Динамика компонентов лесных фитоценозов в условиях южной тайги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Чистяков Сергей Анатольевич

• Чистяков Сергей Анатольевич
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Чистяков Сергей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1. Структура и динамика лесных фитоценозов

1.2. ИСТОРИЯ ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫ1Х ИССЛЕДОВАНИЙ В КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ

1.3. НАУЧНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ГОСУДАРСТВЕННОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

«КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС»

Выводы по главе

2. ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ

2.1. ПРОГРАММА исследований

2.2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.4. ОБЪЕМ ВЫ1ПОЛНЕННЫ1Х РАБОТ

3. СОВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА КЛИМАТА И ФЕНОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

3.1. Климатические изменения

3.2. Сезонная динамика природнык объектов

Выводы по главе

4. ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛЕСНОГО ФОНДА И ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

4.1. ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛЕСНОГО ФОНДА

4.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Выводы по главе

5. РОСТ И ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ ДРЕВОСТОЕВ

5.1. ХОД РОСТА древостоев

5.2. ДИНАМИКА ТАКСАЦИОННЫ1Х ПОКАЗАТЕЛЕЙ ДРЕВОСТОЕВ НА ПОСТОЯННЫ1Х ПРОБНЫ1Х ПЛОЩАДЯХ

5.3. Ряды распределения деревьев по толщине на постоянных пробных

ПЛОЩАДЯХ

Выводы по главе

6. ТРАНСФОРМАЦИЯ НИЖНИХ ЯРУСОВ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

6.1. Особенности естественного возобновления

6.2. Видовой состав и динамика травяно-кустарничкового яруса

6.3. Фитоиндикация экологических режимов

Выводы по главе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика компонентов лесных фитоценозов в условиях южной тайги»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Интенсивное ведение хозяйства в XX веке привело практически к полному исчезновению коренных типов леса в южной тайге европейской части России, которые в конкретных лесорастительных условиях имеют гармоничную структуру и соотношение между слагающими их компонентами по сравнению с вторичными лесами. По приблизительным оценкам на полное восстановление нарушенных сплошными рубками коренных таежных ельников требуется 500-800 и более лет [Кологривский лес..., 1986]. Заповедный режим, исключающий ведение хозяйственной деятельности, обеспечивает функционирование лесных фитоценозов в коренных и вторичных лесах только под воздействием природных факторов, что позволяет рассматривать их в качестве эталонных объектов при выборе моделей высокопродуктивных лесов, оценке эффективности лесохозяйственных мероприятий и лесоклиматических проектов. Происходящие в последние десятилетия изменения в климатической системе требуют особого внимания к изучению закономерностей динамики лесной растительности для выявления реакции на них компонентов лесных насаждений и разработки научно-обоснованных рекомендаций по адаптации к новым условиям лесного хозяйства.

Степень разработанности темы. Исследованию динамики и структуры лесных насаждений и их отдельных компонентов посвящено большое количество научных работ как в России, так и за рубежом (Морозов, 1912; Эйтинген, 1962; Дыренков, 1984; Кузьмичев, 1977; Федорчук с соавт., 1998; Демаков, 2000; Мальщукова, 2003; Матвеев, 2005; Михин, 2006; Алексеев, 2009; Мартынюк, 2009; Кутявин, 2013; Данилов, 2017; Нешатаев, 2017; Киселева, 2019; Дубенок с соавт., 2020; Стороженко, 2021; Чернышов, 2021; Коротков, 2023; Лебедев, 2023; Assmann, 1970; Vanclay, 1994; Pretzsch, 2009). Но для южной тайги европейской части России остаются не до конца раскрытыми вопросы, связанные с ростом, структурой, производительностью и устойчивостью коренных и производных лесов в условиях заповедного режима без воздействия антропогенных факторов.

Особую ценность в настоящее время имеют постоянные пробные площади, заложенные в конце 1970 - начале 1980 годов в заповеднике «Кологривский лес», по которым практически отсутствуют комплексные исследования по выявлению долговременной динамики южнотаежной лесной растительности на фоне происходящих климатических изменений.

Цель работы - выявление закономерностей временной динамики состава и структуры компонентов лесных фитоценозов в условиях южной тайги европейской части России по данным длительных наблюдений в государственном заповеднике «Кологривский лес».

Задачи исследования:

1) Дать оценку происходящим изменениям климата заповедника «Кологривский лес», их влиянию на сезонную динамику природных объектов и потенциальную продуктивность лесов.

2) Выполнить оценку объемов лесохозяйственной деятельности и анализ динамики показателей лесного фонда на территории биосферного резервата «Кологривский лес».

3) Выявить особенности роста, производительности и структуры древостоев лесообразующих пород заповедника в основных типах лесорастительных условий.

4) Оценить направления лесообразовательного процесса, динамики видового состава травянисто-кустарничкового яруса и выявить воздействующие на них факторы на постоянных пробных площадях заповедника.

Объектом исследования являются лесные насаждения, расположенные на землях лесного фонда Костромской области (зона сотрудничества биосферного резервата «Кологривский лес») и компоненты лесных фитоценозов основных растительных формаций государственного заповедника «Кологривский лес».

Научные положения, выносимые на защиту:

1 ) Изменения сроков наступления фенологических явлений ключевых природных объектов и увеличение доли широколиственных древесных пород (липа, клен, вяз) в составе древостоев в результате происходящего потепления климата заповедника «Кологривский лес»

2) Трансформация породного состава лесов биосферного резервата «Кологривский лес» из-за хозяйственного освоения и климатических изменений. Замещение господствующих ранее ельников на производные леса с преобладанием березы и осины, увеличение в составе древостоев доли участия липы.

3) Регрессионные уравнения, описывающие изменения средних высот и диаметров, запасов древесины от возраста совокупности древостоев основных лесообразующих пород (ель, береза, осина, пихта, липа и ольха серая) в еловых и сосновых типах леса заповедника «Кологривский лес».

4) В березняках на старых узколесосечных вырубках идет процесс формирования разновозрастных еловых древостоев. В старовозрастных лесах ель и липа имеют ряды распределения деревьев по толщине, характерные для разновозрастных древостоев, а к главным факторам, определяющим соотношение между возрастными группами, относятся ветровалы и буреломы.

5) Изменения во флористическом составе на постоянных пробных площадях обуславливаются, главным образом, изменениями в климатической системе, а не действием ценотических и почвенных факторов.

Научная новизна работы. Впервые для Костромской области показана зависимость срока наступления и продолжительности отдельных фенологических явлений от происходящих климатических изменений, даны оценки потенциальной продуктивности лесной растительности в контексте повышения среднегодовой температуры воздуха. По материалам наблюдений на постоянных пробных площадях государственного заповедника «Кологривский лес» впервые рассмотрена динамика лесных фитоценозов северо-востока Костромской области в условиях режима особо охраняемой природной территории. Выявлена тенденция к постепенному формированию хвойно-широколиственных лесов на месте вторичных мягколиственных насаждений. В ходе исследования впервые получены региональные регрессионные уравнения хода роста основных лесообразующих пород в еловых и сосновых группах типов леса. Впервые показано, что изменения во флористическом составе постоянных пробных площадей, главным образом,

связаны с происходящими изменениями в климате, а не ценотическими и почвенными факторами.

Теоретическая и практическая значимость работы состоит в расширении современных знаний о структуре и динамке коренных и производных южнотаежных лесных фитоценозов в условиях режима особо охраняемой природной территории. В ходе исследования выявлены изменения, произошедшие в растительном покрове лесов с 1980-ых годов по настоящее время. Получены новые сведения о количественных и качественных характеристиках лесных насаждений, о их структуре и динамике. Показано влияние изменения климатических факторов на функционирование лесных фитоценозов и на сезонную динамику природных процессов. Полученные сведения позволяют более детально понять принципы экологии леса и рекомендовать систему мероприятий по повышению эффективности ведения лесного хозяйства в зоне южной тайги с целью сохранения устойчивости и биологического разнообразия лесных фитоценозов. Разработанные регрессионные уравнения хода роста основных лесообразующих пород, сформулированные практические рекомендации могут лечь в основу нормативной базы по охране, защите, воспроизводству и использованию лесов северо-востока Костромской области. Результаты исследований внедрены в учебный процесс РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, а также в производственную, научную и эколого-просветительскую деятельность ФГБУ «Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына».

Методология и методы исследования. В диссертационной работе использована методология, основанная на данных, полученных в результате учетов лесного фонда, климатических показателей, а также в процессе наблюдений за лесными насаждениями на постоянных пробных площадях. Проводилось выявление связей между отдельными явлениями и количественными показателями с использованием методов моделирования. Для объяснения выявленных закономерностей выполнялся анализ причинно-следственных связей, включая логический аспект. Обработка данных наблюдений осуществлялась с

использованием методов математической статистики, а расчеты проводились при помощи прикладных программ статистического анализа.

Обоснованность и достоверность результатов обеспечивается использованием материалов по 35 постоянным пробным площадям, обследованных в период с 1981 по 2022 годы, репрезентативно представляющих основные растительные формации объекта исследования. Воспроизводимость результатов исследований обеспечивает однородность и объем выборки по таксационным показателям древостоев (в сосновых типах леса для 3934, в еловых - для 14846 элементов дендроценозов). В ходе выполнения работы использовались общепринятые и широко апробированные методы: описания и исследования растительного покрова, обработки геоботанических описаний, исторического анализа в сочетании с детальным анализом и обобщением собранных материалов. Достоверность сделанных выводов подтверждена соответствующими статистическими критериями, использованием современных методов обработки и интерпретации полученных результатов.

Апробация работы. Основные положения и результаты проведенных диссертационных исследований апробированы на международных, национальных и Всероссийский конференциях: XXIV международная научно-техническая Интернет- конференция «Лес-2023» (Брянск, 2023); вторая Всероссийская (с международным участием) научная конференция, приуроченная к 15-летию создания заповедника "Кологривский лес" «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость регионов: современное состояние и перспективы» (Кологрив, 2021), национальная научно-практическая конференция «Научное сопровождение в АПК, лесном хозяйстве и сфере гостеприимства: современные проблемы и тенденции развития» (Рязань, 2022), научная конференция, посвященная 100-летнему юбилею Воронежского заповедника «100 лет охраны: уроки заповедания» (Воронеж, 2023), VIII Всероссийская научно-техническая конференция «Леса России: политика, промышленность, наука, образование» (Санкт-Петербург, 2023), национальная научно-практическая конференция «Экология и природопользование: тенденции, модели, прогнозы,

прикладные аспекты» (Рязань, 2023, 2024), V национальная заочная конференция по итогам научной и производственной работы преподавателей и студентов в области лесного дела, ландшафтной архитектуры, мелиорации и экологии (Саратов, 2023).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ, в том числе 7 статей в рецензируемых журналах, включенных в «Перечень...» ВАК.

Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследования, разработке методики работ, сборе экспериментальных материалов, обработке данных, анализе и интерпретации полученных результатов.

Структура и объем работы. Основной текст диссертации изложен на 1 95 страницах, состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы (303 наименования, из них 19 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 47 рисунками, содержит 28 таблиц.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю академику РАН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Н.Н. Дубенку, доктору сельскохозяйственных наук, доценту А.В. Лебедеву за поддержку на всех этапах выполнения диссертационной работы, ценные советы и замечания во время обсуждения результатов исследований. Выражаю искреннюю признательность кандидату биологических наук, доценту И.Г. Криницыну, кандидату сельскохозяйственных наук А.В. Гемонову и В.В. Гостеву за неоценимую помощь в сборе полевых материалов, а также коллективу Костромской лесной опытной станции (1970-1980 годы), открывшему для науки и сохранившему для потомков девственный участок кологривской южной тайги, и сотрудникам отделов охраны и обеспечения основной деятельности государственного заповедника «Кологривский лес» за помощь в организации проведения полевых работ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Лесохозяйственные исследования в Костромской области ведутся более 200 лет и посвящены многим вопросам, связанным с использованием, охраной, защитой, воспроизводством, биологическим разнообразием лесов. Первые комплексные экологические исследования в современных границах заповедника «Кологривский лес» начались в конце 1970 - начале 1980 годов, но к настоящему времени остаются не полностью раскрытыми вопросы, связанные со структурой и динамикой лесных фитоценозов этой территории, которые позволяют глубже понять природу леса, оценивать влияние естественных и антропогенных факторов на формирование растительного покрова и давать прогнозы о количественных и качественных показателях лесов будущего.

1.1. Структура и динамика лесных фитоценозов

Согласно лесоводственной практике, лесной фитоценоз (или лесное насаждение) - это совокупность лесных растений, обусловленных средой, естественным отбором и борьбой за существование. Лесное насаждение образует территориальную единицу, однородную по древесной (древостой, подрост, подлесок), кустарниковой растительности (подлесок) и живому напочвенному покрову [Мелехов, 1980]. В течение времени лесные фитоценозы проходят закономерные стадии развития, при этом могут возникать разнообразные нарушения (лесные пожары, вредители и болезни леса, ветровалы и буреломы, антропогенные воздействия и др.), которые приводят к изменению хода естественных процессов [Татарников, 2023]. Вопросы, связанные с изучением динамики лесных насаждений, позволяют глубже понять природу леса, оценивать влияние естественных и антропогенных факторов на формирование растительного покрова и давать прогнозы о количественных и качественных показателях лесов будущего [Оскорбин, Бугаева, 2007].

Основу исследований по изучению динамики лесных фитоценозов составляют данные долговременных наблюдений на постоянных пробных площадях, на которых могут проводиться работы как по комплексному изучению насаждений, так и отдельных их компонентов [Кузьмичев, 1977; Демаков, Исаев, 2017; Лебедев, 2023]. Одной из главных проблем познания закономерностей динамики лесных насаждений, в том числе под воздействием как естественных, так и антропогенных факторов, на протяжении всего времени существования лесоводственной науки остается недостаток наблюдений на постоянных пробных площадях [Дударев, 1956; Маслов, 2004; Федорчук с соавт., 2008; Демаков, Исаев, 2017].

Древостой является основным компонентом лесных насаждений, оказывая существенное влияние на нижние ярусы растительности. Изменения, происходящие в древостоях со временем, количественно выражаются значениями таксационных показателей, среди которых наиболее часто используются возраст, средние высота и диаметр, количество растущих и отпавших деревьев, запас, полнота. Индивидуальные закономерности динамики древостоев выделяются, исходя из их возрастной структуры (одновозрастные и разновозрастные), породного состава (чистые и смешанные), происхождения (естественное и искусственное).

Наиболее простыми для изучения считаются чистые одновозрастные древостои искусственного происхождения, которые очень часто становятся объектом исследований и на примере которых выявлено большинство известных закономерностей [Михин, 2006; Рунова, Шеверда, 2011; Пшеничникова, 2020; Мерзленко, 2021; Чернышов, 2021; Mason et al., 2007; Haggstrom et al., 2021; Zhezhkun, 2022]. Но с точки зрения повышения устойчивости и продуктивности древостоев стоит отдавать предпочтение смешанным насаждениям [Жигунов с соавт., 2014; Данилов, 2017; Дубенок с соавт., 2021; Pretzsch, Zenner, 2017; Pretzsch et al., 2020; Lebedev, 2023].

В процессе динамики древостоев происходит естественное изреживание, т.е. уменьшение количества растущих деревьев на единице площади с увеличением

возраста. Этому явлению и его значению в жизни леса посвящено большое количество исследований, как в отечественной [Морозов, 1912; Ткаченко, 1939; Нестеров, 1961; Эйтинген, 1962; Кузьмичев, 1977; Демаков, 2000; Бузыкин с соавт., 2008; Кузьмичев, Неповинных, 2008; Мерзленко, 2021; Дубенок с соавт., 2022в], так и в иностранной литературе [Reineke, 1933; Westoby, 1984; Pretzsch, 2006; Brunet-Navarro et al., 2016]. На интенсивность естественного изреживания оказывают влияние внутренние факторы (начальная и текущая густота древостоя, внутривидовая и межвидовая конкуренция и др.), а также внешние воздействия (изменения в гидрологических и климатических условиях, болезни и вредители леса, пожары и т.д.).

Кроме естественного изреживания, в древостоях происходит изменение с возрастом средних высот и диаметров, сумм площадей сечений, запасов, биомассы и многих других таксационных показателей. Многочисленные закономерности роста древостоев (математические функции роста и естественного изреживания, предельные линии «густота - размер», статическая и онтогенетическая аллометрия и др.) [Кузьмичев, 2013] легли в основу множества разработанных таблиц и моделей хода роста древостоев для разных регионов и лесообразующих пород [Варгас де Бедемар, 1850; Тюрин, 1913; Левин, 1966; Богачев, 2007; Швиденко с соавт., 2008; Черных, 2013; Парамонов с соавт., 2021; Выводцев, 2023; Лебедев, 2023, 2024; Assmann, 1970; Vanclay, 1994; Pretzsch, 2009; Matthews et al., 2016; Лисицын с соавт., 2022, 2024]. В.В. Кузьмичевым [1977] показано, что реальные древостои растут совсем не так, как показано в таблицах хода роста нормальных и модальных древостоев. Нормальные насаждения - это «предел, которого достигают конкретные насаждения только один (или несколько) раз на протяжении своей жизни». При этом возраст достижения предела зависит от начальных условий - густоты и размещения.

Г.С. Разиным [1979] сформулирована закономерность морфогенеза простых одноярусных древостоев, согласно которой древостои только один раз за свою жизнь достигают предельного состояния по ряду показателей (сомкнутость крон, сомкнутость полога, сумма площадей сечений, запас древесины). Согласно этой

концепции, жизненный цикл древостоя делить на два этапа - регресс и прогресс. Дальнейшие исследования, основанные на долговременных наблюдениях на постоянных пробных площадях, показали, что жизненный цикл древостоя представляет не монотонный, а волнообразный процесс динамики всех таксационных показателей, обусловленный разной интенсивностью воздействия внутренних и внешних факторов [Дубенок с соавт., 2020; Дубенок, Лебедев, 2023; Лебедев, 2023].

Совокупное сочетание характера изменчивости таксационных параметров древостоя, распределения деревьев по этим параметрам и связь между ними в процессе динамики лесного фитоценоза отражает строение древостоев, наиболее часто под которым понимается распределение деревьев по толщине [Василенко, 2009]. Первые исследования в этом направлении [Тюрин, 1923; Тарашкевич, 1924; Третьяков, 1927] заложили основу теории строения древостоев. Согласно О.А. Атрощенко [2004] в древостоях выделяются следующие типы кривых распределения деревьев по толщине: 1) симметричные одномодальные - в чистых одновозрастных древостоях, 2) ^образное убывающее - в смешанных древостоях, 3) многовершинное - в разновозрастных смешанных древостоях. В процессе динамики чистого одновозрастного древостоя от молодняков до возраста спелости происходит изменение характера кривой распределения от ассиметричной _]-образной убывающей до симметричной одномодальной [Хлюстов, Лебедев, 2017]. В симметричном ряду распределения наиболее представленными являются деревья средних размеров, а крупные и мелкие - в меньшем одинаковом количестве [Кузьмичев, 2013].

Вопросы, связанные с изучением структуры и динамики таежных ельников, подробно рассмотрены С.А. Дыренковым [1984]. Исследования проводились в лесах Вепсовской возвышенности, бассейна среднего течения рек Вычегды и Камы, правобережного среднего Прикамья, Вишерского Предуралья, Карельского перешейка, Южной Карелии, Костромской области (Галичский и Поназыревский районы). В условиях средней и южной тайги продолжительность жизни ели составляет до 360-440 лет, которая образует разновозрастные древостои, где по

запасу доминирует поколение с возрастом не более 240 лет. Спонтанная тайга в историческом временном масштабе сохраняет средневзвешенный возраст древостоев около 160-200 лет с поддержанием в определенном постоянстве уровень продуктивности лесных насаждений. Дальнейшим изучением различных лесоводственных и экологических аспектов разновозрастных еловых древостоев занимались В.А. Ананьев [2008], В.Н. Федорчук с соавт. [2014], О.Н. Сандаков [2016], А.В. Манов [2017], В.Г. Стороженко [2017; 2021] и др.

Влияние на рост и производительность древостоев оказывает проведение хозяйственных мероприятий в лесу. Повышению прироста древесины может способствовать внесение минеральных удобрений [Степаненко, 2005; Соколов с соавт., 2017; Данилов с соавт., 2018]. При проведении рубок ухода по низовому методу из насаждения удаляются отстающие в росте деревья, что приводит к повышению текущих средних высот и диаметров при снижении числа растущих деревьев, суммы площадей сечений и запасов древесины [Эбель с соавт., 2019; Данчева, Залесов, 2019]. Во многих исследованиях отмечается положительная роль рубок ухода в повышении прироста древостоев, в регулировании породного состава лесов [Миловидов, 1972; Луганский, Макаренко, 1977; Луганский, 1977; Иванов с соавт., 2012; Турчина, Родин, 2014; Желдак, 2015; Залесова с соавт., 2016]. Но в результате проведения анализа данных с пробных площадей и литературных сведений А.В. Богачев [2007] резюмировал, что в целом повышение общей продуктивности древостоев при помощи рубок ухода невозможно.

На динамику древостоев влияют аэротехногенные выбросы. На примере постоянных пробных площадей в Учебно-опытном лесхозе БГИТА Д.М. Паничевой и В.П. Шелухо [2007] показано, что в зоне сильного промышленного воздействия щелочного типа наблюдается повышенный отпад деревьев, происходит ухудшение санитарного состояния древостоев, а при удалении от источника загрязнений негативное воздействие выбросов снижается. А.А. Мартынюком [2009] даны рекомендации по повышению устойчивости и реабилитации сосновых лесов, ослабленных промышленными выбросами, разработаны требования по совершенствованию системы лесохозяйственных

мероприятий в очагах повреждений. Выявлено, что показатели роста и производительности сосновых древостоев снижаются при приближении к источнику загрязнения. Бонитет уменьшается на один-два класса, запас - в 1,7 раза, общая надземная биомасса - в 1,5 раза.

Подрост - молодое поколение древесных растений, способное в будущем войти в верхний ярус и занять место старого древостоя [Мелехов, 1980]. Естественное возобновление леса относится к важным биологическим процессам. Но под воздействием внешних факторов, естественного отбора не все древесные породы способны успешно восстанавливаться [Нгуен с соавт., 2019]. Многие исследования [Матвеев, 2005; Беляева, Нойкина, 2008; Захаров, Коротков, 2021; Данчева с соавт., 2022] посвящены вопросам изучения процесса естественного возобновления и роста насаждений на нарушенных рубками, пожарами, вредными организмами, рекреационным воздействием лесных участках. Леса, которые на протяжении своего существования не подвергались хозяйственной деятельности, являются эталоном того, как в природе происходит смена старого поколения леса молодым. К таким объектам относятся в том числе лесные насаждения, расположенные на землях особо охраняемых природных территорий. Естественное возобновление - стихийный процесс [Лачоха, 2017], который отражает особенности почвенных и погодных условий, наличие буреломов и ветровалов, природных лесных пожаров и гибели древостоев в результате вспышек численности вредителей леса.

Подлесок - кустарники и деревья малой величины, которые никогда не войдут в состав господствующего полога. Этот компонент лесных фитоценозов оказывает влияние (как положительно, так и отрицательное) на другие его элементы: древостой, подрост и живой напочвенный покров. К положительной роли подлеска относится: способствует формированию стволов в главном ярусе и очищению их от сучьев, защищает почву от задернения, препятствующему естественному возобновлению [Мелехов, 1980]. В качестве отрицательного воздействия можно отметить, что наличие густого кустарникового подлеска может приводить к снижению флористического разнообразия в травяно-кустарничковом

ярусе [Казанцева, Хусаинов, 2019]. Также при густом подлеске значительно возрастает конкуренция между древесными растениями за питательные вещества в почве, свет и влагу, что приводит к снижению количества подроста [Елисеева, Кудрявцева, 2023].

Живой напочвенный покров - нижний ярус в лесных насаждения, представленный совокупностью мхов, лишайников, травянистых растений и полукустарников, покрывающих почву [Мелехов, 1980]. Видовой состав и структура живого напочвенного покрова зависит от почвенных условий, а также количества поступающего света, тепла и влаги, которое связано со структурой верхних ярусов древесной растительности. В свою очередь живой напочвенный покров оказывает влияние на процессы формирования молодого поколения леса. Д.А. Даниловым с соавт. [2020] на примере лесов, формирующихся на постагрогенных земель выявлено, что чем выше проективное покрытие видов в травянистом ярусе, тем меньше количество подроста. Травянистый покров является отражением действующих на территории экологических режимов, поэтому широкое распространение получили методы фитоиндикации экологических условий [Цыганова, 1983]. В.Ю. Нешатаевым [2017] выявлено, что в таежных лесах в ходе восстановительных сукцессий максимальное биологическое разнообразие наблюдается на ранних стадиях в результате внедрения пионерных видов, а второй пик приходится на этап смены производных лиственных лесов темнохвойными.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чистяков Сергей Анатольевич, 2024 год

/ / / /

/ /л / ' // / 'А >

/ '-'А /, у/

40

60 80 Возраст, лет

г

100 120 140

// ''

/ / /

/ /У» '

^ ' /" ' ' / / / / • / /

40

60

80

100 120 140

Возраст, лет Возраст, лет

Рисунок 5.2 - Ход роста по средней высоте (пунктирная линия - 1а-У классы бонитета, синяя линия - СЛШ, красная линия - СБР, желтая линия - СКИС, зеленая линия - СЧ, коричневая линия - СДМ): а) сосна, б) береза, в) осина,

г) ольха серая

а

0

0

0

0

Кривые хода роста по среднему диаметру в разных еловых типах леса показаны на рисунке 5.3. В ельниках черничных наилучший лесорастительный эффект по среднему диаметру стволов проявляется в еловых и березовых древостоях. В древостоях осины, ольхи серой, пихты и липы - в типе леса ельник кисличный. Наименьших значений средние диаметры достигают в ельниках

папоротниковых, что связано с избыточным переувлажнением почвы. Хода роста по среднему диаметру в разных сосновых типах леса визуально представлен на рисунке 5.4. В сосняках кисличных наилучший лесорастительный эффект проявляется для всех древесных пород. Наименьших значений средние диаметры достигают в сосняках лишайниковых и долгомошных.

Таблица 5.2 - Параметры уравнений хода роста по среднему диаметру

Участок заповедника Древесная порода Тип леса Оценки параметров уравнения (3) Я2 Ж

ао а1 а2

Кологривский Ель (до 180 лет) ЕКИС -2,152 1,765 -0,130 0,881 3,154

ЕЧ -3,932 2,748 -0,255 0,886 2,667

ЕДМ -3,784 2,637 -0,239 0,901 2,304

ЕПРК -4,183 2,778 -0,256 0,865 2,805

Береза (до 140 лет) ЕКИС -3,828 2,770 -0,269 0,894 2,163

ЕЧ -3,715 2,688 -0,251 0,905 2,265

ЕДМ -4,184 2,817 -0,261 0,869 3,365

ЕПРК -4,772 3,173 -0,316 0,865 2,600

Осина (до 120 лет) ЕКИС -4,972 3,272 -0,313 0,870 3,059

ЕЧ -3,594 2,642 -0,246 0,881 2,494

ЕДМ -2,841 2,057 -0,156 0,932 2,652

ЕПРК -4,286 2,910 -0,277 0,867 3,124

Пихта (до 160 лет) ЕКИС -3,834 2,740 -0,256 0,702 3,588

ЕЧ -3,696 2,768 -0,273 0,775 2,233

ЕПРК -2,604 2,119 -0,189 0,706 2,588

Липа (до 160 лет) ЕКИС -1,152 1,370 -0,084 0,899 2,218

ЕЧ -3,877 2,806 -0,274 0,898 2,222

ЕПРК -2,181 1,555 -0,097 0,957 1,533

Ольха серая (до 100 лет) ЕКИС -1,926 1,605 -0,096 0,931 1,929

ЕЧ -2,337 1,935 -0,156 0,895 1,756

ЕПРК -2,283 1,782 -0,129 0,943 1,681

Мантуровский Сосна (до 100 лет) СЛШ -4,016 2,570 -0,210 0,956 1,297

СБР -3,921 2,494 -0,191 0,966 1,539

СКИС -6,826 4,144 -0,411 0,936 2,520

СЧ -4,451 2,586 -0,181 0,957 1,625

СДМ -11,470 6,302 -0,672 0,910 1,526

Береза (до 90 лет) СЛШ -2,213 1,669 -0,105 0,950 1,257

СБР -6,349 3,929 -0,400 0,959 1,528

СКИС -3,278 2,322 -0,186 0,956 1,636

СЧ -3,614 2,183 -0,136 0,950 1,497

СДМ -6,031 3,254 -0,257 0,898 1,389

Осина (до 70 лет) СБР -4,928 3,254 -0,316 0,901 2,426

СКИС -4,398 2,790 -0,224 0,966 1,772

СЧ -3,567 2,212 -0,140 0,936 2,038

СДМ -7,981 4,447 -0,427 0,958 1,769

Ольха серая (до 70 лет) СКИС -3,674 2,742 -0,278 0,926 1,511

СЧ 0,820 -0,154 0,170 0,967 1,008

б

20 40 60 80 100 120 140 160 Возраст, лет

г

20 40 60 80 100 120 140 160 180 Возраст, лет

е

20 40 60 80 100 120 Возраст, лет

Рисунок 5.3 - Ход роста по среднему диаметру (синяя линия - ЕКИС, красная линия - ЕЧ, желтая линия - ЕДМ, зеленая линия - ЕПРК): а) ель, б) береза, в) осина, г) пихта, д) липа, е) ольха серая

40 35 30 25 20

S 15

ч:

ш

О 10 5 0

35 30 о 25

si

I—

Ш

20 15

I 10

О

20 40 60 80 Возраст, лет

в

100 120

10 20 30 40 50 60 70 Возраст, лет

80

35 30

с 25

,р

т е

s

а

s

:

20 15

О

10 5 0

30 25 20 15

ч: 10

е10 р

о

5 0

20 40 60 80 Возраст, лет

г

100 120

10 20 30 40 50 60 70 80 Возраст, лет

Рисунок 5.4 - Ход роста по среднему диаметру (синяя линия - СЛШ, красная линия - СБР, желтая линия - СКИС, зеленая линия - СЧ, коричневая линия -СДМ): а) сосна, б) береза, в) осина, г) ольха серая

0

0

0

0

Запасы элементов леса были приведены к 100 % участия породы в составе древостоя, но при этом полученные уравнения отражают их зависимость от возраста при фактической средней полноте (0,6-0,7 ед.). Оценки параметров и достоверность уравнений хода роста по запасу чистых древостоев основных лесообразующих пород по типам леса представлены в таблице 5.3. Во всех случаях оценки параметров статистически значимы (при p < 0,05). Уравнения позволяют охватить от 70,0 до 96,4 % изменчивости запасов в еловых типах леса и от 66,5 до

94,8 % в сосновых. Среднеквадратическая ошибка для еловых типов леса находится в диапазоне от 12,9 до 66,2 и для сосновых - от 9,4 до 36,1.

Таблица 5.3 - Параметры уравнений хода роста по запасу чистых древостоев

Участок заповедника Древесная порода Тип леса Оценки параме' уравнения (4 тров 0 R2 SE

ao ai a2

Кологривский Ель (до 180 лет) ЕКИС 0,283 1,737 0,013 0,858 34,989

ЕЧ 0,484 1,745 0,016 0,790 43,336

ЕДМ 1,128 1,463 0,012 0,763 41,714

ЕПРК 0,664 1,481 0,010 0,700 43,432

Береза (до 140 лет) ЕКИС 1,035 1,487 0,012 0,780 40,895

ЕЧ 0,464 1,758 0,016 0,822 39,546

ЕДМ 0,534 1,522 0,009 0,832 39,320

ЕПРК 0,372 1,651 0,012 0,748 43,693

Осина (до 120 лет) ЕКИС 0,857 1,555 0,013 0,814 36,445

ЕЧ 0,719 1,623 0,015 0,781 37,861

ЕДМ 0,898 1,310 0,006 0,964 12,865

ЕПРК 0,308 1,703 0,012 0,844 35,672

Пихта (до 160 лет) ЕКИС 0,661 1,698 0,015 0,761 45,013

ЕЧ 2,881 1,280 0,012 0,649 50,364

ЕПРК 0,918 1,306 0,007 0,690 66,157

Липа (до 160 лет) ЕКИС 1,082 1,502 0,014 0,863 28,573

ЕЧ 0,737 1,551 0,012 0,848 33,537

ЕПРК 0,835 1,345 0,007 0,820 39,064

Ольха серая (до 100 лет) ЕКИС 0,730 1,579 0,015 0,882 26,318

ЕЧ 0,365 1,799 0,017 0,859 19,428

ЕПРК 0,114 2,107 0,024 0,747 29,166

Мантуровский Сосна (до 100 лет) СЛШ 0,028 2,311 0,019 0,948 9,471

СБР 0,336 1,683 0,011 0,840 30,863

СКИС 0,347 1,776 0,014 0,855 33,421

СЧ 0,289 1,779 0,012 0,899 21,758

СДМ 0,553 1,412 0,008 0,674 12,586

Береза (до 90 лет) СЛШ 0,113 1,792 0,007 0,945 11,200

СБР 0,394 1,604 0,007 0,804 36,078

СКИС 0,560 1,626 0,012 0,897 27,321

СЧ 0,056 2,452 0,030 0,894 21,774

СДМ 0,642 1,327 0,003 0,793 9,136

Осина (до 70 лет) СБР 0,854 1,420 0,006 0,819 35,516

СКИС 0,699 1,567 0,012 0,858 29,031

СЧ 0,211 1,985 0,020 0,860 25,271

СДМ 0,215 1,971 0,024 0,649 24,601

Ольха серая (до 70 лет) СКИС 2,842 1,072 0,005 0,926 14,349

СЧ 0,224 2,050 0,027 0,665 25,914

Согласно регрессионным уравнениям для еловых типов леса, в среднем максимальный запас на всех временных этапах в чистых древостоях ели, березы,

осины и липы не превышает 300 м3та-1, в пихтовых - 370 м3та-1 и в сероольховых - 260 м3та-1 (рисунок 5.5). Для всех древесных пород прослеживается общая закономерность, что в лучших лесорастительных условиях распад древостоев начинается раньше, чем в худших. Например, для ели в типе леса ельник черничный - в 110 лет, а в ельниках папоротниковых - в 140 лет. В сосновых типах леса в среднем максимальный запас на всех временных этапах в чистых древостоях сосны и березы не превышает 300-350 м3та-1, в осиновых - 250 м3та-1 и в сероольховых - 200 м3та-1 (рисунок 5.6). Данный аспект необходимо принимать во внимание при установлении возрастов рубки древостоев в еловых и сосновых типах леса в зоне сотрудничества биосферного резервата «Кологривский лес» и при оценке интенсивности выполнения древостоями экосистемных функций.

В проведенном исследовании впервые выявлены особенности хода роста сосны, березы, осины и ольхи серой в сосновых типах леса левобережья реки Унжи (заповедник «Кологривский лес»), что позволило оценить вклад конкретных экологических условий в производительность древостоев данного района. Показано, что оптимальное сочетание экологических факторов для формирования продуктивных древостоев сосны, березы, осины и ольхи серой на Мантуровском участке заповедника наблюдается в типе леса сосняк кисличный, а основных лесообразующих пород Кологривского участка - в типах леса ельник кисличный и ельник черничный.

Выявленные в исследовании закономерности хода роста сосновых древостоев в целом согласуются с ранее полученными по типам леса и типам лесорастительных условий Костромской области [Хлюстов, Лебедев, 2016; 2017; Хлюстов с соавт., 2016]. Сопоставление численных рядов возрастных изменений таксационных показателей древостоев рассматриваемых древесных пород с данными общих и региональных таблиц хода роста [Таблицы и модели., 2008], составленных по классам бонитета, показывает наличие значительных отклонений между ними, что подтверждает необходимость проведения подобных исследований.

350 300 250

го

" 200 г

§ 150 го

со

100 50 0

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Возраст, лет

в

350 300 250

го

" 200 г

§ 150

ГО

со

100 50 0

20

40 60 80 100 120 140 Возраст, лет

д

350 300 250

го

" 200 г

§ 150

ГО

со

100 50 0

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Возраст, лет

350 300 250

го

" 200 г

§ 150 а

со

100 50 0

400 350 300 "го 250

3- 200

Я 150

100 50 0

300 250 200 150

а

100

50 0

0 20 40 60 80 100 120 140 160 Возраст, лет

г

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Возраст, лет

е

20 40 60 80 Возраст, лет

100 120

Рисунок 5.5 - Ход роста по запасу чистых древостоев (синяя линия - ЕКИС, красная линия - ЕЧ, желтая линия - ЕДМ, зеленая линия - ЕПРК): а) ель, б) береза, в) осина, г) пихта, д) липа, е) ольха серая

0

0

350 300 250

го

" 200 г

§ 150 а

со

100 50 0

300 250 200 150

а

100

50 0

20 40 60 80 Возраст, лет

в

100 120

10 20 30 40 50 60 70 80 Возраст, лет

350 300 250

го

" 200 г

§ 150 а

со

100 50 0

250

200

150

100

50

20 40 60 80 Возраст, лет

г

100 120

10 20 30 40 50 60 70 80 Возраст, лет

Рисунок 5.6 - Ход роста по запасу чистых древостоев (синяя линия - СЛШ, красная линия - СБР, желтая линия - СКИС, зеленая линия - СЧ, коричневая линия - СДМ): а) сосна, б) береза, в) осина, г) ольха серая

0

0

0

0

0

По полученным регрессионным зависимостям таксационных показателей от возраста древостоев могут быть составлены таблицы хода роста путем расчета сумм площадей сечений, числа деревьев, текущего и среднего изменения запасов по общепринятым в лесной таксации методам. Такие таблицы могут служить основой при прогнозировании изменений таксационных показателей совокупности древостоев, при проведении лесоустроительных работ в лесном фонде заповедника «Кологривский лес». В будущем сопоставление составленных таблиц хода роста с оценками средних таксационных показателей древостоев по типам леса позволит

сделать вывод о влиянии охранного режима территории и происходящих климатических изменений на тенденции изменения производительности лесов.

Таким образом, получены регрессионные уравнения, описывающие изменения средних высот и диаметров, запасов древесины от возраста основных лесообразующих пород (ель, сосна, береза, осина, пихта, липа и ольха серая) в еловых и сосновых типах леса заповедника «Кологривский лес». Выявлено, что лучший лесорастительный эффект по рассматриваемых таксационным показателям проявляется в типах леса ельник кисличный и ельник черничный, а худший - в ельниках папоротниковых. В сосновых древостоях лучший лесорастительный эффект проявляется в типе леса сосняк кисличный, а худший -в сосняках лишайниковых и долгомошных. При этом для всех рассматриваемых древесных пород проявляется общая закономерность, что в лучших лесорастительных условиях распад древостоев начинается раньше, чем в худших.

5.2. Динамика таксационных показателей древостоев на постоянных

пробных площадях

Фактические закономерности динамики древостоев могут быть выявлены только при наличии данных наблюдений на постоянных пробных площадях. Долговременные ряды наблюдений, охватывающие временной промежуток 35 лет и более, накоплены по следующим вариантам лесных насаждений в ядре заповедника «Кологривский лес»: 1) березняки, сформировавшиеся на узколесосечных вырубках конца 1920-ых - начала 1930-ых годов (2/81, 3/81, 5/83, 9/83 и 10/83), и) разновозрастные коренные ельники (4/81, 11/83, 12/83, 14/83 и 1/84) и ш) одновозрастные ельники сфагновые (2/84).

Березовые насаждения на узколесосечных вырубках. В настоящее время представлены спелыми и перестойными березовыми древостоями с преобладанием елового подроста. Зарубы 1928 года шириной 100-150 м. После рубки участки быстро возобновились мелколиственными породами и елью, разрушение стен леса

не произошло, а проведенная заготовка древесины практически не повлияла на состояние и жизнь всего массива соседних девственных лесов.

Пробная площадь 2/81 (таблица 5.4) заложена в июле 1981 года (А.В. Письмеров, П.М. Воробей и А.В. Тяк) на узколесосечной вырубке 1928 года с сохранившимся еловым подростом. Пробная площадь на момент закладки находилась в одновозрастном еловом насаждении с примесью березы предварительного и последующего возобновления. В 1981 году по числу деревьев (1892 шт. на 1 га) и запасу древесины (147 м3 на 1 га) преобладающей породой была ель. Число деревьев березы составляло 1139 шт. на 1 га, а запас - 82 м3 на 1 га. Остальные древесные породы (осина, ива, пихта) были представлены единичными деревьями. В последующие годы в древостое в результате конкурентных отношений происходили процессы интенсивной дифференциации деревьев, результатом чего стало большое количество сухостойных деревьев и валежа ели. К 2019 году количество растущих деревьев ели сократилось до 368 шт. на 1 га с запасом 105 м3 на 1 га, березы - до 418 шт. на 1 га с запасом 122 м3 на 1 га. В целом для древостоя с 1981 по 2019 годы произошло повышение запаса древесины с 251 м3 на 1 га до 272 м3 на 1 га при снижении суммы площадей сечений с 32,8 м2 на 1 га до 26,4 м2 на 1 га. По содержанию углерода в древесной биомассе наблюдается увеличение с 78 т на 1 га до 86 т на 1 га.

Пробная площадь 3/81 (таблица 5.5) заложена в июле 1981 года (А.В. Письмеров, П.М. Воробей, А.В. Тяк) на сплошной узколесосечной вырубке 1929-1930 года в производном березняке. На момент закладки пробной площади древостой - одновозрастный, с участием березы и ели предварительного возобновления. Под пологом березы присутствовало последующее возобновление ели. В 1981 году преобладающей по числу деревьев (998 шт. на 1 га) и запасу (246 м3 на 1 га) являлась береза. Число деревьев ели первого и второго поколений составляло 675 шт. на 1 га, а запас - 85 м3 на 1 га. В качестве единичных деревьев, входящих во второй ярус древостоя, на пробной площади присутствовали липа и рябина. К 2018 году количество деревьев березы сократилось до 525 шт. на 1 га со значительным повышением запаса до 423 м3 на 1 га. Количество деревьев ели

составило 558 шт. на 1 га с запасом 115 м3 на 1 га. Для всего древостоя за период с 1981 по 2018 год наблюдается увеличение суммы площадей сечений с 40,2 м2 на 1 га до 42,3 м2 на 1 га со значительным повышением запаса древесины с 347 м3 на 1 га до 555 м3 на 1 га. Содержание углерода в биомассе древостоя за рассматриваемый временной промежуток увеличилось с 117 т на 1 га до 162 т на 1 га.

Таблица 5.4 - Параметры растущей части древостоя пробной площади 2/81

1981 год 2019 год

Параметр древостоя Л ч И Береза Осина Ива Пихта Итого Л ч И Береза Осина Итого

Возраст, лет 68 52 52 52 68 - 106 91 91 -

Густота, экз./га 1892 1139 38 20 10 3099 368 418 14 800

Средний диаметр стволов, см 11,5 11,1 21,9 19,1 12,1 11,6 18,9 20,0 51,7 20,5

Средняя высота деревьев, м 12,6 14,9 22,5 14,8 13,1 13,8 20,5 21,0 32,0 22,0

Площадь сечения стволов, м2/га 19,7 11,0 1,4 0,6 0,1 32,8 10,3 13,1 2,9 26,4

Запас стволовой древесины, м3/га 147 82 17 4 1 251 105 122 45 272

Масса стволовой древесины, т/га 50 35 6 1 0 92 40 55 16 111

Масса коры, т/га 5 5 1 0 0 12 3 7 2 13

Масса ветвей, т/га 9 6 1 0 0 15 5 8 2 16

Масса хвои/листвы, т/га 7 1 0 0 0 9 4 2 0 6

Масса корней, т/га 15 10 2 1 0 28 10 13 5 27

Общая масса, т/га 86 57 9 3 0 156 62 85 25 172

Содержание С, т/га 43 29 5 1 0 78 31 42 13 86

Пробная площадь 5/81 (таблица 5.6) заложена в августе 1981 года (А.В. Письмеров, П.М. Воробей, А.В. Тяк) на узкой лесосеке 1928 года. Заготовка древесины производилась зимой, вывозка - конная в сортиментах. Порубочные остатки на лесосеке сжигались в кучах. Древостой на лесосеке возобновился березой с примесью осины и ели. В 1981 году в верхний полог входила ель с куртинным размещением из подроста предварительной генерации. Древостой был одновозрастным. Преобладающей породой являлась береза с количеством растущих деревьев 1005 шт. на 1 га с запасом древесины 203 м3 на 1 га. Количество

растущих деревьев ели составляло 570 шт. на 1 га с запасом 97 м3 на 1 га. Единичными деревьями на пробной площади были представлены липа, осина и рябина. К 2019 году количество деревьев березы сократилось в четыре раза до 260 шт. на 1 га, а запас остался практически неизменившимся - 193 м3 на 1 га. Число растущих деревьев ели уменьшилось практически в два раза - 210 шт. на 1 га, а запас древесины составил 62 м3 на 1 га. За рассматриваемый период времени для древостоя наблюдается снижение суммы площадей сечений с 35,6 м2 на 1 га до 28,3 м2 на 1 га, а величина запаса древесины не изменилась (в 1981 году - 330 м3 на 1 га, в 2019 году - 335 м3 на 1 га). Количество депонированного древостоем углерода в 1981 году составило 113 т на 1 га, в 2019 году - 102 т на 1 га.

Таблица 5.5 - Параметры растущей части древостоя пробной площади 3/81

Параметр древостоя 1981 год 2018 год

Береза Ель I Ель II Липа Рябина Итого Береза ь ч И Липа Осина Клен Итого

Возраст, лет 50 89 54 50 50 - 87 105 60 50 20 -

Густота, экз./га 998 188 487 72 173 1918 525 558 42 8 50 1183

Средний диаметр стволов, см 18,9 21,3 9,0 16,0 8,4 16,3 27,4 15,3 13,3 24,6 4,8 21,3

Средняя высота деревьев, м 18,8 21,6 9,3 16,1 10,0 18,2 30,1 16,2 12,6 30,4 6,5 26,4

Площадь сечения стволов, м2/га 28,0 6,7 3,1 1,4 1,0 40,2 31,0 10,3 0,6 0,4 0,1 42,3

Запас стволовой древесины, м3/га 246 68 17 11 5 347 423 115 12 5 0 555

Масса стволовой древесины, т/га 105 27 6 5 2 145 182 32 2 2 0 218

Масса коры, т/га 14 2 1 1 0 19 21 3 0 0 0 24

Масса ветвей, т/га 16 4 1 1 1 22 26 5 0 0 0 32

Масса хвои/листвы, т/га 4 2 1 0 0 8 4 4 0 0 0 8

Масса корней, т/га 27 7 2 2 2 39 31 9 1 0 0 41

Общая масса, т/га 166 42 11 9 5 233 264 52 3 3 0 323

Содержание С, т/га 83 21 6 4 3 117 132 26 2 2 0 162

Пробная площадь 9/83 (таблица 5.7) заложена в 1983 году под руководством А.В. Письмерова в березовом насаждении, сформировавшемся на месте узколесосечной вырубки 1928 года со сжиганием порубочных остатков. Сжигание порубочных остатков часто приводило к возникновению сплошных палов, в

результате чего происходило уничтожение оставшихся после рубки елового подроста и тонкомера. В 1983 году преобладающей по числу деревьев (1342 шт. на 1 га) и запасу древесины (287 м3 на 1 га) на пробной площади была береза. Ель, представленная двумя поколениями, имела запас 17 м3 на 1 га. Единичными деревьями были представлены пихта, липа и осина. К 2022 году произошло естественное изреживание березового элемента леса с сокращением количества растущих деревьев в три раза до 400 шт. на 1 га, при этом запас древесины повысился до 324 м3 на 1 га. Количество растущих деревьев ели практически не изменилось (450 шт. на 1 га), а их запас составил 43 м3 на 1 га. Кроме единичных деревьев осины, липы и пихты, во втором ярусе отмечены единичные деревья клена остролистного. За рассматриваемый временной промежуток на пробной площади произошло увеличение запаса древостоя с 332 м3 на 1 га до 470 м3 на 1 га. Также наблюдается повышение депонированного биомассой древостоя углерода с 109 т на 1 га до 151 т на 1 га.

Таблица 5.6 - Параметры растущей части древостоя пробной площади 5/81

1981 год 2019 год

Параметр древостоя Береза ь ч И Липа Рябина Осина Итого ь ч И Береза Липа Осина Итого

Возраст, лет 53 54 53 53 53 - 90 90 90 90 -

Густота, экз./га 1005 570 80 50 15 1720 210 260 40 25 535

Средний диаметр стволов, см 16,3 16,0 15,8 6,4 34,9 16,2 18,5 28,7 15,8 50,8 26,0

Средняя высота деревьев,м 20,9 17,3 16 8,1 26,0 19,7 21,0 24,5 18,5 32,0 25,0

Площадь сечения стволов, м2/га 21,0 11,5 1,6 0,2 1,4 35,6 5,6 16,8 0,8 5,1 28,3

Запас стволовой древесины, м3/га 203 97 12 1 17 330 62 193 6 74 335

Масса стволовой древесины, т/га 89 38 5 4 6 143 22 80 3 27 133

Масса коры, т/га 12 3 1 1 1 18 2 10 1 4 16

Масса ветвей, т/га 13 6 1 1 1 22 3 12 1 3 19

Масса хвои/листвы, т/га 3 4 0 0 0 7 2 2 0 0 5

Масса корней, т/га 20 10 2 2 2 36 5 17 1 8 32

Общая масса, т/га 137 61 10 8 10 226 34 121 5 43 204

Содержание С, т/га 68 31 5 4 5 113 17 60 3 22 102

Таблица 5.7 - Параметры растущей части древостоя пробной площади 9/83

1983 год 2022 год

Параметр древостоя Береза Ель I Ель II Пихта Липа Осина Итого Береза Осина ь ч И Пихта Липа Клен Итого

Возраст, лет 55 60 50 50 60 55 - 95 95 95 90 100 20 -

Густота, экз./га 1342 12 470 10 26 30 1890 400 34 450 10 18 2 914

Средний диаметр стволов, см 16,6 16,7 8,7 8,0 9,1 29,9 15,2 28,9 51,1 13,6 14,6 16,2 8,0 23,7

Средняя высота деревьев,м 21,8 18,0 0,4 7,9 15,1 27,6 20,3 28,5 31,0 12,5 12,0 17,5 9,5 26,2

Площадь сечения стволов, м2/га 29,0 0,3 2,8 0,1 0,2 2,1 34,4 26,2 7,0 6,5 0,2 0,4 0,0 40,3

Запас стволовой древесины, м3/га 287 3 14 1 1 26 332 324 99 43 1 3 0 470

Масса стволовой древесины, т/га 129 1 0 0 1 10 140 145 36 16 0 1 0 199

Масса коры, т/га 17 0 0 0 0 2 19 17 6 2 0 0 0 25

Масса ветвей, т/га 19 0 0 0 0 1 21 21 4 3 0 0 0 28

Масса хвои/листвы, т/га 4 0 1 0 0 0 5 4 0 2 0 0 0 7

Масса корней, т/га 27 0 2 0 0 3 33 27 11 5 0 1 0 44

Общая масса, т/га 196 1 4 0 1 16 218 214 58 28 1 2 0 303

Содержание С, т/га 98 1 2 0 1 8 109 107 29 14 0 1 0 151

Пробная площадь 10/83 (таблица 5.8) заложена в 1983 году под руководством А.В. Письмерова в березовом насаждении, сформировавшемся на месте узколесосечной вырубки 1928 года со сжиганием порубочных остатков. Сжигание порубочных остатков часто приводило к возникновению сплошных палов, в результате чего происходило уничтожение оставшихся после рубки елового подроста и тонкомера. В 1989 году преобладающей по числу деревьев (910 шт. на 1 га) и запасу древесины (338 м3 на 1 га) на пробной площади являлась береза. Ель, представленная двумя поколениями, имела запас 30 м3 на 1 га (684 шт. на 1 га). Единичными деревьями на пробной площади были представлены такие породы, как осина и липа. К 2022 году произошло естественное изреживание березового элемента леса с сокращением количества деревьев в три раза (306 шт. на 1 га). По числу стволов стала преобладать на пробной площади ель, представленная тремя поколениями (584 шт. на 1 га). Запас древесины деревьев ели составил 64 м3 на 1 га. Единичными деревьями в настоящее время представлены пихта, осина, липа и

клен. В целом для древостоя сумма площадей сечений (1989 год - 34,5 м2 на 1 га, 2022 год - 33,3 м2 на 1 га), запас (1989 год - 399 м3 на 1 га, 2022 год - 400 м3 на 1 га) и количество депонированного углерода (1989 год - 134 т на 1 га, 2022 год - 129 т на 1 га) за рассматриваемый период остались практически не изменившимися.

Таблица 5.8 - Параметры растущей части древостоя пробной площади 10/83

Параметр древостоя 1989 год 2022 год

Береза Осина Ель I Ель II Липа Итого Береза ь ч И Пихта Осина Липа Клен Итого

Возраст, лет 60 65 55 65 60 - 95 100 90 100 95 25 -

Густота, экз./га 910 14 14 670 48 1656 306 584 14 14 34 72 1024

Средний диаметр стволов, см 19,8 39,4 21,8 9,0 12,8 16,3 28,4 13,5 17,6 55,8 21,6 9,8 20,3

Средняя высота деревьев,м 27,9 32,2 22,3 9,8 19,8 26,1 31,5 15,0 16,0 36,5 20,5 10,5 27,0

Площадь сечения стволов, м2/га 28,0 1,7 0,5 4,3 0,6 34,5 19,4 8,4 0,3 3,4 1,2 0,5 33,3

Запас стволовой древесины, м3/га 338 25 6 24 6 399 263 64 3 56 12 3 400

Масса стволовой древесины, т/га 157 9 2 9 2 179 119 25 2 21 5 1 173

Масса коры, т/га 19 1 0 1 1 22 13 2 0 3 1 0 20

Масса ветвей, т/га 23 1 0 2 0 26 17 4 0 2 1 0 25

Масса хвои/листвы, т/га 4 0 0 2 0 6 3 3 0 0 0 0 6

Масса корней, т/га 27 3 1 3 1 34 20 7 0 6 2 1 35

Общая масса, т/га 229 15 3 16 5 267 172 41 3 32 9 3 259

Содержание С, т/га 114 7 2 8 2 134 86 20 1 16 4 1 129

Коренные разновозрастные ельники. Наиболее распространенный тип лесных насаждений в ядре заповедника «Кологривский лес». Древостой ели -разновозрастные, верхний ярус которых характеризуется Ia-I классами бонитета. В составе древостоя значительно участие широколиственных древесных пород, главным образом, липы, для которых также характерна разновозрастная структура. Лесные насаждения этой группы постоянных пробных площадей на протяжении многих веков развивались без антропогенных воздействий.

Пробная площадь 4/81 (таблица 5.9) заложена в августе 1981 года (А.В. Письмеров, П.М. Воробей, А.В. Тяк) в циклично-разновозрастном древостое с преобладанием ели. В древостое наблюдался процесс распада перестойной части

со сменой молодым поколением ели. Подрост еловый, с групповым размещением. Окна в пологе заняты рябиной. По данным таксации 1981 года преобладающей породой как по количеству деревьев (317 шт. на 1 га), так и по запасу (332 м3 на 1 га) была ель. Также заметной в формировании древостоя была липа (количество деревьев 160 шт. на 1 га и запас 83 м3 на 1 га). К 2019 году продолжился процесс распада перестойной части древостоя, на что указывает снижение густоты ели до 178 шт. на 1 га, средней высоты (-10 %), среднего диаметра (-13 %) и запаса в два раза до 143 м3 на 1 га. При этом произошло увеличение таксационных показателей для липы: средней высоты (+10 %), среднего диаметра (+38 %), суммы площадей сечений (+44 %), запаса древесины (+36 %). Таким образом, господствующее положение в древостое заняла липа, а окнах полога появилось естественное возобновление ели. В целом для древостоя за рассматриваемый период произошло снижение запаса с 443 м3 на 1 га до 309 м3 на 1 га и количества депонированного углерода с 132 т на 1 га до 93 т на 1 га.

Таблица 5.9 - Параметры растущей части древостоя пробной площади 4/81

Параметр древостоя 1981 год 2019 год

ь ч И Пихта Липа Береза Рябина Итого ь ч И Липа Береза Итого

Возраст, лет 165 132 132 132 - - 190 170 170 -

Густота, экз./га 317 24 160 23 150 674 178 120 22 320

Средний диаметр стволов, см 31,6 21,7 25,6 24,6 10,3 26,2 27,5 35,4 40,1 31,6

Средняя высота деревьев,м 26,7 23,0 22,2 22,6 11,2 24,9 24,5 24,5 30,5 25,2

Площадь сечения стволов, м2/га 24,9 0,9 8,2 1,1 1,2 36,3 10,6 11,8 2,8 25,2

Запас стволовой древесины, м3/га 332 10 83 11 7 443 143 130 36 309

Масса стволовой древесины, т/га 120 3 34 5 5 167 47 53 16 116

Масса коры, т/га 9 0 7 1 1 18 4 11 2 16

Масса ветвей, т/га 15 1 7 1 1 23 6 10 2 18

Масса хвои/листвы, т/га 9 0 1 0 0 11 4 1 0 5

Масса корней, т/га 29 1 11 1 3 45 12 15 3 29

Общая масса, т/га 181 5 60 7 10 263 72 89 24 185

Содержание С, т/га 91 3 30 4 5 132 36 45 12 93

Пробная площадь 11/83 (таблица 5.10) заложена в июне 1983 года (Б.П. Юдин, Р.С. Пимьмерова, А.В. Тяк) в девственном еловом массиве. На момент закладки пробной площади преобладающей породой являлась ель с количеством деревьев 530 шт. на 1 га и запасом 186 м3 на 1 га. Незначительным в составе древостоя было участие такие пород, как береза, липа, пихта и ива. Результатом распада перестойной части древостоя стало снижение к 2017 году количества растущих деревьев ели (220 шт. на 1 га) и их запаса (145 м3 на 1 га). Господствующую роль в древостое заняла липа с количеством деревьев 224 шт. на 1 га и запасом 191 м3 на 1 га. За счет значительного увеличения запаса липы в целом для древостоя за рассматриваемый период произошло повышение запаса древостоя с 280 м3 на 1 га до 427 м3 на 1 га, а количества депонированного углерода с 89 т на 1 га до 131 т на 1 га.

Таблица 5.10 - Параметры растущей части древостоя пробной площади 11/83

Параметр древостоя 1983 год 2017 год

Ель I Ель II Береза Липа Пихта Ива Итого ь ч И Береза Липа Пихта Клен Ива Итого

Возраст, лет 120 65 100 80 65 65 - 130 135 115 100 30 100 -

Густота, экз./га 125 405 58 95 46 18 747 220 48 224 8 22 8 530

Средний диаметр стволов, см 35,0 13,7 33,6 19,3 16,9 21,2 21,7 25,7 40,6 32,3 12,6 10,8 35,7 29,8

Средняя высота деревьев,м 25,5 14,6 24,0 18,7 17,0 19,4 21,7 23,4 28,2 22,1 14,4 12,6 21,8 23,4

Площадь сечения стволов, м2/га 12,0 6,0 5,1 2,8 1,0 0,6 27,6 11,4 6,2 18,4 0,1 0,2 0,8 37,1

Запас стволовой древесины, м3/га 142 44 56 24 8 6 280 145 81 191 1 1 8 427

Масса стволовой древесины, т/га 55 17 24 10 3 2 111 49 33 75 1 0 3 161

Масса коры, т/га 4 2 3 2 0 0 12 4 4 15 0 0 1 24

Масса ветвей, т/га 7 3 4 2 1 0 16 6 5 14 0 0 0 25

Масса хвои/листвы, т/га 4 2 1 0 0 0 8 4 1 1 0 0 0 6

Масса корней, т/га 15 5 5 4 1 1 31 12 7 24 0 0 1 43

Общая масса, т/га 85 29 36 18 6 4 178 75 50 130 2 1 5 262

Содержание С, т/га 43 14 18 9 3 2 89 38 25 65 1 0 3 131

Пробная площадь 12/83 (таблица 5.11) заложена в июне 1983 года (Б.П. Юдин, Р.С. Письмерова, А.В. Тяк) в девственном еловом массиве. При закладке пробной площади преобладающей породой являлась ель (количество деревьев 425 шт. на 1 га, запас 204 м3 на 1 га). Липа характеризовалась значительно меньшим запасом - 41 м3 на 1 га при численности деревьев 190 шт. на 1 га. Незначительным в составе древостоя было участие березы, пихты и ивы. К 2017 году липа достигла господствующего положения в древостое, заняв место в первом ярусе. Количество растущих деревьев составило 152 шт. на 1 га, а запас древесины увеличился более чем в два раза до 103 м3 на 1 га. Количество деревьев ели сократилось до 142 шт. на 1 га, запас которых составил 136 м3 на 1 га. Такие изменения свидетельствуют о процессе разрушения перестойной части древостоя. Кроме липы и ели, в составе древостоя отмечены береза и клен. За период с 1983 по 2017 год для древостоя запас снизился с 309 м3 на 1 га до 258 м3 на 1 га, а количество депонированного углерода с 196 т на 1 га до 158 т на 1 га.

Таблица 5.11 - Параметры растущей части древостоя пробной площади 12/83

Параметр древостоя 1983 год 2017 год

Ель I Ель II Береза Липа Пихта Ива Итого ь ч И Береза Липа Клен Итого

Возраст, лет 120 60 100 80 60 80 - 125 135 115 20 -