Физиолого-биохимические характеристики каллусной культуры Silene vulgaris (M. ) G. как продуцента полисахаридов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Гюнтер, Елена Александровна

• Гюнтер, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гюнтер, Елена Александровна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Культуры клеток растений как продуценты полисахаридов.

1.1. Пектины культур клеток растений.

1.2. Гемицеллюлозы культур клеток растений.

1.3. Сравнительное изучение полисахаридов растений и культур растительных клеток.

1.4. Биосинтез полисахаридов в культурах клеток растений.

1.5. Роль факторов культивирования в биосинтезе полисахаридов в культурах клеток растений.

1.6. Silene vulgaris (М.) G. как объект для введения в культуру.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Получение стерильных растений S. vulgaris in vitro.

2.3. Получение и культивирование каллусных культур смолевки обыкновенной.

2.4. Оптимизация условий культивирования каллусных культур.

2.5. Анализ углеводного состава питательной среды.

2.6. Выделение полисахаридов из растений и каллусных культур.

2.7. Анализ полисахаридов из растений и каллусных культур.

2.8. Качественный и количественный анализ каллусной культуры Rauwolfia serpentina на содержание алкалоидов различных групп.

2.8. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Получение каллусных культур смолевки обыкновенной и их морфо-физиологические характеристики.

3.1.1. Влияние фитогормонов на каллусогенез S. vulgaris.

3.1.2. Влияние типа экспланта на каллусогенез S. vulgaris.

3.1.3. Морфо-физиологические характеристики каллусных тканей смолевки обыкновенной.

3.2. Состав и содержание полисахаридов в растениях и каллусных культурах смолевки обыкновенной.

3.2.1. Содержание полисахаридов в плантационных растениях

S. vulgaris.

3.2.2. Содержание полисахаридов в каллусных культурах

S. vulgaris.

3.2.3. Динамика роста и биосинтеза полисахаридов каллусной культуры смолевки обыкновенной.

3.3. Влияние факторов культивирования на рост и биосинтез полисахаридов в каллусной культуре смолевки обыкновенной.

3.3.1. Влияние фитогормонов на рост и биосинтез полисахаридов.

3.3.2. Влияние углеводов на физиолого-биохимические характеристики каллусной культуры смолевки.

3.3.3. Влияние элементов минерального питания на физиолого-биохимические характеристики каллусной культуры

S. vulgaris.

3.4. Влияние полисахаридов каллусной культуры S. vulgaris на накопление алкалоидов в культуре ткани Rauwolßa serpentina (Benth.).

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Зависимость каллусообразования S. vulgaris от различных факторов.

4.2. Полисахаридный состав интактного растения и различных каллусных линий смолевки обыкновенной.

4.3. Биосинтез полисахаридов в каллусной культуре

S. vulgaris в зависимости от динамики роста.

4.4. Физиолого-биохимические характеристики каллусной культуры

S. vulgaris при различных условиях культивирования.

4.5. Полисахариды каллусной культуры смолевки обыкновенной как факторы регуляции вторичного метаболизма.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимические характеристики каллусной культуры Silene vulgaris (M. ) G. как продуцента полисахаридов»

Актуальность работы. Полисахариды растений известны своими ценными техническими свойствами и физиологической активностью: иммуномодулирующей, противоязвенной, антитоксической, противоопухолевой и т.д. (Wagner et al., 1988; Roesler et al., 1991; Steinmuller et al., 1993; Оводов, 1998). В этом отношении значительный интерес представляют пектины, один из наиболее сложных классов этих биополимеров. В настоящее время, как в нашей стране, так и за рубежом проводятся интенсивные исследования (Witezak and Nieforth, 1997) по использованию растительных биополимеров в дизайне лекарственных препаратов. Это, прежде всего, связано со способностью полисахаридов повышать биоусвояемость лекарственных препаратов и пролонгировать их действие. Такие свойства известны для многих видов биополимеров - декстринов, альгинатов и др., в том числе растительных пектиновых веществ. Многие полисахариды сами обладают широким спектром биологической активности и используются в лечебно-профилактических целях при лечении диабета, ишемии сердца, желудочно-кишечных заболеваний и т.д. (Оводов, 1998; Комиссаренко и Спиридонов, 1998). Несмотря на то, что пектиновые вещества изучаются в течение длительного времени, проблема создания сырьевой базы для получения полисахаридов с заданными свойствами и определенной структурой сохраняет свою актуальность. При этом важными путями решения этой проблемы являются использование новых источников растительного сырья, создание биотехнологических методов промышленного получения полисахаридов с использованием культуры клеток растений.

Одно из главных преимуществ культуры клеток перед традиционным сырьем - это гомогенность системы, состоящей в основном из клеток с первичными клеточными стенками. Применение культуры клеток как модельной системы для изучения строения и различных аспектов метаболизма полисахаридов подразумевает получение штамма-продуцента, оптимизацию роста штамма и биосинтеза полисахаридов.

Растительная клеточная стенка - динамичная сложноорганизованная система, состав которой может изменяться во время роста и дифференциации клеток (Stolle-Smits et al., 1999; Geshi et al., 2000; Kakegawa et al., 2000), а также под влиянием внешних факторов, таких как фитогормоны, источники углерода и азота (Masuda, 1990; Kobayashi et al., 1999; Konno et al., 1999). Однако возможности физиологической регуляции процессов роста и биосинтеза полисахаридов в культурах клеток изучены недостаточно. Литературные данные о действии различных факторов на количественный и качественный состав полисахаридов малочисленны. Активная метаболизация пектиновых полимеров в экстремальных (которые создаются при получении каллусных культур) и естественных условиях развития растений и обнаружение биологически активных фракций полисахаридов дают основания предполагать, что в зависимости от условий получения и выращивания каллусных культур могут быть получены фракции пектинов, отличающиеся по своим свойствам от фракций из нативных растений. В то же время практически не проводилось сравнительное исследование полисахаридов различных органов интактного растения и клеточных культур, полученных из этих органов, а также полисахаридов, продуцируемых различными клеточными линиями растения.

Настоящая работа выполнена с использованием каллусной культуры смолевки обыкновенной (Silene vulgaris (Moench) Garcke), сем. гвоздичные (Caryophyllaceae) - лекарственного растения, применяемого в народной медицине. Пектиновый полисахарид этого растения, названный силенаном (Оводова и др., 2000), обладает иммуномодулирующей активностью: усиливает поглотительную способность и миелопероксидазную активность фагоцитов периферической крови человека и макрофагов брюшной полости крыс (Popov et al., 1999).

Цель настоящего исследования заключалась в сравнительном изучении полисахаридов каллуса и интактного растения, а также в исследовании влияния различных факторов на биосинтез полисахаридов каллусной культурой смолевки обыкновенной.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. получение линий каллусных культур смолевки обыкновенной из различных типов эксплантов интактных растений и растений, культивируемых in vitro\

2. изучение влияния различных факторов на каллусогенез и на рост полученных каллусных культур;

3. определение качественного и количественного состава полисахаридов в интактных растениях смолевки обыкновенной;

4. определение качественного и количественного состава полисахаридов в каллусной культуре смолевки обыкновенной и биосинтетической активности различных линий;

5. изучение динамики роста каллусной культуры смолевки обыкновенной и биосинтеза полисахаридов (арабиногалактана и пектина) в цикле выращивания каллуса;

6. изучение влияния гормональных и трофических факторов культивирования на рост каллусной культуры смолевки обыкновенной и на биосинтез полисахаридов.

Научная новизна работы. Впервые получены каллусные культуры смолевки обыкновенной, высокопродуктивные по биомассе и по биосинтезу полисахаридов. Создана коллекция каллусных культур этого растения. Показана принципиальная возможность замены интактного растения каллусной культурой для биотехнологического производства продуцируемых растением полисахаридов.

Оптимизированы и запатентованы питательные среды для получения и культивирования каллусной культуры смолевки обыкновенной. Разработан и запатентован способ получения пектиновых полисахаридов из биомассы культивируемых тканей растений.

Впервые изучен качественный и количественный состав полисахаридов каллусной культуры смолевки обыкновенной в сравнении с интактным растением, и выявлена различная биосинтетическая активность разных каллусных линий.

Установлено, что в каллусных культурах смолевки, наряду с силенаном, пектином, характерным для интактных растений, синтезируется кислый арабиногалактан. Каллус по содержанию продуцируемых полисахаридов сравним с интактными растениями или заметно превосходит их.

Изучены качественные и количественные изменения полисахаридов в течение ростового цикла культуры смолевки. Биосинтез галактуронанового (или рамногалактуронанового) кора силенана происходит во время лаг-, в начале экспоненциальной и в течение стационарной фазы роста культуры. Оптимальный биосинтез полисахаридов приходится на экспоненциальную фазу роста клеток. В середине экспоненциальной фазы образуется пектин, содержащий главную линейную углеводную цепь и разветвленные участки макромолекулы.

Выявлена возможность физиологической регуляции процессов роста и биосинтеза полисахаридов в культуре клеток смолевки обыкновенной путем изменения содержания во внешней среде ауксина, сахарозы, кальция, азота или фосфата.

Впервые найдено, что полисахариды каллусной культуры смолевки являются биологически активными в отношении регуляции вторичного метаболизма растений. Установлен, в частности, стимулирующий эффект этих полисахаридов на накопление алкалоидов в клеточной культуре раувольфии змеиной.

Научно-практическая значимость. Полученные сведения о составе, содержании и закономерностях биосинтеза силенана и арабиногалактана в каллусной культуре смолевки обыкновенной необходимы для практического использования культуры клеток. Каллусная культура смолевки может стать модельной системой для более углубленного исследования биосинтеза и метаболизма полисахаридов, в частности, силенана, в растении, для выяснения механизмов регуляции этих процессов.

Разработан способ получения образцов силенана с помощью культур тканей растений. Ряд каллусных линий смолевки обыкновенной с высоким уровнем биосинтеза полисахаридов представляется перспективным альтернативным источником для получения физиологически активных полисахаридов без ущерба природным популяциям. Кроме того, каллус смолевки является удобным объектом для исследования взаимосвязи структуры и физиологической активности полисахаридов данного растения.

Полисахариды каллусной культуры смолевки могут использоваться в качестве регуляторов вторичного метаболизма растений, в частности, процесса синтеза каллусной культурой раувольфии змеиной ценных алкалоидов, широко используемых в качестве лекарственных препаратов.

Каллусные линии с высоким содержанием полисахаридов: силенана и арабиногалактана, - можно рассматривать как перспективный исходный материал для получения суспензионных культур и создания на их основе линий-продуцентов ценных соединений для медицины, косметики, для пищевой и других областей промышленности и для сельского хозяйства.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В качественном составе полисахаридов в недифференцированных культурах клеток относительно интактного растения имеются изменения, что позволяет расширить спектр синтезируемых полисахаридов.

2. Каллусные культуры смолевки продуцируют равное или значительно большее количество полисахаридов по сравнению с интактным растением.

3. Качественный и количественный состав полисахаридов в каллусной культуре смолевки обыкновенной изменяется в цикле выращивания.

4. Условия культивирования каллусной культуры влияют на моносахаридный состав полисахаридов, что дает возможность регуляции роста клеточных культур и биосинтеза ими полисахаридов.

5. Клеточные культуры смолевки обыкновенной эффективно продуцируют полисахариды (пектин и арабиногалактан) и могут в перспективе использоваться вместо интактного растения в биотехнологическим производстве полисахаридов данного растения.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международном симпозиуме по гликобиологии (Брауншвайг, Германия, 1998); Международном совещании «Физиолого-биохимические аспекты изучений лекарственных растений» (Новосибирск, 1998); XIV Менделеевском съезде по общей и прикладной химии «Химия живого» (Москва, 1998); III Всероссийском совещании «Лесохимия и органический синтез» (Сыктывкар, 1998); Всеросссийской электронной научной конференции «Биотехнология XXI века» (Ставрополь, 1999); Международном конгрессе по биотехнологии (Берлин, Германия, 2000); Всероссийской конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2000); Третьей Международной выставке-ярмарке «Инновации-2000. Новые материалы и химические продукты» (Москва, 2000); 11-м Европейском симпозиуме по углеводам (Лиссабон, Португалия, 2001); 1-й Российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов» (Москва, 2001); итоговом Ученом совете Института физиологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2002); II Всероссийской конференции «Химия и технология растительных веществ» (Казань, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, получено 3 патента Российской Федерации.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Гюнтер, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Разработаны оптимальные условия каллусогенеза смолевки обыкновенной. Показано, что лучшими эксплантами являются листья и стебли стерильных растений. Количество продуцируемых каллусными культурами полисахаридов и их моносахаридный состав не зависят от типа экспланта.

2. Впервые установлено, что наряду с силенаном, пектином интактного растения, каллусная культура смолевки продуцирует кислый арабиногалактан, промежуточный продукт биосинтеза силенана. Общее количество полисахаридов, продуцируемых каллусом, равно или заметно превышает содержание полисахаридов в интактном растении.

3. Показано, что биосинтез силенана включает ряд стадий: раздельное образование галактуронана и арабиногалактана, затем разветвленного пектина и, наконец, галактуронана, образующегося в процессе утилизации силенана. Изменение содержания ауксина, углеводов, кальция или азота во внешней среде вызывает изменения в моносахаридном составе продуцируемого силенана. Оптимизированы условия роста каллусной культуры смолевки и биосинтеза полисахаридов.

4. Показана принципиальная возможность замены интактного растения каллусной культурой смолевки для биотехнологического производства полисахаридов растения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гюнтер, Елена Александровна, 2002 год

1. Болтенков Е.В., Лабецкая Н.В., Журавлев Ю.Н. Получение и культивирование каллусной ткани 1.is setosa Pall, ex Link // Биотехнология, 2000. №5. С. 47-51.

2. Бондарев Н.И., Носов A.M., Корниенко A.B. Влияние факторов культивирования на рост и продуктивность каллусной и суспензионной культур клеток стевии // Биотехнология, 1997. № 7-8. С. 30-37.

3. Бондарев Н.И., Носов A.M., Корниенко A.B. Влияние экзогенных регуляторов роста на каллусогенез и рост культивируемых клеток Stevia rebaudiana II Физиология растений, 1998. Т. 45. С. 888-892.

4. Бутенко Р.Г. Ткани и клетки продуценты экономически важных веществ // Культура тканей и клеток растений / Под ред. Бутенко Р.Г. М.: Знание, 1971. С. 25-36.

5. Бутенко Р.Г., Гусев М.В., Кирпин А.Ф., Корженовская Т.Г., Маркарова E.H. Клеточная инженерия // Биотехнология. Т. 3. М.: ВШ, 1987. С. 8-9.

6. Бушнева O.A., Оводова Р.Г., Мишарина Е.А. Силенаны полисахариды смолевки обыкновенной {Silene vulgaris) II Химия растит, сырья, 1999. № 1. С. 27-32.

7. Воллосович А.Г., Пучинина Т.Н., Гутман С.Н. Количественное определение алкалоидов группы индолина в культуре ткани раувольфии змеиной //Раст. ресурсы, 1981. Т. 17. С. 585-589.

8. Воллосович А.Г., Пучинина Т.Н., Николаева Л.А. Оптимизация состава макросолей для культуры ткани Rauwolßa serpentina Benth. II Раст. ресурсы, 1979. Вып. 4. С. 516-526.

9. Гамбург К.З., Рекославская Н.И., Швецов С.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений / Под ред. Войникова В.К. Новосибирск: Наука, 1990. 243 с.

10. Гюнтер Е.А. Культуры клеток нетрадиционных растений как продуценты полисахаридов // Аграрная Россия. 2001. № 6. С. 73-74.

11. Гюнтер Е.А. Получение каллусных культур Silene vulgaris (М.) G. II Биотехнология, 2002. В печати.

12. Гюнтер Е.А., Оводов Ю.С. Способ получения пектиновых полисахаридов из биомассы культивируемых тканей растений. Патент РФ № 2175843 от 20.11.2001. БИ № 32, 2001а.

13. Гюнтер Е.А., Оводов Ю.С. Влияние регуляторов роста на клеточную культуру Silene vulgaris и на химические характеристики продуцируемых ею полисахаридов // Химия растит, сырья, 2001b. № 2. С. 57-62.

14. Гюнтер Е.А., Оводов Ю.С. Питательная среда для культивирования каллусной ткани Silene vulgaris (Moench) Garcke. Патент РФ № 2169769 от 27.06.2001. БИ№ 18, 2001с.

15. Гюнтер Е.А., Оводов Ю.С. Питательная среда для получения каллусной ткани Silene vulgaris (Moench) Garcke. Патент РФ № 2171841 от 10.08.2001. БИ № 22, 200Id.

16. Загребельный С.Н. Биотехнология. Ч. 1: Культивирование продуцентов и очистка продуктов: Учебное пособие / Новосибирский гос. ун-т. Новосибирск, 2000. 108 с.

17. Ильина И.В. Народная медицина коми. Сыктывкар, 1997. С. 46.

18. Комиссаренко С.Н., Спиридонов В.Н. Пектины их свойства и применение // Раст. ресурсы, 1998. Вып. 1. С. 111-119.

19. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 3. Каллусообразование in vitro II Биополимеры и клетка, 1997. Т. 13. С. 362-371.

20. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: ВШ, 1990. 352 с.

21. Мигранова И.Г., Уразбахтина H.A., Лукичева И.А., Сидорова Л.В., Чураев Р.Н., Мардамшин А.Г. Сравнительный анализ жизнеспособности каллусных тканей, полученных из растений борца северного различных популяций // Биотехнология, 2000. № 2. С. 42-44.

22. Мишарина Е.А., Оводова Р.Г., Бушнева O.A., Оводов Ю.С. Каллусообразование Silene vulgaris (Moench) Garcke in vitro II Раст. ресурсы, 1999. Т. 35. С. 88-95.

23. Некора C.B., Комов В.П. Способность к каллусогенезу у эксплантов хвои пяти видов рода Taxus L. // Раст. ресурсы, 2001. Вып. 4. С. 100-108.

24. Носов A.M. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент // Физиология растений, 1999. Т. 46. С. 837-844.

25. Оводов Ю.С. Полисахариды цветковых растений: структура и физиологическая активность // Биоорган, химия, 1998. Т. 24. С. 483-501.

26. Оводова Р.Г., Бушнева O.A., Шашков A.C., Оводов Ю.С. Выделение и исследование строения полисахаридов из смолевки обыкновенной Silene vulgaris II Биоорган, химия, 2000. Т. 26. С. 686-692.

27. Раевская В.А. Выделение и химическая характеристика полисахаридов из каллусной культуры смолевки обыкновенной / Тез. докл. XII Коми респ. научной конф. студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда». Сыктывкар, 2002. С.48.

28. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование / Отв. ред. Федоров A.A. Л., 1985. С. 203.

29. Рахимов Д.А., Шадманова H.A. Полисахариды культур тканей растений. 1. Полисахариды каллусной культуры Ajuga turkestanica II Химия природн. соедин., 1994. № 3. С. 440-441.

30. Репях С.М., Юшкова Е.В., Величко H.A. Влияние физических и химических факторов на рост и развитие каллусных тканей левзеи сафлоровидной // Биотехнология, 1996. № 8. С. 45-49.

31. Родионова H.A., Безбородов A.M. О локализации систем ферментов, катализирующих расщепление полисахаридов растительных клеточных стенок у высших растений. Пектиназы // Прикл. биохимия и микробиол., 1997. Т. 33. С. 467-487.

32. Рысева И.Н., Музарок Т.И., Журавлев Ю.Н. Получение каллусных культур тканей Gynostemma pentaphyllum (Thunb.) Makino II Раст. ресурсы, 1992. Вып. 2. С. 73-77.

33. Скуратова Е.В, Гольд В.М., Юшкова Е.В., Репях С.М. Особенности каллусообразования Thalictrum minus L. и Catharanthus roseus (L.) G. Don в условиях in vitro II Раст. ресурсы., 1999. Вып. 4. С. 61-67.

34. Холина А.Б., Журавлев Ю.Н., Булгаков В.П., Ожигова И.Т., Елькин Ю.Н. Получение и характеристика каллусной культуры Thalictrum minus L. // Раст. ресурсы, 1991. Вып. 4. С. 81-86.

35. Холодова В.П. Рост и метаболизм углеводов в культуре ткани растений // Культура клеток растений / Под ред. Бутенко Р.Г. М.: Наука, 1981. С. 17-36.

36. Чуб В.В., Власова Т.А., Бутенко Р.Г. Каллусогенез и морфогенез в культуре генеративных органов весеннецветущих видов Crocus L. // Физиология растений, 1994. Т. 41. С. 815-820.

37. Шевелуха B.C., Калашникова С.В., Дегтярев С.В., Кочиева Е.З., Прокофьев М.И., Новиков Н.Н., Ковалев В.М., Калашников Д.В. // Сельскохозяйственная биотехнология / Под ред. Шевелухи B.C. М.: ВШ, 1998. С. 15.

38. Anderson R.L, Clarce A.E, Jermyn M.A, Knox R.B, Stone B.A. A carbohydrate-binding arabinogalactan-protein from liquid suspension cultures of endosperm from Lolium multiflorum II Aust. J. Plant Physiol, 1977. V. 4. P. 143-158.

39. Aspinall G.O. Carbohydrate polymers of plant cell walls // Biogenesis of plant cell wall polysaccharides / Loewus F. Ed, 1973. P. 95-115.

40. Bacic A, Du H, Stone B.A, Clarke A.E. Arabinogalactan proteins: a family of cell-surface and extracellular matrix plant proteoglycans // Essays Biochem, 1996. V. 31. P. 91-101.

41. Blaschek W, Franz G. Influence of growth conditions on the composition of cell wall polysaccharides from cultured tobacco cells // Plant Cell Repts., 1983. V. 2. P. 257-260.

42. Bolwell G.P., Northcote D.H. Arabinan synthase and xylan synthase activities of Phaseolus vulgaris II Biochem. J., 1983a. V. 210. P. 497-507.

43. Bolwell G.P., Northcote D.H. Induction by growth factors of polysaccharide synthases in bean cell suspension cultures // Biochem J., 1983b. V. 210. P. 509-515.

44. Bret-Harte M.S., Talbot L.D. Changes in composition of the outer epidermal cell wall of pea stems during auxin-induced growth // Planta, 1993. V. 190. P. 369-378.

45. Burke D., Kaufman P., McNeil M., Albersheim P. The structure of plant cell walls. VI. A survey of the walls of suspension-cultured monocots // Plant Physiol., 1974. V. 54. P. 109-115.

46. Carpita N., McCann M. The cell wall // Biochemistry & molecular biology of plants / Buchanan B., Gruissem W, Jones R. Eds., 2000. P. 68.

47. Carpita N.C., Gibeaut D.M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth // Plant J., 1993. V. 3. P. 1-30.

48. Cartier N., Chambat G., Joseleau J.P. An arabinogalactan from the culture medium of Rubus fruticosus cells in suspension // Carbohydr. Res., 1987. V. 168. P. 275-283.

49. Chambat G., Cartier N., Lefebvre A., Marais M.F., Joseleau J.P. Changes in cell-wall and extracellular polysaccharides during the culture cycle of Rubus fruticosus cells suspension culture // Plant Physiol. Biochem., 1997. V. 35. P. 655-664.

50. Chen M.H., Liu L.F., Chen Y.R., Wu H.K., Yu. S.M. Expression of a-amylases, carbohydrate metabolism, and autophagy in cultured rice cells is coordinately regulated by sugar nutrient // Plant J., 1994, V. 6. P. 625-636.

51. Cosgrove D.J. Assambly and enlargement of primary cell wall in plants // Annu. Rev. Cell Dev. Biol, 1997. V. 13. P. 171-201.

52. Darvill A.G., Albersheim P., McNeil M., Lau J.M., York W.S., Stevenson T.T., Thomas J., Doares S., Gollin D.J., Chelf P., Davis K. Structure and function of plant cell wall polysaccharides // J. Cell Sci. Suppl., 1985. V. 2. P. 203-217.

53. Davy J., Courtois J.-E. Isolation of various trisaccharides and tetrasaccharides from roots of Silene inflata II CR Acad Sci Hebd Seances Acad Sci D, 1965. V. 261. P. 3483-3485.

54. Davy J., Courtois J.-E. Oligosacharides of Silene inflata II Fac. Pharm. Paris, 1966. V. 10-11. P. 197-210.

55. Desilva J., Arrowsmith D., Hellyer A., Whiteman S., Robinson S. Xyloglucan endotransglycosylase and plant growth // J. Exp. Bot., 1994. V. 45. P. 1693-1701.

56. Driouich A., Faye L., Staehelin A. The plant Golgi apparatus: a factory for complex polysaccharides and glycoproteins // Trends Biol. Sci., 1993. V. 18. P. 210-241.

57. Dubois M., Gilíes K.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. Colorimetric method for determination of sugars and related substances // Anal. Chem., 1956. V. 28. P. 350-356.

58. Dupree P., Sherrier D. The plant Golgi apparatus // Biochim. Biophys. Acta, 1998. V. 1404. P. 259-270.

59. Edashige Y., Ishii T. Structures of cell-wall polysaccharides from suspension-cultured cells of Cryptomeria japónica II Mokuzai Gakkaishi, 1996. V. 42. P. 895-900.

60. Ermel F.F., Follet-Gueye M.-L., Cibert C., Vian B., Morvan C., Catesson A.-M., Goldberg R. Differential localization of arabinan and galactan side chains of rhamnogalacturonan I in cambial derivatives // Planta, 2000. V. 210. P. 732-740.

61. Estelle Mark. Cytokinin action: two receptors better than one? // Current Biology, 1998. V. 8. R 539-541.

62. Estelle Mark. The Plant hormone auxin: insight in sight // BioAssays, 1992, V. 14. P. 439-444.

63. Faik A., Chambat G., Joseleau J.P. Changes in wall-bound polysaccharidase activities during the culture cycle of a Rubus fruticosus cell suspension // Int. J. Biol. Macromol., 1995. V. 17. P. 381-386.

64. Fry S.C. Gibberellin-controlled pectinic acid and protein secretion in growing cells//Phytochemistry, 1980. V. 19. P. 735-740.

65. Fry S.C. Polysaccharide-modifying enzymes in the plant cell wall // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1995. V. 46. P. 497-520.

66. Fry S.C., McDougall G.J., Lorences E.P., Biggs K.J., Smith R.C. Oligosaccharins from xyloglucan and cellulose: modulators of the action of auxin and H+ on plant growth // Symp. Soc. Exp. Biol., 1990, V. 44. P. 285-298.

67. Fujino T, Itoh T. Changes in pectin structure during epidermal cell elongation in pea (.Pisum sativum) and its implications for cell wall architecture // Plant Cell Physiol., 1998. V. 39. 1315-1323.

68. Günter E.A., Ovodov Yu.S. An alternative carbon source for enhancing production of polysaccharides by Silene vulgaris callus // Carbohydr. Res., 2002a. В печати.

69. Günter E.A., Ovodov Yu.S. Biotechnologie production of polysaccharides by Silene vulgaris callus // Biotech News Intern., 2001. V6. P. 14-15.

70. Günter E.A., Ovodov Yu.S. Changes in cell wall polysaccharides of Silene vulgaris callus during culture // Phytochemistry, 2002b. V59. P. 703-708.

71. Gasiorowski K., Brokos В., Glensk M., Schupke T. Immunomodulatory activity of the saponin-rich fraction from roots Silene vulgaris Garcke: initial study // Pharmazie, 1999. V. 54. P. 864-867.

72. Geshi N., Jorgensen В., Scheller H.V., Ulvskov P. In vitro biosynthesis of 1,4-ß-galactan attached to rhamnogalacturonan I // Planta, 2000. V. 210. P. 622-629.

73. Gibeaut D.M., Carpita N.C. Biosynthesis of plant cell wall polysaccharides // FASEB J, 1994. V. 8. P. 904-915.

74. Glensk M., Wray V., Nimtz M., Schöpke Т. Silenosides A-C, triterpenoid saponins from Silene vulgaris II J. Nat. Prod., 1999. V. 62. P. 717-721.

75. Golovchenko V.V., Bushneva O.A., Polle A.Ya., Ovodova R.G., Shashkov A.S., Ovodov Y.S. Structural studies on pectic polysaccharides from Lemna minor L.,

76. Silene vulgaris (Oberna behen L.) and Tanacetum vulgare L. // Abstract of 11th European Carbohydrate Symposium. Lisboa, 2001. P. 312.

77. Gorshkova T.A, Wyatt S.E, Salnikov V.V, Gibeaut D.M, Ibragimov M.R, Losovaya V.V, Carpita N.C. Cell-wall polysaccharides of developing flax plants // Plant Physiol, 1996. V. 110. P. 721-729.

78. Goubet F, Council L.N, Mohnen D. Identification and partial characterization of the pectin methyltransferase "homogalacturonan-metyltransferase" from membranes of tobacco cell suspensions // Plant Physiol, 1998. V. 116. P. 337-347.

79. Goubet F, Mohnen D. Solubilization and partial characterization of homo-galacturonan-methyltransferase from microsomal membranes of suspension-cultured tobacco cells // Plant. Physiol, 1999a. V. 121. P. 281-290.

80. Goubet F, Mohnen D. Subcellular localization and topology of homogalactu-ronan methyltransferase in suspension-cultured Nicotiana tabacum cells // Planta, 1999b. V. 209. P. 112-117.

81. Goubet F, Morvan C. Synthesis of cell wall galactans from flax {Linum ucitatissimum L.) suspension-cultured cells // Plant Cell Physiol, 1994. V. 35. P. 719-727.

82. Hensel A, Schmidgall J, Kreis W. Extracellular polysaccharides produced by suspension-cultured cells from Digitalis lanata II Planta medica, 1997. V. 63. P. 441-445.

83. Heredia A, Jimenez A, Guillen R. Composition of plant cell walls // Z. Lebensm. Unters. Forsch, 1995. V. 200. P. 24-31.

84. Hobbie L, Timpte C, Estelle M. Molecular genetics of auxin and cytokinin // Plant Molecular Biology, 1994. V. 26. P. 1499-1519.

85. Honda Y, Inaoka H, Takei A, Sugimura Y, Otsuji K. Extracellular polysaccharides produced by tuberose callus // Phytochemistry, 1996. V. 41. P. 1517-1521.

86. Hori H, Takeuchi Y, Fujii T. Structure of an arabinogalactan of extracellular hydroxyproline-rich glycoprotein in suspension-cultured tobacco cells // Phytochemistry, 1980. V. 19. P. 2755-2756.

87. Horvath Z, Guemant G, Danos B, Nanasi P. Investigation of polysaccharides of Echinops species. Medical plant polysaccharides I // Acta Pharm. Hungarica, 1998. V. 68. P. 214-219.

88. Iraki N.M, Bressan R.A, Carpita N.C. Extracellular polysaccharides and proteins of tobacco cell cultures and changes in composition associated with growth-limiting adaptation to water and saline stress // Plant Physiol, 1989. V. 91. P. 54-61.

89. Ishii T, Matsunaga T. Pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II is covalen-tly linked to homogalacturonan // Phytochemistry, 2001. V. 57. P. 969-974.

90. Ishii T, Thomas J, Darvill A, Albersheim P. Structure of plant cell walls. XXVI. The walls of suspension-cultured sycamore cells contain a family of rhamnogalacturonan-I-like pectic polysaccharides // Plant Physiol, 1989. V. 89. P. 421-428.

91. Jarvis M.C. Structure and properties of pectin gels in plant cell walls // Plant, Cell and Envir, 1984. V. 7. P. 153-164.

92. Joseleau J.P, Cartier N, Chambat G, Faik A, Ruel K. Structural features and biological activity of xyloglucans from suspension-cultured plant cells // Biochemie, 1992. V. 74. P. 81-88.

93. Kakegawa K, Edashige Y, Ishii T. Metabolism of cell wall polysaccharides in cell suspension cultures of Populus alba in relation to cell growth // Physiol. Plant, 2000. V. 108. P. 420-425.

94. Kauss H. Callose biosynthesis as a Ca -regulated process and possible relation to the induction of other metabolic changes // J. Cell Sci. Suppl, 1985. V. 2. P. 89-103.

95. Kawasaki S. Synthesis of arabinose-containing cell wall precursors in suspension-cultured tobacco cells. I. Intracellular site of Synthesis and transport // Plant Cell Physiol. ,1981. V. 22. P. 431-442.

96. Kelly G.S. Larch arabinogalactan: clinical relevance of a novel immune-enhancing polysaccharide //Altern. Med. Rev, 1999. V. 4. P. 96-103.

97. Kikuchi A., Satoh S., Nakamura N., Fujii T. Differences in pectic polysaccharides between carrot embryogenic and non-embryogenic calli // Plant Cell Repts, 1995. V. 14. P. 279-284.

98. Kittipongpatana N., Hock R.S., Porter J.R. Production of solasodine by hairy root, callus, and cell suspension cultures of Solanum aviculare Forst. // Plant Cell Tiss. Org. Cult., 1998. V. 52. P. 133-143.

99. Kiyohara H., Yamada H., Otsuka Y. Unit structure of the anti-complementary arabinogalactan from Angelica acutiloba Kitagawa // Carbohydr. Res., 1987. V. 167. P. 221-237.

100. Kobayashi M., Nakagawa H., Asaka T., Matoh T. Borate-rhamnogalacturonane• ? I1. bonding reinforced by Ca retains pectic polysaccharides in higher-plant cell walls // Plant Physiol, 1999. V. 119. P. 199-204.

101. Kobayashi M, Ohno K, Matoh T. Boron nutrition of cultured tobacco BY-2 cells. II. Characterization of the boron-polysaccharide complex // Plant Cell Physiol, 1997. V. 38. P. 676-683.

102. Komalavilas P, Zhu J.K, Nothnagel E.A. Arabinogalactan proteins from the suspension culture medium and plasma membrane of rose cells // Plant J. Biol. Chem, 1991. V. 266. P. 15956-15965.

103. Konno H, Yamaya T, Yamasaki Y, Matsumoto H. Pectic polysaccharide breakdown of cell walls in cucumber roots grown with calcium starvation // Plant Physiol, 1984. V. 76. P. 633-637.

104. Kraus J. Water-soluble polysaccharides from Ginkgo biloba leaves // Phytochemistry, 1991. V. 30. P. 3017-3020.

105. Kwan J.S, Morvan H. Characterization of extracellular P-l,4-xylan backbone O-substituted by arabinogalactans type-II in a plant-cell suspension // Carbohyd. Polym, 1995. V. 26. P. 99-107.

106. Labavitch J.M, Ray P.M. Turnover of cell wall polysaccharides in elongating pea stem segments // Plant Physiol, 1974. V. 53. P. 669-673.

107. Lerouge P, CTNeil M.A, Darvill A.G, Albersheim P. Structural characterization of endo-glycanase-generated oligoglycosyl side chains of rhamnogalacturonan I // Carbohydr. Res, 1993. V. 243. P. 359-371.

108. Levy S, Staehelin A. Synthesis, assembly and function of plant cell wall polysaccharides // Current Opinion in Cell Biology, 1992. V. 4. P. 856-862.

109. Leyser O, Berleth T. A molecular basis for auxin action // Semin. Cell Dev. Biol, 1999, V. 10. P. 131-137.

110. Lhernould S, Karamanos Y, Priem B, Morvan H. Carbon starvation increases endoglucosidase activities and production of "Unconjugated 7V-glycans" in Silene alba cell-suspension cultures // Plant Physiol, 1994, V. 106. P. 779-784.

111. Liners F, Gaspar T, Cutsem P.V. Acetyl- and methyl-esterification of pectins of friable and compact sugar-beet calli: consequences for intercellular adhesion // Planta, 1994. V. 192. P. 545-556.

112. Liners F, Van Cutsem P. Distribution of pectic polysaccharides throughout walls of suspension-cultured carrot cells. An immunocytochemical study // Protoplasma, 1992. V. 170. P. 10-21.

113. Liu S, Zhong J. Phosphate effect on production of ginseng saponin and polysaccharide by cell suspension cultures of Panax ginseng and Panax quinquefolium II Process Biochemistry, 1998. V. 33. P. 69-74.

114. Liu S, Zhong J.-J. Effect of potassium ion on cell growth and production of ginseng saponin and polysaccharide in suspension cultures of Panax ginseng II J. Biotechnol, 1996. V. 52. P. 121-126.

115. Loopstra C.A, Puryear J.D, No E.-G. Purification and cloning of an arabinogalactan-protein from xylem of loblolly pine // Planta, 2000. V. 210. P. 686-689.

116. Lowry O.H, Rosebrough N.J, Farr A.L, Randall R.J. Protein measurement with the folin phenol reagent // J. Biol. Chem, 1951. V. 193. P. 265-275.

117. Lozovaya V.V., Zabotina O.A., Widholm J.M. Synthesis and turnover of cellwall polysaccharides and starch in photosynthetic soybean suspension cultures // Plant Physiol., 1996. V. 111. P. 921-929.

118. Majewska-Sawka A., Nothnagel E.A. The multiple roles of arabinogalactan proteins in plant development // Plant. Physiol, 2000. V. 122. P. 3-10.

119. Maretzki A., Thorn M. Characteristics of a galactose-adapted sugarcane cell line grown in suspension culture // Plant Physiol., 1978. V. 61. P. 544.

120. Maruyama K., Goto C., Numata M., Suzuki T., Nakagawa Y., Hoshino T., Uchiyama T. O-acetylated xyloglucan in extracellular polysaccharides from a cell-suspension cultures of Mentha // Phytochemistry, 1996. V. 41. P. 1309-1314.

121. Maruyama K., Yamamoto H., Uchiyama T. Pectins in extracellular polysaccharides from a cell-suspension culture of Mentha II Biosci. Biotechnol. Biochem., 1998. V. 62. P. 2223-2225.

122. Masuda H., Ozeki Y., Amino S., Komamine A. Changes in cell wall polysaccharides during elongation in 2,4-D free medium in a carot suspension culture // Physiol. Plant., 1984. V. 62. P. 65-72.

123. Masuda Y. Auxin-induced cell elongation and cell wall changes // Bot. Mag. Tokyo, 1990, V. 103. P. 345-370.

124. Matoh T., Takasaki M., Kobayashi M., Takabe K. Boron nutrition of cultured tobacco BY-2 cells. III. Characterization of the boron-rhamnogalacturonan II complex in cells acclimated to low levels of boron // Plant Cell Physiol., 2000. V. 41. P. 363-366.

125. McNeil M., Darvill A.G., Fry S.C., Albersheim P. Structure and function of the primary cell walls of plants // Ann. Rev. Biochem., 1984. V. 53. P. 625-663.

126. Mollard A., Domon J.M., David H., Joseleau J.P. Xylose-rich polysaccharides from the primary walls of embryogenic cell line of Pinus caribaea 11 Int. J. Biol. Macromol., 1997. V. 21. P. 189-194.

127. Murashige T., Skoog S. A Revised medium for rapid growth and bioassays with tobaco tissue cultures II Physiol. Plant., 1962. V. 15. P. 473-479.

128. Nevins D.J., English P.D., Albersheim P. Changes in cell wall polysaccharides associated with growth // Plant Physiol., 1968. V. 43. P. 914-922.

129. Nevins D.J, English P.D, Albersheim P. The specific nature of plant cell wall polysaccharides // Plant Physiol, 1967. V. 42. P. 900-906.

130. Nishitani K, Masuda Y. Auxin-induced cell elongation and cell wall xyloglucane: effect of auxin on the two different subfractions of xyloglucans in the epicotyl cell wall of Vigna angularis II Plant & Cell Physiol, 1983, V. 24. P. 345-355.

131. Northcote D.H. The involvement of the Golgi apparatus in the biosynthesis and secretion of glycoproteins and polysaccharides // Biomembranes, 1979. V. 10. P. 51-76.

132. Nothnagel E.A. Proteoglycans and related components in plant cells // Int. Rev. Cytol, 1997. V. 174. P. 195-291.

133. Ohdaira Y, Kakegawa K, Amino S, Sugiyama M, Fukuda H. Activity of cellwall degradation associated with differentiation of isolated mesophyll cells of Zinnia elegans into tracheary elements // Planta, 2002. V. 215. P. 177-184.

134. Orfila C, Knox J.P. Spatial regulation of pectic polysaccharides in relation to pit fields in cell walls of tomato fruit pericarp // Plant Physiol, 2000. V. 122. P. 775-782.

135. Palme K, Hesse T, Moore I, Campos N, Feldwisch J, Garbers C, Hesse F, Schell J. Hormonal modulation of plant growth: the role of auxin perception // Mech. Dev., 1991. V. 33. P. 97-106.

136. Panda A.K, Mishra S, Bisaria V.S. Alkaloid production by cell suspension cultures of Holarrhena antidysenterica: I. Effect of major nutrients // Biotech. Bioeng, 1992. V. 39. P. 1043-1051.

137. Pauly M, Scheller H.V. (9-Acetylation of plant cell wall polysaccharides: identification and partial characterization of a rhamnogalacturonan O-acetyl-transferase from potato suspension-cultured cells // Planta, 2000. V. 210. P. 659-667.

138. Pennel R.I, Knox J.P, Scofield G.N, Selvendran R.R, Roberts K. A family of abundant plasma membrane-associated glycoproteins related to thearabinogalactan proteins is unique to flowering plants // J. Cell Biol, 1989. V. 108. P. 1967-1977.

139. Perrin R, DeRocher A, Bar-Peled M, Zeng W, Norambuena L, Orellana A, Raikhel N, Keegstra K. Xyloglucan fucosytransferase, an enzyme involved in plant cell wall biosynthesis // Science, 1999. V. 284. P. 1976-1979.

140. Peugnet I, Goubet F, Bruyant-Vanner M.-P, Thoiron B, Morvan C, Schols H.A., Voragen A.G.J. Solubilization of rhamnogalacturonane I galactosyltransferases from membranes of a flax cell suspension // Planta, 2001. V. 213. P. 435-445.

141. Popov, S.V., Popova, G.Y, Ovodova, R.G, Bushneva, O.A., Ovodov, Y.S. Effects of polysaccharides from Silene vulgaris on phagocytes. Intern. J. Immunopharmacol, 1999. V. 21. P. 617-622.

142. Raghothama K.G. Phosphate transport and signaling // Current opinion in plant biology, 2000. V. 3. P. 182-187.

143. Reiter W.-D. The molecular analysis of cell wall components // Trends in plant science, 1998. Vol. 3. P. 27-32.

144. Ring S.G, Selvendran R.R. An arabinogalactoxyloglucan from the cell wall of Solanum tuberosum //Phytochemistry, 1981. V. 20. P. 2511-2519.

145. Rorison I.H, Robinson D. Calcium as an environmental variable // Plant Cell Envir, 1984. V. 7. P. 381-390.

146. Rubery P.H, Northcote D.H. The effect of auxin (2,4-dichlorophenoxyacetic acid) on the synthesis of cell wall polysaccharides in cultured sycamore cells // Biochim. Biophys. Acta, 1970. V. 222. P. 95-108.

147. Sagishima K, Kubota K, Ashihara H. Uptake and metabolism of Sugars by suspension-cultured Catharantus roseus cells // Ann. Botany, 1989. V. 64. P. 185-193.

148. Samaj J, Baluska F, Bobak M, Volkmann D. Extracellular matrix surface network of embryogenic units of friable maize callus contains arabinogalactanproteins recognized by monoclonal antibody JIM4 // Plant Cell Repts., 1999. V. 18, №5. P. 369-374.

149. Schaumann A., Bruyant-Vannier M.-P., Goubet F., Morvan C. Pectic metabolism in suspension-cultured cells of flax, Linum usitatissimum II Plant Cell Physiol., 1993. V. 34. P. 891-897.

150. Serpe M., Muir A., Diouich A. Immunolocalization of (3-D-glucans, pectins, and arabinogalactan-proteins during intrusive growth and elongation of nonarticulated laticifers in Asclepias speciosa Torr. // Planta, 2002. V. 215. P. 357-370.

151. Shih C.-Y., Kao C.H. Growth inhibition in suspension-cultured rice cells under phosphate derivation is mediated through putrescine accumulation // Plant Physiol., 1996. V. 111. P. 721-724.

152. Shimizu N., Tomoda M., Gonda R., Kanari M., Kubota A., Kubota A. An acidic polysaccharide having reticuloendothelial system from the roots and rhizomes of Saposhnikovia divaricata II Chem. Pharm. Bull. (Tokyo), 1989. V. 37. P. 3054-3057.

153. Showalter A.M. Arabinogalactan-proteins: structure, expression and function // Cell. Mol. Life Sci., 2001. V. 58. P. 1399-1417.

154. Sims I.M., Bacic A. Extracellular polysaccharides from suspension cultures of Nicotianaplumbaginifolia II Phytochemistry, 1995. V. 38. P. 1397-1405.

155. Sims I.M., Craik D.J., Bacic A. Structural characterization of galactogluco-mannan secreted by suspension-cultured cells of Nicotiana plumbaginifolia II Carbohydr. Res, 1997. V. 303. P. 79-92.

156. Sims I.M, Middleton K, Lane A.G, Cairns A.J, Bacic A. Characterization of extracellular polysaccharides from suspension cultures of members of the Poaceae II Planta, 2000. V. 210. P. 261-268.

157. Sims I.M, Munro S.L, Currie G, Craik D, Bacic A. Structural characterization of xyloglucan secreted by suspension-cultured cells of Nicotiana plumbaginifolia II Carbohydr. Res, 1996. V. 293. P. 147-172.

158. Skjot M, Pauly M, Bush M.S., Borkhardt B, McCann M.C, Ulvskov P. Direct Interference with rhamnogalacturonane I biosynthesis in Golgi vesicles // Plant Physiology, 2002. V. 129. P. 95-102.

159. Smallwood M, Yates E.A, Willats W.G.T, Martin H, Knox J.P. Immunochemical comparison of membrane-associated and secreted arabinogalactan-proteins in rice and carrot // Planta, 1996. V. 198. P. 452-459.

160. Smith R.C, Fry S.C. Endotransglycosylation of xyloglucans in plant cell suspension cultures // Biochem. J, 1991. V. 279. P. 529-535.

161. Stepan-Sarkissian G, Fowler M.W. The metabolism and utilization of carbohydrates by suspension cultures of plant cells // Carbohydrate metabolism in plant cells / Ed. Morgan M.J. Plenum Press: NY, L, 1986. P. 151-181.

162. Stevenson T.T, McNeil M, Darvill A.G, Albersheim P. Structure of plant cell walls. XVIII. An analysis of the extracellular polysaccharides of suspension-cultured sycamore cells // Plant Physiol, 1986. V. 80. P. 1012-1019.

163. Stoddart R.W, Barrett A.J, Northcote D.H. Pectic polysaccharides of growing plant tissues // Biochem. J, 1967. V. 102. P. 194-204.

164. Stolle-Smits, T, Beekhuizen, J.G, Kok, M.T.C, Pijnenburg, M, Recourt, K, Derksen, J, Voragen, A.G.J. Changes in cell wall polysaccharides of green bean pods during development // Plant Physiol, 1999. V. 121. P. 363-372.

165. Suzuki K, Amino S, Takeuchi Y, Komamine A. Differences in the composition of the cell walls of two morphologically different lines of suspension-cultured Catharanthus roseus cells // Plant Cell Physiol, 1990. V. 31. P. 7-14.

166. Takahashi Y, Ishida S, Nagata T. Function and modulation of expression of auxin-regulated genes // Intern. Rev. Cytol, 1994, V. 152. P. 109-144.

167. Takeuchi Y, Komamine A. Changes in the cell wall polysaccharides of suspension-cultured Vinca rosea cells during cultere // Physiol. Plant, 1978. V. 42. P. 21-28.

168. Takeuchi Y, Komamine A, Aoyama K, Saito T, Watanabe K, MorikawaN. Turnover of cell wall polysaccharides of a Vinca rosea suspension culture. II. Radio gas chromatographical analyses // Physiol. Plant, 1980. V. 48. P. 536-541.

169. Takeuchi Y, Nishiyauchi M, Aoyama K, Sato A. Polysaccharides in primary cell walls of Japanese cypress cells in suspension culture // Phytochemistry, 1996. V. 41. P. 461-463.

170. Takeuchi Y, Tohbaru M, Sato A. Polysaccharides in primary cell walls of rice cells in suspension culture // Phytochemistry, 1994. V. 35. P. 361-363.

171. Talmadge K.W, Keegstra K, Bauer W.D, Albersheim P. The structure of plant cell walls // Plant Physiol, 1973. V. 51. P. 158-173.

172. Thomas J.R, Darvill A.G, Albersheim P. Isolation and structural characterization of the pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II from walls of suspension-cultured rice cells // Carbohydr. Res, 1989. V. 185. P. 261-277.

173. Thompson H.J.M, Knox J.P. Stage-specific responses of embryogenic carrot cell suspension cultures to arabinogalactan protein-binding (3-glucosyl Yariv reagent // Planta, 1998. V. 205. P. 32-38.

174. Thompson J.E, Fry S.C. Evidence for covalent linkage between xyloglycane and acidic pectins in suspension-cultured rose cells // Planta, 2000. V. 211. P. 275-286.

175. Tomoda M, Hirabayashi K, Shimizu N, Gonda R, Ohara N, Takada K. Characterization of two novel polysaccharides having immunological activities from the root of Panax ginseng II Biol. Pharm. Bull, 1993. V. 16, № 11. P. 1087-1090.

176. Uchiyama T, Numata M, Terada S, Hosino T. Production and composition of extracellular polysaccharide from cell suspension cultures of Mentha II Plant Cell Tiss. Org. Cult, 1993. V. 32. P. 153-159.

177. Usov A.I, Bilan M.I, Klochkova N.G. Polysaccharides of algae, 48. Polysaccharide composition of several calcareous red algae: isolation of alginate from Corallina pilulifera P. et R. (Rhodophita, Corallinaceae) II Bot. marina, 1995. V. 38. P. 43-51.

178. Virk S.S, Cleland R.E. The role of wall calcium in the extension of cell walls soybean hypocotyls // Planta, 1990. V. 182. P. 559-564.

179. Von Wiren N, Gazzarrini S, Gojon A, Frommer W.B. The molecular physiology of ammonium uptake and retrieval // Current Opinion Plant Biol, 2000. V. 3.P. 254-261.

180. Wagner H, Stuppner H, Schäfer W, Zenk M. Immunologically active polysaccharides of Echinacea cell cultures // Phytochemistry, 1988. V. 27. P. 119-126.

181. Wang H.L, Lee P.D., Chen W.L, Huang D.J, Su J.C. Osmotic stress-induced changes of sucrose metabolism in cultured sweet potato cells // J. Exp. Bot, 2000. V. 51. P. 1991-1999.

182. Ward O.P, Moo-Young M. Enzymatic degradation of cell wall and related plant polysaccharides // Crit. Rev. Biotechnol, 1989. V. 8. P. 237-274.

183. Wen Z.Y, Zhong J.J. Effect of initial phosphate concentration on physiological aspects of suspension-cultures of rice cells a kinetic study // J. Ferment Bioeng, 1997. V. 83. P. 381-385.

184. Winicur Z.M, Zhang G.F, Staehelin A. Auxine deprivation induces synchronous Golgi differentiation in suspension-cultured Tobacco BY-2 cells // Plant Physiol, 1998. V. 117. P. 501-513.

185. Witezak Z.J, Nieforth K.A. // Carbohydrates in drug design / Marcel Dekker, nk,N.-Y. 1997. 703 p.

186. Wright K, Bowles D.J. Effects of hormones on the polysaccharide-synthesizing membrane systems of lettuce pith // J. Cell Sei, 1974. V. 16. P. 433-443.

187. Xu J.F, Ying P.Q, Han A.M., Su Z.G. Enhanced salidroside production in liquid-cultivated compact callus aggregates of Rhodiola sachalinensis: manipulation of plant growth regulators and sucrose // Plant Cell Tiss. Org. Cult, 1999. V. 55. P. 53-58.

188. Yamada H. Structure and pharmacological activity of pectic polysaccharides from the roots of Bupleurum falcatum II Nippon Yakurigaku Zasshi, 1995. V. 106. P. 229-237.

189. Yamada H, Komiyama K, Kiyohara H, Cyong J.C, Hirakawa Y. OtsukaY. Structural characterization and antitumor activity of a pectic polysaccharide from the roots of Angelica acutiloba II Planta Med, 1990. V. 56. P. 182-186.

190. Yates E.A, Valdor J.-F, Haslam S.M, Morris H.R, Dell A, Mackie W, Knox J.P. Characterization of carbohydrate structural features recognized by anti-arabinogalactan-protein monoclonal antibodies // Glycobiology, 1996. V. 6. P. 131-139.

191. Yeo U.-D, Kohmura H, Nakagawa N, Sakurai N. Quantitative and qualitative changes of cell wall polysaccharides during somatic embryogenesis and plantlet development of asparagus {Asparagus officinalis L.) // Plant Cell Physiol, 1998. V. 39. P. 607-614.

192. York W.S, Darvill A.G, McNeil M, Stevenson T.T, Albersheim P. Isolation and characterization of plant cell wall and cell-wall components // Methods Enzymol, 1985. V. 118. P. 3-40.

193. Yu Su-May. Cellular and genetic responses of plant to sugar starvation // Plant Physiol, 1999, V. 121. P. 687-693.

194. Zablackis E, Huang J, Muller B, Darvill A.G, Albersheim P. Characterization of the cell-wall polysaccharides of Arabidopsis thaliana leaves // Plant Physiol, 1995, V. 107. P. 1129-1138.

195. Zhang Y, Zhong J. Hyperproduction of ginseng saponin and polysaccharide by high density cultivation of Panax notoginseng cells // Enzyme and Microbial Technology, 1997. V. 21. P. 59-63.

196. Zhang Y, Zhong J, Yu J. Effect of nitrogen source on cell growth and production of ginseng saponin and polysaccharide in suspension cultures of Panax notoginseng I I Biotechnol. Prog, 1996. V. 12. P. 567-571.

197. Zhao J.F, Kiyohara H, Yamada H, Takemoto N, Kawamura H. Heterogeneity and characterization of mitogenic and anti-complementary pectic polysaccharides from the roots of Glycyrrhiza uralensis Fisch et D.C. // Carbohydr. Res, 1991. V. 219. P. 149-172.

198. Zhong J.-J, Wang D.-J. Improvement of cell growth and production of ginseng74saponin and polysaccharide in suspension cultures of Panax notoginseng-. Cu effect // J. Biotechnol, 1996. V. 46. P. 69-72.163

199. Zhong J.-J, Wang S.-J. Effect of nitrogen source on the production of ginseng saponin and polysaccharide by cell cultures of Panax quinquefolium II Process Biochemistry, 1998. V. 33. P. 671-675.

200. Zhong J.-J, Yoshida T. High-density cultivation of Perilla frutescens cell suspensions for anthocyanin production: Effects of sucrose concentration and inoculum size // Enzyme Microb. Technol, 1995. V. 17. P. 1073-1079.

201. Zhou L.G, Zheng G.Z, Wang S.L. A study on mass culture of Panax quinquefolium cells // Chin. J. Biotechnol, 1990. V. 6. P. 279-285.164