«Биология некоторых представителей рода Sparganium L. (сем. Typhaceae)» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Беляков Евгений Александрович

• Беляков Евгений Александрович
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Беляков Евгений Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР РОДА SPARGANIUM L. И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

1.1. Общая характеристика рода Sparganium L

1.2. Таксономия, география, экология и практическое значение модельных видов рода Sparganium L

1.2.1. Подрод Xanthosparganium

1.2.2. Подрод Melanosparganium

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ И ПОДХОДЫ К ХАРАКТЕРИСТИКЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

2.1. Материал и методы исследования

2.1.1. Материал

2.1.2. Методы

2.1.3. Статистическая обработка данных

2.2. Терминология и методологические подходы к характеристике модельных видов

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. БИОМОРФОЛОГИЯ, МОДУЛЬНАЯ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SPARGANIUM L

4.1. Биоморфология, модульная и структурно-функциональная организация представителей подрода Xanthosparganium

4.1.1. Биоморфология Sparganium emersum Rehm

4.1.2. Модульная и структурно-функциональная организация побега Sparganium emersum Rehm

4.2. Биоморфология, модульная и структорно-функциональная организация представителей подрода Melanosparganium

4.2.1. Биоморфология Sparganium erectum Ь. и Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk

4.2.2. Модульная и структурно-функцианальная организация побегов Sparganium erectum L. и Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk

ГЛАВА 5. ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И ЕГО ОСОБЕННОСТИ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SPARGANIUM L

5.1. Онтоморфогенез и его особенности у представителей подрода Xanthosparganium

5.2. Онтоморфогенез и его особенности у представителей подрода Melanosparganium

ГЛАВА 6. РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА SPARGANIUM Ь.

6.1. Ритм сезонного развития представителей подрода Xanthosparganium

6.2. Ритм сезонного развития представителей подрода Melanosparganium

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА SPARGANIUM Ь

7.1. Некоторые особенности распространения плодов модельных видов Sparganium

7.2. Особенности прорастания плодов Sparganium

7.2.1. Особенности прорастания плодов представителей подрода Xanthosparganium

7.2.2. Особенности прорастания плодов представителей подрода Melanosparganium

7.3. Сульфаты и хлориды тяжёлых металлов — как экологический фактор, влияющий на

прорастание плодов и развитие проростков Sparganium

7.4. Экология и оценка экотопических условий местообитания модельных видов Sparganium

7.4.1. Экология местообитания модельных видов Sparganium

7.4.2. Оценка экотопических условий местообитания модельных видов Sparganium по различным экологическим шкалам

7.5. Биомасса и репродуктивное усилие модельных видов Sparganium на территории

Верхнего Поволжья

7.5.1. Динамика надземной биомассы модельных видов Sparganium в течение вегетационного сезона

7.5.2. Сезонная динамика аллокации биомассы и репродуктивное усилие вегетативно-генеративного побега модельных видов Sparganium

7.6. Место и роль модельных видов Sparganium в структуре фитоценозов

ГЛАВА 8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И НЕКОТОРЫЕ

ТЕНДЕНЦИИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ РОДА SPARGANIUMЬ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Биология некоторых представителей рода Sparganium L. (сем. Typhaceae)»»

ВВЕДЕНИЕ

Во второй половине XX-го века, в рамках гидроботаники, окончательно сформировалось направление по изучению биологии и экологии водных и прибрежно-водных растений (Папченков, 2000, 2008-2010; Савиных, 2009). В настоящее время оно продолжает активно развиваться. Отмечается рост интереса в изучении онтогенеза, онтоморфогенеза и жизненных форм растений водоёмов и водотоков (Папченков, 2010). Тем не менее, работы, наиболее полно раскрывающие широкий спектр вопросов биологии и экологии растений вод, всё ещё достаточно немногочисленны (Лапиров, 1988; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010; Мовергоз, 2012; Шабалкина, 2013). До сих пор эта группа растений остается наиболее слабо изученной как в структурном, так и в адаптивном аспектах, лишь у малой её части изучен онтоморфогенез и особенности популяционной жизни (Алябышева, 2001; Лапиров, 2010).

Группа воздушно-водных растений или гелофитов (терм.: Папченков, 1985а, 2001) достаточно обширна и отличается от многих других большим запасом преадаптационных возможностей, как в сторону гидрофилии, так и в сторону ксерофилии (Краснова, 2011). Особый интерес к изучению её представителей, возникший ещё в начале 90-х гг. ХХ века, связан с тем, что, гелофиты находятся в своеобразных условиях обитания, которым присуща высокая флюктуационная активность факторов среды. Среди них — колебания уровня воды (годовые, сезонные и суточные), продолжительность периодов затопления и обсыхания береговой линии или дна водоёма (Лапиров, 2010). Всё это, по мнению М. В. Маркова и Н. М. Ключниковой (1998, с. 143), делает динамику условий экотопа «... слабо «прогнозируемой» для растения ...». В таких условиях выживаемость растений «... может обеспечить лишь адаптивный комплекс, затрагивающий не только их морфологию, но и ход индивидуального развития ...» (Лапиров, 2010, с. 13-16).

Гелофиты, как один из основных компонентов водных экосистем, имеют большое значение для биологической продуктивности водоёмов (Свириденко, 1987, Раченкова, 2002), оказывают активное средообразующее действие, участвуя в трансформации донных отложений (Свириденко, 1987, Раченкова, 2002), влияют на процессы формирования качества воды, снижая или повышая степень эвтрофирования водоёма (Довбня, 1981).

В настоящее время наиболее подробно изучены биоморфологические особенности таких низкотравных гелофитов как Sagittaria sagittifolia L., Butomis umbellatus L., Alisma plantago-aquatica L., Alisma gramineum Lej., а также Equisetum fluviatile L. (Экзерцев, 1976; Лапиров, Трусов, 1993, 2000; Алябышева, 2001; Кривохарченко, Жмылев, 1996; Алябышева и др., 2000 а, б; Лапиров, 2000, 2008, 2009; Коровкин, 2005; Семакина, Савиных, 2005а, б; Лелекова, 2006; Лапиров, Русакова, 2008; Скворцов, 2008 и др.). В этих работах рассматриваются различные

аспекты биологии (sensu lato) этих растений, включающие морфологию вегетативной и генеративной сферы, структурную организацию побеговой системы, онтоморфогенез, а также ритм сезонного развития, экологию, фитоценологию и др.

В этой связи, особое внимание уделяется представителям рода Sparganium L., древние представители которого были известны еще из верхнего миоцена (Дорофеев, 1979; Дурникин, 2014; Zyryanov, 1992) и нижнего олигоцена (Дорофеев, 1979; Гнибиденко и др., 2011; Дурникин, 2010, 2014). Существуют данные о присутствии ежеголовниковых в составе более ранних — плейстоценовых (Дурникин, 2014), а также ранне- и средне-плиоценовых флор (Никитин, 1957; Якубовская и др., 2007; Дурникин, 2014; Friis, 1987; Velichkevich, Zastawniak, 2003; Shatilova et. al., 2011).

Особый интерес к роду Sparganium, по мнению известного немецкого ботаника Margit Vöge (устное сообщение), вызван сложностью в плане его изучения. Так, в настоящее время у исследователей нет единого мнения о его объёме. Некоторые из видов понимаются современными ботаниками очень широко и нередко рассматриваются в ранге подвидов, другие сведены в синонимы. Кроме того, для рода Sparganium характерна естественная гибридизация, способствующая формированию растений, трудно отличимых от материнских видов в вегетативном состоянии (Ротерт, 1913; Rothert 1910; Harms et al., 1973; Cook, Nicholls, 1986, 1987; Sulman, 2013; Ito et al., 2015 и др.). По этой причине появился ряд анатомических работ, касающихся особенностей вегетативных (главным образом корней и листьев) и генеративных органов (цветоносной оси) Sparganium (Перлова, 1930). Недавно группой американских и японских исследователей, с помощью молекулярно-генетических методов, вновь1 было получено подтверждение монофилии этой систематической группы (Sulman et al., 2013), отмеченное ранее П. И. Дорофеевым (1979). Чуть позднее, при анатомическом изучении плодов, эта точка зрения была подтверждена И. Г. Зубковой и Л. К. Шабес (1983, 1986).

Сформированные представителями данного рода морфо-биологические адаптации к широкому спектру меняющихся экологических условий, позволили им распространиться в субарктических, умеренных и субтропических зонах северного и южного (Австралия и Новая Зеландия) полушария (Леонова, 1982). Некоторые виды ежеголовников (S. emersum и S. erectum), играют значительную роль в сложении растительного покрова, выступая в качестве эдификаторов (Naden et al., 2006; Asaeda et al., 2010; Liffen et al., 2013), принимают участие в различных фитоценозах в качестве доминантов и субдоминатов (Краснова, Кузьмичёв, 2013).

Представители рода Sparganium принадлежат к наиболее эволюционно продвинутой группе малолетних растений, которые, по мнению М. В. Маркова (1990, с. 4), часто замыкают

1 Ранее подтверждение монофилии Sparganium было показано S. -M. Chaw с соавт. (1997), на основе анализа последовательностей ядерной 18s rRNA.

«... редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах ...», являются рекордсменами по темпам образования биомассы и, что немаловажно, обладают особой стратегией, характеризующейся большим «... и разнообразным арсеналом вариантов в рамках R-стратегии ...». Несмотря на то, что малолетники получили должное внимание в современной классификации жизненных форм (Савиных, 2009), роль внешних условий в формировании архитектуры, в определении путей онтогенеза и плодовитости таких растений до сих пор остаётся слабо изученной (Марков, 2001).

Помимо этого, спорным является вопрос, связанный с отнесением данной систематической группы к клубневым, или клубнелуковичным растениям, степень изученности которых, крайне низка. По мнению Е. Л. Любарского (1967), растения первой группы характеризуются наиболее сильно развитой способностью к вегетативному размножению, сочетающейся с их большой вегетативной подвижностью.

Немаловажна и практическая ценность различных видов ежеголовников не только как кормовых и лекарственных растений, но и как декоративных (Гаевская, 1966; Леонова, 1982; Упур, Начатой, 1992; Дубына и др., 1993; Елина, 1993; Зеленская, 2013 и др.).

Некоторые виды ежеголовниковых занесены в Красные книги ряда регионов России. Так S. angustifolium представлен в Красной книге Московской, Нижегородской и Тверской областей, а также Республики Марий Эл.; S. glomeratum — в Красных книгах Владимирской, Калужской, Ярославской областей и Республики Татарстан; S. gramineum — в Ивановской, Калужской, Костромской, Московской, Нижегородской, Новгородской, Рязанской, Тверской, Ярославской областях и Республики Марий Эл; S. natans — в Пензенской, Самарской, Саратовской областях и Республики Татарстан.

Наиболее информативными, с точки зрения морфологии, систематики, таксономии, географического распределения и экологии различных видов ежеголовников, являются монографические работы С. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986, 1987), а также исследования V. Rothert (1910), основанные, главным образом, на гербарных образцах и литературных данных из Европы (в том числе, из двух гербариев России: MW и LE) и Азии. Причём, полевые наблюдения и лабораторные эксперименты с живыми растениями были крайне малочисленными (Cook, Nicholls, 1986). Отметим также работу Р. Л. Перловой (1930), которая не только выполнила анатомические исследования вегетативных и генеративных структур представителей рода ежеголовник, взятых из гербарных образцов, но и составила карты ареалов распространения некоторых видов. Краткие данные по биологии и экологии ежеголовников можно обнаружить и в других отечественных и зарубежных работах (Белавская, 1984; Бойко, Алексеев, 1990; Дубына и др., 1993; Morong, 1888; Ascherson, 1889; Celakovsky, 1891, 1896; Glück, 1924; Меуег, 1933; taok, 1961; Beal, 1960, Harms et al., 1973; Casper, Krausch, 1980; Crow,

Hellquist, 1981; Attila et al., 1997; Kaul, 1997; Ricetson, 2001; Christy, 2004 и др.). Среди них выделяются материалы канадских исследователей (Pollux et al., 2005-2007, 2009), связанные с изучением пространственного распространения и генетической структуры популяций, а также стратегий распространения плодов S. emersum различными агентами (птицами, рыбами, водой). А. П. Белавской (1984) подробно описана морфология плодов различных видов Sparganium, указано среднее количество плодов в соплодии. Немногочисленные данные по прорастанию плодов ежеголовников представлены W. C. Muenscher (1936), G. P. Steinbauer и О. Neal (1950), T. Ishii с соавт. (2005), B. J. A. Pollux et al. (2005, 2006), B. J. A. Pollux (2011). Масштабная работа по исследованию цветков ежеголовниковых выполнена D. H. Campbell (1899).

Среди современных работ отметим ряд публикаций по экологии видов Sparganium, произрастающих на Дальнем Востоке (Мочалова, 2009; Гребенюк, 2012; Бобров, Мочалова, 2014; Бобров и др., 2014).

К настоящему времени из всего рода Sparganium подавляющее большинство материалов, касающихся общих вопросов биоморфологии, развития побеговых систем и их структурно-функциональной организации, накоплен только для одного вида — Sparganium emersum (Бойко, Алексеев, 1990; Семакина, Савиных, 2005а, б; Лелекова, 2006). Несмотря на это, многие моменты биологии ежеголовника всплывшего продолжают оставаться слабо освещенными. Подробные данные по морфологии, онтоморфогенезу, а также ритму сезонного развития и экологии других видов ежеголовников практически полностью отсутствуют. В имеющихся «определителях» (Черепанов, 1981; Цвелев, 2000; Лисицына и др., 2009 и др.) и «флорах» (Флора Азиатской России, 1913; Флора СССР, 1934; Флора Европейской..., 1979) информация биологического, экологического и хорологического содержания часто отрывочна, иногда противоречива и не соответствует современному уровню развития науки. Не уделено внимание изучению выше указанных моментов в динамическом аспекте, что является очень важным в рамках современных исследований биологии видов. Не изучены вопросы аллометрии и репродуктивного усилия видов рода Sparganium. Окончательно не ясно, какую роль ежеголовниковые играют в сложении растительного покрова водоёмов и водотоков разных природно-климатических зон. Кроме того, представители рода продолжают оставаться слабо изученными как в биогеографическом и филогенетическом плане, так и в эволюционном аспекте (Sulman, 2013). По-прежнему остаются не затронутыми вопросы, касающиеся структурно-биологических особенностей вегетативных и генеративных органов ежеголовников в зависимости от экотопических условий (глубина, скорость течения, характер грунта и т.п.). Представляется особенно интересным изучение поведения одного и того же вида (с точки зрения реализации тех или других приспособительных механизмов) в условиях постоянного уровня воды (озера различного типа) с одной стороны и регулярно меняющегося (водотоки,

ручьи, канавы и др.) с другой. Не описан весь спектр жизненных форм видов Sparganium, и не рассмотрен комплекс возможных направлений и путей их эволюционных преобразований. По причине слабой изученности, а зачастую и отсутствию ряда данных, по-прежнему остаются загадкой основные пути морфологической эволюции данного рода.

Всё указанное выше определяет актуальность темы работы и является основанием для выбора в качестве объектов исследования представителей рода Sparganium L.: Sparganium emersum Rehm. — ежеголовник всплывший (подрод Xanthosparganium — по: Юзепчук, 1934), Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. — ежеголовник мелкоплодный и Sparganium erectum L. — ежеголовник прямой (подрод Melanosparganium — по: Юзепчук, 1934).

Цель исследования: Изучение биологии (sensu lato) S. emersum, S. microcarpum и S. erectum для выявления механизмов их адаптаций к условиям обитания.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи.

1. Изучить структурно-биологические особенности вегетативных и генеративных органов модельных видов, описать их побеговые системы с позиции модульной организации и структурно-функциональной зональности.

2. Исследовать онтоморфогенез модельных видов Sparganium, выявить поливариантность развития в различных экологических условиях.

3. Описать ритм сезонного развития различных типов побегов модельных видов Sparganium в условиях Верхнего Поволжья (на примере водоёмов Ярославской области).

4. Изучить особенности прорастания плодов, выявить влияние ряда тяжелых металлов (сульфатов и хлоридов меди и никеля) на прорастание плодов и развитие проростков модельных видов.

5. Выявить сезонную динамику биомассы надземных органов и аллокации биомассы у модельных видов Sparganium в естественных популяциях, определить репродуктивное усилие монокарпических побегов.

6. Охарактеризовать эколого-ценотическую роль модельных видов Sparganium.

Научная новизна. Впервые на основе современных представлений о морфологической

целостности особей, модульной и структурно-функциональной дифференциации побеговой сферы, особенностей цветорасположения охарактеризованы биоморфы трёх модельных видов ежеголовников. Получены новые данные по онтогенезу и онтоморфогенезу модельных видов, впервые описано строение и функционирование их вегетативных диаспор, формирование и строение побеговых систем. Подробно рассмотрен ритм сезонного развития, оценена семенная продуктивность и репродуктивное усилие модельных видов в естественных местообитаниях. Показана сезонная динамика и накопление наземной биомассы, выявлен её вклад в

вегетативную и генеративную сферу растений. Установлено влияние ряда тяжелых металлов (сульфатов и хлоридов меди и никеля) на начальные этапы онтогенеза & emersum. Охарактеризована роль модельных видов Sparganium в составе водных и прибрежно-водных фитоценозов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют представления о разнообразии структурно-биологических особенностей и модульной организации, об особенностях роста и формирования побеговых систем, о поливариантности онтогенеза и особенностях ритма сезонного развития симподиально нарастающих длиннокорневищно-клубневых гелофитов, к которым относятся изучаемые виды рода Sparganium; позволяют сравнить их с другими прибрежно-водными растениями, имеющими такую же или иную биоморфу. Познание этих вопросов является вкладом в теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах, модульной организации и поливариантности развития растительных организмов.

Данные по биологии модельных видов могут быть использованы при составлении определителей и флористических сводок, «Биологических флор», «Онтогенетических атласов»; в «Определителях» и «Флорах» — для уточнения таксономии и диагностической значимости ряда морфологических признаков; при проведении лекционных занятий, а так же летних полевых практик и экскурсий со школьниками и студентами биологических факультетов, в курсе биоморфологии и экологии водных и прибрежно-водных растений.

Материалы по экологии, фитоценологии, и сезонной динамике надземной биомассы представителей рода Sparganium необходимы для понимания сукцессионных процессов, происходящих в водоёмах и водотоках, применимы для мониторинга зарастания водоёмов.

Данные, касающиеся токсического действия тяжелых металлов на прорастание плодов и развитие проростков & emersum, могут быть использованы для применения некоторых видов ежеголовников в качестве биоиндикаторов загрязнения водоёмов.

Содержащиеся в работе сведения найдут применение в разработке стратегии и программ охраны отдельных видов водных и прибрежно-водных растений.

Положения, выносимые на защиту.

1. Морфологическая пластичность и монокарпичность побегов, сочетание симподиального и итеративного ветвления, поливариантность путей онтогенеза и темпов развития, полная нормальная специализированная морфологическая дезинтеграция, а так же согласованность сезонной ритмики с местными климатическими условиями — основные адаптационные механизмы, обусловившие существование различных видов Sparganium и формирование у них единой биоморфы — малолетник вегетативного происхождения.

2. Для представителей рода Sparganium свойственно сочетание неполного и частного онтогенезов. Модальный путь онтогенеза в природных условиях соответствует Д-типу.

3. Показатели репродуктивного усилия у одних и тех же экологических форм Sparganium соизмеримы между собой и не зависят от габитуальных особенностей конкретного вида.

4. Экологическая толерантность, присущая некоторым представителям Sparganium обладающих обширными ареалами, охватывающими разнообразные природно-климатические зоны — результат формирования широких адаптационных возможностей рода к вариациям климата и экологическим особенностям местообитаний.

Апробация работы. Результаты диссертационных исследований представлены на десяти научных собраниях, в том числе: на областной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых ВУЗов Ярославской области «Ярославский край. Наше общество в третьем тысячелетии» (Ярославль, 2010); I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010); XIV Международной школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2010); на студенческой научной конференции ЯГПУ им. К. Д. Ушинского «День науки» (Ярославль, 2011); конференции посвященной 95-ю кафедры ботаники Тверского государственного университета «Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения» (Тверь, 2012); II Всероссийской (XVII) молодежной научной конференции «Молодежь и наука на севере» (Сыктывкар, 2013); XV Школе-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод» (Борок, 2013); Всероссийской научно-практической конференции «Фундаментальная и прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях» (Киров, 2014); IX Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (к 100-ю со дня рождения И. Г. Серебрякова) (Москва, 2014); II Всероссийской (с международным участием) школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология и охрана» (Борок, 2014); VIII Всероссийской конференции с международным участием по водным макрофитам «Гидроботаника 2015» (Борок, 2015).

Личный вклад соискателя. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до обработки и анализа результатов осуществлены лично автором или при его непосредственном участии. Доля личного участия в публикациях, выполненных в соавторстве, пропорциональна числу соавторов.

Связь работы с научными программами, темами. Данная работа является частью комплексных исследований, выполняемых в лаборатории высшей водной растительности ФГБУН Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН по изучению биологии и

экологии водных и прибрежно-водных растений. Частично поддержана программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», подпрограмма "Биоразнообразие: состояние и динамика", раздел 2. «Флора водных и околоводных растений водохранилищ и дельты Волги».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 печатных работ, в том числе 7 в рецензируемых изданиях рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 307 страницах машинописного текста (включая приложения), содержит 73 рисунка, 42 таблицы. Список литературы включает 498 источников, в том числе 138 иностранных.

Работа выполнена во время подготовки ВКР (ЯГПУ, 2009-2013 гг.) и обучения в аспирантуре (2013-2016 гг.) под руководством к.б.н., доцента А. Г. Лапирова на базе лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН.

Благодарности. Автор сердечно благодарит своего научного руководителя к.б.н., доцента А. Г. Лапирова за терпение, помощь, постоянную поддержку и внимание. За ценные консультации и помощь в сборе материалов для данной диссертационной работы автор выражает благодарность д.б.н., проф. В. Г. Папченкову, к.б.н. О. А. Лебедевой, к.б.н. Э. В. Гарину, к.б.н. А. М. Черновой, к.б.н. Д. А. Филиппову (п. Борок, ИБВВ РАН), к.б.н., доценту О. Л. Лазаревой (г. Ярославль, ЯГПУ), д.б.н., проф. М. В. Маркову (г. Москва, МПГУ), И. А. Каргапольцевой (Ижевск, УдГУ), д.б.н., проф. А. В. Щербакову и к.б.н., доценту А. Г. Девятову (Москва, МГУ), д.б.н., проф. А. Г. Охапкину (Нижний Новгород, ННГУ), а также родным и близким, всем друзьям и коллегам — за поддержку, понимание и заботу.

ГЛАВА 1. ОБЗОР РОДА SPARGANIUM Ь. И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

В главе представлен обзор литературных данных по систематике, географии, экологии, морфологии, анатомии, особенностям распространения, фитоценотическому статусу, практическому значению и консортивным связям. Проведен анализ работ, содержащих данные физиологического и токсикологического плана, касающиеся видов рода Sparganium Ь.

В рамках подродов Xanthosparganium (на примере & emersum) и Melanosparganium (на примере & erectum и & ттгосагрит), по литературным данным приведена номенклатура, систематическое положение, числа хромосом, ареал и географическое распространение этих видов, а также консортивные связи, практическое значение, данные о их химическом и элементном составе.

1.1. Общая характеристика рода Sparganium L.

Систематическое положение и филогения. Согласно современной таксономической системе классификации цветковых растений APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009), монотипный род Sparganium L. — ежеголовник — относится к отделу Magnoliophyta, классу Liliopsida, подклассу Arecidae, порядку Poales (причисленному к кладе Commelinids (коммелиниды)), семейству Typhaceae, подсемейству Sparganiaceae. Ранее, системами APG I (Angiosperm Phylogeny Group, 1998) и APG II (Angiosperm Phylogeny Group, 2003), роду ежеголовник был ошибочно присвоен статус самостоятельного семейства. Очевидно, авторы первой таксономической системы сослались на мнение H. G. A. Engler (1886, 1887 — цит. по: Müller-Doblies et al., 2013), ошибочно считающегося автором данного семейства. На самом же деле, ещё до него, имелся ряд ученых, предполагающих отнести ежеголовники к одноимённому семейству Sparganiacea. (Rudolphi, 1830; Schultz 1832; Schur, 1851; Kirschleger, 1857 — все цит. по: Müller-Doblies et al., 2013). Позднее, D. Müller-Doblies (1970), основываясь на отсутствии существенных различий в морфологии цветков и соцветий, поместил род ежеголовник в семейство рогозовые.

Наряду с этим, имелись сложности и на уровне определения порядка, к которому можно отнести Sparganium. Так изначально ежеголовники относили к порядку Pandanales (Флора Азиатской России, 1913), а затем к Typhales (Юзепчук, 1934; Тахтаджян, 1970; Алексеев, 1979;

Леонова, 1982 и др.). Всё это сопровождалось дискуссиями о степени родства между ними, не утихали вопросы об истинной природе соцветий этих растений.

Интересным является вопрос о близости ежеголовников с представителями семейства Pandanaceae на уровне филогенетических связей (Campbell, 1В99; Arber, 1920). Так ещё А. П. Хохряков (1975) высказывал гипотезу, что по типу строения соцветий и их расположению ежеголовниковые очень сходны с панданусовыми, являясь как бы лишь их уменьшенными копиями. По мнению этого автора, ежеголовниковые отчленились от панданусовых, где то в области восточной Азии, после чего широко распространились не только в северном полушарии, но проникли на юг. Изначально, А. Л. Тахтаджян (1970), включавший ежеголовниковые в порядок Typhales, высказывал сомнения в систематических связях порядков Pandanales и Typhales. Позднее, ссылаясь на материалы ряда зарубежных исследователей (Rendle, 1930; Sharma, 19б4; Mallick, Sharma, 19бб; Müller-Doblies, 19б9; Wagner, 1977 — все, цит. по: Тахтаджян, 1987), А. Л. Тахтаджян (1987) отмечает больше признаков сходства этих порядков, чем их различие, проявляющиеся в цитологических данных, типе и распределении сосудов, характере ветвления, структуре соцветий и типе плодов (сухие костянки). Таким образом, по мнению этого автора, подтверждается вероятность общего происхождения двух указанных порядков Pandanales и Typhales. Об их родстве также свидетельствует и тот факт, что кроме древесных форм в состав семейства панданусовые, входят и прибрежно-водные травы (Леонова, 1982), которые, по мнению А. П. Белавской (1984, с. 1662) и могут являться «... связующим звеном между семействами Pandanaceae и Sparganiaceae ...».

Касаясь рассмотрения филогенетических связей ежеголовниковых А. И. Кузьмичёв (1992, с. 102) писал, что «... по-видимому, современные Sparganiaceae исходно представляли собой неотенические формы Typhaceae ...». Неотения, по его мнению, могла быть связана с освоением новых экологических условий для жизни.

Проблема разделения представителей ежеголовниковых на две группы была затронута ещё С. Linnaeus (1753 — цит. по: Sulman et al., 2013), который выделял всего два вида — S. erectum и S. natans. Первый вид, по его мнению, характерен для группы растений с возвышающиеся над водой листьями, второй — для растений, с плавающими на поверхности воды листьями. Такое разделение, по нашему мнению, связано больше с экологией видов, а не их морфологической характеристикой. Дальнейшая попытка, основанная на разделении видов по морфологическим характеристикам листьев и рылец, была предпринята P. F. A. Ascherson и Р. Graebner (1897 — цит. по: ^ok, 1961). Это деление приводится и в более поздней работе самого Р. Graebner (1900). Указанные авторы подразделили род на три секции: I. Erecta Aschers. et. Graebner. — представлена большими растениями с трехгранными листьями и отчетливо выраженным у них килем, плавающие листья (при их наличии) килеватые в верхней части.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Беляков Евгений Александрович, 2016 год

— 19 с.

349. Шабанова, Г. А. Дикорастущие хозяйственно-ценные растения заповедника «Ягорлык» / Г. А. Шабанова, Т. Д. Изверская, В. С. Гендов. — Молдова, 2012. — 264 с.

350. Шафранова, Л. М. О метамерности и метамерах у растений / Л. М. Шафранова // Журн. общ. биол. — 1980. — Т. 61. — № 3. — С. 437-448.

351. Шафранова, Л. М. Ветвление растений: процесс и результат / Л. М. Шафранова // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. — М.: Наука, 1981. — С. 179-213.

352. Шафранова, Л. М. Внешнее строение вегетативного тела растения / Л. М. Шафранова // Учебно-полевая практика по ботанике: учеб. пособие для вузов. 2-е изд., перераб. и доп. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. — С. 18-31.

353. Шашуловская, Е. А. О накоплении тяжелых металлов в высшей водной растительности Волгоградского водохранилища / Е. А. Шашуловская // Поволжский экологический журнал. — 2009. — № 4. — С. 357-360.

354. Шенников, А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. — 447 с.

355. Шереметьев, С. И. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений / С. И. Шереметьев // Бот. журн. — 1983. — Т. 68. — № 5. — С. 561-571.

356. Экзерцев, В. В. Большой манник (Gluceria maxima (Harm) Holmb)) на волжских водохранилищах (биологические, экологические и фитоценотические исследования) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / В. В. Экзерцев. — М., 1972. — 24 с.

357. Экзерцева, В. В. Манник большой / В. В. Экзерцева // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во Москов. ун-та, 1976. — Вып. 3. — С. 90-104.

358. Экологический атлас Ярославской области / Научн. ред. Г. А. Фоменко. — Ярославль: Департамент охраны окружающей среды и природопользования Ярославской области, 2015. — 154 с.

359. Юзепчук, С. В. Сем. Sparganium L. // Под ред. П. Ф. Маевский // Флора средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд. — Л., 1964. — С. 691-693.

360. Якубовская, Т. В. Палеоботанические метки геологической летописи о отложениях неогена и плейстоцена у п. г. т. Зельва Гродненской области / Т. В. Якубовская, Г. И. Литвинюк, И. Е. Савченко, Т. В. Жуковская // Лкасфера. — 2007. — № 1 (26). — С. 40-54.

361. Albay, M. Effects of water quality and hydrologic drivers on periphyton colonization on Sparganium erectum in two Turkish lakes with different mixing regimes / M. Albay, R. Ak9aalan // Environ Monit Assess. — 2008. — Vol. 146. — P. 171-181.

362. An oridinal classification for the families of flowering plants. The Angiosperm Phylogeny Group // Ann. Missouri Bot. Garden. — 1998. — Vol. 85. — P. 531-553.

363. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. The Angiosperm Phylogeny Group // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141. — P. 399-436.

364. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III The Angiosperm Phylogeny Group // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2009. — Vol. 161. — P. 105-121.

365. Arber, A. Water plants. A study of aquatic angiosperms / A. Arber. — Cambridge: At the university press, 1920. — 436 p.

366. Asaeda, T. Fine sediment retention as affected by annual shoot collapse: Sparganium erectum as an ecosystem engineer in a lowland stream / T. Asaeda, L. Rajapakse, M. Kanoh // River Research and Applications. — 2010. — Vol. 26. — P. 1153-1169.

367. Asaeda, T., Nutrient retention associated with phonological features in Sparganium erectum stands in a lowland stream / T. Asaeda, M. H. Rashid // River Res. Applic. — 2015.

— Vol. 31. — Issue 2. — P. 207-215.

368. Ascherson, P. Sparganium neglectum Beeby und sein Vorkommen in Oesterreich-Ungarn / P. Ascherson // Britten. Journ. of Bot. — 1889. — Vol. XXVII. — P. 11-14.

369. Attila M., Robert V., Jozsef S. Adatok a lapi bekabuzogeny (Sparganium minimum Wallroth 1840) ismeretehez // Kitaibelia. — 1997. — Evf. II. — Szam. 2. — O. 164-168.

370. Barrat-Segretain, M. H. Recolonization of cleared riverine macrophyte patches: importance of the border effect / M. H. Barrat-Segretain, C. Amoros // Journ. of Vegetation Science.

— 1996. — Vol. 7. — P. 769-776.

371. Beal, E. O. Sparganium (Sparganiaceae) in the Southeastern United States / E. O. Beal // Brittonia. — 1960. — Vol. 12. — №. 3. — P. 176-181.

372. Brochet, A. -L. Endozoochory of Mediterranean aquatic plant seeds by teal after a period of desiccation: Determinants of seed survival and influence of retention time on germinability and viability / A. -L. Brochet, M. Guillemain, M. Gauthier-Clerc, H. Fritz, A. J. Green // Aquatic Botany.

— 2010. — Vol. 93. — P. 99-106.

373. Brönmark, C. Effects of vertebrate predation on freshwater gastropods: an exclosure experiment / C. Brönmark // Hydrobiologia. — 1988. — Vol. 169. — P. 363-370.

374. Campbell, D. H. Notes on the Structure of the Embryo-Sac in Sparganium and Lysichiton / D. H. Campbell // Botanical Gazette. — 1899. — Vol. 27. — №. 3. — P. 153-166.

375. Campbell, D. H. Studies on the Flower and Embryo of Sparganium / D. H. Campbell. — San Francisco: Published by the Academy, 1899. — 328 p.

376. Casper S. J., Krauch H. D. Lycopodiaceae bis Orchidaceae // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Pteridophyta und Anthophyta. Teil 1. / S. J. Casper, H. -D. Erausch. — Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1980. — 403 s.

377. Celakovsky, L. J. Ueber die ramosen Sparganien Böhmens / L. J. Celakovsky // Österreichische botanische Zeitschrift. — 1896. — № 11. — S. 421-434.

378. Celakovsky, L. J. Ueber die Verwandtschaft von Typa und Sparganium / L. J. Celakovsky // Österreichische botanische Zeitschrift. — 1891. — № 4. — S. 117-121.

379. Chambers, J. C. A day in the life of a seed: movements and fates of seeds and their implications for natural and managed systems / J. C. Chambers, J. A. MacMahon // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1994. Vol. — 25. — P. 263-292.

380. Chambers, P. A. Global diversity of aquatic macrophytes in freshwater / P. A. Chambers, P. Lacoul, K. J. Murphy, S. M. Thomaz // Hydrobiologia. — 2008. — Vol. 595.

— P. 9-26.

381. Chambert, S. Sorting of Seeds by Hydrochory / S. Chambert // Department of Civil and Environmental Engineering. Division of Water Environment Technology. — Göteborg, 2006. — 29 s.

382. Chaw, S. -M. Molecular Phylogeny of Extant Gymnosperms and Seed Plant Evolution: Analysis of Nuclear 18s rRNA Sequences / S. -M. Chaw, A. Zharkikh, H. -Mo Sung, T. -C. Lau, W. -H. Li // Mol. Biol. Evol. — 1997. — Vol. 14. — № 1. — P. 56-68.

383. Christy, J. A. Native freshwater wetland plant associations of Northwestern Oregon. Oregon Natural Heritage Information Center / J. A. Christy. — Corvallis: Oregon State University 2004. — 246 p.

384. Christy, J. A. Wet Meadow Plant Associations, Malheur National Wildlife Refuge, Harney County, Oregon. / J. A. Christy // Institute for Natural Resources Publications. — 2013. — Paper 5.

— 73 p.

385. Colmer, T. D. Underwater photosynthesis and respiration in leaves of submerged wetland plants: gas films improve CO2 and O2 exchange / T. D. Colmer, O. Pedersen // New Phytologist. — 2008. — Vol. 177. — P. 918-926.

386. Cook, C. D. K. A Monographic Study of the Genus Sparganium. Part 1: Subgenus Xanthosparganium / C. D. K. Cook, M. S. Nicholls // Bot. Helv. — 1986. — Vol. 96. — № 2.

— P. 213-267.

387. Cook, C. D. K. A Monographic Study of the Genus Sparganium. Part 2: Subgenus Sparganium / C. D. K. Cook, M. S. Nicholls // Bot. Helv. — 1987. — Vol. 97. — № 1. — P. 1-44.

388. Cook, C. D. K. Seed dispersal of Nympoides peltata (S G Gmelin) O. Kuntze (Menyanthaceae) / C. D. K. Cook // Aquatic Botany. — 1990. — Vol. 37. — P. 325-340.

389. Cook, C. D. K. Sparganium in Britan / C. D. K. Cook // Watsonia. — 1961. —Vol. 5.

— № 1. — P. 1-10.

390. Cook, C. D. K. Sparganium erectum L. (S. ramosum Hudson, nom. illeg.) / C. D. K. Cook // Journal of Ecology. — 1962. — Vol. 50. — № 1. — P. 247-255.

391. Crow, G. E. Aquatic Vascular Plants of New England: Part 2. Typhaceae and Sparganiaceae / G. E. Crow, C. B. Hellquist // Bul. Agricultural experiment ststion University of New Hampshire. — 1981. — № 517. — 21 p.

392. Cruden, R. W. Patterns of biomass allocation to male and female functions in plants with different mating systems / R. W. Cruden, D. L. Lyon // Oecologia. — 1985. — Vol. 66. — P. 299-306.

393. Czeczuga, B. Effect of Aquatic Plants on the Abundance of Aquatic Zoosporic Fungus Species / B. Czeczuga, A. Godlewska, B. Kiziewicz, E. Muszynska, B. Mazalska // Polish Journ. of Environmental Studies. — 2005. — Vol. 14. — № 2. — P. 149-158.

394. Döll, Ch. Flora des Grossherzog thums Baden. Drei Bände / Ch. Döll. — Garlsruhe: G. Braunsche Hoftbuchhandlung, 1862. — 498 p.

395. Ellenberg, H. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropaeas / H. Ellenberg // Scripta geobotanica. — 1974. —Vol. 9. — 197 s.

396. Ellenberg, H. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropaeas / H. Ellenberg // Scripta geobotanica. — 1979. —Vol. 9. — № 1. — 122 s.

397. Endress, P. K. Disentangling confusions in inflorescence morphology: Patterns and diversity of reproductive shoot ramification in angiosperms / P. K. Endress // Journal of Systematics and Evolution. — 2010/ — Vol. 9. — № 4. — P. 225—239.

398. Engler, A. Araceae / A. Engler // Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1889. — Teil 2. — Abt. 1—6. — S. 102-164.

399. Engler, A. Die natürlichen pflancen familien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten. Nachfrage zum II.—IV. Teil / A. Engler, K. Prantl. — Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1897. — S. 35-36.

400. Flora of North America [Electronic resource]. — Vol. 22. — P. 275-276. Режим доступа: http://floranorthamerica.org

401. Friis, E. M. The Damgaard flora: A new Middle Miocene flora from Denmark / E. M. Friis // Bulletin of the Geological Society of Denmark. — 1978. — Vol. 27. — P. 117-142.

402. Gallon, C. Hydroponic study of aluminium accumulation by aquatic plants: effects of fluoride and pH / C. Gallon, C. Munger, S. Premont, P. G. C. Campbell // Water, Air, and Soil Pollution. — 2004. — Vol. 153. — P. 135-155.

403. Glück, H. Biologische und morphologische Untersuchungen uber Wasser- und Sumpfgewachse. Virtel Teil: Untergetauchte und Schwimmblattflora / H. Glück. — Jena: Verlag von Gustav Fisher, 1924. — S. 736.

404. Graebner, P. Typhaceae u. Sparganiaceae / P. Graebner // Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus. — Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1900. — 26 s.

405. Greulich, S. Being evergreen in an aquatic habitat with attenuated seasonal contrasts — a major competitive advantage? / S.Greulich, G. Bornette // Plant Ecology. — 2003. — Vol. 167.

— P. 9-18.

406. Greulich, S. Competitive abilities and related strategies in four aquatic plant species from an intermediately disturbed habitat / S. Greulich, G. Bornette // Freshwater Biology. — 1999.

— Vol. 41. — P. 493-506.

407. Grime, J. P. Plant strategies and vegetation processes / J. P.Grime. 1979. — 222 p.

408. Harms, N. E. Insect Herbivores of Aquatic and Wetland Plants in the United States: a Checklist From Literature / N. E. Harms, M. J. Grodowitz // J. Aquat. Plant Manage. — 2009.

— Vol. 47. — P. 73-96.

409. Harms, V. L. Taxsonomic studies of North American Sparganium. I. S. hyperboreum and S. minimum / V. L. Harms // Can. J. Bot. — 1973. — Vol. 51. — P. 1629-1641.

410. Harper, J. L. Population biology of plants / J. L. Harper. — London: Acad. press, 1977.

— 892 p.

411. Hejny, S. Ekologikä characteristica vodnych a bahennych rastlin Slovenskych nizin (podunajskej a potiskej) / S. Hejny. — Bratislava: Verlag der Slowakischen akademie der wissenschaften, 1960. — 491 s.

412. Higgins, S. I. Are long distance dispersal events in plants usually caused by nonstandard means of dispersal? / S. I. Higgins, R. Nathan, M. L. Cain // Ecology. — 2003. — Vol. 84.

— P. 1945-1956.

413. Hroudova, Z. Effect of anatomical structure on the buoyancy of achenes of two subspecies of Bolboschoenus maritimus / Z. Hroudova, L. Moravcovd, P. Zakravsky // Folia Geobot. Phytotax. — 1997. — Vol. 32. — P. 377-390.

414. Hua, H. A new aromatic alkine from the tuber of Sparganium stolineferum / H. Hua, T. Itoan, Y. Wang, Y. Pei // Fitoterapia. — 2007. — Vol. 78. — P. 274-275.

415. Ichikawa, K. Fundamental study on restoration of Sparganium fallax Graebn. Community / K. Ichikawa, D. Nishigami, H. Sato, Y. Morimoto // J. Jpn. Soc. Reveget. Tech. — 2002. — Vol. 27

— № 4. — P. 574-581.

416. Ishii, T. A note on phenology and seed-germination behavior in two natural populations of the endangered aquatic macrophytes, Sparganium erectum var. erecutum and S. erectum var. macrocarpum (Sparganiaceae) / T. Ishii, Y. Nakayama, H. Yamaguchi // The Weed Science Society of Japan. — 2005. — Vol. 50. — P. 82-90. doi:10.3719/weed.50.82

417. Ishii, T. A note on the genetic diversity of the vulnerable aquatic macrophyte Sparganium erectum and its congeners (Sparganiaceae) in rural wetland in Japan / T. Ishii, Y. Nakayama, M. Kobayashi, H. Yamaguchi // Weed Biology and Management. — 2004. — Vol. 4.

— P. 230-234.

418. Ito, Y. Distribution and Conservation Status of Sparganium (Typhaceae) in the Canadian Prairie Provinces / Y. Ito, J. H. Cota-Sánchez // Great Plains Research. — 2014. — Vol. 24. — № 2.

— P. 119-125.

419. Ito, Y. Phylogeny of Sparganium (Typhaceae) revisited: non-monophyletic nature of S. emersum sensu lato and resurrection of S. acaule / Y. Ito, N. Tanaka, C. Kim, R. B. Kaul, D. C. Albach // Plant Syst Evol. — 2015.

420. Ito, Y. Phylogeny, Habitat Transition, and Biogeography of an Aquatic Genus Sparganium (Typhaceae) / Y. Ito, C. -K. Kim, N. Tanaka // Abstracts 5th Internacional Conference on Comparative Biology of Monocotyledons «Monocots V» ( July 7—July 13 2013 New York, USA). — New York: The New York Botanical Garden, 2013. — P. 59-60.

421. Kaneko, K. Effects of environmental factors on Sparganium emersum and Sparganium erectum colonization in two drainage ditches with different maintenance / K. Kaneko, H. Jinguji // Agricultural Sciences. — 2012. — Vol. 3. — № 4. — P. 538-544.

422. Kaul, R. B. Adaptive leaf architecture in emergent and floating Sparganium / R. B. Kaul // American Journal of Botany. — 1972. — Vol. 59. — № 3. — P. 270-278.

423. Kaul, R. B. Development of foliar diaphragms in Sparganium eurycarpum // American journal of botany. — 1973. — Vol. 60. — № 9. — P. 944-949.

424. Kaul, R. B. Sparganiaceae / R. B. Kaul // Flora of North America North of Mexico. — New York: Oxford University Press, 1997. — Vol 22. — P. 270-277.

425. Landolt, E. Ökologische Zeigewerte zer Schweizer Flora / E. Landolt // Veröff. Geobot. Inst. der Eidgen. Techn. Hochschule in Zürich. — 1977. — H. 64. — S. 1-208.

426. Lee, S. Y. A new phenylpropane glycoside from the rhizome of Sparganium stoloniferum / S. Y. Lee, S. U. Choi, J. H. Lee, D. U. Lee, K. R. Lee // Archives of Pharmacal Research. — 2010. — Vol. 33. — Issue 4. — P. 515-521.

427. Leereweld, H. Anthecological relations between reputedly anemophilous flowers and syrphid flies. IV. Aspects of the anthecology of Cyperaceae and Sparganium erectum L. / H. Leereweld // Acta Bot. Neerl. — 1984. — Vol. 33. — № 4. — P. 475-482.

428. Leif, J. W. Growth and Development of Giant Burreed (Sparganium eurycarpum) / J. W. Leif, E. A. Oelke // Weed Technology. — 1990. — Vol. 4. — №. 4. — P. 849-854.

429. Li, S. -X. A new alkaloid from the stem of Sparganium stoloniferum Buch. —Ham / S. -X. Li, F. Wang, X. -H. Deng, S. -W. Liang // Journal of Asian Natural Products Research. — 2010. — Vol. 12. — № 4. — P. 331-333.

430. Liffen, T. Associations between the morphology and biomechanical properties of Sparganium erectum: Implications for survival and ecosystem engineering / T. Liffen, A. M. Gurnell, M. T. O'Hare, N. Pollen-Bankhead, A. Simon // Aquatic Botany. — 2013. — Vol. 105.

— Р. 18-24.

431. Liffen, T. Profiling the below ground biomass of an emergent macrophyte using an adapted ingrowth core method / T. Liffen, A. M. Gurnell, M. T. O'Hare // Aquatic Botany. — 2013.

— Vol. 110. — Р. 97-102.

432. Liu, X. Growth characteristics and nutrient removal capability of plants in subsurface vertical flow constructed wetlands / X. Liu, S. Huang, T. Tanga, X. Liu, M. Scholz // Ecological Engineering. — 2012. — Vol. 44. — P. 189-198.

433. Lucassen, E. Alkalinity generation and sediment CO2 uptake influence establishment of Sparganium angustifolium in softwater lakes / E. Lucassen, P. Spierenburg, R. G. A. Fraaije, P. A. J. Smolders, J. G. M. Roelofs // Freshwater Biology. — 2009. — Vol. 54. — P. 2300-2314. doi:10.1111/j.1365-2427.2009.02264.x

434. Mahabale, T. S. Occurrence of Sparganium in the decant intertrappeans of maghya Pradesh, India / T. S.Mahabale // Proc. Nat, Inst. Sei. India. — 1953. — Vol. XIX. — № 5.

— P. 623-629.

435. Marsson, Th. Fr. Flora von Neu-Vorpommern und den inseln rügen und usedom. / Th. Fr. Marsson. — Leipzig: Verlag von Wilu. Engelmann, 1869. — S. 505-506.

436. Meyer, F. J. Die Diaphragmen in den Blättern der Pandanales / F. J. Meyer // Planta. — 1933. — Vol. 20. — № 1. — Р. 194-200.

437. Morong, T. Studies in the Typhaceae. II. Sparganium. / T. Morong // Bull. Torrey Bot. Cl.

— 1888. — Vol. 15. — P. 73-81.

438. Morris, K. Wetland connectivity: understanding the dispersal of organisms that occur in Victoria's wetlands / K. Morris // Arthur Rylah Institute for Environmental Research Technical Report Series. Department of Sustainability and Environment, Heidelberg, Victoria, 2012. — № 225. — 56 p.

439. Mueller, M. H. The potential role of ducks in wetland seed dispersal / M. H. Mueller, A. G. van der Valk // Wetlands. — 2002. — Vol. 22. — № 1. — P. 170-178.

440. Muenscher, W. C. Aquatic plants of the United States. / W. C. Muenscher // — New York: Comstock Publtahlng Co., 1944. — 374 p.

441. Muenscher, W. C. Storage and germination of seeds of aquatic plants / W. C. Muenscher // Bull. Cornell Univers. Agr. Exp. Sta. — 1936. — Vol. 652. — P. 3-17.

442. Müller-Doblies, D. Über die Verwandtschaft von Typha und Sparganium im Infloreszenz-und Blütenbau / D. Müller-Doblies // Botanische Jahrbücher. — 1970. — Vol. 89.

— S. 451-562.

443. Müller-Doblies, U. An Overdue Change at Family Level in APG III (2009): The Accepted Return of Sparganiaceae into Typhaceae. / U. Müller-Doblies, A. Kocyan, H. Hilger, W. Wetschnig, M. Martinez-Azorin, M. B. Crespo, M. Pfosser, D. Müller-Doblies // Abstracts 5th Internacional Conference on Comparative Biology of Monocotyledons «Monocots V» ( July 7-July 13 2013 New York, USA). — New York: The New York Botanical Garden, 2013. — P. 84-85.

444. Naden, P. The influence of macrophyte growth typical of eutrophic conditions on river flow velocities and turbulence production / P. Naden, P. Rameshwaran, O. Mountford, C. Robertson // Hydrol. Process. — 2006. — Vol. 20. — P. 3915-3938.

445. Naqinezhad, A. The genus Sparganium (Typhaceae) in Iran; two new additions for the flora Iranica area / A. Naqinezhad, M. Bidarlord // Iran. J. Bot. — 2015. — Vol. 21. — № 1.

— P. 30-34.

446. Nathan, R. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruitment / R. Nathan, H. C. Muller-Landau // Trends in Ecology and Evolution. — 2000.

— Vol. 15. — P. 278-285.

447. Nurminen, L. Implications of rudd (Scardinius erythrophthalmus) herbivory on submerged macrophytes in a shallow eutrophic lake / L. Nurminen, J. Horppila, J. Lappalainen, T. Malinen // Hydrobiologia. — 2003. — Vol. 506. — Issue 1. — P. 511-518.

448. O'Hare, J. M. Influence of an ecosystem engineer, the emergent macrophyte Sparganium erectum, on seed trapping in lowland rivers and consequences for landform colonization / J. M. O'Hare, M. T. O'Hare, P. M. Scarlett, T. Liffen, C. McDonald // Freshwater Biology. — 2012. — Vol. 57. — Issue 1. — P. 104-115.

449. Özbay, H. Antimicrobial Activity of Some Water Plants from the Northeastern Anatolian Region of Turkey / H. Özbay, A. Alim // Molecules. — 2009. — Vol. 14. — P. 321-328.

450. Pakeman, R. J. Plant migration rates and seed dispersal mechanisms / R. J. Pakeman // J. Biogeogr. — 2001. — Vol. 28. — P. 795-800.

451. Pedersen, O. Through-flow of water in leaves of a submerged plant is influenced by the apical opening / O. Pedersen, L. B. Jurgensen, K. Sand-Jensen // Planta. — 1997. — Vol. 202.

— P. 43-50.

452. Piquot, Y. Variation in Sexual and Asexual Reproduction among Young and Old Populations of thePerennial Macrophyte Sparganium erectum / Y. Piquot, D. Petit, M. Valero, J. Cuguen, P. Laguerie, P. Vernet // Oikos. — 1998. — Vol. 82. — № 1. — P. 139-148.

453. Pollen-Bankhead, N. Quantifying the potential for flow to remove the emergent aquatic macrophyte Sparganium erectum from the margins of low-energy rivers / N. Pollen-Bankhead, R. E. Thomas, A. M. Gurnell, T. Liffen, A. Simon, M. T. O'Hare // Ecological Engineering. — 2011.

— Vol. 37. — P. 1779-1788.

454. Pollux, B. J. A. Consequences of intraspecific seed-size variation in Sparganium emersum for dispersal by fish / B. J. A. Pollux, N. J. Ouborg, J. M. van Groenendael, M. Klaassen // Functional Ecology. — 2007. — Vol. 21. — P. 1084-1091.

455. Pollux, B. J. A. Differences in endozoochorous dispersal between aquatic plant species, with reference to plant population persistence in rivers / B. J. A. Pollux, L. Santamaría, N. J. Ouborg // Freshw. Biol. — 2005. — Vol. 50. — P. 232-242.

456. Pollux, B. J. A. Gene flow and genetic structure of the aquatic macrophyte Sparganium emersum in a linear unidirectional river / B. J. A. Pollux, A. Lutien, J. M. van Groenendael, N. J. Ouborg // Freshwater Biology. — 2009. — Vol. 54. — P. 64-76.

457. Pollux, B. J. A. Intraspecific variation of seed floating ability in Sparganium emersum suggests a bimodal dispersal strategy / B. J. A. Pollux, E. Verbruggen, J. M. Groenendael, N. J. Ouborg // Aquatic Botany. — 2009. — Vol. 90. — P. 199-203.

458. Pollux, B. J. A. Isolation and characterization of microsatellites in Sparganium emersum and cross-species amplification in the related species S. erectum / B. J. A. Pollux, N. J. Ouborg // Molecular Ecology Notes. — 2006. — Vol. 6. — P. 530-532.

459. Pollux, B. J. A. Plant dispersal in rivers: A mechanistic and molecular approach : Proefschrift ter verkrijging van de graad van doctor / B. J. A. Pollux. — 2007. —159 p.

460. Pollux, B. J. A. Reproductive strategy, clonal structure and genetic diversity in populations of the aquatic macrophyte Sparganium emersum in river systems / B. J. A. Pollux, M. de Jong, A. Steegh, E. Verbruggen, J. M. van Groenendael, N. J. Ouborg // Molecular Ecology. — 2007. — Vol. 16. — P. 313-325.

461. Pollux, B. J. A. The effect of seed morphology on the potential dispersal of aquatic macrophytes by the common carp (Cyprinus carpio) / B. J. A. Pollux, M. Jong, A. Steegh, N. J. Ouborg, J. M. van Groenendael, M. Klaassen // Freshwater Biology. — 2006. — Vol. 51.

— P.2063-2071.

462. Pollux, B. J. A. The experimental study of seed dispersal by fish (ichthyochory) / B. J. A. Pollux // Freshwater Biology. — 2011. — Vol. 56. — P. 197-212.

463. Portnoy, S. Seed dispersal curves: behavior of the tail of the distribution / S. Portnoy, M. F. Willson // Evol. Ecol. —1993. — Vol. 7. — P. 25-44.

464. Punt, W. Sparganiaceae and Typhaceae / W. Punt // Review of Palaeobotany and Palynology. — 1975. — Vol. 19. — P. 75-88.

465. Quayyum, H. A. Allelopathic potential of aquatic plants associated with wild rice (Zizania palustris): I. bioassay with plant and lake sediment samples / H. A. Quayyum, A. U. Mallik, P. F. Lee // Journal of Chemical Ecology. — 1999. — Vol. 25. — № 1. — P. 209-220.

466. Raunkiaer, C. The life forms of plants and statistical plant geography / C. Raunkiaer. — Oxford, 1934. — 632 p.

467. Ricketson, J. Sparganiaceae Bur-Reed Family / J. Ricketson // Journal of the ArizonaNevada Academy of Science. — 2001. — Vol. 33. — № 1. — Part 6. — P. 65-68.

468. Ridley H. N. The Dispersal of Plants throughout the World / H. N. Ridley. — Kent: L. Reeve & Co., 1930. — 744 p.

469. Rothert, W. A. Übersicht der Sparganien des Russischen Reiches (zugleich Europa's) / W. A. Rothert // Тр. Бот. сада Юрьевского ун-та. — 1910. — Т. 11. — Вып. 1. — С. 11-32.

470. Sagova-Mareckova M. Biomass production and nutrient accumulation in Sparganium emersum Rehm. after sediment treatment with mineral and organic fertilizers in three mesocosm experiments / M. Sagova-Mareckova, A. Petrusek, J. Kvet // Aquat. Ecol. — 2009. — Vol. 43.

— Р. 903-913.

471. Sagova-Mareckova, M. Performance of Sparganium emersum Rehm. shoots in response to sediment quality / M. Sagova-Mareckova, J. Kvet // Hydrobiologia. — 2002. — Vol. 479.

— P. 131-141.

472. Sand-Jensen, K. Photosynthetic Carbon Sources of Stream Macrophytes / K. Sand-Jensen // J. Exp. Bot. — 1983. — Vol. 34. — № 2. — P. 198-210. doi: 10.1093/jxb/34.2.198

473. Sand-Jensen, K. Velocity gradients and turbulence around macrophyte stands in streams / K. Sand-Jensen, O. Pedersen // Freshwater Biology. — 1999. — Vol. 42. — P. 315-328.

474. Sculthorpe, M. The biology of aquatic vascular plants / M. Sculthorpe. — London, 1967.

— 610 p.

475. Shatilova, I. The istory of flora and vegetation of Georgia (South Caucasus) / I. Shatilova, N. Mchedlishvili, L. Rukhadze, E. Kvavadze. — Tbilisi: Georgian National Museum, 2011. — 200 с.

476. Shipley, B. Germination responses of 64 wetland species in relation to seed size, minimum time to reproduction and seedling relative growth rate / B. Shipley, M. Parent // Funct. Ecol. — 1991. — Vol. 5. — № 1. — P. 111-118.

477. Shirota, O. Two phenylpropanoid glycosides from Sparganium stoloniferum / O. Shirota, S. Sekita, M. Satake // Phytochemistry. — 1997. — Vol. 44. — № 4. — P. 695-698.

478. Soltis, D. E. Advances in the study of polyploidy since Plant Speciation / D. E. Soltis, P. S. Soltis, J. A. Tate // New Phytologist. — 2003. — Vol. 161 — P. 173-191.

479. Sorensen, A. E. Seed dispersal by adhesion / A. E. Sorensen // Annual Reviews of Ecology and Systematics. — 1986. — Vol. 17. — P. 443-463.

480. Sparling, D. W. Metal concentrations in aquatic macrophytes as influenced by soil and acidification / D. W. Sparling, T. P. Lowe // Water, Air, and Soil Pollution. — 1998. — Vol. 108.

— P. 203-221.

481. Stake, B. E. Vegetation and Nitrogen in a Rivulet in Central Sweden / B. E. Stake // Hydrologie. — 1967. — Vol. 29. — № 1. — P. 107-124.

482. Staniforth, R. J. An experimental study of water dispersal in Polygonum spp. / R. J. Staniforth, P. B. Cavers // Can. J. Bot. — 1976. — Vol. 54. — P. 2587-2596.

483. Steinbauer, G. P. Dormancy and Germination of Seeds of the Bur Reeds, Sparganium spp. / G. P. Steinbauer, O. Neal // Papers of the Michigan Academy of Science, Arts and Letters. — 1950.

— Vol. 34. — Pt. 1. — P. 33-38.

484. Sulman, J. D. Systematics, biogeography, and character evolution of Sparganium (TTyphaceae): diversification of a widespread, aquatic lineage / J. D. Sulman, B. T. Drew, C. Drummond, E. Hayasaka, K. J. Sytsma // American Journal of Botany. — 2013. — Vol. 100.

— № 10. — P. 2023-2039.

485. Sun, J. Erratum to «Reproductive toxicity of Rhizoma Sparganii (Sparganium stoloniferum Buch.-Ham.) in mice: Mechanismus of anti-angigenesis and anti-estrogen pharmacologi actives» / J. Sun, S. Wang, Ja -H. Wei // Journal of Ethnopharmacology. — 2011. — Vol. 137. — № 3.

— P. 1498-1503.

486. Tillich, H. -J. Seedling Diversity and the Homologies of Seedling Organs in the Order Poales (Monocotyledons) / H. -J. Tillich // Annals of Botany. — 2007. — Vol. 100. — P. 1413-1429.

487. Trojanowski, J. Cumulation of Cu, Zn, Cd, and Mn in Plants of Gardno Lake [Electronic resource] / J. Trojanowski, C. Trojanowska, J. Antonowicz // E3S Web of Conferences, 2013. Режим доступа: http://dx.doi.org/10.1051/e3sconf/20130129010.

488. Troll, W. Die Infloreszenzen / W. Troll. — Jena, 1964. — B. 1. — 615 s.

489. Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen 2. / S. Danert, P. Hanelt, J. Heim, J. Kruse, O. Leman, J. Schultze-Motel. — Leipzig: Urania-Verlag, 1976. — 566 s.

490. van den Broek, T. Variation in seed buoyancy of species in wetland ecosystems with different flooding dynamics / T. van den Broek, R. van Diggelen, R. Bobbink // Journ. of Vegetation Science. — 2005. — Vol. 16. — P. 579-586.

491. van der Wall, S. B. Diplochory: are two dispersers better than one? / S. B. van der Wall, W. S. Longland // Trends in Ecology and Evolution. — 2004. — Vol. 19. — P. 155-161.

492. Velichkevich F. Yu. The Pliocene flora of Kholmech, south-eastern Belarus and its correlation with other Pliocene floras of Europe / F. Yu. Velichkevich, E. Zastawniak // Acta Palaeobot. — 2003. — Vol. 43. — № 2. — P. 137-259.

493. Wang, X. Antioxidant activities in vitro and in vivo of water-soluble polysaccharide isolated from Sparganium stoloniferum Buch.-Ham / X. Wang, Y. Wu, Q. Wu, W. Yue, Q. Liang // Pak. J. Pharm. Sci. — 2015. — Vol. 28. — № 1. — P. 147-151.

494. Wiggers, N. L. High rates of production and mortality of submerged Sparganium emersum Rehman during its short growth seasoning eutrophic Danish stream / N. L. Wiggers, K. Nielsen, K. Sand-Jensen // Aquat. Bot. — 1985. — Vol. 22. — № 3—4. — P. 325-334.

495. Wirtger, Ph. Flora preussishen Rheinprovinz, und der Zunächst angränzenden Gegenden. Ein Taschenbuch zum Bestimmen der vorkommenden Gefässpflanzen / Ph. Wirtger. — Bonn: Verlag Henry & Cohen, 1857. — 576 s.

496. Xiong, Y. New Chemical Constituents from the Rhizomes of Sparganium stoloniferum / Y. Xiong, Ke-Z. Deng, Y. -Q. Guo, W. -Y. Gao, T. -J. Zhang // Arch Pharm Res. — 2009. — Vol. 32. — № 5. — P. 717-720.

497. Zhang, J. -W. Anti-cancer effects of grailsine-al-glycoside isolated from Rhizoma Sparganii [Electronic resource] / J. -W. Zhang, Ya-H. Wei // BMC Complementary and Alternative Medicine. — 2014. — Vol. 14. — № 82. Режим доступа: http://www.biomedcentral.com/1472-6882/14/82. doi:10.1186/1472-6882-14-82.

498. Zyryanov, E. V. Palynological Investigations of Miocene Deposits on the New Siberian Archipelago (U.S.S.R.) / E. V. Zyryanov // Arctic. — 1992. — Vol. 45. — № 3. — P. 285-294.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Карта-схема основных мест отбора проб на территории

Ярославской области

Приложение 2. Условные обозначения

Условные обозначения

Пояснение

Геофильное корневище

Отмершая часть побеговой системы растения

Клубневидная структура

Верхушечная почка розеточного участка побега

Пазушная почка треугольной формы

Условные обозначения

Пояснение

Формирующееся геофильное корневище

Розеточный участок побега

Отмершая верхушечная почка

Пазушная почка округлой формы

Семядоля

Лист переходного типа

Лист срединной формации

Лист верховой формации — брактея

Соцветие

Соцветие — головка из тычиночных цветков

Соцветие — головка из пестичных цветков

Придаточные корни

д

Редуцированный участок цветоносной оси п+1 порядка

77777777"

Уровень грунта

Приложение 3. Характер предпосевной обработки плодов етегъит, тгсгосагрит и егесГнт и условия

проведения опытов

Вариант опыта Популяция Характеристика плодов Предпосевная обработка плодов Дата постановки на прорастание Продолжительность проращивание, сут

1 2 3 4 5 6

1 ВЯ1 Свежесобранные Скарификация с использованием наждачной бумаги 26.VIII 2010 т. 28

ВЯ;

ИА

2 ВЯ! » НС1(КШШ) » 28

ВЯ2

ИА

3 ВЯ[ » №ОН(кшш) » 28

вя2

ИА

4а ВЯ! » Отсутствует » 28

вя2

ИА

46 ВЯ! Не проросшие в варианте 4а Стратификация на влажной фильтровальной бумаге в течение 2 лет и 1 мес 22.Х 2012т. 32

вя2

ИА

4в ВЯ! Не проросшие в варианте 46 Стратификация на влажной фильтровальной бумаге в течение 54 сут 14.12013т. 32

ВЯ,

ИА

5а ВЯ[ Свежесобранные Хранение при комнатных условиях в бумажных пакетах в течение 2 лет и 2 мес 22.Х 2012т. 32

ВЯ:

СЯ

56 ВЯ! Не проросшие в варианте 46 Стратификация на влажной фильтровальной бумаге в течение 54 сут 14.12013т 32

ВЯ:

СЯ

1 2 3 4 5 6

ба ВЯ[ вя2 ся Свежесобранные Стратификация в бумажных пакетах в течение 2 лет 1 мес 22.Х2012 г. 32

66 ВЯ[ вя2 ся Не проросшие в варианте б а Стратификация на влажной фильтровальной бумаге в течение 54 сут 14.12013г. 32

7 вв Свежесобранные Хранение при комнатных условиях в бумажных пакетах в течение 28 сут 14.Х12012 г. 32

8 вв » Хранение при комнатных условиях в бумажных пакетах в течение 28 сут, затем стратификация в бумажных пакетах в течение 60 сут 14.12013г. 32

9 УЯ Свежесобранные Отсутствует 21.VIII2013 г. 30

Хранение при комнатных условиях в бумажных пакетах 2 мес 4.7 мес 6.7 мес 9 мес 11.1 мес 1 год и 2 мес 22.Х2013г. 9.12014г. 11.1112014 г. 19.У2014 г. 21 .VII 2014 г. 14.Х 2014 г. 15

Хранение в холодильнике в бумажных пакетах; сроки те же. » 15

Продолжение приложение 3

1 2 3 4 5 6

Свежесобранные Отсутствует 24 .VIII2013 г. 30

Хранение при

комнатных условиях в

10 кя бумажных пакетах 2 мес 4.5 мес 6.6 мес 9 мес 11 мес 1 год 2 мес 1 год 4 мес 1 год 6 мес 1 год 8 мес 1 год 9,7 мес 2 года 24.Х2013 г 9.12014г. 11.111 2014г. 19.У2014г. 21 .VII2014 г. 14.Х 2014 г. 15.ХП 2014 г. 19.112015г. 13.IV 2015г. 5. VI 2015г. 17. VIII 2015г. 15

Хранение в

холодильникев » 15

бумажных пакетах;

сроки те же.

Стратификация в воде в

холодильнике; сроки те » 15

же.

м ю

СП

1 2 3 4 5 б

Свежесобранные Отсутствует 10. IX 2013г. 30

Хранение при

комнатных условиях в

бумажных пакетах 2 мес 11. XI 2013г.

4 мес 9.1 2014г.

6 мес 11.1112014г.

8,3 мес 10,4 мес 19.V2014 г. 21 .VII2014 г. 15

1 год 1,3 мес 14.X 2014 г.

11 СЯ[ 1 год 3,3 мес 15.XII 2014 г.

1 год 5,5 мес 1 год 7,3 мес 1 год 9,1 мес 19.11 2015г. 13.IV 2015г. 5. VI 2015г.

Хранение в

холодильнике в » 15

бумажных пакетах;

сроки те же.

Стратификация в воде в

холодильнике; сроки те » 15

же.

12 CHi Стратификация в воде в

холодильнике; 15

13 сн2 7 мес 8,8 мес 13.IV 2015г. 5. VI 2015г.

Стратификация в воде в

14 ъля1 холодильнике; 8 мес 9,7 мес 13.IV 2015г. 5. VI 2015г. 15

Стратификация в воде в

холодильнике;

15 мя2 8 мес 9,7 мес 11,8 мес 13.IV 2015г. 5. VI 2015г. 17. VIII 2015г. 15

Приложение 4. Фенологические фазы модельных видов Нраг^атит

Фенологические фазы развития Л. етегяит

март апрель май июнь июль август сентябрь октяб эь ноябрь декаб эь январь февраль

I II ш I п ш I II ш I II III I II III I п ш I п ш I II III I II III I II ш I п ш I п ш

■

Фенологические фазы развития егесШт и пйстосагрит

март апрель май нюнь июль август сентябрь октяб; эь ноябрь декаб] эь январь февраль

I п ш I п ш I п ш I II III I II III I п ш I п ш I II III I II III I п ш I п ш I п ш

■ ■■■■■■■■■■■■

— вегетатаипя — плодоношение

I - III — декады месяцев

Приложение 5. Фитоценотические таблицы

Таблица описаний ассоциации Sparganietum emersi — Elodeetum canadensi

Площадь описания, м 1x1 1x1 2x1 1x1 2x1 3x5

ОПП, % 100 100 100 75 100 100

Глубина, см 30 15 25 10 30 40

Грунт песчаный с наилком песчаный с наилком песчаный с наилком песчаный с наилком песчаный с наилком песчаный с наилком

Число видов 3 5 5 2 5 2

Sparganium emersum 4 50 7 25 7 5

Sagittaria sagittifolia 1 1

Spirodela polyrhiza + +

Lemna minor 2 2

Elodea canadensis 100 60 100 60 100 98

Batrachium kaufmannii +

Potamogeton alpinus 30

Veronica anagalis-aqatica 1

Solanum dulcamarum 3

Таблица описаний ассоциации Sparganietum microcarpi — Elodeetum canadensi

Площадь описания, м 1x1 1,5x1 3x2 1x1

ОПП, % 68 100 100 100

Глубина, см 0 15 20-40 30

Грунт песчаный с наилком песчаный с наилком песчаный с наилком глинистый с илистыми фракциями

Число видов 3 4 4 3

Sparganium microcarpum 10 10 30 5

Spirodela polyrhiza + +

Lemna minor 5 +

Elodea canadensis 60 100 100 100

Myosotis palustris 3

Batrachium kaufmannii +

Таблица описаний ассоциации Sparganietum emersi — Potametum perfoliati

Площадь описания, м 1,5x1 1,5x1 2x1 4x1 2x2

ОПП, % 70 98 80 95 55

Глубина, см 30 25 20 30 10

Грунт песчаный с нилком песчано-каменистый песчаный песчаный песчаный с наилком

Число видов 4 5 2 3 8

Sparganium emersum 35 30 40 25 20

Sagittaria sagittifolia 3 10

Potamogeton perfoliatus 40 65 55 85 30

Lemna trisulca 1

L. minor +

Elodea canadensis 1 2

Myriophyllum verticillatum 1

Equisetum fluviatile 3

Nuphar lutea 3 +

Typha latifolia +

Phalaroides arundinacea 20

Таблица описаний ассоциации Sparganietum emersi — Nupharetum luteae

Площадь описания, м 2x2 5x4 2x2 2x2 4x4 5x5 1x1 2x2 3x3

ОПП, % 100 88 95 40 32 53 90 90 85

Глубина, см 27 10 40 50 40 70 80 30 70

Грунт песчаный с нилком песчаный с наилком песчаный с наилком песчаный с наилком илистый илистый песчаный с наилком песчаный с наилком песчаный с наилком

Число видов 3 7 2 4 4 6 3 5 9

Sparganium emersum 50 20 45 5 10 10 40 35 15

Sagittaria sagittifolia 8

Potamogeton natans 5 2

P. perfoliatus 1

P. lucens + 5 2 +

Spirodela polyrhiza +

Lemna trisulca 1

L. minor +

Myriophyllum verticillatum 5 +

Equisetum fluviatile +

Nuphar lutea 55 65 65 35 25 40 55 65 65

Nymphaea sp.

Eleocharis acicularis 3

Stratiotes aloides 2 2 4 2

Trapa natans + +

Litrum salicaria +

Polygonum amphibium 2

Таблица описаний ассоциации Sparganietum emersi

Площадь описания, м 1x1 1x1 3x2 2x2 2x1 2x1 1x1 2x2 2x2 2x2 2x2 2x2 1x1 3x2

ОПП, % 95 100 76 46 80 100 80 10 57 55 96 75 95 75

Глубина, см 20 0 20 0 30 30 0 3 30 50 30 110 30

Грунт илистый илистый илистый песчаный глинистый глинистый песчаный песчаный с наилком илистый песчаный с наилком песчаный песчаный с наилком песчаный песчаный

Число видов 1 3 4 2 1 1 1 2 5 2 2 1 2 2

Sparganium emersum 95 98 75 45 80 100 80 10 56 55 95 75 95 70

Hydrocharis morsus-ranae 1

Sagittaria sagittifolia + + 1

Spirodela polyrhiza +

Lemna trisulca + 1

L. minor + 1

Equisetum fluviatile 2

Butomus umbellatus +

Hippuris vulgaris 3

Batrachium circinatum 1

Phragmites australis 2

Nymphaea sp. + 2

Potamogeton heterophyllus 1