дис. .канд. биол. наук. М., 1997. 26 с.

2. Ануфриева Э.Н., Володин В.В., Носов A.M., Гарсиа М. Лафон Р. Состав и содержание экдистероидов в растениях и культуре ткани Serratula coronata. II Физиол. раст. 1998, Т. 45. С. 382-389.

3. Атанасов A.B. Биотехнология в растениеводстве. Новосибирск: «ИЦ и Г СО РАН», 1993. 241 с.

4. Батурина И.А. Культивирование стевии с использованием метода светокультуры для создания продуктов функционального питания. Автореф. дис. . канд. с/х наук. Красноярск, 2005.

5. Баширова P.M., Усманов И.Ю., Ломаченко Н.В. Вещества специализированного обмена растений (Классификация. Функции) / Уфа. Башкирск. ун-т. 1998. 160 с.

6. Бондарев Н.И., Носов A.M., Корниенко A.B. Влияние факторов культивирования на рост и продуктивность каллусной и суспензионной культур клеток стевии // Биотехнология. 1997. № 7-8. С.30-37.

7. Бондарев Н.И., Носов A.M., Корниенко A.B. Влияние экзогенных регуляторов роста на каллусогенез и рост культур клеток SteviarebaudianaBQrioni.ll Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 888-892.

8. Бондарев Н.И. Особенности процессов роста и образования дитерпеновых стевиол-гликозидов в культурах стевии (<Stevia rebaudiana Bertoni) in vitro. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: «Биоинформсервис», 1998. 27 с.

9. Бондарев Н.И., Решетняк О.В., Носов A.M. Особенности роста и накопления стевиол-гликозидов у растений St evict rebaudiana Bertoni различных клонов in vivo и in vitro. II Биотехнология. 2007. № 1. С. 22-28.

10. Бреславец Л. П.,Полиплоидия в природе и опыте. М.: Изд-во АН СССР. 1963.364 с.

11. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: "Наука", 1975, С. 1-50.

12. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии для получения экономически важных веществ растительного происхождения // Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука. 1986. С. 3-20.

13. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160 с.

14. Васильев А.Е. Особенности эндоплазматического ретикулума в выделительных клетках борщевика. // Цитология. 1969. Т. 11. N 3. С. 298-307.

15. Васильев А.Е. О локализации синтеза терпеноидов в растительной клетке. Растит, ресурсы. 1970. Т. 5. N. 1. С. 29-44.

16. Васильев А.Е. Микротела. Липидные капли. Мультивезикулярные тела. Микротрубочки: Атлас ультраструктуры растительных клеток. Петрозаводск, 1972. С. 190-199.

17. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука, 1977. 208 с.

18. Васильев А.Е. Секреторные структуры: Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск: Карелия, 1980. С. 235-282.

19. Васильева И.С., Пасешниченко В.А. Стероидные гликозиды культуры клеток Dioscorea delltoidea Wall. // Докл. АН СССР. Сер. Физиол. Растений. 1987. Т. 295. №з. С. 767-768.

20. Васильева И.С. Строение и биосинтез стероидных гликозидов растения и культуры клеток диоскореи. // Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. М., 1989.

21. Воллосович А. Г., Бутенко Р. Г. Культура ткани раувольфии змеиной как продуцента алкалоидов. // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. М.: Наука. 1970. С. 253-257.

22. Володин В.В. Экдистероиды в интактных ратениях и культурах клеток// Автореф дис.д-ра биол. наук. М.:ИФР РАН, 1999. 52 с.

23. Воробьев А. С. Культура клеток диоскореи дельтовидной как продуцент фурастаноловых сапонинов. // Автореферат дис. . канд. биол. наук. М.:НИИБиохиммашпроект, 1991,-26 с.

24. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений. В сб.: Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука, 1986, С. 91- 102.

25. Гамалей Ю.В. Мезофилл. Флоэма. / Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск: Карелия, 1980. С. 97-126, 187-220.

26. Гамбург К. 3., Рекославская Н. И., Швецов С. Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений. Новосибирск: Наука, 1990. 243 с.

27. Геринг X. Преодоление витрификации и улучшение акклиматизации растений при клональном микроразмножении. В сб.: Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука, 1991. С. 197-200.

28. Городнянская JI. М., Пучинина Т. Н., Воллосович А. Г. Гистохимическое исследовние культуры ткани Rauwolfia serpentina Benth. Раст. ресурсы. 1984. Т. 20: Вып. 2. С. 218-224.

29. Гудвин Т.В., Мерсер Э.И. Введение в биохимию растений. М.: «Мир». 1986. Т. 2. 312 с.

30. Гуриелидзе К.Г., Пасешниченко В.А., Васильева И.С. Обнаружение олигофуростанозидспецифической ß-глюкозидазы в листьях Dioscorea deltoidea. // Докл. АН СССР. 1986. Т. 286. № 3. С. 754-756.

31. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Фотопериодизм, развитие листа и диморфизм тилакоидов хлоропластов Perilla ocymoides // Физиол. раст. 1995. Т. 42. С. 14-22.

32. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Структурные основы актиноритмической регуляции цветения. СПб.: Наука, 1999. - 218 с.

33. Денисова Г.А. Терпеносодержащие структуры растений. JL: Наука. 1989. 141 с.

34. Дзюба O.Ol Стевия Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley Интродукция, морфология, биология, возделывание // Автреф. дис. канд. биол. наук С-Пб.: «ВНИИ им. Н.И. Вавилова». 1999. 15 с.

35. Долгих Ю.И. Генетическая изменчивость по признаку температурочувствительности в культуре клеток женьшеня. // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.:Ин-т общей генетики АН СССР, 1986. 19 с.

36. Ермаков Е.И., Кочетов A.A. Рост и продуктивность стевии в регулируемых условиях в зависимости от фотопериода и интенсивности света // Докл. РАСХН, 1994, N 6. С. 7-8.

37. Ершов Ю.В. Метилэритритолфосфатный (немевалонатный) путь биосинтеза изопреноидов. // Успехи биол. химии, Т. 45. 2005. С. 307-354.

38. Журавлева Д.А., Галынкин В.А., Слепян Л.И. Исследование влияния элиситоров на штамм женьшеня // Тез. докл. VII Междунар. конф. "Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда", 25-28 ноября 1997 г., Москва. 1997. С. 32.

39. Загоскина Н.В., Запрометов М.Н. Фенольные соединения каллусных культур чайного растения и возможность регуляции их образования. // Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука. 1986. С. 49-52.

40. Загоскина Н.В., Усик Т.У., Запрометов Н.М. Влияние длительности освещения на фенольный метаболизм* фотомиксотрофных каллусных культур чайного растения.//Физиол. раст. 1990. Т. 37. N6. С. 1089-1095.

41. Загоскина Н.В., Запрометов М.Н. Культура ткани чайного растения: некоторые аспекты образования полифенолов. // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука. 1991. С. 3235.

42. Запрометов М.Н. Вторичный метаболизм и его регуляция в культурах клеток и тканей растений // Культура клеток растений. М.: Наука, 1981. С. 37-50.

43. Запрометов М.Н. Фенольные соединения растений: биосинтез, превращение и функции. Новые направления в физиологии растений. М.: Наука. 1985.

44. Запрометов М.Н., Стрекова В.Ю., Субботина Г.А., Загоскина Н.В. Действие кинетина на дифференциацию и образование фенольных соединений в каллюсной культуре чайного растения. Физиол. раст. 1986. т. 33. N2. С. 356-364.

45. Запрометов М.Н., Загоскина H.B. Еще об одном доказательстве участия хлоропластов в биосинтезе фенольных соединений // Физиол. раст. 1987. т. 34. N. 1. С. 165-172.

46. Казакова Е.А., Состав пигментов каллуса картофеля и регенерантов в онтогенезе, Бюл. ВИР. 1990. т. 204. С. 70-75.

47. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культурытканей в физиологии и биохимии растений. Киев. "Наукова думка". 1980. 488 с.

48. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиол. раст. 1998. Т. 45. С. 925-934.

49. Карначук P.A., Гвоздева Е.С., Дейнеко Е.В., Шумный В.К. Биотехнология и генная инженерия растений. Томск: Томский гос. ун-т; ИД «СКК-Пресс». 2006. 256 с.

50. Каухова И.Е., Воллосович А.Г., Цыганова В.А. Выбор питательной среды для глубинного культивирования тканей раувольфии змеиной. // Растит, ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 2. С. 217-224.

51. Кирьян И. Г., Мазин В. В. Получение каллусной культуры стевии. // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Пущино. 1995. С. 548-549

52. Кислов Л: Д., Кузовкина И. Н. Вторичный метаболизм культуры тканей Boenninghausenia albiflora Reichb. // Культура клеток растений и биотехнология. Москва. Изд-во «Наука». 1986. С. 66-69.

53. Князьков И.Е., Лобанова Е.С., Носов A.M. // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 6. С. 896-902.

54. Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук C.B., Комиссаренко А.Н. Антигрибковая активность некоторых природных флавоноидов, фуранохромонов, кумаринов и антрахинонов // Раст. ресурсы. 1991. Т. 27, Вып. 1'. С. 3-10.

55. Комиссаренко Н.Ф., Деркач А.И., Ковалев И.П., Бублик Н.П., Черменева Г.А., Котов А.Г., Зинченко В.В. Дитерпеновые гликозиды и фенилпропаноиды листьев Stevia rebaudiana Bertoni (Asteraceae) // Раст. ресурсы. 1994. Т. 30 (1-2), с. 53-64.

56. Константинова H.A., Александрова И.В. Изменение pH среды в процессе роста суспензионной культуры Panax ginseng С. А. Меу. // Тезисы докладов III Всесоюз. конф. по культуре клеток растений. / Под ред. Бутенко Р.Г., Абовян, 1979, с. 30 31.

57. Корецкая Т. Ф., Запрометов M. Н. Культура тканей чайного растения (Camellia sinensis) как модель для изучения условий образования фенольных соединений // Физиология растений. 1975. Т. 22. С. 282-288.

58. Корнилова О.В., Ладыгин В.Г., Семенова Г.А. Стевия -продуцент низкокалорийных соединений заменителей сахара. / II Междунар. симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». Пущино, 1997. Т. 2. С. 53-55.

59. Кузовкина И., Баумерт А., Кислов Л., Грегер Д., Смирнов A.M. Влияние триптофана на биосинтез акридиновых алкалоидов в культуре клеток Ruta graveolens L. Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987. N. 1. С. 62-69.

60. Кутас E.H. Влияние интенсивности света на анатомическую структуру листа культур in vitro Vaccinium corymbosum. Тезисы докладов II конф. Белорусского общества физиологов растений. Минск. 1995. С. 21-22

61. Кутас E.H. Научные основы клонального микроразмножения растений на примере интродуцированных сортов голубики высокой и брусники обыкновенной. Автореф. дис. .док. биол. наук, М. 1997. 34 с.

62. Ладыгин В.Г. Замыкающие клетки устьиц, пластиды и пыльцевые зерна диплоидных и татраплоидных гречих // Генетика. 1965. Т. 1. № 6. С. 127-131.

63. Ладыгин В.Г., Климов В. В., Шувалов В. А., Тагеева С. В. Характеристика реакционных центров в мутантах трех типов с неактивными фотосистемами. // Физиол. раст. 1976. Т. 23. С. 681-689.

64. Ладыгин В.Г., Семенова Г.А. Влияние дефицита железа на состав хлорофилл-белковых комплексов и ультраструктуру хлоропластов гороха // Физиол. раст. 1993. Т. 40. С. 841-849.

65. Ладыгин В.Г. Структурно-функциональная организация фотосистем в хлоропластах Chlamydomonas reinhardtii II Физиол. раст. 1998. Т. 45. С. 741-762.

66. Ладыгин В.Г., Семенова Г.А. Функциональная активность и структура хлоропластов листьев гороха в условиях корневой гипоксии и аноксии // Известия АН. Сер. биол. 1999. № 2. С. 168-174.

67. Ладыгин В.Г., Семенова Г.А., Смолов А.П. Влияние аммония и нитрата питательной среды на ультраструктурную организацию и фотосинтез клеток каллуса Glycine max. L. // Цитология. 2003. Т. 45. № 4. С. 380-386.

68. Ладыгин В.Г. Участие пигмент-белковых комплексов фотосистем в формировании и пространственной ориентации тилакоидов в хлоропластах гороха. //Биол. мембраны. 2003. Т. 20. № 6. С. 451-463.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия М: Высш. шк., 1990 -350 с.

70. Леман В.М. Культура растений при электрическом свете (светокультура растений). М.: «Колос», 1971.

71. Лобов В. П., Юртаева Н. М., Роль фитогормонов в регуляции каллусообразования Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni // Биология культивируемых клеток и биотехнология / Под ред. Бутенко Р. Г., Алматы, 1993. С. 182.

72. Ляховкин А.Г.,Лон Ч.Д.,Ань М.Ф. и др. Медовая трава {Stevia rebaudiana Bertoni) во Вьетнаме. Ханой. 1992.29 с.

73. Максимов В. Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М., Изд-во МГУ. 1980. 280 с.

74. Максимов В.Н., Семенова Е.В. Применение методов планирования многофакторного эксперимента при оптимизации состава питательной среды для накопления биомассы бактерий / Избранные задачи большого практикума по микробиологии. М.: МГУ, 1991, С. 4-28.

75. Максимов Г. Б., Гамбург К. 3., Акимова Г. П., Леонов Л. А. Влияние гиббереллина на рост каллусной ткани табака в суспендиальной культуре // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений / М.: Наука. 1970. С. 203-204.

76. Методы общей бактериологии. Т. 2. Пер. с англ. / Под ред. Ф. Герхардта и др. М.: Мир, 1984. 472 с.

77. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений. М.: «Агропромиздат». 1987. 272 с.

78. Носов А.М., Пауков В.Н., Бутенко Р.Г. Физиологическая регуляция синтеза стероидов культурой клеток диоскореи дельтовидной // Культура клеток растений и биотехнология. М.: "Наука". 1986. С 76-79.

79. Носов А. М. Регуляция синтеза вторичных соединений в культуре клеток растений // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука. 1991. С. 5-20.

80. Носов A.M. Особенности метаболизма стероидов в культивируемых клетках диоскореи дельтовидной как основа биотехнологии получения фуростаноловых гликозидов. // Автореферат дис. д-ра биол. наук. М.: НИИ Биохиммашпроект, 1992, 44 с.

81. Носов А. М. Функции вторичных метаболитов растений in vivo и in vitro // Физиол. раст. 1994. Т. 41. N. 6. С. 873-878.

82. Носов A.M. Вторичный метаболизм. В сб.: Физиология растений, под ред. Ермакова И.П. М.: «Академия», 2005. С. 588-619.

83. Орлова И. В., Носов A.M., Лукша В.Г., Володин В.В. Синтез экдистероидов в растениях и культурах клеток Rhaponticum carthamoides Willd (Iljin) // Физиол. раст. 1994. Т. 41. N. 6. С. 907-912.

84. Орлова И. В. Регуляция процессов роста и биосинтеза экдистероидов в культуре клеток левзеи сафлоровидной. // Автореферат дис. канд. било. наук. М.: МГУ. 1993. 24 с.

85. Пасешниченко В.А. Регуляция биосинтеза терпеноидов и стероидов у растений и животных. // Успехи биологической химии. М.: Наука. 1985. Т. 26. С. 246-268.

86. Пасешниченко В.А. Биосинтез и биологическая активность растительных терпеноидов и стероидов: Итоги науки и техники. Сер. Биологич. химия. М.: ВИНИТИ, 1987. Т. 25. 196 с.

87. Пасешниченко В.А. Терпеноиды и стероиды в жизни растений. // Успехи биологической химии. М.: Наука. 1991. Т. 32. С. 197-220.

88. Пасешниченко В.А. Успехи в изучении физиологической активности терпеноидов и стероидов. // Биохимия. 1992. Т. 57. № 7. С. 986-1003.

89. Пасешниченко В.А. Регуляция терпеноидного биосинтеза в растениях и его связь с биосинтезом фенольных соединений. // Физиол. раст. 1995. Т. 42. № 5. С. 787-804.

90. Пасешниченко В.А. Новый альтернативный путь немевалонатный путь биосинтеза изопреноидов у эубактерий и растений. //Биохимия. 1998 Т. 63. Вып. 2. С. 171-182.

91. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений М: Агропромиздат, 1988 -271 с.

92. Пахлавуни И. К., Хайбуллина JI. А., Серебрякова В. Н. Каротиноиды и ультраструктурные особенности хлоропластов двух клеточных линий Mandragora turcomanica (Solanaceae) // Физиол. раст. 2000. Т. 47. С. 43-52.

93. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.:Мир, 1978, - 331 с.

94. Племенков В.В. Введение в химию природных соединений. Казань, 2001.-376 с.

95. Рабинович С.А., Смирнов A.M. Алкалоиды каллусных тканей Papaver bracteatum.H Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука, 1986, С. 63-69.

96. Рабинович С. А., Кузовкина И. Н. Действие стрессовых факторов на биосинтез бензофенантридиновых алкалоидов в: культуре клеток мака прицветникового // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука. 1991. С. 20-25.

97. Ревина Т.А. Карначук Р.А., Тайлашева Т.Я. Динамика содержания экдистерона в надземной части Serratilla coronata L. и влияние на него, света разного спектрального состава // Раст. pee. 1986. Т. 22. С. 70-72. . ' . . .

98. Ржержабек Й., Горелова О. А. Влияние количества и формазота на рост клеток и накопление стероидных, соединений в суспензионной культуре Solanum laciniatum--A.it. // Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука. 1986. С. 70-76.

99. Сапко О. А., Мухамеджанов Б. Г., Кунаева Р. М. Образование фенольных соединений в культуре ткани верблюжьей; колючки (Alhagi kirgisorum). // Тез. докл. Междунар. конф. "Биология- культивируемых клеток и биотехнология". Новосибирск. 1988. С. 73.

100. Сассон А. Биотехнология: свершения и надежды: Пер. с англ. / Под ред., с предисл. и дополн. В. Г. Дебабова. М.: «Мир». 1987. 411 с.

101. Семенов А.А. Очерк химии природных соединений. — Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 2000. — 664 с.

102. Семенова F.A. Электронно-плотное вещество в клетках мезофилла листа картофеля. // Физиол. раст. 1985. Т. 32 (3) С. 461-464.

103. Суханова М.А., Бондарев Н.И., Горяева О.В., Андреева С.Е., Носов A.M. Ультраструктурная характеристика клеток растений и каллусных культур Stevia rebaudiana в связи с синтезом стевиолгликозидов. //Биотехнология. 2007. №5. С. 51-59.

104. Тараканов И.Г., Цзюньхун Ван. Реакция растений горчицы сарептской на соотношение красного и дальнего красного света в спектре физиологической радиации // Известия ТСХА, 2007. Вып. 2. С. 94-98.

105. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. Пер. с англ. М: Мир, 1984. 512 с.

106. Холина А. Б., Журавлев Ю Н., Булгаков В. П., Ожигова И. Т., Елькин Ю. Н. Получение и характеристика каллусной культуры Thalictrum minus L. // Раст. ресурсы. 1991. Вып. 4. С. 81-86.

107. Холодова В.П. Рост и метаболизм углеводов в культуре ткани растений / Культура клеток растений. М.: Наука, 1981, С. 51-68.

108. Цанава В.П., Сарджвеладзе Г.П., Харебава Л.Г. Исследование летучих соединений двулистника сладкого. // Субтропические культуры. 1989. N3. С. 72-77.

109. Шлык А.А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск: «Наука и техника» 1965. 396 с.

110. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.

111. Шульгин И.А. Лучистая энергия и энергетический баланс растений. М.: Альтекс, 2004.

112. Энгельгардт X. Жидкостная хроматография при высоких давлениях. М.: «Мир». 1980.

113. Afolayan A. J. and Meyer J J. Morphology and ultrastructure of secreting and nonsecreting foliar trichomes of Helichrysum aureonitens (.Asteraceae). // Int. J. Plant Science. 1995. V. 156 (4). P. 481-487.

114. Ahmed M.C. and Dobberstein R.H. Stevia rebaudiana II. Highperformance liquid chromatographic separation and quantitation of stevioside, rebaudioside A and rebaudioside C. // J. Chromatogr. 1982. V. 236. P. 523-526.

115. Ahmed M.C. and Dobberstein R.H. Stevia rebaudiana III. Highperformance liquid chromatographic separation and quantitation ofrebaudioside B, D, and E, dulcoside A, and steviolbioside. // J. of Chromatography. 1982. V. 245. P. 373-376

116. Akita M., Shigeoka T., Koizumi Y. and Kawamura M. Mass propagation of shoots of Stevia rebaudiana using a large scale bioreactor // Plant Cell Repts. 1994. V. 13. P. 180-183.

117. Albertsson, P.A.A.: Quantitative model of the domain structure of the photosynthetic membrane. // Trends Plant Sci. 2001. V. 6. P. 349-354.

118. Alvarez M, Bazzote R.B.G., Cury R., Bottion L.M. Efeito do extrato aquoso da Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni sobre parametros bioquimieos de pessoas adultas normais. // Arg. Biol. Technol. 1981. V. 24(1). P. 77.

119. Alves L.M. and Ruddat M. The presence of gibberellin A20 in Stevia rebaudiana and its significance for the biological activity of steviol // Plant & Cell Physiol. 1979. V. 20. N 1. P. 123-130.

120. Anderson L.A., Hay C.A., Roberts M.F., Phillipson J.D. Studies on Ailanthus altissima cell suspension cultures. Precursor feedingof L-methylene-14C. tryptophan and L-tryptophan. // Plant Cell Rep. 1986. V. 5. N 5. P. 387390.f

121. Arigoni D., Sagner S., Latzel C.3 Eisenreich W., Bacher A. and M.H. Zenk. Terpenoid biosynthesis from 1-deoxy-D-xylulose in higher plants by intra molecular skeletel rearrangement. Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 10600-10605.

122. Arnon D.I. Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphenoloxidase in Beta vulgaris. // Plant. Physiol. 1949. V. 24. P. 1-15,

123. Ayabe S., Udagawa A., Furuya T. Stimulation chalcone syntase activity by yast extract in cultured Glycyrriza echinata cells and 5-deoxeflavanine formation by isolated protoplasts // Plant Cell Rep. 1988. V. 7. N l.P. 35-38.

124. Bailey C.M., Nicholson H., Stafford A., Smart N.J. A model for the biosynthesis of indole alkaloids by cell suspensions of Catharanthus roseus G. Don Appl. Biochem. and biotechnol. 1986 V. 12. N 3. P. 215-227.

125. Banthorpe D.V. and Brown G.D. Two unepected coumarin derivatives from tissue cultures of Compositae species. // Phytochem. 1989. V. 28. N11. P. 3003-3007.

126. Banthorpe D.V., White J.J. Novel anthraquinones from undifferentiated cell cultures of Galium verum. II Phytochem. 1995. V. 38. N 1. P. 107-111.

127. Baumert A., Maier W., Schumann B., Oroger D. Increased accumulation of acridon alkaloids by cell suspension cultures of Ruta graveolens in response to elicitors. // J. Plant Phisiol. 1991. V. 139. N 2. P. 224-228.

128. Bearder J.R., MacMillan J., Wels C.M. and Phinney B.O. The metabolism of steviol to 13-hydroxylated ent-gibberellins and ent-kaurenes. // Phytochemistry. 1975. V. 14. P. 1741-1748.

129. Berglung T., Ohlsson A.B., Rydstrom J. Nicotinamide increases glutathione and anthocyanin in tissue culture of Catharanthus roseus. II J. of Plant Physiol. 1993. V. 141. N 5. P. 596-600.

130. Berlin J., Forche E., Wray V., Hammer J., Hosel W. Formation of benzophenanthridine alkaloids by suspension cultures of Escholtzia californica.il Z. Naturforsch., 1983, 38, P 346-353.

131. Bianco-Colomas J., Hugues M. Establishment and characterization of a betacyanin producing cell line of Amaranthus tricolor. Inductive effect of light and cytokinin. // J. of Plant Physiol. 1990. V. 136. N. 6. P. 734-739.

132. Bolwell G.P., Cramer C.L., Lamb C.J., Schuck W., Dixon R.A. L-Phenylalanine ammonia-lyase from Phaseolus vulgaris'. Modulation of the levels of active enzyme by trans-cinnamic acid // Planta. 1986. V. 169. N 1. P. 97-107.

133. Bondarev N.I., Sukhanova M.A., Reshetnyak O.V., Nosov A.M. Steviol glycoside content in different organs of Stevia rebaudiana Bertoni and its dynamics during ontogenesis.// Biol. Plant. 2004. V. 47. № 2. P. 261-264.

134. Breuling M., Altermann A.W., Rienhard E. Cultivation of cell cultures of Berberis wilsonae in 20 1 airlift bioreactors. // Plant Cell Rep. 1985. N4. P. 220-223.

135. Callebaut-A., Hendrix G., Voest A.M., Motte J.C. Anthocyanins in cell cultures of Ajuga reptans. II Phytochem. 1990. V. 29. N 7. P. 2153-2158.

136. Castaneda J.L., Quintero A. Activity by light in Comprena globosa tissue culture. // Fyton. 1991. V. 52. N 2. P. 151-154.

137. Chi Bao Do, Cormoer, F. Effects of high ammonium concentrations on growth & anthocianin formation in grape (Vitis vinifera L.) cell suspension cultured in a production medium. I I Plant Cell and Organ Culture. 1991. V 27. N2. P. 169-174.

138. Conner A. Differential solasodine accumulation in photoautotrophic and heterotrophic tissue cultures of solanum. // Phytochemistry. 1987. 26.N 10. P. 2749-2750.

139. Courtois D., Guern J. Temperature response of Catharanthus roseus cells cultivated in liquid medium. // Plant Sci. Letters. 1980. V. 17. N 4. P. 473-482.

140. Cyunel E. Basella alba L.: in vitro culture and the production of betalains. // Med. and Aromat. Plants. 2. Berlin. 1989. P. 47-68.

141. Damsz, B., Mikulska E. Ontogenesis of photosynthetic membranes in the plastids of Cattleya sp. leaves grown in the light. // Biochem. and Physiol. Pflanzen. 1976. V. 169. № 3. P. 257.

142. Darise M., Kohda H., Mizutani K., Kasai R. and Tanaka O. Chemical constituents of flowers of Stevia rebaudiana Bertoni // Agric. Biol. Chem. 1983. V. 47. N 1. P. 133-135.

143. Datta S.K., Do Sibaprasad. Organ specific chemodifferentiation of cardenolides of Calotropis gigantea in vitro. U Beitr. Biol. Pflanz. 1986. 61. N 2. P. 315-319.

144. Deus-Neumann B., Zenk M.N. Instabilyty of indole alkaloid production in Catharanthus roseus cell suspension cultures. // Planta med. 1984. V. 50. N5. P. 421-431.

145. Dobberstein R.H. Ahmed M. S. United States Patent. 1982. N 4,361,697.

146. Dougall D.K., Weyrauch K.W.Growth and anthocyanin production by carrot suspension cultures grown under chemostat conditions with phosphate as the limiting nutrient. II Biotechnol Bioeng., 1980, V 22. P. 337-352.

147. Duke S.O. Plant terpenoids as pesticides. / In Keller R.F., Tu A.T., eds. Handbook of natural toxins. Toxicology of plant and fungal compounds. Dekker, New York. 1991. V. 6. P. 269-296.

148. Duke S.O., Paul R.N. Development and fine structure of the glandular trichomes of Artemisia annua L. // Int. J. Plant Science. 1993. V. 154. P. 107-118.

149. Duke S.O. Glandular trichomes a focal point of chemical and structural interactions. //Int. J. Plant Science. 1994. V. 155(6). P. 617-620.

150. Eisenrcich W., Menhard B. Hylands P.J., Zenk M.H. and Backer A. Studies on the biosynthesis of taxol: the taxane carbon skeleton is not of mevalonoid origin. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 6431-6436.

151. Eisenreich W., Sagner S., Zenk M.H. and Bacher A. Monoterpenoid essential oils are not of mevalonate origin. // Tetrahedron Lett. 1997. V. 38. P. 3889-3892.

152. Endo T., Goodbodi A., Misava M. Alkaloid production in root and choot cultures of Catharanthus roseus. II Planta Med. 1987. V. 53. N 5. P. 479482.

153. Ferreira C. M. and Handro W. Some morphogenetic responses in leaf explants of Stevia rehaudiana cultured in vitro // Revta brasil. Bot. 1987. V. 10. P. 113-116.

154. Fidgeon C., Wilson G. Growth regulation of Gallium mollugo L. cell suspensions by a-naphtalene acetic acid // J. Exp. Bot. 1987. V. 38. N 194. P. 1491-1500.

155. Fiscer H., Romer A., Ulbrich B., Arens H. A new biscoumarin glucoside ester from Ruta chalepensis cell cultures.//Planta Med., 1988, V 54, N 5, P. 398-400.

156. Frischknecht P.M. Baumann T.W. Stress induced formation of purine alkaloids in plant tissue culture of Coffea arabica. Phytochemistry. 1985. V. 24. N 10. P. 2255-2257.

157. Fry S. C., Street H. E. Gibberellin-sensitive suspension cultures // Plant Physiol. 1980. V. 65. N 3. P. 472-477.

158. Fukui Hiroshi, Tani Masato, Tabata Mamoru. Induction of shikonin biosynthesis by endogenous polysaccharides in Lithospermum erythrorhizon cell suspension cultures. // Plant Cell Rep. 1990. V. 9. N 2. P. 73-76.

159. Geuns J.M.C. Safety of stevia and stevioside. // Recent Res. Dev. Phytochem. 2000. V. 4. P. 75-88.

160. Geuns J.M.C., Buyse J., Vankeirsbilck A., Temme E.H.M. Metabolism of stevioside by healthy volunteers. // Exp. Biol. Med. 2007. V. 232. P. 164-173.

161. Godjy-Hernandez G., Loyola-Vargas V.M. Effect of fungal homogenate, enzyme ingibitors and osmotic stress on alkaloid content of Catharanthus roseus cell suspension cultures. // Plant Cell Rep. 1991. V. 10. N 10. P. 537-540.

162. Gregersen S., Jeppesen P.B., Hoist J.J., Hermansen K. Antihyperglycemic effects of stevioside in type 2 diabetic subjects. // Metab. Clin. Exp. 2004. V. 53. P. 73-76.

163. Handro W. and Ferreira C.M. Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni: Production of Natural Sweeteners // Med. and Aromat Plants. 1989. N 2. P. 468487.

164. Hara M., Kobayashi Y., Fukui H., Tabata M. Enhancement of berberine production by spermidine in Thalictrum minus cell suspension cultures. // Plant Cell Rep. 1991. V. 10. N 10. P. 494-497.

165. Hashimoto Y., Moriyasu M., Nakamura S., Ishiguro S. and Komuro M. High-performance liquid chromatographic deternination of stevia components on a hydrophylic packed column. // J. Chromatography. 1978. V. 161. P. 403-405.

166. Hayashi, T., Okamura, K., Kawasaki, M., Morita, N. Two chemotypes of Scoparia dulcis in Paraguay. // Phytochem. 1991. V. 30. P. 3617-3620.

167. Heble M.R., Narayanaswammi S., Chadha M.S. Tissue differentiation and plumbagin synthesis in variant cell strains of Plumbago zeylanica // Plant Sci. Let. 1974. V. 2. P. 405-409.

168. Hirose M., Yamakawa T., Kodama T., Komamine A. Accumulationof betacyanin in Phytolacca cells and anthocyanin in Vitis sp. cells in relation toicell division in suspension cultures. Plant and Cell Physiol. 1990. V. 31. N 2. P. 267-271.

169. Hohmann B. 1978. Botanisch-warenkudliche Diognostik von Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl., einer suPstoffliefernden Pflanze // Deutsche Lebensmittel-Rundschau. 74. № 8. 296-299.

170. Hsing Y.I., Su W.F., Chang W.C. Accumulation of stevioside and * rebaudioside A in callus cultures of Stevia rebadiana Bertoni. Bot. Bull Acad. Sin. 1983. V. 24. P. 115-119.

171. Ikuta A., Itokawa H. Berberine: production through plant (Thalictrum sp.) cell cultures. //Med. and Aromat. Plants. 2. 1988. P. 129-134.

172. Israel H.W., Steward F.C. The fine structure and development of plastids in cultured cells of Daucus carota. Ann. Bot. 1967. № 31. P. 1-18.

173. Iwamura J., Kinoshita R. and Hirao N. Hydrolysis of stevioside and determination of total stevioside with dual-wavelength TLC scanner. // Nippon Nogeikagaku Kaishi. 1980. V. 54. N 3. P. 195-200.

174. Iwamura J., Komai K. Diterpene glycosides as plant growth regulators. Kiki Univ., Jpn. Patent, 1983. 58-58806.

175. Jessup W. and Fowler M. W. Interrelationships between carbohydrate metabolism and nitrogen assimilation in cultured plant cells. // Planta. 1976. V.132. N 2. P. 119-129.

176. Kamimura S., Akutsu M. Cultural conditions on growth of the cell culture of Papaver bracteatumll Agr. Biol. Chem. 1976. V. 40. N 5. P. 899-906.

177. Kang K.H. and Lee E.W. Physio-ecological studies on stevia (Stevia rebaudiana Bertoni). // KJCS. V. 26. N 1. 1981. P. 69-89.

178. Karting T., Kummer-Fustinioni G., Heudel B. Der Einfluss des Alterns auf die Sekundarstoffbildung in Gewebekulturen aus Digitalis purpurea. // Planta med. 1983. V. 47. N 4. S. 247-248.

179. Kasahara H., Hanada A., Kuzuyama T., Takagi M., Kamiya Y. and Yamaguchi, S. Contribution of the mevalonate and methylerythritol phosphate pathways to the biosynthesis of gibberellins in Arabidopsis. //J. Biol. Chem. 2002. V. 277. P. 45188-45194.

180. Kaul B., Stohs S.G., Staba E.J. Dioscorea tissue cultures. III. Influence of various factors on diosgenin production by Dioscorea deltoideacallus and suspension cultures. // Lloydia.- 1969.- V. 32.- N 3.- P. 347-352.

181. Kerr W.E., Mello M.L.S.,Bonadio E. Testes de acao mutagenica do esteviosideo da Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni. // Rev. Bras. Genet. 1983. V.l.P. 173-176.

182. Kim K.K., Sawa Y., and Shibata H. Hydroxylation of ent-Kaurenoic acid to steviol in Stevia rebaudiana Bertoni purification and partialcharacterization of the enzyme. // Arch. Bichem. Biophys. 1996a. V. 332. P. 223-230.

183. Kim K.K., Yamashita H., Sawa Y., and Shibata H. A high activity of 3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase in chloroplasts of Stevia rebaudiana Bertoni. II Biosci. Biotech. Biochem. 1996b. V. 60. P. 685-686.

184. Kinghorn A.D., Soejarto D.D., Nanayakkara N.P.D., Compadre C.M., Makapugay H.C., Hovanec-Brown J.M., Medon P.J., Kamath S.K. A Phytochemical screening procedure glycosides in the genus Stevia //J. of Nat. Prod. 1984. V. 47. N. 3. P. 439-444.

185. Kinghorn A.D., Soejarto D.D. Sweetening agents of plant origin.// Critical Reviews in Plant Sciences, V. 4. N2. 1986. P.79-120.

186. Kirchner J.G., Thin-Layer Chromatography. M.: Mir. 1981. V. 1.

187. Kitada Y., Sasaki M., Yamazoe Y. and Nakazawa H. Simultaneousdetermination of stevioside, rebaudioside A and C and dulcoside A in foods by high-performance liquid chromatography. // J. Chromatography. 1989. V. 474 . P. 447-451.

188. Kitaoka M., Nagashima H., Kamimura S. Accumulation of geranylgeraniol in cell suspension culture of Croton sublyratus Kurz (Euphorbiaceae). // Ann. Rept Sancyo Res. Lab. 1989. V. 41. P. 169-173.

189. Knobloch K.H., Berlin J. Influence of medium composition on the formation of secondary compounds in cell suspension cultures of Catharanthus roseus. H Naturforsch. 1980, V. 35. P. 555-556.

190. Knobloch K.H., Bast G., Berlin J. Medium and light indused formation of serpentine and anthocyanins in cell suspension cultures of Catharanthus roseus. II Phytochem., 1982. V 21. P. 591-594.

191. Knoss W., Reuter B. and Zapp J. Biosynthesis of the labdane diterpene marrubiin in Marubium vulgare via a non-mevalonate pathway. // Biochem. J. 1997. V. 326. P. 449-454.

192. Kobayashi Y., Fukui H., Tabata M. Effect of oxygen supply on berberine production in cell suspension cultures and immobilized cells of Thalictrum minus. II Plant Cell Rep. 1989. V. 8. N 4. P. 255-258.

193. Kochchi S., Kada T., Nishioka H., Yahagi T., Ishidato M., Tajima Y., Endo H., Yoshikawa K., Sugisawa T., Sasaki M. Annu report of cancer research. Ministry of Health and Welfare, Jpn., 1977. Pp. 773-774

194. Kohda, H., Kasai, R., Yamasaki, K., Murakami, K., Tanaka, O.: New sweet diterpene glucosides from Stevia rebaudiana Bertoni. // Phytochem. 1976. V. 15. P. 981-983.

195. Krajewska A., Szoke E., Botz L., Szarvas T. Effect of new synthetic regulators on biomass and alkaloid production by callus tissues of Lobelia inflata L. Acta Bot. hung. 1987. V. 33 N 3-4. P. 407-411

196. Kurosaki F., Tashiro N., Nishi A. Induction of chitinase and phenylalanine ammonia-lyase in cultured carrot cells trated with fungal mycelial walls // Plant Cell Physiol. 1986. V. 27. N 8. P. 1587-1591.

197. Laulhere J.P., Lescure A.M., Briat J.F. Purification and characterization of ferritins from maize, pea, and soya bean seeds. Distribution in various pea organs. // J. Biol. Chem. 1988. V. 263.1. 21. P. 10289-10294.

198. Lee J., Park J., Choi B., Han J., Oh Sang L., Yamada Y. Studies on the callus culture of stevia as a new sweetening source and formation of stevioside. // Hanguk Sikp, um Kwahakhoe Chi Korean. 1982. V. 14. N 2. P. 179-183.

199. Lee C. W., Pak C. H. Hughes H. G. Tissue culture studies on Stevia rebaudiana as a sourse of new sweetener crop // 87-th Annual Meeting of theAmerican society for horticultural science, Tussep, Arizona, USA, .1990: V. 25(9). P. 1109.

200. Li H.C., Rice E.L., Rohrbaugh L.M. Wender S.H. Effects of abscisic acid on phenolic content and lignin: biosynthesis in tobacco tissue culture // Physiol. Plant. 1970. V. 23. N 5. P: 928-936.

201. Lichtenthaler, H. K., Schwender, J., Disch A. M. Rohmer, Biosynthesis of isoprenoids in higher plant chloroplast proceeds via' a mevalonate independet pathway. // FEBS Lett. 1997a. V. 400. P. 271.-274.

202. Lichtenthaler H.K., Rohmer M. and Schwender J. Two independent biochemical pathways for isopentenyl diphosphate and isoprenoid biosynthesis in higher plants. Physiol. Plant. 1997c. V. 101. P. 643-652.

203. Lichtenthaler H.K. The plants' l-deoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway for biosynthesis of isoprenoids. // Fett/Lipid. 1998. V. 100. P. 128-13 8.

204. Lobreaux, S., Briat, J.F. Ferritin accumulation and degradation in different organs of pea (Pisum sativum) during development. // Biochem. J. 1991. V. 274. P. 601-606.

205. Lucchesini, M., Monteforti, G., Mensuali-Sodi, A., Serra, G.: Leaf ultrastructure, photosynthetic rate and growth of myrtle plantlets under different in vitro culture conditions. Biol. Plant. 2006. V. 50. P. 161-168.

206. Lyakhovkin A.G., Long T.D., Titov D.A., Anh M. P. Cultivation and utilization of stevia (Stevia rebaudiana Bertoni). Hanoi: Agricultural publishing house, 1993 . 44 p.

207. Marty F. Différenciation des plastes dans les laticiferes & Euphorbia characias L. // C.R. Acad. Sci. Paris. 1971. V. 272. N. 2. P. 223226.

208. Matsumoto J., Nishida K., Noguchi M., Tomani E. Some factors affecting the anthocuanin formation of populus cell in suspension cultures // Agric. Biol. Chem. 1973. V. 37. N 3. P. 561-567.

209. McCown B.H., Joyce P.J. Automated propagation of microtubers of potato. // Cell culture and somatic cell genetics of plants. San Diego New York - Boston - London - Sydney - Tokyo - Toronto, Academic press, 1991'. V. 8. P. 95-109.

210. Messner B., Boll M., Berndt J. L-Phenylalanine ammonialiase in suspension culture cells of spruse (Picea abies) induction by UV-light and fungal elicitor. // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1991. V. 27. N 3. P. 267274.

211. Metivier J. and Viana A.M. Determination of microgram quantities of stevioside from leaves of Stevia rebaudiana Bert, by two-dimensional thin layer chromatography. // J. Exp. Bot. 1979. V. 30. N 117. P. 805-810.

212. Metivier J. and Viana A.M. The effect of long and short day length upon the growth of whole plants and the level of soluble proteins, sugars and stevioside in leaves of Stevia rebaudiana Bert. // J. Exp. Bot. 1979. V. 30. N 119. P. 1211-1222.

213. Miguel O. Un nuevo hipoglicemiante oral. Rev. Med. Paraguay, 1966. 7:200-202.

214. Mitsuhashi H., Ueno J. and Sumita T. Studies on the cultivation of Stevia rebaudiana Bertoni. Determination of stevioside. // Yakugaku Zasshi. 1975. V. 95.N1.P. 127-130.

215. Miura Y., Hirata K., Kurana N. Isolation of vinblastin in callus culture with differentiated roots of Catharanthus roseus.ll Agr. & Biol Chem., 1987, V.51, P. 611-614.

216. Miyagawa H., Fujita Y., Fujioka N., Kohda H., Yamasaki K. Studies on the tissue culture of Stevia rebaudiana and its components // Shoyakugaku Zasshi. 1984. V. 38. P. 12-18.

217. Miyasaka H., Nasu M., Yamamoto T., Endo Y., Yoneda K. Regulation ferruginol and crytotanshinone biosynthesis in cell suspension cultures of Salvia miltiorrhiza. II Phytochemistry. 1986. V. 25. N 3. P. 637-640.

218. Mizukami H., Ogawa T., Ohashi H., Elis Brain E. Induction of rosmarinuic acid biosynthesis in Lithospermum erythrorhizon cell suspension cultures by jeast extract. // Plant Cell Rep. 1992. Y. 11. N 9. P. 480-483.

219. Morita Kagaku Kogio Co. Ltd.(ed) Stevia extracts as plant growth regulators. Jpn. Patent, 1982b. 57-206603.

220. Morris F. Regulation of product sinthesis in cell cultures of Catharanthus roseus. Effect of culture temperature. // Plant Cell Rep. 1986. V. 5. N 6. P. 427-429.

221. Mosettig E., Beglinger U., Dolder E., Lichte H., Quitt P., Waters J. The. absolute configuration of steviol and isosteviol// J. Am. Ghem Soc. 1963 Vol. 85, N15. P. 468-472.

222. Murashige T., Scoog F. A revised medium for rapid growth- and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962: V. 15 N 13 P.473-497.

223. Mustardy, L., Garab, G. Granum revisited: A three-dimensional model where things fall into place. // Trends Plant Sci. 2003. V. 8. P. 117-12?

224. Nabeta K., Kasai T. and Sugisawa H. Phytosterol from the callus ofStevia rehaudiana Bertoni.// Agr. Biol. Chem. 1976. V. 40. N 10. P: 2103-? 104

225. Nakagava; K., Fukui H., Tabata M. Hormonal regulation of berberine production in cell suspension: cultures of Thalictrum minus. //Plant Cell Rep. 1986. V. 5. N 1. P. 69-71. V

226. Nogues S., Allen D.J., Morison J.I.L. and Baker N.R. Ultraviolet-B Radiation Effects on Water Relations, Leaf Development, and Photosynthesis inDroughted Pea Plants//Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 173-181.

227. Odnevall A., Bjork Lars. Differentiated tissue cultures of Panax ginseng and their response to varios carbon sources. Biochem. und Physiol. Pflanz. 1989. V. 185. N 5-6. P. 403-413.

228. Okada K., Kawaide H., Kuzuyama T., Seto H., Curtis I.S. and Kamiya Y. Antisense and chemical suppression of the nonmevalonate pathway affects ent-kaurene biosynthesis in Arabidopsis.// Planta. 2002. V. 215. P. 339344.

229. Okumura M., Fugita Y., Imamura M., Ayakawa K. Studies on the safety of stevioside with recassay and reversion test. Shokuhin Eiseigoku Zasshi. 1978. V. 19. P. 486-490.

230. Oprach E., Hartmann T., Witte L., Toppel G. Reinvestigation of the alkaloid composition of Atropa belladonna plants, root cultures and suspension cultures // Planta Med., 1986. V.52. N6. P. 513-514.

231. Oviedo C.A., Froneiani G., Moreno R., Maas L.C. Accion hipoglicemiante de la Stevia rebaudiana Bertoni (Kaa-he-e). // Exerp. Med. 1971. V. 209. P. 93.

232. Ozeki Yoshihiro, Komamine Atsushi. Effects of growth regulator's on the induction of anthcyanin synthesis in carrot suspension cultures. // Plant and Cell Physiol. 1986. 27. N 7. P., 1361-1368

233. Pavelka Karl-Heinz, Stockigt Joahim, Danieli Bruno. Epchroline -a new indole alkaloid isolated from plant cell cultures of Ochrosia elliptica Labill. // Plant Cell Reports. 1986. 5. N 2. P. 147-149.

234. Pezzuto J.M., Compadre C.M., Swanson S.M., Nanayakkara N.P.D. and Kinghorn A.D. Metabolically activated steviol, the aglycone of stevioside is mutagenic. //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 2478-2482.

235. Porter J.W., Spurgeon S.L. Biosynthesis of Isoprenoid Compounds. 1981, NY.: John Wiley and Sons.

236. Rajendran L., Ravishankar G.A., Veenkataraman L.V., Phathiba K.R. Anthocyanin production in callus cultures of Daucus carota as influenced by nutrient stress and osmoticum. // Biotechnol. Lett. 1992. V. 14. N 8. P. 707712.

237. Randi A.M., Felippe G.M. Efeito de temperatura, luze reguladores de crescimento na germinacao de Stevia rebaudiana Bert. I I Ciencia e cultura, V. 33. N3. Marco. 1981. P. 404-411.

238. Reiner T., Clauss H., Ardenne R. Anthocyanbildung in Gewebekulturen von Haplopappus gracilis in Licht Yerschiedener Quialitat // Naturwissenschaften. 1964. V. 51. N 1. P. 87-94.

239. Reynolds, E.C.: The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy. // J. Cell Biol. 1963. V. 17. - P. 208-212.

240. Rohmer M.: The discovery of a mevalonate-independent pathway for isoprenoid biosynthesis in bacteria, algae and higher plant. // Natur. Prod. Rep. 1999. V. 16. P. 565-574.

241. Rokem J.S., Goldberg I. Secondary metabolites from plant cell suspension cultures: methods for yield improvment // Advances in Biotechnological Processes 4. / Ed. Mizrahi A. and A.R. Liss, New York. 1985. P. 241 274.

242. Rolph C.E., Coad L.J. Phosphatidilcholine biosynthesis in celery cell suspension cultures with altered sterol compositions. // Physiol. Plantarum, 1991, V 83, N4, P. 605-610.

243. Rohmer M., Knani M., Simonin P., Sutter B. and Sahm H. Isoprenoid biosynthesis in bacteria: a novel pathway for early steps leading to isopentenyl diphosphate. // Biochem. J. 1993. V. 295. P. 517-524.

244. Rose D., Martin S.M. Growth of suspension cultures of plant (Ipomoea sp.) cell at various temperatures. // Can. J. Bot. 1975. N 4. P. 315-325.

245. Ruddat M., Lang A. and Mosettig E. Gibberellin activity of steviol, a plant terpenoid. //Naturwissenschañen. 1963. V. 50. P. 23.

246. Sakamoto I., Kohda H., Murakami K., Tanaka O. Quantitative analysis of stevioside. // Yakugaku Zasshi. 1975. V. 95. P. 1507.

247. Sakuta Masaaki, Takagi Tsutomu, Komamine Atsushi. Growth related accumulation of betacyanin in suspension cultures of Phytolacca americana L. // J. Plant Physiol. 1986. 125. N 3-4. P. 337-343.

248. Sakuta Masaaki. Takagi Tsumotu. Komamine Atsushi. Effects of sucrose on betacyanin accumulation and growth in suspension cultures of Phytolacca americana. Physiol, plant. 1987. 71. N 4. P. 455-458.

249. Sakuta Masaaki, Takagi Tsutomu. Komamine Atsushi. Effect of nitrogen sourse on betacyanin accumulation and growth in suspension cultures of Phytolacca americana. I I Physiol. Plant. 1987. V. 71. N 4. P. 459-463.

250. Samejima M., Yamaguchi T., Fukurumi T., Yoshimoto T. Effect of phytohormones on accumulation of flavonols in callus cell of woody plants //Plant Tissue Cult./ Proc. V Congr. Plant Tissue Cell Cult. 1982. P. 353-354.

251. Sasson Albert. Impact of biotechnological progress on the economy of developing countries / Biotechnologies and development. 1988. P. 261-276.

252. Schrall R. and Becker H. Production von catechinen und oligomeran Proanthocyanidinen in callus 'und suspensionkulturen von Crataegus monogyna, C. oxyacanta und Ginkgo biloba // Planta med. 1977. V. 44. N 32. P. 297-307.

253. Schok Clinton C. Rebaudia's stevia: natural noncaloric sweeteners // Calif. Agric. 1982. V. 36. N 9-10. P. 4-5.

254. Scragg A. N., Morris P., Allan E. J. The effects of plant growth regulators on growth and alkaloid formation in Cinchona ledgeriana callus culture//J. Plant Physiol. 1986. V. 124. N 3/4. P.371-377.

255. Schmidt A.J., Lee J.M., An G. Media and environmental effect on phenolic production from tobacco cell cultures. // Biotechnol. and Bioeng. 1989. V. 33. N 11. P. 1437-1444.

256. Schripsema J., Veerporte R. Search for factor related to the Tabernaemontana diviricata. Planta med. 1992. V. 58. N 3. P. 245-249.

257. Schvartzman J.B., Krimer D.B., Moreno Azorero R. Cytological effects some medicinal plants used in the control of fertility. // Experientia. 1977. V. 33. P. 663-665.

258. Schwarz M., Arigoni D., Ginkgolide biosynthesis. In: Sir Barton, D.H.R., Nakanishi, K., Metu-Cohn, O. (Eds.). Comprehensive Natural Product Chemistry. 1999. Vol. 2. Pergamon, Oxford, pp. 367-399.

259. Schwender J. and Lichtenthaler H.K. Biosynthesis of lycopene in tomato fruits via the non-mevalonate isoprenoid pathway. In: Advances in Plant Lipid Research. Sanchez, Cerda-Olmedo and Martinez-Force, eds., 1998. P. 429-432.

260. Semenova G.A., Effect of urea and distilled water on the structure of the thylakoid system, J. Plant Physiol. 2001. V. 158. P. 1041-1050.

261. Semenova, G.A.: The thylakoid membrane in a wide pH range. J. Plant Physiol. 2002. V. 159. P. 613-625.

262. Sholichin M., Yamazaki K., Miyama R., Yahara S., Tanaka O. Labdane-type diterpenes from Stevia rebaudiana. II Phytochem. 1980. V. 19. P. 326-327.

263. Shu An-Fei, Pack Judith. Methabolism of 14C-codeine in cell cultures of Papaver somniferum. I I Phytochem. 1989. V. 28. N 7. P. 1879-1881.

264. Smith J.I., Smart N.J., Kurz W.G.W., Misawa M. Stimulation of indole alkaloid production in cell suspension cultures of Catharanthus roseus by abscisic Acid. // Planta med. 1987. V. 53. N 5. P. 470-474.

265. Spieler H., Alfermann W., Reinhard E. Biotransformation of |3-methyldigitoxin by cell cultures of Digitalis lanata in airlift and stirred tank reactors. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1985. V. 23. P. 1-4.

266. Staba E.J. Production of useful compounds from plant tissue cultures // Proc. V Intern. Congr. Plant tissue and cell cult. Tokyo. 1982. P. 25.

267. Staehelin L.Q. Chloroplast structure from chlorophyll granules to supra-molecular architecture of thylakoid membranes. // Photosynth. Res. 2003. V. 76. P. 185-196.

268. Stafford A., Moms P., Fowler M.W. Plant cell biotechnology: A perspective. //Enzyme Microb. Technolog. 1986, V. 8. P. 578-586.

269. Stetler D.A., Laetsch W.M. Chloroplast development in Nikotiana tabacum. Amer. J. Bot. 1969. V. 56. P. 260-270.

270. Steveninck M.E., Steveninck, R.F.M.: Plastids with densely staining thylakoid contents in Nymphoides indica. I. Plastid development. // Protoplasma. 1980a. V. 103. № 4. P. 333-342.

271. Steveninck M.E., Steveninck R.F.M.: Plastids with densely staining thylakoid contents in Nymphoides indica. II. Characterization of stainable substance. //Protoplasma. 1980b. V. 103. № 4. P. 343-360.

272. Steward F.C., Caplin S.M., Millar F.K. Investigation of growth and metabolism of plant cell. 1. New techniques for the investigation of metabolism, nutrition and growth in undifferentiated cells. // Ann. Bot. 1952. V. 16. P. 458477.

273. Striedner J., Czygan F.-G., Braunegg G. Contributions to the Biotechnological production of sweeteners from Stevia rebaudiana Bertoni. (I). //Acta Biotechnol. 1991a. V. 11. N 5. P. 495-499.

274. Striedner J., Gutjahr E., Czygan F.-G., Braunegg G. Contributions to the Biotechnological production of sweeteners from Stevia rebaudiana Bertoni. (II). //ActaBiotechnol. 1991b. V. 11. N 5. P. 501-504.

275. Sumida T. Studies on Stevia rebaudiana Bertoni as a new possibble спор for sweetening resource in Japan. // J. Central Agric. Exp. Stn. 1980. V. 31. P. 1-71.

276. Sumida Т. Выращивание культуры стевии и задачи на будущее //Agricult. and Horticult. Tokio. 1983. V. 58. N. 1.

277. Suprasanna P., Rao K.V., Reddy G.M. Effect of growth regulations on anthocyanin synthesis in maize endospems cultured in vitro // Biol. Plantarum. 1989. V. 31. N 3. P. 177-181.

278. Suzuki H., Ikeda Т., Matsumoto T. and Noguchi M. Isolation and identification of rutin from cultured cells of Stevia rebaudiana Bertoni. // Ацг. Biol. Chem. 1976. V. 40. N 4. P. 819-820.

279. Suzuki H., Kasai Т., Sumihara M., Sugisawa H. Influence oral administration of stevioside on levels of blood glucose and glycogen of intact rats. //NipponNogei Kagaku Kaichi. 1977. V. 51. P. 171-173.

280. Suzuki M., Nakagava K., Fukui H., Tabata M. Relationship of berberin producing capability between Thalictrum plants and their tissue cultures callus culture and suspension cell culture. // Plant Cell Rep., 1987. V.6.N6. P. 260-263.

281. Swanson S.M., Mahady G.B., Beecher C.W.W. Stevioside biosynthesis by callus, root, shoot and rooted-shoot cultures in vitro. // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1992. V. 28. P. 151-157.

282. Tabata M. Recent advances in the production of medical substances by plant cell cultures. // Plant tissue cultures and its biotechnological application. В.: Springer, 1977. P. 3-16.

283. Tamura Y., Nakamura S., Fukui H., and Tabata M., Comparison of Stevia plants grown from seeds, cuttings and srem-tip cultures for growth and sweet diterpene glucosides. // 1984. Plant Cell Rep. V. 3. P. 180-182.

284. Tamura H., Fujiwara M., Takahashi K., Sugisawa H. Regulation of the productivity of anthocyanins and rosmarinic acid from cultured cells of Perilla frutescence var crispa (Labiatae). // Techn. Bull. Fac. Agr. Kagawa Univ. 1994. 46. N 2. P. 135-140.

285. Tateo Fernando and al. Technological and toxicological problems connected with the formulation of low-calorie foods // Riv. Soc. Ital. Sci. aliment. 1990. V. 19. N 1-2. P. 13-23.

286. Tomas J., Camps F., Claveria E., Coll J., Mele E., Messeguer J.: Composition and location, of phytoecdysteroids in Ajuga reptans in vivo and in vitro cultures. //Phytochem. 1992. V. 31. P. 1585-1591.

287. Tomas, J., Camps, F., Coll, J., Mele, E., Messeguer, J.: Phytoecdysteroid production by Ajuga reptans tissue cultures. // Phytochem. 1993. V. 32. P. 317-324. .

288. Tsukasa M., Miei S. Effects of riboflavin and increased sucrose on anthocyanin production in suspended strawberry cell cultures. // Plant Sci. 1995. V. 110. N 1. P. 147-153.

289. Tumova L., Dusek J., Hubic J. Viiv Kultivachich podminek na rust tkanove kultury Ononis arvensis a na produkci flavonoidu. // Cs. farm. 1989. V. 38. N8. P. 371-375.

290. Valio I.F.M. and Rocha RlF. Effect of photoperiod on growth and flowering of Stevia rebaudiana Bertoni. // Japan J. Crop. Sci. 1977. V. 46. N 2. P. 243-248.

291. Veeresham C., Kokate C.K., Venkateswarlu V., Babu B. R. Influence of DL-dopa and L-tyrosine on bioproduction of capsaicin in callus cultures of Capsicum annuum L. // Indian J. Exp. Biol. 1994. V. 32. N 3.' P. 223-224.

292. Wada Y., Tamura T., Kodama T., Yamada T., Ushida Y. Callus cultures and morphogenesis of Stevia rebaudiana II Yukagaku. 1981. V. 30. P. 215-219.

293. Wagner G.J. Secreting glandular trichomes: more than just hairs. // Plant Physiol. 1991. V. 96. P. 675-679.

294. Waller G.R., Mangiafico S., Foster R.C. Lawrence J.R.H. Sterols of Delphinium ajacis; Production and metabolic relationships in whole plants and callus tissue.// PlantaMed., 1981. V. 42. N 4. p. 344-355.

295. Westcott R.J. and Henshaw G.G. Phenolic synthesis and phenylalanine ammonia-lyase activity in suspension cultures of Acer pseudoplatanus L. // Planta. 1976. V. 131. N 1. P. 67-73.

296. Wingard R.E., Brown U.P., Enderlin F.E., Dale J.A., Hale R.L. Seitz C.T. Intenstinal degradation and absorbtion of the glycoside sweeteners stevioside and rebaudioside A. //Experientia. 1985. V. 36. P. 519-520.

297. Wink M. Quinolizidine alkaloids: biochemistiy, methabolism, and function in plants & cell suspension cultures.//Planta Med., 1987, V 53 N 6. P. 509-514.

298. Wollenweber E., Schnepf E. Vergleichende Untersuchungen über die flafonoiden Exkrete von "Mehl"- und "Öl"-Drüsen bei Primeln und die Feinstruktur der Drüsenzellen. // Z. Pflanzenphysiol. 1970. V. 62. N. 3 S 6227.

299. Yabu M., Takase M., Toda K., Tanimoto K., Yasutake I., Iwamto Y. Studies on stevioside, natural sweetener. Effect on the growth of some oral microorganisms. Hiroshima Diagaku Shigaku Zasshi. 1977. V. 9. P. 12-17

300. Yamamoto O., Yamada Y. Production of reserpine and its optimisation in cultured Rauwolfia serpentina Benth. cells. // Plant Cell Rep 1986.V. 5.N1.P. 50-53.

301. Yamazaki T., Flores H.E. Examination of steviol glucosides production by hairy root and shoot cultures of Stevia rebaudiana. // J. Nat Prod. 1991. V. 54. N4. P: 986-992.

302. Yazaki K., Fukui H., Kikuma M., Tabata M. Regulation of shikonin production by glutamine in Lithospermum eiythrorhizon cell cultures //Plant Cell Rep. 1987. V. 6. N2. P. 131-134.

303. Yeoman M.M., Miedzybrodska M.B., Lindsey K., McLauchlan W.R. The synthetic potential of cultured plant cell. // Plant cell cultures: Resultes & perspectives. Amsterdam etc., Elsever, 1980. P 327-344.

304. Yodyingyuad V. and Bunyawong S. Effect of stevioside on growth and reproduction. // Human Reprod. 1991. V. 6. P. 158-165.

305. Yoshida S. Production of sweet glucosides in Stevia rebaudiana I. Simple determination of sweet glycosides in Stevia plant with a TLC-scanner and their accumulation patterns with plant growth. // Nippon Sakumotsu Gakkai Kiji. 1986. V. 55. P. 189-195.

306. Yu D., Hong W., Chen M., Wang D., Ultrastructural study of mesophyll cells during their dedifferentiation in Stevia rebaudiana. // Acta Bot. Sin. 1993. V. 35. P. 499-505.

307. Zaidan Lilian B.P., Dietrich Sonia M.C. and Felippe G.M. Effect of photoperiod on flowering and stevioside content in plants of Stevia rebaudiana Bertoni. I I Japanese Journal of Crop Science. 1980. V. 49. N 4. P. 569-574.

308. Zheng Guang-zhi, Wang Shi-lin, He Jing-bo. Submergence (Fermentation) culture of Anisodum acutangulus cells and identification of hyoscyamine and scopolamine in the cultured cells. // Acta bot. sin. 1986. V.28 N2. P.123-131.

309. Zhou R., Zhang Z. Organogenesis and pigmentation in cultures of Lithospermum erythrorhison // J. Herbs, Spices and Med. Plants. 1993. V. 1. N 3. P. 57-63.