Биолого-математические основы учета охотничьих животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.03, доктор биологических наук Челинцев, Никита Геннадиевич

• Челинцев, Никита Геннадиевич
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Челинцев, Никита Геннадиевич

Введение

Глава 1. Методы расчета плотности населения животных по данным маршрутных учетов с использованием перпендикулярных расстояний обнаружения

1.1. Постановка задачи

1.2. Метод параболической регрессии Андерсона-Поспахалы

1.3. Упрощенные методы параболической регрессии

1.4. Метод экспоненциальной регрессии Поллока

1.5. Упрощенные методы экспоненциальной регрессии

1.6. Метод взвешенной экспоненциальной регрессии

1.7. Понятия функции обнаружения и эффективной ширины учетной полосы

1.8. Метод моментов, использующий экспоненциальную квадратичную функцию обнаружения при учете на неограниченной полосе

1.9. Использование метода моментов для расчета эффективной ширины при ограничении учетной полосы

1.10. Метод моментов, основанный на линейной экспоненциальной функции обнаружения

1.11. Метод Эберхардта, основанный на двухпараметрической степенной модели функции обнаружения

1.12. Двухпараметрический метод Сэна и др., использующий гамма-распределение для учетов на неограниченной полосе

1.13. Метод, использующий интегральную логнормальную (LN) модель функции обнаружения для учетов на неограниченной полосе

1.14. Метод моментов для однопараметрической интегральной логнормальной функции обнаружения при учетах на неограниченной полосе

1.15. Метод моментов для усеченной однопараметрической интегральной логнормальной функции обнаружения при учетах на ограниченной полосе (метод LN-T)

1.16. Оптимизация эмпирического распределения расстояний обнаружения

1.16.1. Оптимальное ограничение расстояний обнаружения для расчета плотности населения

1.16.2. Выравнивание ("монотонизация") эмпирического распределения

1.16.3. Раздельный расчет по классам обнаружения животных

1.17. Метод оценки эффективной ширины, основанный на двух-параметрической показательной функции обнаружения

1.18. Непараметрический метод FS с использованием ряда Фурье для модели функции обнаружения

1.19. Расчет плотности населения при обнаружении животных группами

1.20. Оценка среднего размера групп животных в популяции по данным маршрутного учета

1.21. Расчет плотности населения при обнаружении животных группами на ограниченной полосе

1.22. Раздельный расчет плотности населения по размерным классам групп

Глава 2. Методы расчета плотности населения животных по данным маршрутных учетов с использованием радиальных расстояний обнаружения

2.1. Связь эффективной ширины учетной полосы с радиальными расстояниями обнаружения

2.2. Метод Хэйна

2.3. Критерий для проверки независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния

2.3.1. Проверка независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния на основе стандартных критериев

2.3.2. Проверка независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния с помощью регрессии

2.4. Оценка эффективной ширины учетной полосы на основе экспоненциальной квадратичной модели функции обнаружения

2.5. Метод Гэйтса, основанный на линейной экспоненциальной функции обнаружения

2.6. Метод Сена и др., основанный на гамма-распределении

2.7. Метод, основанный на логнормальном распределении радиальных расстояний обнаружения (метод LN-r)

2.8. Метод Ю.С. Равкина

2.9. Метод Е.С.Равкина - Н.Г.Челинцева

2.10. Методы, использующие совместно радиальные и перпендикулярные расстояния обнаружения

2.10.1. Поправочный коэффициент для коррекции зависимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния

2.10.2. Задание функции ср(/) в виде выпуклой кривой

2.10.3. Задание функции ф(^) в виде вогнутой кривой

2.10.4. Оценка эффективной ширины учетной полосы с помощью регрессии

2.11. Методы расчета эффективной ширины и плотности населения при обнаружении животных группами

Глава 3. Методы расчета плотности населения при маршрутном учете следов животных

3.1. Вывод формулы расчета плотности населения по числу пересечений следов на маршруте

3.2. Дисперсия оценки плотности населения по числу пересечений следов на маршруте

3.3. Определение параметров суточных наследов животных при равновероятном отборе наследов для тропления

3.3.1. Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции

3.3.2. Оценка среднего значения средней проекции суточных наследов особей в популяции

3.3.3. Оценка среднего значения средних чисел пересечений прямой линией суточных наследов особей в популяции

3.3.4. Оценка среднего числа пересечений одного наследа учетным маршрутом

3.3.5. Оценка среднего числа особей в группах животных, чьи наел еды пересекаются учетным маршрутом

3.4. Оценка параметров суточных наследов при неравновероятном их отборе в выборку

3.4.1. Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции

3.4.2. Оценка среднего значения средних проекций суточных наследов особей в популяции

3.4.3. Оценка среднего значения средних чисел пересечений прямой линией наследов особей в популяции

3.4.4. Оценка среднего числа пересечений одного наследа учетным маршрутом

3.4.5. Оценка среднего числа особей в группах животных, чьи наел еды пересекаются учетным маршрутом

3.4.6. Оценка для популяции среднего числа особей, оставляющих групповые наследы

3.5. Оценка параметров суточных наследов при троплении "от встречи до встречи"

3.5.1. Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции

3.5.2. Оценка среднего значения средней проекции суточных наследов особей в популяции

3.6. Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции при троплении наследов "от маршрута до встречи"

3.7. Оценка средней длины наследов особей в популяции по данным учета животных на площадках (метод Жаркова-Теплова)

3.8. Объединение нескольких оценок средней длины суточных наследов особей в популяции, полученных разными способами

3.9. Оценка плотности населения по числу животных, чьи наследы пересекает учетный маршрут

3.9.1. Вывод основной расчетной формулы

3.9.2. Дисперсия оценки плотности населения по числу особей, чьи наследы пересекает учетный маршрут

Глава 4. Коррекция недоучета животных по данным контрольного участка

4.1. Коррекция недоучета при одинаковой вероятности обнаружения животных

4.2. Коррекция недоучета при неодинаковой вероятности обнаружения животных

4.3. Коррекция недоучета при размещении животных группами

4.4. Коррекция недоучета при учете косвенных объектов

4.5. Упрощенные способы оценки статистической ошибки пересчетного коэффициента

Глава 5. Коррекция недоучета по данным повторных (кратных) обследований

5.1. Коррекция недоучета по данным двух учетчиков

5.2. Коррекция недоучета по данным трех и более обследований

5.3. Подходы к коррекции недоучета при неодинаковой вероятности обнаружения животных учетчиком

Глава 6. Экстраполяция данных выборочных учетов

6.1. Модель выборочного учета и вывод формул оценки плотности населения и её дисперсии

6.2. Определение оптимальных весовых коэффициентов в формуле оценки плотности населения

6.3. Нахождение количественного критерия для выбора одной из систем весовых коэффициентов по данным проведенного выборочного учета

6.4. Формулы расчета статистической ошибки оценки плотности и численности населения животных на заданной территории по данным выборки

6.5. Коррекция формул расчета статистической ошибки для обобщенной модели

6.6. Оптимизация выборки на учетной территории

6.6.1. Оптимальное распределение проб по частям территории с разной плотностью населения

6.6.2. Определение оптимального размера выборки

6.7. Адаптивное деление территории для проведения раздельной экстраполяции при неравномерном размещении выборочной площади

6.8. Экстраполяция данных маршрутного авиаучета на больших территориях

6.9. Экстраполяция данных авиаучета бурых медведей на выборочных площадках в Камчатской области

6.10. Авиаучет сайгака на параллельных маршрутах в Калмыкии

6.11. Экстраполяция выборочных данных ЗМУ

6.11.1 Модель выборочного учета животных по следам и вывод экстраполяционной формулы оценки плотности населения и дисперсии оценки

6.11.2 Расчет плотности и численности населения животных при областном зимнем маршрутном учете (ЗМУ) млекопитающих по следам

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биолого-математические основы учета охотничьих животных»

Актуальность темы. Численность популяции охотничьих животных, обитающих на той или иной территории, есть ее важнейший параметр. Знание численности необходимо для решения многих задач охраны и рационального использования охотничьих видов животных, при изучении популяционной экологии отдельных видов и их сообществ. Для охотничьих видов животных точный учет численности особенно важен, поскольку достоверные данные о численности этих видов есть основа для определения оптимальной промысловой нагрузки на популяции при длительном неистощительном использовании.

На основе многолетних рядов величин плотности и численности населения охотничьих животных в различных частях их ареалов исследуются основные закономерности экологии видов и их сообществ, влияние антропогенных воздействий на состояние популяций охотничьих животных.

Существует постоянная потребность науки и практики в повышении точности оценок плотности и численности населения, получаемых при учетах большинства видов охотничьих животных, поскольку от точности этих оценок непосредственно зависит информированность о состоянии видов и эффективность управления их популяциями.

Для получения корректных оценок плотности и численности населения разных видов охотничьих животных на заданных территориях и статистических ошибок этих оценок, а также для оптимального планирования и нормирования учетных работ необходимо биолого-математическое обоснование каждого из применяемых или разрабатываемых методов учета. Наиболее полное такое обоснование конкретного метода учета включает в себя разработку следующих аспектов (Челинцев, 1989):

- создание концептуальной модели данного метода учета, максимально соответствующей, с одной стороны, биологии учитываемого этим методом вида (видов) животных, и, с другой стороны, применяемой схеме проведения учета, а также особенностям обнаружения животных и воздействия на них при учетных работах.

- корректный вывод на основе принятой модели учета необходимых формул и алгоритмов для расчета оценок плотности и численности населения учитываемых видов на заданной территории и статистических ошибок получаемых оценок,

- анализ величин смещения и дисперсий различных формул расчета плотности и численности населения животных и выбор наиболее эффективных из них,

-разработка способов проверки соответствия используемой модели данного метода учета биологии учитываемых животных, а также реальной схеме учета,

-получение алгоритмов оптимизации учетов, позволяющих проводить учеты с наименьшими затратами при достижении требуемой точности, для чего требуется вывод теоретических соотношений, связывающих величины статистических ошибок в оценке численности с различными параметрами учета (плотность населения животных и характер их размещения, объем выборки и способ ее распределения по территории).

Цели и задачи исследования. Цель работы - это повышение точности оценок плотности и численности населения животных для наиболее широко применяемых на практике методов учета охотничьих животных и оптимизация учетных работ посредством биолого-математического обоснования каждого из методов.

В качестве задач исследования было выбрано биолого-математическое обоснование следующих методов:

-маршрутных авиа- и наземных учетов охотничьих животных с использованием радиальных и перпендикулярных расстояний обнаружения для коррекции дистанционного недоучета животных,

- маршрутного учета следов охотничьих видов млекопитающих с разработкой оптимальной схемы расчетов плотности и численности населения животных по данным числа пересечений следов,

-коррекции недоучета животных по данным обследований на контрольных участках,

-коррекции недоучета животных по данным одновременного учета несколькими учетчиками или по данным повторных обследований,

- экстраполяции и расчета численности населения животных на больших территориях по данным выборочных учетов,

- оптимизации выборки.

Научная новизна работы.

Изложенные подходы в целом охватывают наиболее важные теоретические вопросы учета и расчета численности охотничьих животных и могут рассматриваться как развитие и углубление теоретических и биолого-математических основ учетов животных (теории учета).

Для маршрутных (наземных и с воздуха) учетов охотничьих животных с использованием перпендикулярных расстояний обнаружения (от оси маршрута до животных) разработаны на основе логнормальной модели функции обнаружения формулы расчета плотности населения, дающие по сравнению с ранее применяемыми способами оценки с наименьшей полной ошибкой.

Для маршрутных учетов охотничьих видов птиц с использованием радиальных расстояний обнаружения (от учетчика до птиц в момент их первого обнаружения) разработана методика расчета плотности населения с коррекцией зависимости радиального расстояния от угла обнаружения.

Для маршрутного учета охотничьих видов млекопитающих по следам разработаны модели учета и алгоритмы расчета плотности населения при учете пересечений следов животных и при учете числа особей, оставивших пересекаемые наследы, а также при определении пересчетного коэффициента по данным учета на площадках методом многодневного оклада и прогона. На основе разработанных моделей выведены аналитические зависимости дисперсии оценки плотности населения от параметров наследов животных и длины маршрута, дающие возможность оптимизировать учетную работу.

Разработан метод коррекции недоучета животных с использованием данных обследований на контрольных участках.

Разработана модель учета и расчетные формулы для определения скорректированной на недоучет численности животных при учете одновременно несколькими учетчиками или по данным повторных обследований.

Обосновывается метод экстраполяции данных выборочного учета посредством "адаптивного деления территории" на расчетные сектора, число и размеры которых автоматически согласуются с неравномерным распределением выборки на всей территории учета или ее природных частей и характером размещения животных. Разработан критерий выбора оптимального алгоритма экстраполяции в зависимости от характера размещения животных и неравномерности распределения выборки.

Практическое значение работы. Большая часть из разработанных автором и изложенных в диссертации новых методов применялась на практике при планировании выборки и обработке данных учетов различных видов охотничьих и других видов позвоночных животных в разных регионах нашей страны и в соседних странах. Перечислим некоторые из учетов, в которых применялись разработки автора: зимний маршрутный учет охотничьих видов млекопитающих и птиц в системе Государственной службы учета охотничьих ресурсов Российской Федерации, маршрутный авиаучет лося в республике Карелия, Смоленской, Калужской, Ярославской областях, в Туруханском районе Красноярского края, маршрутный авиаучет сайгака в республике Калмыкия, маршрутный авиаучет джейрана в Азербайджане, авиаучет на выборочных участках горных копытных в Таджикистане, маршрутный авиаучет водоплавающих птиц на Гыданском полуострове, комбинированный учет берлог самок белого медведя на о. Врангеля, маршрутный авиаучет белых медведей в Российской Арктике, маршрутный авиаучет кольчатой нерпы и морского зайца у побережья полуостровов Ямал и Гыдан, маршрутный авиаучет островных популяций северного оленя в Ямало-Ненецком автономном округе, авиаучет на выборочных участках бурых медведей в Камчатской области, маршрутный авиаучет стерха в республике Саха (Якутия), наземный осенний маршрутный учет тетеревиных птиц в Вологодской области, учет вальдшнепа на тяге в Московской области, маршрутный учет гадюки в северо-западных областях Европейской части России, маршрутный учет рептилий в Узбекистане, комплексный маршрутный учет населения птиц в областях лесной зоны Европейской части России, учет на выборочных площадках дворовых собак в Москве, учет стрижа на визирных линиях в Москве.

Проведенные учеты показали, что использованные в них новые и усовершенствованные методы расчета плотности и численности населения, а также способы оптимизации выборки, изложенные в диссертации, достаточно эффективны, поскольку они позволяют существенно снизить систематические ошибки и увеличить статистическую точность получаемых оценок по сравнению с ранее применяемыми методами.

Проведенные исследования и разработанные на их основе расчетные алгоритмы послужили базой при составлении следующих методических руководств:

Рекомендации по применению авиации в охотничьем хозяйстве (1980),

Методические указания по авиаучету лесных копытных животных (1987).

Методические указания по авиаучету численности копытных в горах (1987).

Рекомендации составителям методик по учету охотничьих животных

1987).

Временные методические указания по учету численности вальдшнепа

1988).

Инструкция по организации и проведению учета сурков в СССР

1989).

Методы расчета численности при сплошном учете животных (1989).

Нормативы объемов работ и затрат на проведение зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (1990).

Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмами расчета численности) (1990).

Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц (1990).

Методические указания по авиаучету белых медведей (1991).

Методические рекомендации по учету летящих птиц на визирных линиях (1991).

Методические рекомендации по авиаучету сайгака в северо-западном Прикаспии (1992).

Методические указания по авиаучету водоплавающих птиц (1996).

Методические рекомендации по маршрутному учету населения птиц в заповедниках (1999).

Положения, выдвигаемые на защиту.

Общая методология биолого-математического обоснования учетов охотничьих животных.

Для маршрутных авиаучетов животных с использованием перпендикулярных расстояний обнаружения животных: методика коррекции дистанционного недоучета с расчетом эффективной ширины учетной полосы на основе логнормальной модели функции обнаружения и оптимального ограничения учетной полосы, дающая оценки с наименьшей полной ошибкой.

Для маршрутных учетов охотничьих видов птиц с использованием радиальных расстояний обнаружения: методика с расчетом эффективной ширины учетной полосы и коррекцией зависимости радиального расстояния обнаружения птиц от угла обнаружения.

Для маршрутного учета охотничьих видов млекопитающих по следам: модели учета и алгоритмы расчета плотности населения при учете пересечений следов животных и при учете числа особей, оставивших пересекаемые наследы, а также при определении пересчетного коэффициента по данным учета на площадках методом многодневного оклада; вывод аналитических зависимостей дисперсии оценки плотности населения от параметров учета, дающих возможность оптимизировать учетную работу.

Методика коррекции недоучета животных с использованием данных обследований на контрольных участках.

Методика коррекции недоучета животных при учете одновременно несколькими учетчиками или по данным повторных обследований.

Методика экстраполяции данных выборочных учетов охотничьих видов животных посредством "адаптивного деления территории" на расчетные сектора, число и размеры которых автоматически согласуются с неравномерным распределением выборки на территории учета и характером размещения животных. Критерий выбора оптимального алгоритма расчета в зависимости от степени неравномерности выборки и характера размещения животных. Способы оптимизации выборки и нормирования учетных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции "Проблемы охраны природы в Нечерноземной зоне в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства" (Брянск, 1983); на Всесоюзном семинаре "Применение авиации для охраны и использования животного мира" (Москва, 1984); на Всесоюзном совещании по летописи природы в заповедниках (Воронеж, 1984); на VIII Всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград, 1985); на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986); на Всесоюзном совещании по экоинформатике и экологическим базам данных (Москва, 1986); на IV-м Всесоюзном совещании по экологии медведей (Сочи, 1987); на Всероссийской конференции "Научно-технический прогресс - в практику перестройки охотничьего хозяйства" (Москва, 1988); на Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1988); на 10-м совещании Международной рабочей группы по белому медведю (Сочи, 1988); на 2-м Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989); на Всесоюзном совещании по экологии, морфологии, использованию и охране диких копытных (Москва, 1989); на IV-й научно-производственной конференции охотоведов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1989); на Всесоюзной конференции по экологическим проблемам охраны живой природы (Москва, 1990); на 3-м международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар,

1990); на 5-м съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); на IV-й конференции орнитологов Сибири (Барнаул,

1991); на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск,

1991); на 12-й Международной конференции по учетам птиц (Амстердам,

1992); на Международном рабочем совещании по экологическим основам оптимизации урбанизированной и рекреационной среды (Тольятти, 1992); на 11-м совещании Международной рабочей группы по белому медведю (Копенгаген, 1993); на Американо-Российскм симпозиуме по учету берлог белого медведя (Анкоридж, 1996); на Международной конференции по редким видам млекопитающих России и сопредельных территорий Москва, 1997); на Европейско-Американском конгрессе по млекопитающим (Сантьяго де Компостелла, 1998); на научной конференции по прикладной экологии, охотоведению и звероводству, посвященной 75-летию ВНИИОЗ (Киров, 1997); на семинаре-совещании по организации научных исследований в заповедниках и национальных парках (Пущино-на-Оке, 1999); на Международной конференции по экологии и рациональному природопользованию (Томск, 2000); на 2-й Всероссийской конференции по проблемам региональной экологии (Томск, 2000); на Международной конференции по морским млекопитающим Голарктики (Архангельск, 2000); на 11-й Всероссийской орнитологической конференции (Казань, 2001).

Разработка автора отмечена в 1979 г. дипломом ВДНХ "За успехи в организации спортивного охотничьего хозяйства".

Результаты работы были представлены и обсуждены на заседании кафедры экологии и охотоведения в Российском Государственном аграрном заочном университете 4 апреля 2001 года.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликованы 104 печатные работы общим объемом 47 печатных листов, в том числе монография "Математические основы учета животных", 2 монографии в соавторстве и 13 методических руководств по учету охотничьих и некоторых других видов животных.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, двух приложений и списка литературы, изложенных на 436 страницах, включая 39 рисунков, 17 таблиц. Список литературы содержит 129 названий, из них 34 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Звероводство и охотоведение», Челинцев, Никита Геннадиевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Благодаря проведенным исследованиям получены следующие результаты:

1. Разработана общая методология биолого-математического обоснования методов учета охотничьих животных.

2. Для маршрутных авиаучетов лесных копытных животных, белого медведя и водоплавающих птиц с регистрацией перпендикулярных расстояний обнаружения разработаны методы расчета эффективной ширины учетной полосы (ЭШУП) с коррекцией дистанционного недоучета для учетов на неограниченной и ограниченной учетной полосе, дающие возможность получать по несложным формулам оценки плотности населения с большей точностью по сравнению с методами, предложенными другими авторами. Получены также простые способы расчета статистической ошибки оценки плотности населения. Эти методы включены в ряд методических руководств и компьютерную программу "Лосьавиа" и используются на практике.

3. Для маршрутных учетов птиц с использованием радиальных расстояний обнаружения разработана методика расчета эффективной ширины учетной полосы с фиксированными значениями расстояний, которая по сравнению с методом Д.Хэйна дает оценки плотности населения, более устойчивые к случайным встречам птиц на малых расстояниях, а по сравнению с методом Ю.С.Равкина дает более точные оценки за счет большего числа используемых интервалов. Предложенная методика включена в "Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц" (Равкин, Челинцев, 1990) и в компьютерную программу "Чижучет1" (Че-линцев, 2000) и используется на практике.

Для маршрутных учетов боровой дичи обоснована методика расчета эффективной ширины учетной полосы на основе линейной зависимости (линейной регрессии) обратного радиального расстояния от угла обнаружения. Разработанная методика эффективно корректирует зависимость радиального расстояния обнаружения птицы от ее перпендикулярного расстояния. Данный подход включен в "Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмами расчета численности)" (Кузякин и др., 1990) и используется на практике в системе Госохотучета РФ.

4. Для маршрутных учетов охотничьих млекопитающих по следам (ЗМУ) теоретически обоснована расчетная формула оценки плотности населения животных учитываемого вида по числу пересечений их следов маршрутом. Разработаны методы оценки основных параметров суточных наследов при разных способах тропления животных и разных вариантах отбора наследов для тропления с коррекцией неравновероятного их отбора. Проведен сравнительный анализ эффективности оценок средней длины суточных наследов особей в популяции по данным троплений и по данным оклада на площадках. Предложен новый способ тропления наследов "от маршрута", позволяющий совместить учет следов и проведение троплений по месту и по времени и тем самым не допустить появления возможной существенной систематической ошибки в оценке средней длины суточных наследов особей в популяции. Эти разработки вошли в "Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмами расчета численности)".

Разработанные подходы расчета статистических ошибок в оценках численности животных использованы при составлении "Нормативов объемов работ и затрат на проведение ЗМУ охотничьих животных в РСФСР" (Кузякин и др., 1990).

5. Разработаны методы коррекции недоучета животных с использованием данных сплошного поголовного учета на контрольных площадках. При учетах косвенных объектов эти же методы дают возможность получать оценки пересчетных коэффициентов. Разработанные методы включены в "Инструкцию по организации и проведению учета сурков в СССР" (Машкин, Челинцев, 1989) и используются на практике, в том числе при комбинированном учете берлог самок белых медведей на о. Врангеля.

6. Обоснован метод коррекции недоучета животных по данным кратных обследований. Метод включен в "Методические указания по авиаучету лесных копытных животных" (Кузякин, Челинцев, 1987) и в компьютерную программу "Лосьавиа" (Челинцев, 2000). Возможно применение метода при многократных обследованиях площадок с целью учета птиц в гнездовой период.

7. На основе достаточно общей модели выборочного учета получены два варианта расчета численности животных по данным выборки. Оптимальный вариант расчета, дающий меньшую статистическую ошибку, выбирается, исходя из величины специального критерия, зависящего от неравномерности размещения животных на территории и разброса размеров отдельных пробных площадок. Получены соотношения, позволяющие оптимально размещать выборочную площадь по разным частям (стратам) территории с существенно различной плотностью населения. Разработан подход для определения норматива учетных работ, обеспечивающего требуемую статистическую точность в оценке экстраполированной численности животных.

Для случаев неравномерного распределения выборочной площади на территории учета разработан метод "адаптивного деления" территории на расчетные сектора с проведением раздельной экстраполяции в каждом из полученных таким образом секторов, который позволяет согласовать раз

419 меры секторов экстраполяции с разной густотой выборки и дает возможность оценить статистическую ошибку экстраполяции по сформированным в результате деления двум "квазирандомизированным" пробам в каждом секторе.

Изложенные методы включены в ряд методических руководств и компьютерную программу и используются в практике авиаучетов лесных копытных животных, белого медведя, сайгака, ЗМУ охотничьих зверей и птиц, комплексного маршрутного учета птиц.

8. Для всех разработанных методов получены выражения дисперсий оценок плотности населения и численности, определяющих количественно влияние различных факторов учета на величину статистической ошибки и дающих возможность теоретически исследовать механизм этого влияния.

420

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Челинцев, Никита Геннадиевич, 2001 год

1. Агафонов В А. 1974. Анализ формул количественного учета животных по следам. // Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР. Киров, с. 127-128.

2. Агафонов В.А. 1982. Суточная активность зайца-беляка и факторы ее определяющие. // Промысловая териология. М., с. 231-238.

3. Агафонов ВА., Корытин С.А., Соломин И.Н. 1983. Методические указания по проведению зимнего учета охотничьих животных на замкнутом маршруте. Киров, 8 с.

4. Байбиков Е.В., Ворожцов Г.А. 1978. К учету зверей по следам на зимнем маршруте. // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий. М., с. 4-5.

5. Беликов С.Е., Болтунов А.Н., Челинцев Н.Г. 2000. Авиаучет тюленей на Ямале и Гыдане. // Проблемы региональной экологии, вып. 8, Новосибирск, с. 131-132.

6. Беликов С.Е., Челинцев Н.Г. 1991. Методические указания по авиаучету белых медведей. М., 15 с.

7. Болтунов А.Н., Беликов С.Е., Челинцев Н.Г. 2000. Авиаучет кольчатой нерпы и морского зайца в Ямало-Ненецком автономном округе в 1996 году. // Проблемы охраны морских экосистем. Архангельск, с. 131137.

8. Болтунов А.Н., Челинцев Н.Г. 2000. Авиаучет бурого медведя на Камчатке. // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Томск, т. 2, с. 26-27.

9. Болтунов А.Н., Челинцев Н.Г. 2001. Опыт авиаучета бурых медведей в Камчатской области в 1997 году. // Бюлл. МОИП, отд. биол. (в печати).

10. Бондаренко Д.А., Челинцев Н.Г. 1996. Сравнительная оценка различных способов маршрутного учета пустынных пресмыкающихся. // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 101, вып. 3, с. 26-35.

11. Большев JI.H., Смирнов Н.В. 1983. Таблицы математической статистики. М., Наука, 416 с.

12. Вентцель Е.С. 1999. Теория вероятности. М., Высшая школа, 576 с.

13. Вершинин А.А. 1961. Маршрутный количественный учет соболей на больших площадях. // Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, вып. 3(6), с. 15-22.

14. Герасимов Ю.А. 1961. Опыт авиаучета лосей в Московской области и проверка результата методом математической статистики. // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных. М., с. 31-33.

15. Герасимов Ю.А. 1963. Опыт авиаучета лосей в Московской области и проверка результатов методами математической статистики. // Применение математических методов в биологии. Вып. 2, JL, с. 37-41.

16. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. 1982. Биометрия. Л., Изд-во ЛГУ, 263 с.

17. Граков Н.Н. 1960. К методике количественного учета лесной куницы и лося. // Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, вып. 1(4), с. 26-29.

18. Гусев O.K. 1965. Методы определения численности соболя. М., 55 с.

19. Гусев O.K. 1966. Экология и учет соболя. М., Лесная пром-сть, 124 с.

20. Дулькейт Г.Д. 1957. Вопросы экологии и количественного учета соболя. ML, 100 с.

21. Дулькейт Г.Д. 1964а. Маршрутный метод учета численности соболя. // Методы количественного учета охотничьих животных. М., с. 38-40.

22. Дулькейт Г.Д. 19646. О маршрутных методах абсолютного учета численности соболя. // Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, вып. 10, с. 35-38.

23. Дулькейт Г.Д. 1967. Способы учета численности охотничьих животных сибирской тайги. // Вопросы количественного учета животных. Труды гос. заповедника "Столбы", вып. 6, с. 33-117.

24. Дулькейт Г.Д. 1970. Охотничья фауна горной тайги Сибири и Дальнего Востока. Томск, 55 с.

25. Жарков И.В., Теплов В.П. 1958. Инструкция по количественному учету охотничьих животных на больших площадях. М., 25 с.

26. Зайцев Г.Н. 1984. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., Наука, 424 с.

27. Канаков Е.С. 1977. Некоторые особенности авиаучета в центральных областях Европейской части РСФСР. // Охотничье хозяйство и заповедное дело. М., с. 69-73.

28. Кендалл М., Моран П. 1972. Геометрические вероятности. М., Наука, 192 с.

29. Кокрен У. 1976. Методы выборочного исследования. М., "Статистика", 440 с.

30. Корытин С.А. 1974. О достоверности существующего метода ЗМУ. // Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР. Киров, с. 151-152.

31. Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М., 362 с.

32. Кузьмин И.Ф., Хахин Г.В., Челинцев Н.Г. 1980. Рекомендации по применению авиации в охотничьем хозяйстве. М., Колос, 31с.

33. Кузьмин И.Ф., Хахин Г.В., Челинцев Н.Г. 1984. Авиация в охотничьем хозяйстве. М., Лесная промышленность, 128 с.

34. Кузьмин И.Ф., Челинцев Н.Г. 1991. Методические рекомендации по учету летящих птиц на визирных линиях. М., 13 с.

35. Кузьмин И.Ф., Челинцев Н.Г., Фролов М.В. 1987. Методические указания по авиаучету численности копытных в горах. М., 43 с.

36. Кузякин В.А. 1972. Экстраполяция в учетах охотничьих животных. // Охотоведение. М., с. 281-298.

37. Кузякин В.А. 1976а. Несколько заметок к теории зимнего маршрутного учета. // Численность животных и ее прогнозирование. Киров, с. 147148.

38. Кузякин В.А. 19766. Экстраполяция авиаучетов лосей. // Охота и охотничье хозяйство, № 2, с. 16-19.

39. Кузякин В.А. 1979. Охотничья таксация. М., 199 с.

40. Кузякин В.А. 1983. Результаты моделирования зимнего маршрутного учета. // Зимний маршрутный учет охотничьих животных. М., с. 193-220.

41. Кузякин В.А., Ломанов И.К., Челинцев Н.Г. 1990а. Нормативы объемов работ и затрат на проведение зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М., 11 с.

42. Кузякин В.А., Челинцев Н.Г. 1987. Методические указания по авиаучету лесных копытных животных. М., 41с.

43. Кузякин В.А., Челинцев Н.Г., Ломанов И.К. 19906. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмами расчета численности). М., 51 с.

44. Кузякин В.А., Челинцев Н.Г., Новиков Г.В. 1986. О нормах объема данных и затрат на зимний маршрутный учет. // Вопросы учета охотничьих животных. М., с. 130-142.

45. Лысенко И.Г. 1990. К методике оценки плотности населения тетеревиных птиц по данным маршрутных учетов. // Биологические основы учета численности охотничьих животных. М., с. 31-42.

46. Малышев В.И. 1936. Количественный учет млекопитающих по следам. // Вестник Дальневосточного филиала АН СССР. Владивосток, вып. 16, с. 177-179.

47. Машкин В.И., Челинцев Н.Г. 1989. Инструкция по организации и проведению учета сурков в СССР. М., 26 с.

48. Мирутенко B.C. 1986. Вероятностный подход к объектам наблюдения в маршрутных учетах охотничьих животных. // Вопросы учета охотничьих животных. М., с. 21-28.

49. Новиков Г.А. 1953. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 502 с.

50. Павловский 3. 1967. Введение в математическую статистику. М., "Статистика", 285 с.

51. Перелешин С.Д. 1950. Анализ формулы для количественного учета млекопитающих по следам. // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 55, вып. 3, с. 17-20.

52. Поллард Д. 1982. Справочник по вычислительным методам статистики. М., "Финансы и статистика", 344 с.

53. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. 1986. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига, "Зинатне", 66 с.

54. Приклонский С.Г. 1965. Пересчетный коэффициент для обработки данных зимнего маршрутного учета промысловых зверей по следам. // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 70, вып. 6, с. 5-12.

55. Приклонский С.Г. 1972. Инструкция по зимнему маршрутному учету охотничьих животных. М., 16 с.

56. Приклонский С.Г., Аверина И.А. 1973. О некоторых ошибках при проведении авиаучетов. // Учеты охотничьих животных на больших территориях. Пущино-на-Оке, с. 65-68.

57. Приклонский С.Г., Кузякин В.А. 1980. Методические указания по организации и проведению зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М., 28 с.

58. Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. 1990. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М., 33 с.

59. Равкин Ю.С. 2000. О некоторых ошибках использования метода учета птиц Гайна-Равкина. // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Томск, т. 2, с. 162-163.

60. Равкин Ю.С. 1967. К методике учета птиц в лесных ландшафтах. // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, Наука, с. 66-75.

61. Русанов Я.С. 1984. Следовая активность диких копытных животных как фактор, определяющий возможность учета их численности. // Вопросы лесного охотоведения и недревесной продукции леса. М., с. 3-17.

62. Севастьянов Г.Н. 1974. Учет тетеревиных в подзоне средней тайги Коми АССР. // Орнитология, вып. 11, с. 339-346.

63. Смирнов B.C. 1964. Методы учета численности млекопитающих. Труды ин-та биологии УФ АН СССР, вып. 39, 88 с.

64. Смирнов B.C. 1965. Математико-статистическая оценка методов учета численности млекопитающих. Автореферат докт. дисс. Свердловск, 34 с.

65. Смирнов B.C. 1969а. Формула Формозова и ее математическое обоснование. // Учеты охотничьих животных на больших территориях. Пущино-на-Оке, с. 3-9.

66. Смирнов B.C. 19696. Формула Формозова для учета численности животных по следам, ее математическая трактовка и возможности применения. // Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных. Свердловск, с. 156-164.

67. Смирнов B.C. 1970. Оценка точности результатов учета численности животных. // Тр. IX Междунар. конгр. биологов-охотоведов. М., с. 268272.

68. Соломин И.Н. 1983. Замечания об оценках средней длины суточного наследа. // Зимний маршрутный учет охотничьих животных. М., с. 189193.

69. Стишов М.С. 1991. Размещение и численность родовых берлог белого медведя на островах Врангеля и Геральд в 1985-1989 годах. // Популяции и сообщества животных острова Врангеля. М., с. 91-115.

70. Формозов А.Н. 1932. Формула учета млекопитающих по следам. // Зоол. журн., т. 11, вып. 2, с. 66-69.

71. Хастингс Н., Пикок Дж. 1980. Справочник по статистическим распределениям. М., "Статистика", 95 с.

72. Челинцев Н.Г. 1977. Определение абсолютной численности берлог на основании выборочных учетов. // Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. М., с. 66-85.

73. Челинцев Н.Г. 1980. Методы расчета численности животных по данным выборочных учетов. // Биологические основы охотничьего дела. М., с. 26-35.

74. Челинцев Н.Г. 1983. Математические основы зимнего маршрутного учета. // Зимний маршрутный учет охотничьих животных. М., с. 158-189.

75. Челинцев Н.Г. 1985. Методы расчета плотности населения животных по данным маршрутных учетов. // Пространственно-временная динамика животного населения. Новосибирск, Наука, с. 5-14.

76. Челинцев Н.Г. 1986. Точность учета животных по следам. // Вопросы учета охотничьих животных. М., с. 28-34.

77. Челинцев Н.Г. 1988. Методы расчета плотности населения боровой и полевой дичи при маршрутном учете. // Научно-технический прогресс -в практику перестройки охотничьего хозяйства. М., с. 93-97.

78. Челинцев Н.Г. 1988. Расчет плотности населения птиц по радиальным расстояниям и углам обнаружения на маршруте. // Экология и поведение птиц, М., Наука, с. 198-207.

79. Челинцев Н.Г. 1989. Теоретическое и математическое обоснование методов учета охотничьих животных. // Современные проблемы охотничьего хозяйства. М., с. 38-49.

80. Челинцев Н.Г. 1990. Коррекция недоучета лося при авиаобследовании. // Тезисы докладов. Третий Международный симпозиум по лосю. Сыктывкар, с. 125.

81. Челинцев Н.Г. 1992. Математические основы выборочных учетов животных. // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 97, вып. 5, с. 3-13.

82. Челинцев Н.Г. 1993. Математические основы комплексных маршрутных учетов населения птиц. // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 98, вып. 6, с. 3-15.

83. Челинцев Н.Г. 1995. Математические основы зимнего маршрутного учета млекопитающих по следам. // Бюл. МОИП. Отд. биол., т. 100, вып. 3, с. 3-20.

84. Челинцев Н. 1997. Теоретические основы учета вальдшнепа на тяге. // Охотничья библиотечка (апрель), М., с. 38-43.

85. Челинцев Н.Г., Ломанов И.К. 1990. Методы расчета средней длины суточного хода по данным троплений зверей. // Биологические основы учета численности охотничьих животных. М., с. 22-30.

86. Челинцев Н.Г. 1996. Математические основы маршрутного учета пресмыкающихся. // Бюл. МОИП. Отд. биол., т. 101, вып. 2, с. 38-48.

87. Челинцев Н.Г., Равкин Е.С. 2000. Методы оценки плотности населения птиц по данным круговых учетов. // Сибирский экологический журнал (в печати).

88. Червонный В.В. 1975. Протяженность суточного хода лося в период устойчивого снежного покрова. // Труды Окского Государственного заповедника. Рязань, вып. 11, с. 280-286.

89. Юргенсон П.Б. 1970. Теория размещения, пространственный анализ и прикладная экология животных. // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 75, вып. 6, с. 5-16.

90. Язан Ю.П. 1961. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей Печорской тайги. // Труды Печоро-Илычского заповедника, вып. 9, Сыктывкар, с. 114-201.

91. Язан Ю.П. 1969. Методические погрешности в способе авиаучета лосей. // Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, вып. 24, с. 34-39.

92. Б.С.Ястремский. 1956. Математическая статистика. М., Госстатиздат, 367 с.

93. Anderson D.R., Pospahala R.S. 1970. Correction of bias in belt transect studies of immotile objects. // J. Wildl. Manage., v. 34, №1, p. 141-146.

94. Buckland S.T., Anderson D.R., Burnham K.P., Laake J.L. 1993. Distance sampling. Chapman & Hall, London, 443 p.

95. Burnham K.P. 1979. A parametric generalization of the Hayne estimator for line transect sampling. // Biometrics, v. 35, p. 587-595.

96. Burnham K.P., Anderson D.R., Laake J.L. 1980. Estimation of density from line transect sampling of biological population. Wildlife monographs, №72, 202 p.

97. Burnham K.P., Anderson D.R., Laake J.L. 1981. Line transect estimation of bird population density using a Fourier series. // Studies in Avian Biology, №6, p. 466-482.

98. Chelintsev N.G. 2000. The analyses of polar bear maternity den surveys on Wrangel Island. // Polar bear maternity den surveys in the Russian Arctic. West Technical Report, p. 44-65.

99. Chelintsev N.G., S.E. Belikpv, 1995. Basic concepts of polar bear maternity den census. // Polar Bears. Proceedings of the Eleventh Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group 25-27 January 1993, Copenhagen, Denmark, p. 177-179.

100. Crain B.R., Burnham K.P., Anderson D.R., Laake J.L. 1979. Nonparametric estimation of population density for line transect sampling using Fourier series. // Biometrical Journal, v. 21, p. 731-748.

101. Drummer T.D., McDonald L.L. 1987. Size bias in line transect sampling. // Biometrics, v. 43, p. 13-21.

102. Gaston A.J., Collins B.T., Diamond A.W. 1987. Estimating densities of bird at sea and the proportion in flight from counts made on transect of indefinite width. Occasional Paper №59. Canadian Wildlife Service. Ottawa.

103. Eberhardt L.L. 1968. A preliminary appraisal of line transect. // J. Wildl. Manage., v. 32, №1, p. 82-88.

104. Eberhardt L.L. 1978. Transect methods for population studies. // J. Wildl. Manage., v. 42, №l,p. 1-31.

105. Gates C.E., Marshall W.H., Olson D.P. 1968. Line transect method of estimating grouse population densities. // Biometrics, v. 24, p. 135-145.

106. Gates C.E. 1969. Simulation study of estimators for line transect sampling method.//Biometrics, v. 25, p. 317-328.

107. Hayne D.W. 1949. An examination of the strip census method for estimating animal population. // J.Wildl. Manage., v. 13, p. 145-157.

108. Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1975. Estimating relative densities of breeding birds by the line transect method. // Oikos, v. 26, p. 316-322.

109. Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1976. Finnish line transect census. // Ornis Fen-nica, v. 53, p. 115-118.

110. Magnusson W.E., Caughley G.J., Grigg G.C. 1978. A double-survey estimate of size from incomplete counts. // J. Wildl. Manage., v. 42, №1, p. 174176.

111. Norton-Griffiths M. 1975. Counting animals. Serengeti ecological monitoring programme, Nairobi, Kenya, 108 p.

112. Overton W.S., Davis D.E. 1969. Estimating the number of animals in wildlife populations. // Wildlife management techniques, p. 405-455.436

113. Pollock K.H. 1978. A family of density estimators for line transect sampling. // Biometrics, v. 34, p. 475-478.

114. Quinn T.J., Gallucci V.F. 1980. Parametric models for line-transect estimators of abundance. // Ecology, v. 61, №2, p. 293-302.

115. Quinn T.J. 1985. Line transect estimators for schooling populations. // Fisheries Research. 3, p. 183-199.

116. Seber G.A.F. 1982. The estimation of animal abundance. Charles Griffin, London, 506 p.

117. Sen A.R., Tourigny J., Smith G.E.J. 1974. On the line transect sampling method. // Biometrics, v. 30, p. 329-340.

118. Sen A.R., Tourigny J., Smith G.E.J. 1978. Correction to "On the line transect sampling method". // Biometrics, v. 34, p. 328-329.

119. Stishov M.S., 2000. Polar bear studies on the Wrangel Island State Nature Reserve (Russia) 1990-1996. // Polar bear maternity den surveys in the Russian Arctic. West Technical Report, p. 13-25.

120. Thompson, S.K. 1991. Adaptive cluster sampling: designs with primary and secondary units. // Biometrics, v. 47, 1103-1115.

121. Yapp W.B. 1956. The theory of line transect. // Bird study, v. 3, №2, p. 93-104.