Биоморфология Ranunculus circinatus и R. × glueckii (Ranunculaceae) в Верхнем Поволжье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Мовергоз, Екатерина Андреевна

• Мовергоз, Екатерина Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мовергоз, Екатерина Андреевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Общая характеристика гомофилльных видов подрода Batrachium рода Ranunculus

1.1. Систематическое положение./?, circinatus

1.2. Экология и география R. circinatus и R. х glueckii

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Методологические подходы и терминология, используемые при

характеристике объектов

Глава 3. Физико-географические условия района исследования

Глава 4. Биоморфология R. circinatus и R. х glueckii

4.1. Биоморфология/?, circinatus

4.1.1. Морфология вегетативной и генеративной сферы

4.1.2. Онтоморфогенез

4.1.3. Структурно-функциональная зональность побега и модульная организация

4.1.4. Ритм сезонного развития

4.1.5. Биоморфология наземной формы R. circinatus

4.2. Биоморфология R. х glueckii

4.2.1. Морфология вегетативной и генеративной сферы R. х glueckii

4.2.2. Онтоморфогенез

4.2.3. Структурно-функциональная зональность побега и модульная организация

4.2.4. Ритм сезонного развития

Выводы

Список литературы

Приложение

Приложение 1. «English botany; or, coloured figures of British plants» (1877, p. 1617, перевод)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфология Ranunculus circinatus и R. × glueckii (Ranunculaceae) в Верхнем Поволжье»

Введение

Итоги развития гидроботаники в России наглядно демонстрируют, что, как и прежде, основное внимание учёных в конце первого десятилетия текущего столетия сосредоточено на изучении флоры и растительности водоёмов и водотоков (Папченков, 2010). И хотя на последней международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, октябрь 2010 г.) был отмечен прогресс в изучении биологии и экологии отдельных видов растений вод, их онтоморфоге-неза и жизненных форм (Папченков, 2010), тем не менее, обобщающие работы по данной тематике всё ещё немногочисленны и появились лишь в последнее время (Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010). Также недавно начались углублённые биоморфологические исследования растений водоёмов и водотоков, результаты которых обобщены в IV главе коллективной монографии «Современные подходы к описанию структуры растений» (2008). Группа растений, вовлеченных в такие исследования, остается всё ещё малочисленной, что даёт основание считать изучение биоморфологии водных и прибрежно-водных растений одной из первоочередных задач на современном этапе (Современные..., 2008).

В этой связи особое внимание уделяется представителям семейства лютиковых, интенсивная способность к адаптации которых обусловила их широкое распространение в зонах умеренного климата и освоение ими различных экотопов, включая водные. Наиболее высокого уровня специализации к водному образу жизни среди лютиковых достигли водные виды рода Ranunculus L. (Batrachium (DC.) Peterm.) — водные1 лютики или шелковники (Барыкина, 1988, 1999, 2005). Они являются важнейшими компонентами многих ценозов, играя существенную роль в сложении растительного покрова различных водных объектов (Wiegleb, Herr, 1983; Барыкина, 1988; Spink, 1992; Spink et al., 1997; Бобров, 2003; Mony et al, 2006; Папченков, 2001a; Варгот, Силаева, 2009; Зарубина и др., 2010 и др.). В некоторых случаях заросли лютиков настолько разрастаются, что заполняют всю толщу воды,

1 В. И. Кречетович (1937), Н. Н. Цвелев (1998) и др. используют вместо этого названия его синоним, называя растения водяные лютики (выделение наше). В работе в равной мере будут использованы оба названия.

снижая скорость течения и затрудняя движение водного транспорта, особенно в равнинных реках Западной и Центральной Европы (Dawson, 1976; Haslam, 1987). Иногда роль этой группы растений настолько велика, что специально выделяется шелковниковый тип зарастания (Бобров, 2010).

Вместе с тем Р.П.Барыкина (2005, с. 61) отмечала, что «... биолого-морфологические особенности водных лютиков, несмотря на обширную в целом литературу по гидрофитам, остаются до сих пор слабо освещенными». Подобное положение сохранилось и до настоящего времени. Наиболее информативны классические работы Н. Glück (1924) и монографа группы водных лютиков C.D.K. Cook (1966), внёсшего «... наиболее существенный вклад в изучение его [рода Batrachium\ систематики и биологии ...» (Цвелев, 1998, с. 70). Таксономия и изменчивость водяных лютиков европейской России и Украины изучена С. В. Ивановой (1996). В этих исследованиях биоморфология использована для построения определительных ключей и классификационных схем. Биоморфологические сведения о водных лютиках в различных «Флорах» и «Определителях», а также работах по систематике, таксономии, экологии, географическому распространению и т.п. (Henderson, 1917; Кречетович, 1937; Spink, 1992; Tamura, 2001; Луферов, 2004; Штенгауэр, 2006 и др.) кратки и часто противоречивы.

Всё это не позволяет создать для каждого вида водных лютиков «полную биоморфологическую картину», с подробным описанием жизненной формы и установлением адаптивного значения морфологических признаков, изучением становления жизненной формы в онтогенезе, изменчивости в различных экологических условиях, выяснением специфики роста и ритма сезонного развития растений, познанием характера онтогенеза и морфогенеза и др. Обобщающие биоморфологические работы по водным лютикам единичны. Среди последних отметим разноплановое исследование О. А. Лебедевой (2006) по биологии лютика волосистоли-стного — Batrachium trichophyllus (Ranunculus trichophyllus Chaix).

Всё вышеизложенное в полной мере применимо и к объектам нашего исследования — лютику завитому (Ranunculus circinatus Sibth.) и его гибриду R. х glueckii A. Félix ex С. D. К. Cook (R. circinatus х R. trichophyllus).

Ranunculus circinatus (лютик завитой, шелковник завитой) относится к одному из первичных, наиболее древних и высокоспециализированных гомофилльных

видов (без плавающих листьев) в роде Ranunculus L. (Цвелев, 1998; Cook, 1966). Среди 12 водных лютиков европейской части России лютик завитой считается легко узнаваемым, «хорошим» видом с устойчивыми морфологическими признаками (Цвелев, 1998; Бобров, 2003). Лютик завитой — гидрофит, распространён в различных водоёмах эвтрофного, реже олиготрофного типа, преимущественно в областях с субконтинентальным климатом. В реках Верхнего и Среднего Поволжья встречается редко, умеренно и часто на средне- и верхневолжских водохранилищах, значительно реже — в нижневолжских (Лисицына, 1990; Папченков, 2001а, 20016). На мелководьях Рыбинского водохранилища этот вид встречается часто, гораздо реже — в прибрежной зоне впадающих в водохранилище малых рек (Папченков, 2001а; Бобров, 2003). В ряде мест данное растение находится под охраной (Дарвинский заповедник, НП «Русский Север») и включено в Красные книги Республики Карелия Восточной Фенноскандии (Red Data Book...., 1998), Вологодской области (Красная книга Вологодской...., 2004), Республики Татарстан (Красная книга Республики Татарстан...., 2006) и Чувашской республики (Бюл. Кр. кн., 2004 (2005)).

До наших исследований биоморфология этого вида практически не была изучена. Данные по морфологии этого растения фрагментарны и разбросаны по различным источникам, очень краткие и, подчас, противоречивые. Особенности развития водной и наземной форм этого вида, их побегообразования, модульной организации, онто- и морфогенеза, ритма сезонного развития не изучены.

По гибриду R. х glueckii, кроме указаний на места его распространения, стерильность и промежуточность морфологических признаков между родителями иных данных нами не обнаружено (Kohler, 1975; Whitton, 1975; Папченков, 1993; Папченков, Бобров, 1998; Бобров, 2000; Дамрин и др., 2003; Петрова и др. 2006; Соловьева, Саксонов, 2006 и др.). Заметим также, что «... родительские виды [гибрида R. х glueckii] весьма различны по экологии и вместе произрастают нечасто, их гибрид в регионе [европейской части России] редок ...» (Бобров, 2003, с. 79).

Данному исследованию способствовало наличие материалов по биологии одного из родительских видов — Batrachium trichophyllum (R. trichophyllus) (Лебедева, 2006). Всё это позволяет в нашей работе с современных позиций и по единому алгоритму не только провести собственно широкие биоморфологические исследования другого родителя (R. circinatus) и гибрида, но и сравнить обоих родителей

и их потомка между собой с различных точек зрения. Это даёт возможность существенно дополнить наши представления о разнообразии структурно-биологических особенностей гидрофитов, выяснить отдельные механизмы морфо-биологических адаптаций при освоении водной среды, изучить гибридизационную составляющую. Последнее чрезвычайно важно, в связи с существенной ролью гибридизации в эволюции водных лютиков (Цвелев, 1998). Исследуемые нами растения относятся к группе малолетников — «... наиболее эволюционно продвинутой пластичной жизненной форме замыкающей редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах ...» (Марков, 1990, с. 4), не получившей должной проработки в преобладающем числе классификаций жизненных форм.

Таксономия группы водных лютиков сложна и неопределённа (Cook, 1966а; Иванова, 1996; Webster, 1988; Бобров, 2003 и др.). По последним молекулярным данным они включены в состав рода Ranunculus (Hoffman et all., 2010; Emadzade et al., 2010), поэтому мы принимаем эту группу в ранге подрода Batrachium (DC.) Peterm., рода Ranunculus L.

Цель работы — изучение биоморфологии гидрофитов R. circinatus и его гибрида R. х glueckii для выявления механизмов их адаптаций к условиям обитания. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить структурно-биологические особенности вегетативных и генеративных органов R. circinatus и R. х glueckii и определить наиболее значимые диагностические признаки;

2. выявить особенности побегообразования, модульной организации, онто-морфогенеза изучаемых растений;

3. охарактеризовать биоморфологию наземных форм изучаемых растений с точки зрения адаптации гидрофитов к экстремальным условиям, связанным с переменным уровнем воды;

4. изучить ритм сезонного развития выбранных объектов в условиях Верхнего Поволжья на примере Ярославской обл.;

5. оценить гибридную природу R. х glueckii, используя современные (моле-кулярно-генетические методы) и традиционные подходы;

6. сравнить биоморфы R. circinatus, R. trichophyllus и R. х glueckii по важнейшим морфологическим критериям;

Научная новизна.

В работе впервые обобщены литературные данные по морфологии и систематике, детально изучены биоморфология, индивидуальное и сезонное развитие двух водных лютиков с позиций сравнительно-морфологического, систематического и ритмологического подходов и молекулярно-генетического анализа. На основании этого уточнены критерии для разграничения таксонов, расширен спектр специфических признаков Я. х glueckii; подтверждено предложение о нецелесообразности выделения онтогенетических состояний в генеративном периоде у однолетников и малолетников, в том числе и вегетативного происхождения; впервые описан особый тип архитектуры однолетних растений, сочетающий признаки двух уже известных и показаны особенности зарастания разных водоёмов водными лютиками. Охарактеризована особая форма жизни водных трав — водный клон, описано его формирование и особое адаптивное значение в связи с существованием растений в условиях повышенной влажности.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследования.

Результаты работы расширяют представления об адаптационных механизмах растений на структурно-биологическом, онтогенетическом и ритмологическом уровнях. Полученные данные о структурно-морфологических особенностях и модульной организации растений, характеристике жизненных форм, онтогенезу, морфогенезу, эволюции жизненных форм и роли в ней гибридизации являются основой для дальнейшей разработки и обобщения материалов по адаптационным механизмам у подобных биоморф гидрофитов и представляют значительный вклад в теоретическую ботанику. Биоморфологические данные по Я. ЫгстаШя и Я. х gluecкii будут полезны для гидробиологов, экологов при составлении региональных сводок о состоянии популяций редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, «Биологических флор», региональных определителей и флористических сводок; в спецкурсах по биоморфологии растений и гидроботанике; при проведении лабораторных и практических занятий, летних полевых практик со студентами биологических факультетов по экологии и биоморфологии водных растений; при проведении экскурсий со школьниками.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на 62-й и 63-й студенческих научных конференциях ЯГПУ (Ярославль, 2007, 2008); XIII и XIV

молодёжных школах-конференциях «Биология внутренних вод» (Борок, 2007, 2010); VIII Всероссийской выставке научно-технического творчества молодёжи НТТМ-2008 (Москва, 2008); научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодёжи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2008); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2009); XVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2010); I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе две статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 192 страницах машинописного текста (включая приложения), содержит 71 рисунок и 17 таблиц. Список литературы включает 333 источников, в том числе иностранных 100.

Работа выполнена во время подготовки ВКР (ЯГПУ 2005-2008 гг.) и обучения в очной аспирантуре (2008-2010 гг.) под руководством канд. биол. наук, доцента А. Г. Лапирова на базе лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН. Автор глубоко признателен и сердечно благодарен научному руководителю канд. биол. наук А.Г. Лапирову за постоянную помощь и внимание. Слова признательности за постоянную, разностороннюю помощь в ходе подготовки диссертации зав. лабораторией высшей водной растительности ИБВВ РАН докт. биол. наук В.Г. Папченкову и сотрудникам лаборатории: к.б.н. A.A. Боброву, к.б.н. O.A. Лебедевой, асп. A.M. Черновой; сотрудникам кафедры ботаники теории и методики обучения биологии ЯГПУ д.б.н. Л.В. Воронину, к.б.н. Е.Ф. Черняковской, к.б.н. Н.Л. Ивановой, к.б.н. Е.А. Власовой, к.б.н. О.Л. Лазаревой, H.A. Тремасовой; а также к.б.н. Ю.А. Боброву (Киров, ВятГГУ) и A.A. Синюшину (Москва, Биологический ф-т МГУ); всем друзьям и коллегам, родным и близким за каждодневную поддержку, помощь, заботу, понимание и терпение.

Глава 1. Общая характеристика гомофилльных видов подрода Batrachium

рода Ranunculus.

Автор монографического издания по водным лютикам С. D. К. Cook в одной из своих работ (1970) по форме листьев выделял три группы видов: 1) в основном, наземные растения, только с цельными листьями (entire leaves); 2) погружённые водные виды с только рассечёнными листьями (dissected leaves); 3) виды, приспособленные к изменяющемуся уровню воды, как с цельными, так и с разделёнными листьями (divided leaves). Последняя группа была названа автором работы гетеро-филльной. Всё это, исключая группу наземных видов, позволило в дальнейшем говорить о двух группах: гомофиллъной, объединяющей виды только с нитевидно-рассечёнными погружёнными листьями и гетерофиллъной, представители которой имеют листья двух типов: плавающие на поверхности воды (раздельные, рассечённые или лопастные) и погружённые (многократно рассечённые на нитевидные сегменты). Как полагает Р. П. Барыкина (1988, с. 143) деление на гомофилльные и гетерофильные виды представляет «... собой две самостоятельные линии гидрофильной адаптации ...., берущие начало от равнолистных наземных форм».

Отметим, что гетерофиллия («heteros» - различный; «phyllon» - лист) — «... встречаемость двух или более различных типов листьев на одном индивидууме ...» (Arber, 1919, р. 272), охватывает широкий круг сосудистых растений «... от папоротника Marsilea quadrifolia по различным линиям покрытосеменных, включая двудольные и однодольные ...» (Minorsky, 2003, р. 1671). Это очень распространённое явление среди водных растений давно привлекало внимание ботаников (Arber, 1919, 1920; Bradshaw, 1965; Sculthorpe, 1967; Wells, Pigliucci, 2000). Именно поэтому, на наш взгляд, гетерофилльным видам водных растений, в том числе и водным лютикам, посвящена достаточно обширная литература (Lyte, 1578, цит. по Arber, 1919; Bostrack, Millington, 1962; Bradshaw, 1965; Cook, 19666; Hutchinson, 1975; Young, Horton, 1985; Барыкина, 1988, 2005; Wells, Pigliucci, 2000 и др.). При этом редко гетерофиллия является характеристикой целого рода, чаще она встречается у определённых видов, а близкородственные виды могут различаться по степени проявления гетерофиллии (Bradshaw, 1965).

Поскольку изучаемые нами растения относятся к гомофилльным видам водных лютиков только с погружёнными листьями, то всё дальнейшее обсуждение будет относиться только к этой группе растений.

В отличие от гетерофилльных видов водных лютиков, информация по гомофилльным представителям достаточно скудна и охватывает лишь незначительный круг вопросов. Наши исследования полностью подтверждают ранее высказанное мнение о том, что гомофиллия у водных лютиков с погружёнными или плавающими листьями достаточно стабильный признак, который сохраняется и у их наземных форм (Bostrack, Millington, 1962; Барыкина, 1988).

В водоёмах волжского бассейна встречаются 5 гомофилльных видов: Ranunculus circinatus Sibth.; R. kauffmannii Clerc; R. rionii Lagger; R. trichophyllus Chaix; R. eradicatus (Laest.) Johans. (Лисицына и др., 2009). В европейской части России, кроме них, ранее был отмечен также и R. pseudofluitans (Syme) Newbold ex Baker et Foggitt, редкое растение, обнаруженное лишь на северо-западе Вологодской области (Бобров, 2003).

Для территории Ярославской области ранее указывались 4 гомофилльных вида: Ranunculus circinatus, R. kauffmannii, R. trichophyllus, R. eradicatus, причём первый из них был отмечен как обыкновенный вид (часто встречающийся), второй — изредка, а последние два вида, соответственно, очень редко и редко встречающиеся (Шаханина, 1961; Определитель высших растений..., 1986). К концу XX века в ручьях и реках бассейна Верхней Волги (юго-запад Вологодской и Костромской, северо-восток Тверской и Ярославской областей) R. circinatus встречался редко (110% ручьев и рек) в устьевых участках рек, R. kauffmannii — изредка (11-25%), на перекатах рек (больше на северо-востоке этой территории), R. trichophyllus — изредка, однако реже чем предыдущий вид и западнее (Бобров, 1999, 2000). Реликт последнего оледенения R. eradicatus для данной территории отмечался как редко встречающийся вид (Лисицына и др., 2009). А. А. Бобров (2003) вслед за С. D. К. Cook (1966а) считает, что хотя этот вид весьма сходен с мелкими особями R. trichophyllus, он представляет собой уже достаточно хорошо обособившуюся арктоальпийскую расу последнего.

В водотоках Верхнего Поволжья присутствуют гибридные формы гомофилльных водных лютиков. При этом гибрид R. kauffmannii х R. trichophyllus ука-

зывался для 11-25% водотоков, гораздо реже (1-10% водотоков) был встречен гибрид R. circinatus х R. trichophyllus. Первый из них был наиболее характерен для малых рек, нарушенных в значительной степени, второй — для средних рек. Причем популяции последнего включали достаточно морфологически однородные растения и были отмечены в устьевых, подпоровых участках рек с промежуточными «озёрно-речными» условиями (Бобров, 1999).

Все гомофилльные виды различаются между собой по своей экологической приуроченности. R. kauffmannii и R. pseudofluitans предпочитают перекаты, стремнины и быстрины рек и (или) ручьев (Бобров, 2000, 2001, 2003; Лисицына и др., 2009), R. circinatus — водоёмы и водотоки с медленно текущей и стоячей водой, старицы, пруды, озера, а R. trichophyllus — реки со слабым течением, пруды, старицы. Особняком стоят R. rionii и R. eradicatus. Первый из них — вид мелких эфемерных водоёмов аридных территорий со стоячей водой (пересыхающие старицы, пруды, мелкие временные водоёмы с пресными и солоноватыми водами), то второй предпочитает мелководья с песчаными грунтами водораздельных ледниковых озёр (Бобров, 2003; Лисицына и др., 2009).

Тем не менее, в реках R. circinatus и R. trichophyllus встречаются редко, больше предпочитая замкнутые или малопроточные водоёмы (Дубына и др., 1993). В настоящее время, в обследованных нами водоёмах, преобладает R. trichophyllus, постепенно вытесняя R. circinatus. Различия в экологии данных растений сказываются на их совместном произрастании, поэтому, как указывалось выше, их гибрид по соседству с родительскими видами встречается редко (Бобров, 2003). Так, R. х glueckii известен из Западной Европы, Китая, Европейской части России (Верхнее и Среднее Поволжье) (Kohler, 1975; Whitton, 1975; Папченков, 1993; Пап-ченков, Бобров, 1998; Дамрин и др., 2003; Петрова, Легоньких, 2006; Соловьева, Саксонов, 2006). На р. Корожечна (Ярославская обл., Угличский район) гибрид прекрасно соседствует в течение длительного времени2 с родительскими видами, образуя обширные группировки. В ходе приспособления водных лютиков к погружённому образу жизни в их строении произошли существенные структурные изменения, обеспечивающие широкие адаптивные возможности и способствующие по-

2 Впервые на данной реке местонахождение гибрида было зафиксировано 27.06.1994 г. В. Г. Папченковым, А. А. Бобровым, Е. В. Чемерис, что документировано гербарным материалом, хранящимся в ИБВВ РАН (IBIW, № 33026-33027; 33029-33031).

вышению устойчивости к изменяющимся условиям произрастания. Значительный вклад в решение этих вопросов внесли анатомо-морфологические исследования этой группы (гетерофилльных и гомофилльных представителей) Р. П. Барыкиной (1988, 2005), а также отдельные анатомо-физиолого-биохимические работы ряда зарубежных исследователей (Webster, 1991; Gluchoff-Fiasson et al., 1997; Vecchia et al., 1999; Rascio et al., 1999; Germ et al., 2002; Germ, Gaberscik, 2003)3. Наиболее важные моменты этих исследований, отражающие важнейшие адаптационные приспособления, приведены ниже.

Так, Р.П.Барыкина (1988, 2005) отмечает, что, несмотря на отсутствие заметных различий в строении листьев разных ярусов (кроме увеличения числа и размеров хлоропластов в клетке) у всех гомофилльных погруженных видов листья рассечены на центрические сегменты, что является результатом задержки развития пластинок на ранней стадии органогенеза. На примере изучения ультраструктурных и физиологических систем R. trichophyllus было показано, что рассечение листа на тонкие цилиндрические сегменты является «... анатомической адаптивной стратегией некоторых погруженных видов, связанной с отношением скорости фотосинтеза к [площади] поверхности листа, подверженного воздействию воды4 ...» (Nielsen, Sand-Jensen 1989, цит. по: Rascio et al., 1999, p. 206). Подобное строение фотосинтезирующих органов чрезвычайно важно, поскольку позволяет качественнее решить главную и самую трудную задачу для растений, полностью погружённых в воду — обеспечение неорганическим углеродом. Последнее напрямую связано со скоростью фотосинтеза, а, следовательно, с производством органического вещества и энергии, что «... считается основной движущей силой эволюции адаптационных возможностей (Keeley, 1990) у «вторично водных растений» (Raven 1994), которые вернулись в водную среду из наземной (Sand-Jensen et all., 1992) ...» (Rascio et al., 1999, p. 205). Однако не только суммарно большая поверхность листьев способствует усилению фотосинтеза и газообмена у гомофилльных погружённых лютиков. В значительной мере это связано с наличием у этих растений (R. circinatus, R. trichophyllus, R. rionii) особой анатомической структуры листа:

•з

За исключением одной работы (Webster, 1991) все остальные касаются лишь одного вида — лютика волосистолистного.

4 «... This is an anatomic strategy adopted by several submerged species, due to the relationship of the photosynthetic rate to water-exposed leaf surface (Nielsen & Sand-Jensen 1989) ...» (Rascio et al., 1999, p. 206).

присутствие тонкой кутикулы, многочисленных крупных хлоропластов в эпидерме, способных менять своё положение, уменьшение числа слоев гомогенного мезофилла (до 2-4), снижение степени лигнификации оболочек и др. (Барыкина, 1988, 2005). Все это позволяет листьям водных лютиков фотосинтезировать в широком световом и температурном диапазоне при разной концентрации СОг в лимитирующих условиях погружения (Барыкина, 1988, 2005; Rascio et al., 1999; Vecchia et al., 1999; Germ et al., 2002; Germ, Gaberscik, 2003 и др.).

По сравнению с фотосинтезирующими органами в морфологическом и анатомическом строении корней водяных лютиков изменения менее значительны: корневой чехлик развит слабо (3-5 слоев клеток), функционирование корневого кармашка длительное, камбий отсутствует, функция запасания в связи с недолговечностью утрачена (Барыкина, 1988, 2005).

Поскольку наземная и водная среда различаются по многим параметрам с точки зрения выживания растений, особый интерес вызывает пластичность вегетативных органов, приводящая к формированию у одного вида не только водной, но и переходной, и наземной форм. Отдельные характеристики последней приведены в немногочисленных отечественных и зарубежных работах (Барыкина, 1988, 2005; Barrat-Segretain, Amoros, 1996а, 1996b; Barrat-Segretain et al., 1998; Barrat-Segretain, Bornette, 2000; Germ, Gaberscik, 2003). Отмечаются такие общие черты этих растений как низкорослость и мелколистность, отклонения в характере расчленения листьев в сторону ювенильных, уменьшение порядка ветвления и величины пласто-хрона, а также ряд анатомических особенностей: дорсовентральность и рыхлость мезофилла, хорошее развитие устьиц и др. (Барыкина, 1988; 2005; Tratnik 1977, цит. по: Germ, Gaberscik, 2003). Лишь в последнее время нами наиболее подробно изучены биоморфология, а также особенности формирования наземной формы у двух гомофилльных видов: R. trichophyllus и R. circinatus (Лебедева, Лапиров, 2006; Лебедева, 2008; Мовергоз, 2010). Эти материалы, а также характеристика наземной формы гибрида R. circinatus х R. trichophyllus, будут представлены в разделах 4.1.5 и 4.2.2. Отметим что, изучая физиологические особенности наземных и погружённых листьев у R. trichophyllus (содержание хлорофилла «а + Р», эффективность

преобразования энергии в фотосистеме 2 (PS2)5, дыхательный потенциал, а также содержание соединений, защищающих лист от УФ излучения6 и др.), словацкие исследователи пришли к выводу, что этот вид лучше приспособлен к водной среде, чем наземной (Germ et al., 2002; Germ, Gaberscik, 2003) и сделали очень важный общий вывод о том, что «... фенотипическая пластичность R. trichophyllus, вероятно, действует как своего рода экологический буфер, что позволяет этому виду зап

нять диапазон сред обитания, которые показаны для R. nanus (Menadue and Crowden 1990) ...» (Germ, Gaberscik, 2003, p. 94). По-видимому, подобное можно сказать и о других видах гомофилльных лютиков, способных формировать наземную и водную формы.

В заключение отметим, что если анатомические, физиологические и биохимические особенности гомофилльных видов водных лютиков, хотя и незначительно, все-таки стали предметом серьезного изучения (см. выше), то подобного нельзя сказать об их биоморфологии, включающей ряд сложных проблем. Именно они и будут рассмотрены в последующих главах.

1.1. Систематическое положение R. circinatus

Одно из первых упоминаний о лютике содержится у Плиния Старшего (2479 гг. н.э.) в книге «Естественная История» (Plinius, 1866-1871, § 24), где он назы-

о

вает его batrbcion, что в переводе с новогреческого (|Затра%ос;) означает лягушка . По-видимому, таким образом, было отмечено сходство местообитаний земноводных животных и этой группы растений. Затем на Ватра%юо тетарои «плавающие растения, обитающие в воде, с капиллярными и иногда надводными листами, похожими на наземные виды только своими цветами» обратил внимание P. Dioscoride

5 Измерение этого показателя чрезвычайно важно, поскольку «... фотохимическая эффективность PS2 была признана стресс-индикатором ...» (Schreiber et al., 1995; цит. по Germ, Gaberscik, 2003).

6 S. D. Webster (1991) полагал, что сокращение разнообразия и количества флавоноидов сопровождается редукцией морфологической сложности, и свидетельствует о связи с водной средой обитания.

7 Ranunculus nanus Hook. - Тасманийский эндемик, занимающий разнообразные среды обитания: берега морей, подверженные приливам и отливам, дно ручьёв и др. (Menadue, Crowden, 1990).

о

Также, как и с латинского слово «Ranunculus» в дословном переводе означает «маленькая лягушечка».

(1598, цит. по: Mortier, 1863 p. 100). Характерное для группы водных лютиков явление гетерофиллии заинтересовало С. Linnaeus (1753), который отмечал только два вида: R. hederaceus и R. aquatilis, последний с тремя разновидностями, одна из которых "circinnatis". Во всемирном обзоре этих растений, сделанном в 1871 году английским ботаником W. P. Hiern (1871), их разнообразие было сведено к одному сборному виду — Ranunculus hydrocharis Sperm., включающему 35 форм9. Среди последних, им также отмечена форма "circinnatus" (№ 20), «... одна из наиболее заметных и наиболее ясных ...», но «... синонимика [которой] значительно путается с caespitosis и иногда с trichophillus ...» (Hiern, 1871, p. 99-100).

Впервые самостоятельный таксономический ранг группе водных лютиков, в ранге секции Batrachium DC.10 был присвоен швейцарским ботаником и биогеографом A. De Candolle (1818) — автором первой системы рода Ranunculus. Основными признаками этой секции он считал наличие листьев с широкими листовыми пластинками и/или рассечённых на нитевидные доли, белые лепестки с жёлтым основанием, отсутствие нектарной чешуйки и поперечную ребристость экзокарпия орешков. Отметим, что среди трех видов секции Batrachium DC.: R. aquatilis L., R. hederaceus L. и R. tripartitus DC. у первого из них рассмотрено пять разновидностей (а, ß, 8, s, у), различающихся по комплексу признаков. Разновидность "5 stagnatilis" соответствовала Ranunculus circinatus Sibth. Очевидно, тем самым, в таком названии, автором была отмечена наиболее важная черта, присущая данному виду — стабильность признаков.

Однако, S. F. Gray (1821), присваивая водным лютикам родовой ранг11 считал, что признаки, выделенные ранее Candolle (1818), нельзя считать диагностическими. Отсутствие нектарной чешуйки встречается также у некоторых наземных видов рода Ranunculus, также как и белые цветки и т. д. Родовым признаком, кроме

9 Как писал известный исследователь водных лютиков W. В. Drew (1936, р. 1), «... исследование Hiern является примечательным из-за своего консерватизма в отношении всех Batrachian Ranunculi как форм одного вида — Ranunculus hydrocharis Sperm ...».

10 Подобного статуса этой группы придерживается ряд отечественных и иностранных исследователей (Монтеверде, 1916; Félix, 1924; Benson, 1948; Kurita, 1958; и др).

11 Такая позиция нашла поддержку у многих ботаников (Кречетович, 1937; Крылов, 1958; Мартыненко, 1976; Тимохина, 1993; Луферов, Стародубцев, 1995; Цвелев, 1998; Цвелев, Гринталь, 2001; Бобров, 2003; Чорна, 2007; Diosconde, 1598; Rossman, 1854 ; Mortier, 1863; Félix, 1910a, 1910b, 1910c, 1912a, 1912d, 1913, 1914a, 1914b, 1916, 1924-1927; Janchen, 1958*; Rostrup, 1958*; Ä. & D. Löve, 196Г и др.). * Цитируются по С. D. К. Cook (1963).

поперечной ребристости поверхности орешков S. F. Gray считал строение мери-карпия. В отличие от наземных лютиков, у которых мерикарпий сухой и снабжен широкой выступающей каймой, у Batrachium в живом состоянии мерикарпий мясистый и без каймы (Gray, 1821, цит. по: Иванова, 1996).

Тем не менее, доводы S. F. Gray оказались убедительными не для всех исследователей, среди которых W. L. Peterman (1846), рассматривающий данную группу в ранге подрода Ranunculus Hall, (подрод Batrachium (DC.) Peterm.),. Позднее это же сделал A. Gray (1886), присвоив группе подродовое наименование Batrachium (DC.) A. Gray. Стоит отметить, что Peterman (1846) опубликовал подрод законно и значительно раньше, чем A. Gray (1886). На этом основании название подрода Batrachium (DC.) Peterm. должно быть приоритетным.

Споры о ранге данной группы не утихают до сих пор. Подробный анализ литературных источников по систематике группы рассмотрен в работах С.В.Ивановой (1996), Н. Н. Цвелева (1998), А.А.Боброва (2003), С. D. К. Cook (1963; 1966а, б; 1974; 1983-1985), J. Pizarra (1994).

Согласно современным молекулярным данным группа водных лютиков входит в состав рода Ranunculus L. (Hoffmann et al., 2010; Emadzade et al., 2010). В этом случае объекты нашего изучения имеют следующие названия: Ranunculus circinatus и i?, х glueckii. Если же относить водные лютики к роду Batrachium (DC.) S. F. Gray, то для вида должно использоваться название Batrachium circinatum (Sibth.) Spach., а для гибридной комбинации —В. х felixii Soó. Разбор номенклатурных сложностей, связанных с правомерностью применяемых названий гибрида, приведён в работе А. А. Боброва (2007).

Как мы уже отмечали выше первое упоминание о R. circinatus датируется 1753 г., когда С. Linnaeus выделил в ранге рода особую у разновидность R. aquatilis с жёсткими листьями. Через год уже было сделано небольшое описание и даны первые наработки в работе английского ботаника John Smith Sibthorp (1754, с. 175) (рис. 1). Разделив род на две группы: с простыми листьями (foliis simplicibus), рассечёнными и разделёнными листьями (foliis dissectis et divisis), автор отнёс R.circinatus ко второй группе.

jO|> Ra№HCÇW9 (iwnetitif folU» omnibus capilkccîsj la-» . àmk ctrcinan«, pedunculis elongatis.

Ifammcvlui é¡»mMt. Var. ». Sp. PI ¡fSr*

Ruunqilus iquaácus sdbus, dirime t temiiffine ¿vtfis folii*» fl«ribm «ж ali* loogn |wMii iwiii«. Лай

Stn. MS.

Piui. Mm. Ш. SS.

Fînc-leavaî Water Cwv-Foot.

Wtt D¡tdet—Jhw Stream—PUits whkb hem itm mf* finuti during Sum/rur.

Chrijl-Gburth ш«ёт—Smth léîgb»

Fi Maio.

Рис. 1. Текстовый фрагмент книги с упоминанием о R. circinatus

(Sibthorp, 1754), p. 175.

Французский ботаник Édouard Spach (1839) рассматривал род Batrachium с 5-6 видами, разделёнными изначально на 2 группы. Таким образом, Batrachium aq-uatile с 3 его разновидностями (а — Trichophylle (trichophyllus), (3 — Hétérophylle (heterophillus.) и y — Radicant (radicans)) вошли в группу растений с угловатым стеблем, 5 лепестками и тычинками намного длиннее пестиков; подгруппу «с черешковыми листьями 2 типов: низкими (погружёнными) разделёнными на узкие, линейные капилляры и раздельными верхними (плавающими) лопастными» (р. 200). Вторая подгруппа с бесчерешковыми листьями жёсткой консистенции, всегда разрезанными на линейные капилляры представлена одним единственным видом — Batrachium circinné. При этом автор отмечал, что этот вид отличается мелкими сидячими округлыми листьями на коротком черешке и жёсткими сегментами.

Практически такие же признаки в качестве определяющих для Batrachium с ir cina turn: жёсткость сегментов листа и округлость листьев, а кроме того, длинная цветоножка (в 5-6 раз длиннее листьев) и голые плоды, были представлены бельгийским ботаником М. В. Du Mortier (1863), который в своей работе разделил род Batrachium на 3 секции и в секцию Trichophylla (волосистолистные), автор и отнёс лютик завитой.

В книге «English botany; or, coloured figures of British plants» (1877, под ред. J. T. Boswell) представлен рисунок (рис. 2) и, по-видимому, самое полное на тот момент описание данного вида, включающее подробную характеристику вегетативной и генеративной сферы растения (см. приложение).

Особенность листьев R. circinatus была подмечена и специалистом в области морфологии растений, главным ботаником Императорского ботанического сада в Санкт-Петербурге Н. А. Монтеверде (1916, с. 6), который отмечал, что «... у жестколистной разновидности [R. aquatilis] (var. circinatus Sibth.) все листья подводные, жёсткие, вне воды не слипаются. Лепестки белые с жёлтым пятнышком у медоносной желёзки ...».

С точки зрения морфологических особенностей лютика завитого обращает на себя внимание работа немецкого ботаника Н. Glück (1924), в которой он подробно рассмотрел явление изменчивости 5 видов водных лютиков, выделив у каждого несколько различных форм, придав им таксономический ранг. У R. circinatus Sibth. рассмотренного им в качестве синонима Ranunculus divaricatus Schrank, выделены и описаны: погружённая летняя форма (Submerse Sommerform), форма быстротекущих вод (Formen des rasch fließenden Wassers — R. divaricatus forma elonga-tus Glück), погружённая зимняя форма (Submerses Winterstadium — R. divaricatus forma capillaceus Glück), наземная форма (Landformen — R. divaricatus forma terre-stris Grenier et Godron). Завершая описание всех форм H. Glück (1924, с. 145-146) привел, как он пишет, «... круг близких форм R. divaricatus, географически замещающих друг друга ... (... Der Formenkreis von R. divaricatus läßt sich folgendermaßen gliedern ...) » и дал их краткое описание:

Рис. 2. Иллюстрация из книги под редакцией .1. Т. Во8\\ге11 (1877)

a) forma capillaceus. Зимняя стадия. Лист с отчётливым черешком. Площадь листа в 2-2 Vi раза больше, чем у листа нормальной формы; менее сильно разделён; в большинстве случаев хорошо слипается (при вынимании из воды). Всегда стерильна.

b) forma parviflorus Celakovsky. Цветение слабое, цветки шириной от 8 до 12 мм (расширение); листья меньше чем при нормальной форме; очень жёсткие.

c) forma globuliformis А. Schwarz. Растение небольшое, длиной 40-50 см. Лист 6-11 мм в диаметре; ветвящийся во всех направлениях; контур шарообразный. Цветки мелкие. Редко.

d) forma elongatus. Все междоузлия стебля отчётливо длиннее. Цветоножки цветов вытянуты (до 10 см). Цветёт мало, как форма Ь. Форма быстротекущих вод.

e) forma terrestris Gren. et God. Наземная форма. Высотой от 5 до 13 см. Лист с коротким черешком, слабо ветвящийся (16-63 конечных сегмента!). Контур полукруглый. Всегда стерильна.

Из более поздних работ отметим обработку рода водяных лютиков для «Флоры СССР» В. И. Кречетовичем (1937). В начале описания им приведены очень важные примечания, где в первом из них он подмечает «... ценность таких, обычно пренебрегаемых признаков, как характер и степень расчленения л., взаимная величина их частей (сегментов), наличие черешков л., тонкость и грубость их долей, обуславливающих большую или меньшую способность л. спадаться вне воды, окраска л. и т.д ...» (Кречетович, 1937, с. 335). Данный автор под R. circinatus понимает В. foeniculaceum (Gilib.) V.Krecz., включив его в «... Ряд 1. Circinata V. Krecz. — жёстковатые р. со стеблеобъемлющими, перпендикулярными ст. и короткими л.; междоузлия длинные. Цв. 15-18 мм в диам., тыч. до 20 ...» (с. 338). Интересно, что в примечании, после описания вида, В. И. Кречетович даёт характеристику сибирских растений, отмеченных им как R. circinatus var. tenuissimus Freyn in Oesterr. Bot. Zeitschr., 1901, 378. Отмечая их отличие по облику от европейских, он называет их особой расой, которая имеет более нежное строение листьев с долями более тонкими и длинными, имеющими волосистое влагалище и более мелкие цветы.

В ряду рассматриваемых нами работ следует отметить наиболее часто цитируемое среди специалистов мировое монографическое исследование Cook (1966а).

Основная цель приведённой работы — систематико-таксономическое исследование водных лютиков, рассматриваемых данным автором в ранге подрода Batrachium (DC.) A. Gray рода Ranunculus. Тем не менее, в ней приведены сведения не только номенклатурно-таксономического плана, но и данные по экологии, географии и биологии, хромосомным числам и гибридизации, рассматриваемых 17 видов, среди которых исследуемый нами вид — R. circinatus Sibth. и его гибрид — R. х glueckii A. Félix ex С. D. К. Cook.

С.В.Иванова (1996), также как и предыдущий автор, анализируя водные лютики в ранге подрода Batrachium (DC.) Peterm. считает, что, несмотря на обширный ареал, лютик завитой12 сравнительно мало вариабельный вид, а характер рассечения его листовой пластинки (трижды-двухрассеченный) — видоспецифиче-ский признак.

В заключение нашего обзора остановимся на работе H. Н. Цвелева (1998), который наряду с критическим рассмотрением литературных источников, обсуждающих таксономический ранг водных лютиков, приводит ценные для нас эволюционные и биоморфологические замечания. Это касается и предположения о вто-ричности белоцветковых видов Ranunculus s.l. по отношению к жёлтоцветковым, и того, что «... в отношении развития прилистников Batrachium является менее эво-люционно продвинутым, чем Ranunculus ...» (Цвелев, 1998, с. 68) и, конечно, того, что со сравнительно-морфологической точки зрения высокоспециализированные гомофилльные виды (В. rionii и В. circinatum), заканчивают ряд расположения видов в пределах рода. Хотя последнее, как отмечает H. Н. Цвелев (1998) не соответствует эволюционно-генетическому расположению видов, когда в конце системы следовало бы располагать вторичные, более молодые виды. Тем не менее, «... виды в роде все же удобнее располагать согласно данным внешней морфологии: от видов только с плавающими листьями к видам только с подводными листьями через б.м. гетерофилльные виды ...» (с. 70).

Отметим, что даже этимологические особенности видового названия R. circinatus кроются в морфологических особенностях листовой пластинки. Отсюда в русском языке возникли: шелковник или лютик жестколистный (Шаханина,

19 • •

Данный автор относит R. circinatus Sibth. к выделенной ей Sectio 2. Aquatica Ivanova (растения гомофилльные или гетерофильные. Листовые пластинки гомофилльных видов нитевиднорассеченные, цветоложе опушенное), Subsect. 2 Circinata Krecz. ex Ivanova.

1961; Маевский, 1964; Катанская, 1986; Определитель высших..., 1986; Лисицына и др., 1993; Лисицына, Папченков, 2000), лютик круглолистный (Губанов и др., 2003), лютик закрученный (Луферов, 1995) и лютик завитой (Тимохина, 1993; Цве-лев, Гринталь, 2001; Бобров, 2003). Именно последние авторы наиболее близки к точному названию вида, поскольку латинский перевод слова «circinatus» означает— завитой, улитковидный (Ботанический словарь, 1962).

К сожалению, нам не удалось обнаружить русский эквивалент видового названия R. х glueckii. Однако, «glueckii» — это видоизмененный видовой эпитет, произошедший от латинизации фамилии немецкого ученого Н. Glück (в соответствии с кодексом номенклатуры и правилами замены умлаута ü на ие) с добавлением окончания U, согласно правилам ботанической номенклатуры (Алексеев, 1989). В связи с чем, полагаем, что русское название этого растения трактуется как лютик Глюка.

Таким образом, анализ литературных источников показал, что необходимо обращать внимание на: размеры цветков, форму нектарной ямки, число плодиков и их размеры, характер, форму и степень расчленения листьев, способность листьев спадаться вне воды и величину их конечных сегментов, наличие черешков, относительные размеры листьев и междоузлий, характер опушения цветоложа, листовых влагалищ и других частей растения.

1.2. Экология и география R. circinatus и R. х glueckii

Основная часть ареала водных видов Ranunculus L. приходится на северное полушарие, в южном эта группа представлена отдельными изолированными фрагментами. Они распространены по всей Европе, Центральной, Северной и Восточной Азии, Северной Африке, умеренных районах Северной Америки, западе Южной Америки, юго-восточной Австралии, Тасмании. Основная масса видов сосредоточена в средней и северной частях умеренного пояса (Иванова, 1996). Основной центр их видового разнообразия находится в западной и северо-западной Европе (Cook, 1966а; Dahlgren, 1995; Dahlgren, Cronberg, 1996; Бобров, 2003). Заметим, что в конце 30-х годов XX века ареалы распространения водных лютиков с различными типами листьев по Земному шару (рис. 3) были наглядно показаны О. Schwarz

(1938, цит. по: Cook, 1966а). Позднее ту же схему с некоторыми изменениями использует А. А. Бобров (2003).

А. И. Кузьмичев (1992) определял область распространения R. circinatus (называя его Batrachium foeniculaceum Gilib.) как европейско-западно-древнесредиземноморскую на голарктической основе. С. В. Иванова (1996) разделила виды в Европейской части России и Украины на три группы. Лютик завитой (наряду с R. eradicatus, R. rionii и R. kauffmannii) отнесён к первой группе видов, ареалы которых растянуты в широтном направлении и захватывают в значительной степени континентальные области; R. circinatus из всех видов имеет наиболее протяжённый ареал. Голарктическим считают ареал этого растения Е. Ю. Зарубина и Д. А. Дурникин (2005). Типичный безареальный спонтанный гибрид R. х glueckii, встречается в местах произрастания родительских видов. На территории России известно считанное число находок.

Рис. 3. Распространение видов Ranunculus подхода Batrachium (Schwarz, 1938, цит. по: Cook, 1966а)

Cook (1966а, с. 206) отмечает, что «... широкое распространение на настоящий момент R. aquatilis, R. trichophyllus и R. circinatus предполагает, что у подрода

виды с плавающими и погруженными листьями виды только с плавающими листьями виды только с погружёнными листьями

[Batrachium], возможно, было широкое до- и межледниковое распространение ...». Этот исследователь считает, что «... самое раннее ископаемое свидетельство под-рода Batrachium имеется из Tiglian [ранний плейстоцен] — межледникового периода в Голландии (Reid, 1907). Этот межледниковый период, как правило, считается первым ...» (Cook, 1966а, р. 206). Следует отметить, что и всё семейство Ranuncu-laceae по праву считается одной из древних, архаичных групп покрытосеменных, чьи вероятные ископаемые остатки происходят из верхнего мела, а более достоверные известны с олигоцена (Барыкина, 2005).

В процессе длительной эволюции водные лютики заселили различные водные объекты, становясь важными компонентами их флоры и растительности. Именно эти две составляющие, в свою очередь, являются отражением комплекса экологических факторов (климатических, гидрологических, химических, эдафиче-ских и др.), определяющих суть конкретного местообитания. К сожалению, сведения, касающиеся характеристик различных факторов среды в местах произрастания R. circinatus малочисленны и носят фрагментарный характер.

Так И. В. Корелякова (1997) отмечала, что в восточной части Финского залива сообщества лютика завитого13 росли в зоне с высокой прозрачностью воды (мутность 0-1 мг/л), небольшой электропроводностью (0,4-1,3 мС/см), с величиной рН от 7,1 (Невская губа), до 8,6 (Выборгский залив, Карпилловская бухта). В водоемах Северного Казахстана R. circinatus предпочитает слабо и среднещелочные (рН 7,6-8,4) гидрокарбонатно-кальциевые, гидрокарбонатно-натриевые и хлоридно-натриевые пресные и условно-пресные воды, содержащие 0,2-1,6 г/л растворенных солей, с общей жесткостью 1,5-9,2 мг-экв/л (Са + Mg ) (Свириденко, 2000). По данным О. Е. Токарь (2006) на р. Ишим (Тюменская обл.) В. circinatum {R. circinatus) является одним из индикаторов слабощелочной реакции среды (рН 7,6-8,0), наряду с Bolboschoenus maritimus, Sparganium emersum, Nuphar lutea, Nym-phaea Candida, Potamogeton perfoliatus. При распределении водных макрофитов по экологическим группам на этой реке и пойменных озёрах, автор определяет вид как типично пресноводный (по отношению к минерализации) мезоевтрофит (по отношению к трофности и засолению), алкалифил (по отношению к рН) и псаммопело-фил (по отношению к типам грунта). С. А. Николаенко (2009), изучая распределе-

13 В данной работе он назван шелковник жестколистный (Корелякова, 1997).

ние гидрофитов по градиенту минерализации в озёрах Тоболо-Ишимской степи (юг Тюменской области), отмечает, что Я. ЫгстаШ предпочитает воды химического состава СМа и С1№, в диапазоне минерализации 0,29-0,9 г/л. Это растение было найдено Е. Ю. Зарубиной и Д. А. Дурникиным (2005) в одном из солёных олигога-линных (минерализация воды 2,5-5,0 г/л) озёр Кулундинской равнины (М. Тополь-ное, юг Западной Сибири). При этом отмечено, что с повышением минерализации воды этот вид исчезает (Зарубина, Дурникин, 2005). Как представитель бореальной флоры В. сггстаШт (Я. ЫгстсИш) в самом крупном естественном водоёме оз. Чаны

(Новосибирская обл.) выдерживает максимальное значение минерализации 0,64

3 3

г/дм , при значениях 0,75 г/дм популяций этого вида не обнаружено (Киприянова, 2005). На р. Желвата, впадающей в Горьковское вдхр., лютик завитой был отмечен ниже устья р. Нодога, с общей жесткостью 1,6 мг-экв/л (Са + ) и уровнем рН 7,2. Отметим также ссылки на наличие гибрида на этом водоёме, который был обнаружен на станции 2 (Новый Курдюм) в местообитаниях с общей жёсткостью во-

2-ь 2+

ды 1,44 мг-экв/л (Са + ) и уровнем рН 7,01 (Состояние экосистемы ..., 2000). А. В. Щербаков (1991) показал, что ЫгстШш] наименее требователен к силе течения и к чистоте воды по сравнению с остальными видами подрода и предпочитает водоёмы, вода в которых обогащена ионами щелочноземельных металлов (в первую очередь кальция).

Для детальной дифференциации местообитаний растений и их сравнения в геоботанических исследованиях Европейской части России используются отечественные (Цыганов, 1983) и европейские экологические шкалы (Е11епЬег£, 1974, 1979; ЬапёоИ:, 1977). Причём, в последних представлена оценка оптимума вида по каждому фактору, а в отечественной шкале Д. Н. Цыганова — интервальная оценка условий, в которых встречаются ценопопуляции вида. При этом диапазонные шкалы дают возможность провести оценку экологических ниш видов растений по представленным факторам среды обитания (Зубкова, 2011). Учитывая это, нами проведено сравнение показателей 7?. ЫгЫпаШ по всем трем шкалам (табл. I)14, на основе материалов, представленных в Базе данных «Флора сосудистых растений Центральной России» (Ханина и др., 2001-2007). Принимая во внимание то, что

14 В таблице даны показатели, присутствующие либо во всех шкалах, либо только в двух. Данные, имеющиеся только в одной из шкал, не использовались, ввиду невозможности сравнения.

шкалы Д. Н. Цыганова, имеют разное число градаций для каждого из экологических факторов, мы, следуя Е. В. Зубковой (2011), используем для них относительную оценку. Для этого мы «... нормируем оценку, полученную по шкалам, к максимальному числу градаций по данной шкале и выражаем расчетную оценку в процентах ...» (Зубкова, 2011, с. 52).

Анализ полученных сведений показывает, что существенных различий в показателях европейских шкал не наблюдается. Кажущийся разброс ряда значений (шкала температуры, влажности, кислотности почвы, богатства почвы минеральными веществами), как в абсолютном виде, так и в процентах (табл. 1), связан с особенностями градуирования шкал по тому, или иному показателю. Так, например, по шкале влажности Н. Ellenberg лютик завитой справедливо имеет максимальный балл — 12 (подводные растения) при таком же максимальном числе градаций шкалы. В то время, по этой же шкале, но Е. Landolt — максимальный балл 5 (растения сильно увлажняемых, насыщенных водой почв, избегают сухих и умеренно увлажнённых местообитаний. Индикаторы сильно влажных почв.), при том же максимальном числе градаций шкалы (12). При этом, характеризуя R. circinatus по этой шкале следовало бы, на наш взгляд, использовать и дополнительный символ — и — характеризующий растения, растущие под водой и использующийся только в сочетании с баллом 5 шкалы увлажнения. Кроме того, вызывают серьёзные сомнения достоверность балльной оценки этого растения по европейским шкалам кислотности почв и её богатства минеральными веществами, особенно азотом (табл. 1).

Таблица 1

Балловые оценки экологических свойств Я. ЫгстаШ по различным факторам среды (по: Ханина и др., 2001-2007)

Экологические шкалы Light шкала освещённости Temperature шкала температуры Continentality шкала континентальное™ Moisture шкала влажности Reaction шкала кислотности почвы Nutrition шкала богатст] почвы мин. вев особенно азоте

Н. ЕИепЬе^ (1974,1979) 6* 66,7% И* ц> 6 66,7% 5 55,6% 12 100% 7 77,8% 8 88,99

9** 9 9 12 9 9

Е. Ьапёок (1977) 3 60% 4 80% 3 60% 5 41,7% 3 60% 3 60%

5 5 5 12 5 5

Д. Н. Цыганов (1983) LC 1-5 П 5- VI 10 KN 3-15 HD 14-19

3,0*** 33,3% 7,5 44,1% 9,0 60% 16,5 71,7%

9,0 17 15 23

Примечание: * — балл по данной шкале; ** — максимальное число градаций по данной шкале; *** — средние (шах + тт)/2 показатели по факторам среды (Бузук, Созинов, 2009); **** — относительная оценка (в %). Пояснения в тексте

Лютик завитой индикатор эвтрофных водоёмов со щелочной реакцией, аллювиальных участков, илистых донных отложений, богатых соединениями кальция (Дубына и др., 1993; Wiegleb, Herr, 1983). Это растение исчезает при усилении антропогенного эвтрофирования, особенно в водах обогащённых удобрениями (Дубына и др., 1993). Поэтому для шкалы кислотности почвы по Н. Ellenberg оптимальным значением на наш взгляд будет — 9 (только на щелочных почвах), а по Е. Landolt этот показатель равен 5 (встречаются почти исключительно на щелочных почвах (рН выше 6,5), избегая кислых почв. Этот вид — строгий индикатор щелочных почв (обычно индикаторы карбонатных пород). В отличие от R. circinatus, второй родитель — R. trichophyllus (согласно европейским шкалам) предпочитает слабокислые почвы. Это, по-видимому, и является одной из причин разграничения местообитаний данных видов. Подобное разделение экологических ниш мы наблюдали на р. Корожечна, где группировки лютика волосистолистного находились в угнетённом состоянии, при обильном разрастании лютика завитого.

Особая теневая анатомо-морфологическая структура листа (раздел 4.1) позволяет листьям водных лютиков использовать для фотосинтеза широкий световой и температурный диапазон (Барыкина, 1988, 2005). Тем более что «... оптимум ассимиляции у большинства погружённых водных растений находится не у поверхности, а на глубине 0,5-2,0 м, то есть, в пределах возможного распространения лютиков ...» (Ruttner, 1926, цит. по: Барыкина, 1988). Именно поэтому по отношению к свету характеристика лютика завитого в литературных источниках колеблется в очень широких пределах. Освещённость местообитаний R. circinatus, R. trichophyllus и R. х glueckii соответствует экологическим потребностям полутеневых растений.

Особо следует сказать о показателях этого растения по шкале Д. Н. Цыганова (табл. 1). Их значения (LC, ТМ, HD) несколько отличаются от подобных значений в европейских шкалах. Отметим, что в Базе данных «Флора сосудистых растений Центральной России» по гибриду (Ханина и др., 2001-2007) подобных материалов, к сожалению, нет.

Условия местообитания и экологические потребности видов влияют на формирование сообществ водных лютиков в различных водоёмах и водотоках. Фито-ценозы с доминированием Ranunculus circinatus и R. trichophyllus в Центральной

Европе были описаны G. Wiegleb и W. Herr (1983) в качестве независимого типа. При этом R. circinatus в каналах (ditches) наиболее часто встречался в так называемых «parvopotamid15», в прудах (ponds) и озерах (lakes) в «parvo- и magnopotamid» сообществах, состоящих из укореняющихся погруженных растений с длинным стеблем и рассечёнными узкими или широкими листьями. На севере Германии сообщества этого лютика приурочены к медленно текущим рекам и водоёмам со стабильным уровнем воды, в южной Германии, Франции и Дании — к быстротекущим маленьким речкам с подвижными осадками (Wiegleb, Herr, 1983). В озёрах с мягкой водой Нидерландов R. circinatus встречен в сообществах растений, характеризующихся отсутствием изоэтидов и присутствием мха Fontinalis antipyretica (Arts, Leuven, 1988, цит. no: Spink, 1992). Отмечено, что в озёрах, старицах, заливах рек, старых мелиоративных каналах, прудах на территориях Украины, Чехии и Словакии он предпочитает мелководья эвтрофных пресноводных, реже — слабосо-лоноватоводных водоёмов, a R. trichophyllus тяготеет к мезотрофным водам. Причём первый из них является диагностическим видом сообщества Calllitricho-Batrachium, с доминированием Batrachietum circinati. Несмотря на это, оба вида обитают в замкнутых или малопроточных водоёмах с илисто-песчаными и илистыми донными отложениями, на глубинах 30-50(150) см и 20-70(100) см, соответственно (Дубына и др., 1993). В различных водных объектах Северного Казахстана (долинные, равнинные и горные озёра, реки, водохранилища, пруды, временные водоёмы) лютик завитой предпочитает песчаные, илисто-глинистые и илисто органические грунты и занимает глубины до 2 м (Свириденко, 2000). Также отмечено, что в Финляндии это растение обычно встречается в глубоких водах до 5 м (Luther, 1951, цит. по: Spink, 1992).

Почти чистые сообщества с проективным покрытием 15-20% (Batrachietum circinati subpurum) встречаются, на песчаном грунте на глубине 180-200 см в Онежском озере. Среди погружённой растительности восточной части Финского залива выделена формация Batrachieta circinati, сообщества которой достаточно широко распространены в верхней части Выборгского залива и Невской губе на небольших плёсах и плёсиках, защищённых воздушно-водной растительностью, на

15 В данном случае немецкие учёные при классификации сообществ водной растительности используют терминологию голландских исследователей (Но§е\уе£, Вгепкей, 1969).

глубине от 0,3 до 1,0 м (Корелякова, 1997). На водохранилищах Волжского каскада лютик завитой образует небольшие по площади чистые заросли в биотопах с глубинами 80-100 см и илистыми грунтами (Лисицына, 1990). На Иваньковском водохранилище R. circinatus активно развивается и вегетирует в ассоциациях Myriophyllum L., Potamogeton perfoliatus L., Sagittaria sagittifolia L., Equisetum L., Nymphaea L. и Glyceria L. (Экзерцев, 1967). В составе высшей водной растительности Рыбинского водохранилища сообщества с R. circinatus выделены в самостоятельную формацию Ranunculeta circinati с ассоциацией Ranunculetum circinati sub-purum в I группу: формаций с погружёнными растениями в роли эдификаторов. Эта ассоциация в ограниченном количестве зафиксирована в Волжском, Моложском и Главном плёсах Рыбинского вдхр. (Ляшенко, 2001). На водоёмах и водотоках Среднего Поволжья в выделенной формации шелковников (Batrachieta) была описана ассоциация Myriophyllo spicati-Batrachietum circinati, обнаруженная на плёсовых участках р. Большая Кокшага в условиях незначительного течения, песчано-илистого грунта на глубине до 1 м, проективное покрытие лютика завитого — 80% (Папченков, 2001а).

Оценивая связь сообществ с трофическим уровнем водоёма на примере 445 Литовских озёр J. Baleviciene и A. Balevicius (2006) установили, что ассоциация Ranunculetum circinati Sauer 1937 (из класса Potamogetonetea pectinati R. Tx. et Prsg. 1942 corr. Oberd. 1979) имеет наибольший процент постоянства в эвтрофных водоёмах (61-80%), чем в олиго- (21-40%), мезо- (11-20%) и дистрофных (от 1 до 10%). По-видимому, на этом основании ранее А. Д. Шкарубо (1999), изучая водоёмы и водотоки г. Могилёва с разной антропогенной нагрузкой, считал тревожным признаком деградации экосистем водоёмов и водотоков увеличение площадей, занятых ассоциациями с участием шелковника завитого.

Монодоминантные сообщества В. х felixii (R. х glueckii), занимающие около 30% акватории одного из заливов, обнаружены в верховье, на правобережье Поля-ковского вдхр. (Самарская область) на глубине до 200 см. Здесь они формируют пятнистые и сплошные сообщества с проективным покрытием до 60% (Соловьева, Саксонов, 2006).

Согласно делению водных растений по фактору — скорость течения воды — на реофилы, реобионты и реоксены предложенному A. Thienemann (1912),

R. trichophyllus относится к первой группе. Они предпочитают скорость течения 70-120 см/с и грунт в виде крупного песка, гравия и галечника (Roll, 1938 — цит. по: Кокин, 1982; Дубына и др., 1993). Однако по последним данным (Лебедева, 2006) популяции данного вида могут быть как реобионтами (скорость течения 2070 см/с, грунт — илисто-песчаный), так и реоксенами (скорость течения 0-50 см/с, грунт — илистый) в зависимости от специфических условий конкретного местообитания. С позиций данной классификации мы относим R. circinatus к категории реобионтов и реофилов, поскольку встречали его не только на участках со слабым течением, но и — на сильном течении, значительно реже. Подобное отмечал также A. Spink (1992).

В настоящее время в Волжском плёсе Рыбинского вдхр. лентовидные заросли R. circinatus и R. trichophyllus встречаются вдоль береговой линии. В этом случае лютик завитой является доминантом, а волосистолистный — ассектатором. Растения встречаются на песчаном грунте, глубине от 0,45 до 1,5(2) м. На р. Корожечна R. circinatus произрастает на илистых или песчаных с наилком грунтах, на глубинах от 0,25 до 1 м. Растение образует монодоминантные сообщества с высоким проективным покрытием, реже может входить в состав сообществ с участием Elodea canadensis Michx., Oenanthe aquatica L., Myriophyllum spicatum L., Potamogeton natans L., Hippuris vulgaris L. и др. Одновидовые сообщества лютика завитого встречены нами и на р. Туношонка на илистом грунте, глубине 1,2 м. На р. Улейма группировки этого растения в виде отдельных пятен на илистом грунте и глубине 0,85 м отмечены в районах со слабым течением по соседству с сообществами Potamogeton pectinatus. Небольшие сообщества R. circinatus, совместно с Lemna trisulca L. и Elodea canadensis были найдены на р. Великой, глубина 0,65 м (грунт песчаный с наилком). На таком же типе грунта, но уже совместно с Hydrocharis morsus-ranae L. на глубине 0,15 м нами также встречены отдельные группировки R. circinatus на р. Юхоть. Поскольку на настоящий момент находки гибрида единичны, то вряд ли можно говорить о предпочтениях его к трофности водоёма, химизму воды, типам грунта и глубинам. На р. Корожечна, относящейся к мезо-эвтрофным рекам, гибрид произрастает на глубине 0,15-0,7(1) м, на илисто-песчаных и илистых грунтах либо в виде отдельных пятен, либо вкраплен в сообщества R. circinatus.

Таким образом, оценивая всё вышеизложенное можно отметить, что для лютика завитого и его сообществ в различных частях ареала характерно развитие «... в контрастирующих местообитаниях с точки зрения объема ресурсов (т.е., щелочности, трофии, затенения...), физических ограничивающих факторов (скорости течения, глубина воды...) и стабильности (паводков, термической стабильности...)16» (Mony et al., 2006, p. 3384). Всё это требует от вида высокой степени пластичности (морфологической и репродуктивной), что, по мнению ряда учёных (Sculthorpe, 1967; Grime et al., 1986), является одним из наиболее важных приспособлений к временной и пространственной изменчивости окружающей среды. Возможность адаптировать свой фенотип к разнообразным условиям обитания позволяет пластичным видам конкурировать за широкий спектр условий обитания (Garbey et al., 2006). Кроме того, «... пластичность дает явное конкурентное преимущество перед другими видами, которые не имеют этого атрибута ... лежащего в основе распространения водных макрофитов ...» (Garbey et al., 2006, p. 43).

16 "These Ranunculus communities grow in contrasted habitats in terms of resource levels (i.e. alkalinity; trophy; shading...), physical constraints (current velocity, water depth...) and stability (flooding, thermal stability...)" (Mony, 2006, p. 3384).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Мовергоз, Екатерина Андреевна

Выводы

1. Анализ структурно-биологических особенностей вегетативных и генеративных органов R. circinatus и R. х glueckii показал, что важнейшую диагностическую значимость имеют особенности листовой пластинки (диаметр листа и его консистенция, плоскость расположения сегментов листа по отношению к стеблю), а также соотношение длин листа и междоузлия, средней и боковых частей листа; в генеративной сфере - размеры цветка, форма и размеры лепестков. Наличие III УМ - дополнительный критерий при идентификации R. хglueckii.

2. Преобладающий путь индивидуального развития этих растений - сокращенный онтогенез раметы. В фазе клона растения могут быть в каждом онтогенетическом состоянии на всём протяжении онтогенеза раметы, начиная с молодого вегетативного состояния. В экспериментальных условиях онтогенез генеты R. circinatus - обрывающийся.

3. Биоморфа наземных форм - моноподиально или симподиально нарастающий монокарпик, однолетник вегетативного происхождения с ортотропными и/или анизотропными моноциклическими укороченными побегами, закреплёнными в увлажнённом грунте.

4. Фазы ритма сезонного развития особей R. circinatus и R. х glueckii одинаковы, но соотношение периодов и сроков вегетации и цветения различается. Фено-ритмотип R. circinatus и R. х glueckii - длительновегетирующие весенне-летне-осеннезелёные растения с зимним покоем.

5. Молекулярно-генетическими данными, в совокупности с традиционными методами исследования подтверждена гибридная природа R. х glueckii. Сравнение биоморф R. circinatus, R. trichophyllus и R. х glueckii показало, что гибрид можно идентифицировать по признакам вегетативной и генеративной сферы, составу структурно-функциональных зон, универсального модуля, по времени наступления фенофаз и особенностям онтогенеза.

6. В водной среде жизненная форма R. circinatus и R. х glueckii'. симподиально нарастающий олиго- или поликарпик малолетник вегетативного происхождения с неспециализированной морфологической дезинтеграцией, анизотропными и пла-гиотропными удлинёнными укореняющимися и/или плавающими моноциклическими побегами, гемикриптофит.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мовергоз, Екатерина Андреевна, 2012 год

Список литературы

Агамамедов, С. И. Фенология водных и прибрежно-водных растений водоемов Каракумского канала [Текст] / С. И. Агамамедов // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. - 1966. - №4. - С. 32-39.

Агапова, Н. Д. Семейство лютиковые {Яапипси1асеае) [Текст] / Н. Д. Агапова // Жизнь растений. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. — С. 210—216.

Алексеев, Е. Б. Ботаническая номенклатура [Текст] / Е. Б. Алексеев, И. А. Губанов, В. Н. Тихомиров - М., 1989. - 86 с.

Антонова, В. И. Шелковник жестколистный [Текст] / В. И. Антонова // Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы. - Вологда: ВГПУ, 2004.-С. 170.

Антонова, И. С. Архитектурные модели кроны древесных растений [Текст] / И. С. Антонова, О. В. Азова // Бот. журн. - 1999. - Т. 84, №3. - С. 10-32.

Антонова, И. С. О модульной организации некоторых групп высших растений [Текст] / И. С. Антонова, Н. Г. Лагунова // Журн. общ. биологии. - 1999. - Т. 60, №1.-С. 49-59.

Барыкина, Р. П. Жизненные формы пионов и возможные пути их структурной эволюции [Текст] / Р. П. Барыкина // Вестн. Моск. ун-та. Сер 16. Биология. -1979.-№2.-С. 14-26.

Барыкина, Р. П. Особенности структуры и развития водных лютиков [Текст] / Р. П. Барыкина // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1988. - Т. 93, вып. 2. - С. 34144.

Барыкина, Р. П. Биолого-морфологические особенности и стратегии структурной адаптации однолетников семейства лютиковых [Текст] / Р. П. Барыкина // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1992. - Т. 97, вып. 1. - С. 68-80.

Барыкина, Р. П. Своеобразие структуры и особенности развития специализированных органов размножения лютиковых [Текст] / Р. П. Барыкина // Труды VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. -М.: МПГУ, 1999. - С. 45-46.

Барыкина, Р. П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых (Ranunculaceae Juss.) [Текст] / Р. П. Барыкина // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2005. - Т. 110, вып. 3. - С. 44-67.

Барыкина, Р. П. Морфогенез побегов некоторых лесных эфемероидов рода Anemone L. [Текст] / Р. П. Барыкина, Н. Ф. Потапова, Б. П. Степанов // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки - 1986. - №7. - С. 86-92.

Барыкина, Р. П. Элементарный метамер побега цветкового растения [Текст] / Р. П. Барыкина, М. А. Гуленкова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1983. - Т. 84, вып. 4. - С. 114-124.

Барыкина, Р. П. Онтоморфогенез и сравнительная анатомия видов секции Tripterium DC. рода Thalictrum L. [Текст] / Р. П. Барыкина, А. Н. Луферов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1982. - Т. 87, вып. 2. - С. 91-102.

Барыкина, Р. П. Онтогенез коптиса трехлистного (Coptis trifolio, (L.) Salisb.) [Текст] / Р. П. Барыкина, А. Н. Луферов // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Т. 2 - Йошкар-Ола, 2000. - С. 206-209.

Барыкина, Р. П. Живокость полевая [Текст] / Р. П. Барыкина, Н. В. Чубатова // Биологическая флора Московской области, вып. 12. - М.: Аргус, 1996.-С. 60-70.

Барыкина, Р. П. Калужница болотная [Текст] / Р. П. Барыкина, Н. В. Чубатова // Биологическая флора Московской области, вып. 14. - М., 2000. -С.87-100.

Батманов, В. А. Заметки по теории фенологических наблюдений [Текст] /

B. А. Батманов // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1967. -

C. 16-34.

Безделева, Т. А. Онтоморфогенез горицвета амурского {Adonis amurensis, Ranunculaceae) [Текст] / Т. А. Безделева, А. В. Андрющенко // Тр. бот. садов ДВО РАН. - Т. 2. - Владивосток, 2000. - С. 20-32.

Белоусов, Л. В. Межуровневые отношения в онтогенезе [Текст] / Л. В. Белоусов // Журн. общ. биол. - 1983. - Т. XLIV. - С. 23-30.

Вельская, Т. Н. Методика изучения возрастных изменений у растений по морфологическим признакам [Текст] / Т. Н. Вельская - М.; Л., 1949. - 120 с.

Берестецкая, Т. Б. Сравнительно-морфологический анализ спермодермы и перикарпия представителей семейства Ranunculaceae Juss. [Текст] / Т. Б. Берестецкая: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Киев, 1984. - 16 с.

Бобров, А. А. Флора водотоков Верхнего Поволжья [Текст] / А. А. Бобров // Бот. журн. - 1999. -Т. 84, №1. - С. 93-104.

Бобров, А. А. Шелковники {Batrachium S.F. Gray (сем. Ranunculaceae Juss.) рек Верхнего Поволжья [Текст] / А. А. Бобров // Тез. докл. V Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000» (п. Борок, 10-13 октября 2000 г.). - Борок, 2000.-С. 112-113.

Бобров, А. А. Растительные сообщества речных перекатов [Текст] /

A. А. Бобров // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2001. - Т. 106, вып. 1. - С. 18-27.

Бобров, А. А. Шелковники (.Batrachium (DC.) S. F. Gray, Ranunculaceae) европейской части России и их систематика [Текст] / А. А. Бобров // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). - Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. - С. 5-22.

Бобров, А. А. О названии гибрида Batrachium circinatum (Sibth.) Spach x

B. trichophyllum (Chaix) Bosch {Ranunculaceae) [Текст] / А. А. Бобров II Нов. сист. высш. раст. - 2007. - Т. 39. - С. 210.

Бобров, А. А. Речная растительность в бассейне оз. Севан (Армения) [Текст] / А. А. Бобров // Гидроботаника 2010: Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам (п. Борок, 9-13 октября 2010 г.). - Борок, 2010. - С. 59-61.

Бобров, А. В. Морфогенез плодов Magnoliophyta [Текст] / А. В. Бобров, А. П. Меликян, М. С. Романов - М.: Либроком, 2009. - 400 с.

Богачев, В. К. Формирование водной растительности Рыбинского водохранилища [Текст] / В. К. Богачев // Учёные записки Ярославского пед. ин-та. Естествознание, вып. XIV (XXIV). - Ярославль, 1952. - С. 3-106.

Борисова, И. В. Сезонная динамика растительного сообщества [Текст] / И. В. Борисова // Полевая геоботаника. - Т. 4. - М.; Л., 1972. - С. 5-94.

Борисова И. В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав [Текст] / И. В Борисова, Г. А. Попова // Бот. журн. - 1990. -Т. 75, №10.-С. 1420-1426.

Ботанический словарь русско-английско-немецко-французско-латинский [Текст] / Н. Н. Давыдов / под ред. Ф. X. Бахтеева. - Изд. 2-е, стереотип. - М.: Физ-матгиз, 1962.-210 с.

Бузук, Г. Н. Регрессионный анализ в фитоиндикации (на примере экологических шкал Д. Н. Цыганова) [Текст] / Г. Н. Бузук, О. В. Созинов. - Минск: Право и экономика, 2009, вып. 37. - С. 356-362.

Варгот, Е. В. Экология и распространение лютиков Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) S.F. Gray (Ranunculaceae) в бассейне реки Суры [Текст] / Е. В. Варгот, Т. Б. Силаева // Вестн. Оренбургского гос. ун-та. - 2009. - №6 (100). -С. 96-98.

Васильченко, И. Т. О значении морфологии прорастания для систематики растений и истории их происхождения [Текст] / И. Т. Васильченко // Тр. БИН. -1936.-Сер. 1, вып. З.-С. 7-66.

Веселова, Т. Д. О возможности выявления видов индикаторов загрязнения окружающей среды на основании анализа состояния мужской генеративной сферы у цветковых растений [Текст] / Т. Д. Веселова, Н. А. Гревцова, X. X. Джалилова и др. // Бюл. МОИП. - 1996. - Т. 101, вып. 4. - С. 69-72.

Вишницкая, О. Н. Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигро-гелофитов [Текст] / О. Н. Вишницкая: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2009. - 19 с.

Васильев, А. Е. Ботаника. Анатомия и морфология растений [Текст] / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. И. Серебрякова: учебное пособие для студентов биол. спец пед ин-тов. - М.: Просвещение, 1978. - 478 с

Ворошилов, В. Н. Ритм развития у растений [Текст] / В. Н. Ворошилов. -М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 135.

Гапеева, М. В. Малые реки: комплексная характеристика реки Латки, Ярославская область [Текст] / М. В. Гапеева, Л. П. Гребенюк, Ю. В. Ершов, И. И. Томилина // Экологическая химия. - 2003. - 12(1). - С. 25-33

Гатцук, Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела [Текст] / Л. Е. Гатцук // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1974 - Т. 79, вып. 1.-С. 100-113.

Гатцук, Jl. Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне [Текст] / JI. Е. Гатцук // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки: Межвуз. сб. науч. тр. - М.: Прометей, 1994. - С. 18-19.

Гатцук, Jl. Е Комплементарные модели побега и их синтез [Текст] / Л. Е. Гатцук // Бот. журн. - 1995. - Т. 80, №6. - С. 1-4.

Голубева, И. Д. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища [Текст] / И. Д. Голубева, В. Г. Папченков, Т. Л. Шпак // Казань, -1990.-Ч. I.-81 с.

Грант, В. Видообразование у растений [Текст] / В. Грант - М.: Мир, 1984. -

528 с.

Губанов, И. А. Иллюстрированный определитель растений Средней России: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные) [Текст] / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. - В 3 т. Т. 2. - М.: Т-во научн. изд. КМК, 2003. - 526 с.

Дамрин, А. Г. Ландшафтно-геоботанические особенности формирования геосистем малых водохранилищ (на примере Поляковского водохранилища) [Текст] / А. Г. Дамрин, В. В. Соловьёва, Т. И. Плаксина, А. А. Чибилёв, В. П. Петрищев // Повол. экол. журн. - 2003. - №2. - С. 109-118.

Дегтеревский, В. К. Мышкинский район преобладающих природных ландшафтов [Текст] / В. К. Дегтеревский // Учёные записки Ярославского пединститута. Естествознание. T. XXXII (XLII). - Ярославль, 1959. - С. 389-395.

Доклад об экологической ситуации в Ярославской области. Ярославль. // Департамент охраны окружающей среды и природопользования Ярославской области, 2011 год. - Ярославль, 2010. - 66 с.

Дубына, Д. В. Макрофиты - индикаторы изменения природной среды [Текст] / Д. В. Дубына, С. М. Сытник, Л. А. Тасенкевич и др. - Киев: Наукова думка, 1993.-435 с.

Ефремов, А. Н. Телорез алоевидный Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в Южной части Западно-Сибирской равнины (анатомо-морфологические особенности, ценотическое значение, продуктивность) [Текст] / А. Н. Ефремов: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Омск, 2010. - 23 с.

Жадин, В. И. Реки, озера и водохранилища СССР их фауна и флора [Текст] /В. И. Жадин, С. В. Герд-М., 1961.-597 с.

Жукова, Л. А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений [Текст] / Л. А. Жукова // Журн. общ. биол. - 1983. - Т. 44, №3. - С. 361-374.

Жукова, Л. А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений [Текст] / Л. А. Жукова, А. С. Комаров // Вопросы онтогенеза растений. Межвуз. сборник. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1988. - С. 3-14.

Жукова, Л. А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений [Текст] / Л. А. Жукова // Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, №4. - С. 450461.

Жукова, Л. А. Популяционная жизнь луговых растений [Текст] / Л. А. Жукова. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

Законнова, А. В. Многолетние изменения температуры воды Рыбинского водохранилища [Текст] / А. В. Законнова, А. С. Литвинов // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Бюл. - 2010. - №2 (43). - С. 194-197.

Зарубина, Е. Ю. Влияние подогретых сбросных вод на таксономический состав гидрофильной растительности водоёмов - охладителей Сибири и Дальнего Востока [Текст] / Е. Ю. Зарубина, В. В. Кириллов, М. И. Соколова // Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (п. Борок, 913 октября 2010 г.). - Ярославль: «Принт Хаус», 2010. - С. 123-125.

Зарубина, Е. Ю. Флора солёных озер Кулундинской равнины (юг Западной Сибири) [Текст] / Е. Ю. Зарубина, Д. А. Дурникин // Сибирский экол. журн. - 2005. - №2. - С. 341-351.

Зиман, С. Н. Эколого-морфологический анализ семейства Катшси1асеае [Текст] / С. Н. Зиман // Бот. журн. - 1980. - Т. 65, №8. - С. 1120-1130.

Зиман, С. Н. Морфология и филогения семейства лютиковых [Текст] / С. Н. Зиман - Киев: Наукова думка, 1985. - 248 с.

Зубкова, Е. В. О некоторых особенностях диапазонных экологических шкал Д. Н. Цыганова [Текст] / Е. В. Зубкова // Изв. Сам. науч. центра РАН. - 2011. -Т. 13, №5. -С. 48-53.

Иванова, И. А. О внутреннем строении семян лютиковых [Текст] / И. А. Иванова // Бюл. ГБС. - 1966, вып. 61. - С. 72-79.

Иванова, И. А. О некоторых вопросах биологии семян лютиковых [Текст] / И. А. Иванова // Бюл. ГБС. - 1971, вып. 79. - С. 87-92.

Иванова, С. В. О таксономической ценности формы нектарных чешуек для определения видов подрода Batrachium (DC.) Peterm. рода. Ranunculus L. [Текст] / С. В. Иванова // Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы: Тез. докл. Российской научно-практической конф. - Орел, 1994. - 115 с.

Иванова, С. В. О двух видах комплекса Ranunculus trichophyllus Chaix {Ranunculaceae) в Европейской России [Текст] / С. В. Иванова // Материалы научн. конф. «Флора Центральной России» (Липецк, 1-3 февраля). - Липецк, 1995. - С. 42-44.

Иванова, С. В. Изменчивость и таксономия подрода Batrachium (DC.) Peterm. рода Ranunculus L. {Ranunculaceae Juss.) Европейской России и Украины [Текст] / С. В. Иванова: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГПУ, 1996. - 17 с.

Иванова, С. В. К систематике подрода Batrachium (DC.) Peterm. {Ranunculaceae Juss.) европейской России [Текст] / С. В. Иванова // Эколог, вест. Чувашской республики, вып. 24. - Чебоксары, 2001. - С. 52-62.

Иванова, С. В. О таксономической ценности морфологических признаков генеративных органов видов подрода Batrachium (DC.) Peterm. {Ranunculaceae) [Текст] / С. В. Иванова // Вестн. Чуваш, гос. пед. ун-та им. И. Я. Яковлева. - Чебоксары, 2002. - №8 (32). - С. 46-49.

Иванова, Т. В. Изучение адаптивных механизмов самоподдержания в популяциях однолетников [Текст] / Т. В. Иванова // Поливариантность развития организмов, популяций, сообществ. - Йошкар-Ола, 2006. - С. 112-117.

Каден, И. Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных [Текст] / Н. Н. Каден // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1950. - Т. 55, вып. 6. - С. 71-90.

Каден, Н. И. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР [Текст] / Н. Н. Каден // Бот. журн. - 1965. - Т. 50, №6. - С. 775-787.

Карташова, Н. Н. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений [Текст] / Н. И. Карташова - Томск, 1965. - 195 с.

Катанская, В. М. Фенологические стационарные наблюдения над водной растительностью Перт-озера и методы их постановки [Текст] / В. М. Катанская // Уч. записки ЛГУ. Сер.биол. - 1939. - №30, вып. 8. - С. 47-106.

Катанская, В. М. Методика исследования высшей водной растительности [Текст] / В. М. Катанская // Жизнь пресных вод СССР. - Т. 4. - Ч. 1. - М.; Л., 1956. -С. 160-182.

Катанская, В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения [Текст] / В. М. Катанская. - Л.: Наука, 1981 - С. 27.

Катанская, В. М. Зольность высших водных растений западносибирских озер [Текст] / В. М. Катанская // Гидробиол. журн. -1986. - Т. 22. №4. - С. 60-63.

Киприянова, Л. М. Современное состояние водной и прибрежно-водной растительности Чановской системы озер [Текст] / Л. М. Киприянова // Сибирский экол. журн. - 2005. - №2. - С. 201-213.

Кокин, К. А. Экология высших водных растений [Текст] / К. А. Кокин. -М.: Изд-во МГУ, 1982. - 160 с.

Корелякова, И. Л. Высшая водная растительность восточной части Финского залива. [Текст] / И. Л. Корелякова. - СПб., 1997. - 157 с.

Королев, С. Е. Диагнозы онтогенетических состояний лекарственных растений. Семена и плоды [Текст] / С. Е. Королев, Л. А. Жукова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола, 2007. - С.28-34.

Крайнер, Н. П. О режиме рек Ярославской области [Текст] / Н. П. Крайнер // Уч. зап. Ярославского пед. ин-та. - 1958, вып. 33. -С. 301-305.

Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы / Отв. ред. Конечная Г. Ю., Суслова Т. А. - Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. - 360 с.

Красная книга Республики Татарстан Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). - 2 изд. - Казань: Идел-Пресс, 2006. - 832 с.

Кречетович, В. И. Род Batrachium (DC.) S.F. Gray [Текст] / В. И. Кречетович // Флора СССР. - Т. 7. - М., 1937. - С. 335-350.

Крылова, И. Л. Эволюция морфологической структуры побегов и ритма развития на примере видов рода Scopolia Jacq. Emend. Link [Текст] / И. Л. Крылова // Труды МОИП. - Т. XLII. - 1976. - С. 208-215.

Кузнецова Т. В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля [Текст] / Т. В. Кузнецова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1985. - Т. 90, вып. 3. - С. 62-72.

Кузнецова Т. В. О выявлении псевдоциклического сходства у высших растений [Текст] / Т. В. Кузнецова // Журн. общ. биологии. - 1986. - Т. 47, №2. -С. 218-233.

Кузнецова Т. В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем [Текст] / Т. В. Кузнецова // Бот. журн. - 1995. - Т. 80, №7. - С. 1-11.

Кузьмичев, А. И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис [Текст] / А. И. Кузьмичев - СПб., 1992. - 214 с.

Кулешов, H. Н. Агрономическое семеноведение [Текст] / H. Н. Кулешов -М.: Сельхозиздат, 1963. - 280 с.

Куперман, Ф. М. Морфофизиология растений: морфофизиолог. анализ этапов органогенеза различи, жизненных форм покрытосеменных растений [Текст] / Ф. М. Куперман. - 3-е изд., доп. - М.: Высшая школа, 1977. - 288 с.

Лапиров, А. Г. Онтоморфогенез рдеста гребенчатого на Угличском водохранилище [Текст] / А. Г. Лапиров // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. - 1986. -Вып. 53 (50)-С. 113-121.

Лапиров, А. Г. Биология рдеста гребенчатого (Potamogeton pectinatus L.) [Текст] / А. Г. Лапиров: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1988. - 17 с.

Лапиров, А. Г. Рдест гребенчатый [Текст] / А. Г. Лапиров // Биологическая флора Московской области, вып. 11.- М.: Изд-во МГУ, 1995. - С. 37-55.

Лебедева, О. А. Биология шелковника волосистолистного (Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch) [Текст] / О. А. Лебедева: дис. ... канд. биол. наук. -Сыктывкар, 2006. - 176 с.

Лебедева, О. А. Об образовании наземной формы у некоторых видов шел-ковников [Текст] / О. А Лебедева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всерос. научн. конф. (Йошкар-Ола, 27 января - 1 февраля 2008). - Пущино, 2008. - С. 71.

Лебедева, О. А. Формирование побеговой системы, цветорасположение и модульная организация Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch [Текст] /

О. А. Лебедева, А. Г. Лапиров // Материалы VI Всерос. Школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). - Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. - С. 294-298.

Лебедева, О. А. Ритм сезонного развития и морфологическая поливариантность ВаХгасЫит. ЫгстаШт (81ЫЬ.) БрасЬ на Рыбинском водохранилище [Текст] / О. А. Лебедева, А. Г. Лапиров // Биология внутренних вод. - 2009. - №3. - С. 3640.

Лебедева, О. А. Сезонные явления в развитии ВаНасЫит сшлпайип (81ЫЬ.) ЗрасЬ в водоемах Ярославской области [Текст] / О. А. Лебедева, Е. А. Мовергоз // Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (п. Борок, 9-13 октября 2010 г.). - Ярославль: Принт Хаус, 2010. - С. 189-191.

Левин, Г. Г. Проблема индивидуальности у растений [Текст] / Г. Г. Левин // Бот. журн. - 1961. - Т. 43, №3. - С. 432-447.

Левин, Г. Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция (обзор литературы) [Текст] / Г. Г. Левин // Бот. журн. - 1963. - Т. 48, №7. - С. 1039-1060.

Левина, Р. Е. Плоды. Морфология, экология, практическое значение [Текст] / Р. Е. Левина. - Саратов: Приволжское кН. изд-во, 1967. - 216 с.

Левина, Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений: обзор проблемы [Текст] / Р. Е. Левина. - М., 1981. - 96 с.

Левина, Р. Е. Морфология и экология плодов [Текст] / Р. Е. Левина. - Л.: Наука, 1987.- 160 с.

Лелекова, Е. В. Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных растений северо-восточной Европейской России [Текст]: автореф. дис ... канд. биол. наук / Е. В. Лелекова. - Пермь, 2006 - 19 с.

Лепилова, Г. К. Инструкция для исследования высшей водной растительности [Текст] / Г. К. Лепилова // Инструкция по биол. исследованиям вод. - Л., 1934.-Ч. 1.-Раздел А, вып. 5.-48 с.

Лисицына, Л. И. Флора волжских водохранилищ [Текст] / Л. И. Лисицына // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. - Л.: Наука, 1990. - С. 3-49.

Лисицына, Л. И. Особенности гербаризации водных растений, работа с коллекциями [Текст] / Л. И. Лисицына // Материалы VI Всерос. Школы-конф. по

водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (п. Борок, 11-16 октября 2005 г.). -Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. - С. 27-33.

Лисицына, Л. И. Флора водоёмов Волжского бассейна: Определитель цветковых растений [Текст] / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков, В. И. Артеменко. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 220 с.

Лисицына, Л. И. Флора водоёмов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений [Текст] / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков, В. И. Артеменко. - М.: Тов-во научн. изд. КМК, 2009. - 219 с.

Лисицына, Л. И. Флора водоёмов России: определитель сосудистых растений [Текст] / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков. - М.: Наука, 2000. - 237 с.

Литвинов, А. С. Гидрологическая характеристика водохранилищ [Текст] / А. С. Литвинов, И. А. Законнова // Современная гидрологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения: Коллективная монография / под ред. Н. М. Минеевой. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. - 284 с.

Литвинов, А. С. Формирование седиментационных потоков в долинном водохранилище [Текст] / А. С. Литвинов, И. А. Законнова // Материалы III Научн-практ. конф. «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, 17-20 мая 2011 г.). - Пермь, 2011. - С. 56-59.

Литвинов, А. С. Водный балланс, водообмен, уровень [Текст] / А. С. Литвинов, В. Ф. Рощупко // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография / под ред. А. И. Копылова. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. -С. 7-11.

Литвинов, А. С. Многолетние и сезонные колебания уровня Рыбинского водохранилища и их роль в функционировании его экосистемы [Текст] / А. С. Литвинов, В. Ф. Рощупко // Водные ресурсы. - 2007. - Т. 34, №1. - С. 33-40.

Лукьяненко, В. И. Экология Верхней Волги: современное состояние, проблемы и пути их решения [Текст] / В. И. Лукьяненко, И. К. Ривьер, А. С. Литвинов, А. И. Копылов - Ярославль: ИБВВ РАН, 1994. - 45 с.

Луферов, А. Н. Batrachium (DC.) S.F. Gray [Текст] / A. H Луферов // Сосудистые растения Дальнего Востока. - Т. 7. - СПб., 1995. -С. 127-130.

Луферов, А. Н. Род Adonis (.Ranunculaceae) во флоре Кавказа [Текст] / А. Н Луферов // Бот. журн. - 1999. - Т. 84, №8. -С. 108-112.

Луферов, А. Н. Таксономический конспект лютиковых {Ranunculaceae) дальнего востока России [Текст] / А. Н. Луферов // Turczaninowia. - 2004. - 7(1). -С. 5-84.

Луферов, А. Н. Род 31. Шелковник, Водяной лютик — Batrachium (DC.) S.F. Gray) [Текст] / A. H Луферов В. Н. Стародубцев // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Т. 7. - СПб., 1995. - С. 127-130.

Ляшенко, Г. Ф. Высшая водная растительность Рыбинского водохранилища [Текст] / Г. Ф. Ляшенко // Экологические проблемы верхней Волги: Коллективная монография. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. - С. 157-163.

Маевский, П. Ф. Флора Средней полосы европейской части СССР. [Текст] / П. Ф. Маевский. - Изд. 9-е. - Л., 1964. - 879 с.

Мазуренко, М. Т. Онтогенетическая траектория и ее отклонения [Текст] / М. Т Мазуренко // Материалы Всеросс. Научн конф. «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения ХРаункиера» / под ред. Н.П.Савиных, Ю. А. Боброва. - Киров: Изд: ВятГГУ, 2010. - С. 347-357.

Мальцева, Т. А. Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов [Текст] / Т. А. Мальцева: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Сыктывкар, 2009. - 22 с.

Мальцева, Т. А. Побегообразование и цветорасположение у Ranunculus sceleratus (Ranunculaceae) [Текст] / Т. А. Мальцева, Н. П. Савиных // Бот. журн. - Т. 94, №5. - 2009. - С. 687—698.

Манохина, Р. П. Фенология дикорастущих прибрежно-водных растений в Душанбе [Текст] / Р. П. Манохина // Бот. журн. - 1980. - Т. 65, №11. - С. 16291634.

Марков, М. В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений [Текст] / М. В. Марков. - Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1990. -185 с.

Марков, М. В. Особенности метамерного строения малолетних растений и аллометрический анализ репродукции в их популяциях // Бюл. МОИП. Отд. биол. -2001. - Т. 106, вып. 5. - С. 83-90.

Мартыненко В. А. Сем. Агаееае [Текст] / В. А. Мартыненко // Флора Северо-Востока Европейской части СССР. - Т. II. - JL, 1976. - С. 86.

Марфенин, Н. Н. Концепция модульной организации в развитии [Текст] / Н. Н. Марфенин // Журн. общ. биол. - 1999. - Т. 60, №1. - С. 6-17.

Минеева, Н. М. Продукционно-деструкционные процессы в притоках Рыбинского водохранилища [Текст] / Н. М. Минеева // Биология внутренних вод. -2007.-№1,-С. 46-54

Мовергоз Е. А. О модульной организации Batrachium circinatum (Sibth) Spach. [Текст] / E. А. Мовергоз // Тр. VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: Изд-во МИГУ, 2009. - Т. 2. - С. 82-86.

Мовергоз Е. А. Особенности ритма сезонного развития комплекса родительских видов Batrachium circinatum (Sibth.) Spach и В. trichophyllum (Chaix) и их гибрида В. х felixii Soó [Текст] / Е. А. Мовергоз, А. Г. Лапиров // Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации всерос. конф. с международным участием. - Киров, 2010. - Ч. 2. - С. 85-89.

Монтеверде, Н. А. Ботанический атлас. Описание и распространение русской флоры [Текст] / Н. А. Монтеверде. - 1916. -354 с.

Мусина, Л. С. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразующих трав [Текст] / Л. С. Мусина // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1976. - Т. 81, вып. 6. - С. 123-132.

Мусина, Л. С. Эколого-морфологические взаимоотношения стержнекорне-вых и кистекорневых жизненных форм трав в некоторых группах сложноцветных [Текст] / Л. С. Мусина: автореф. дис. ... канд. биол. наук. -М., 1977. - 14 с.

Николаева, М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян [Текст] / М. Г. Николаева, М. В. Разумова В. Н. Гладкова. - Л., 1985. - 348 с.

Николаева, М. Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания [Текст] / М. Г. Николаева // Физиол. раст. - 1999. - Т. 46, №3. - С. 432^37.

Николаенко, С. А. Распределение гидрофитов озер Тоболо-Ишимской лесостепи по градиенту минерализации [Текст] / С. А. Николаенко // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - 2009. - №10. - С 194-197.

Онтогенетический атлас растений [Текст] / Л. А. Жукова. - Т. 5. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - 372 с.

Определитель высших растений Ярославской области / под ред. В. Н. Тихомирова. - Ярославль, 1986. - С. 89.

Папченков, В. Г. Речная флора Среднего Поволжья [Текст] / В. Г. Папченков // Флористические исследования в Поволжье и на Урале. - Самара: Изд-во Самарского ун-та, 1993. - С. 16-35.

Папченков, В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья: Монография [Текст] / В. Г. Папченков. - Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001а.-200 с.

Папченков, В. Г. Растительный покров Иваньковского и Горьковского водохранилищ [Текст] / В. Г. Папченков // Экологические проблемы верхней Волги: Коллективная монография. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 20016. - С. 151—157.

Папченков, В. Г. Гидроботаника России: итоги и перспективы [Текст] / В. Г. Папченков // Гидроботаника 2010: Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам (п. Борок, 9-13 октября 2010 г.). - Борок, 2010. - С. 22-27.

Папченков, В. Г. Предварительная оценка экологического состояния малых рек Ярославской области по высшей водной растительности [Текст] / В. Г. Папченков, А. А. Бобров // Актуальные проблемы экологии Ярославской области, вып. 1. - 1998. - С. 56—61.

Перечень водных объектов зарегистрированных в государственном водном реестре (по состоянию на 29.03.2009) (Электронный ресурс) // Федеральное агенст-во водных ресурсов. Режим доступа: http://voda.mnr.gov.ru/, свободный. Загл. с экрана.

Петрова, Е. А. Флора озер Симкинского лесничества Болынеберезников-ского района Республики Мордовия / Е. А. Петрова, Е. В. Варгот, Т. Б. Силаева // Материалы VI Всерос. конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (п. Борок, 11-16 октября 2005 г.). - Рыбинск, 2006. - С. 332-334.

Петрова, А. Ю. Особенности растительности водоемов юга Самарской области [Текст] / А. Ю. Петрова, О. А. Легоньких // Материалы междунар. науч. конф., поев. 200-летию Казанской ботанической школы (г. Казань 23-27 января 2006 г.). - Казань, 2006. - С. 244-246.

Петухова, Д. Ю. Морфофизиология зимующих почек водокраса лягушаче-го (Ну&оскат тогят-гапае Ь.) [Текст] / Д. Ю. Петухова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы II Всероссийской научной конференции.

- Йошкар-Ола, 2006. - С. 38-39.

Петухова, Д. Ю. Биоморфология столонно-розеточных гидрофитов [Текст] / Д. Ю. Петухова: дис. ... канд. биол. наук. - Киров, 2008. - 220 с.

Плаксина, Т. И. О двух новых видах для флоры Заволжья [Текст] / Т. И. Плаксина, Л. В. Гусева, С. В. Саксонов, В. В. Соловьева // Бот. журн. - 2005. -Т. 90, №2. - С. 275-277.

Полуянова, В. И. Особенности наземно-ползучих растений [Текст] / В. И. Полуянова // Экологические исследования: сб. ст. - Казань: Изд-во Казан, унта, 1995.-С. 107-115.

Попцов, А. В. Очерки по семеноведению [Текст] / А. В. Попцов,

B. И. Некрасов, И. А. Иванова. - М.: Наука, 1981. - С. 112.

Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах [Текст] / Т. А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. - Сер. 3. Геоботаника, вып. 6. - М.; Л., 1950. - С. 77-204.

Работнов, Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах [Текст] / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. - 1960. -

C. 21-40.

Работнов, Т. А. Луговедение [Текст] / Т. А. Работнов. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974.-384 с.

Работнов, Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» растений. [Текст] / Т. А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1980. - Т. 85, вып. 2. - С. 5-16.

Ривьер, И. К. Изменение биопродуктивности различных акваторий озеро-видного водохранилища в периоды становления, естественного эволюционирования и усиления антропогенного воздействия [Текст] / И. К. Ривьер // Водные ресурсы. - 1998. - Т. 25, №5. - С. 589-597.

Розов, В. Е. Материалы для климатологии Ярославской губернии [Текст] / В. Е. Розов // Тр. Ярославского естественно-исторического и краеведческого об-ва.

- 1926. - Т. V. -вып. 1. - С. 1-43.

Бюллетень Красной книги. 2003. Россия. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений, вып. 2. Часть 3.2 (Семенные растения). М., 2004 (2005).

Рохмистров, В. Л. Подземные воды Ярославского района (южная половина) [Текст] / В. Л. Рохмистров // Краеведческий сборник. Учен, записки. - Ярославль, вып. 71. - 1968а. - С. 73-102.

Рохмистров, В. JI. Гидрологический режим рек Ярославско-Костромского Поволжья. [Текст] / В. Л. Рохмистров, Т. Д. Турбина, Е. П. Турбин // Краеведческий сборник. - Ярославль: ЯГПУ, 19686. - С. 36-42.

Рохмистров, В. Л. Некоторые морфометрические характеристики рек Ярославского Поволжья // Учен, записки. География и экология. - 1969, вып. 75. - С. 78-93.

Рохмистров, В. Л. Малые реки Ярославского Нечерноземья и пути их рационального использования. [Текст] / В. Л. Рохмистров. - Ярославль, 1989. - С. 54

Рохмистров, В. Л. Малые реки Ярославского Нечерноземья и пути их рационального использования. [Текст] / В. Л. Рохмистров. - Ярославль: Изд. ВВО РЭА, 2004. - 54 с.

Рохмистров, В. Л. Физико-географические закономерности распределения речной сети Ярославского Нечерноземья, С. С. Наумов // Географические аспекты рационального природопользования в Верхневолжском Нечерноземье: Межвуз. сб. науч. трудов. - Ярославль. - 1984, вып. 206. - С. 53-64.

Рыбинское водохранилище и его жизнь. [Текст] / Отв. ред. Б.С.Кузин. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. - 363 с.

Савиных, Н. П. Побегообразование и большой жизненный цикл Veronica officinalis L. [Текст] / Н. П. Савиных // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1978. - Т. 83, вып. 4.-С. 123-133.

Савиных, Н. П. Розеточные травы в роде Veronica L. {Scrophulariaceae) и их происхождение [Текст] / Н. П. Савиных // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1998. -Т. 103, вып. 3.-С. 34-41.

Савиных, Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Текст] / Н. П. Савиных /автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. М., 2000. 32 с.

Савиных, Н. П. Модули у растений Текст] / Н. П. Савиных III Тез. докл. ПМеждунар. конф. по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 окт. 2002 г.). СПб., - 2002. - С. 95-96.

Савиных, Н. П. О жизненных формах водных растений [Текст] / Н. П. Савиных // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). - Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. - С. 39^8.

Савиных, Н. П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм [Текст] / Н. П. Савиных. - Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006. - 324 с.

Савиных, Н. П. Модульная организация растений [Текст] / Н. П. Савиных // Онтогенетический атлас растений. - Т. V. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - С. 15-34.

Савиных, Н. П. Биоморфологические аспекты экологических исследований [Текст] / Н. П. Савиных // Материалы Всерос. научн. школы для молодёжи «Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динамики окружающей среды» (Киров, 30 ноября-5 декабря 2009 г.). Ч. 1. Лекции. - Киров, 2009.-С. 61-73.

Свириденко, Б. Ф. Флора и растительность Северного Казахстана [Текст] / Б. Ф. Свириденко. - Омск, 2000. - 196 с.

Сенянинова-Корчагина, М. В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (О целостности организма высших растений) [Текст] / М. В. Сенянинова-Корчагина // Учен. Зап. Ленингр. ун-та. Сер. геогр. наук. -1967. -№327, вып. 19. - С. 7-96.

Серебряков И. Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов [Текст] / И. Г. Серебряков // Вестник Моск. ун-та. - 1947. - №6. - С. 75-108.

Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений [Текст] / И. Г. Серебряков. - М.: Советская наука, 1952. - 391 с.

Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных [Текст] / И. Г. Серебряков. - М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

Серебряков И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах [Текст] / И. Г. Серебряков // Докл. совещ. по стационарным геобот. исслед. - Л., 1954. - С. 145-159.

Серебрякова, Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков [Текст] / Т. И. Серебрякова. - М.: Наука, 1971. - 360 с.

Серебрякова, Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразований [Текст] / Т. И. Серебрякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1977. - Т. 82, вып. 2. - С. 112-128.

Серебрякова, Т. И. Экологические группы и жизненные формы растений [Текст] / Т. И. Серебрякова // Ботаника. Анатомия и морфология растений. - М.: Просвещение, 1978. - С. 331-364.

Серебрякова, Т. И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. [Текст] / Т. И. Серебрякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1979. -Т. 84, вып. 6. - С. 97-107.

Серебрякова, Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования назем-но-ползучих трав [Текст] / Т. И. Серебрякова // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. - М.: Наука, 1981. - С. 161-179.

Серебрякова, Т. И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений [Текст] / Т. И. Серебрякова // Журн. общ. биологии. - 1983. -№5. - С. 579-592.

Серебрякова, Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав [Текст] / Т. И. Серебрякова // Морфогенез и ритмы развития высших растений: Межвуз. сб. научн. тр. - М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. - С. 1-19.

Серебрякова, Т. И. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных [Текст] / Т. И. Серебрякова, Л. В. Петухова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1978. - Т. 83, вып. 6. - С. 51-65.

Серебрякова, Т. И. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola [Текст] / Т. И. Серебрякова, Т. В. Богомолова // Бот. журн. - 1984. - Т. 69, №6. -С. 729-741.

Серебрякова, Т. И. Побегообразование, ритм развития и вегетативное размножение в секции Potentilla рода Potentilla (Rosaceae) [Текст] / Т. И. Серебрякова, Н. Р. Павлова // Бот. журн. - 1986. - Т. 71, №2. - С. 154-167.

Серебрякова, Т. И. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений: учеб. для вузов [Текст] / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Елиневский и др. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. - 543 с.

Синюшин, А. А. Современные подходы к идентификации видов на примере высших водных растений [Текст] / А. А. Синюшин // Гидроботаника 2010: Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам (п. Борок, 9-13 октября 2010 г.). - Борок, 2010. - С. 38-43.

Скворцов, А. К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избранные статьи) [Текст] / А. К. Скворцов. - М., 2005. - 293 с.

Смирнова, О. В. Критерии выделения возрастных состояний и особенностей хода онтогенеза у растений различных биоморф [Текст] / О. В. Смирнова, JI. Б. Заугольнова, И. А. Торопова, JI. Д. Фаликов // Ценопопуляции растений. - М.: Наука, 1976.-С. 14-44.

Смирнова О. В. Онтогенез растений разных жизненных форм и особенности возрастной и пространственной структуры их популяций [Текст] / О. В. Смирнова, М. М. Паленова, А. С. Комаров // Онтогенез. - 2002. - Т. 33, №1. -С. 5-15.

Собчак, Р. О. Анатомия растений: Практикум. [Текст] / Р. О. Собчак, О. Н. Папина // Горно-Алтайск: РИО ГАГУ. - 2006. - 200 с.

Современные подходы к описанию структуры растения [Текст] / Под ред. Н. П. Савиных, Ю. А. Боброва. - Киров: ООО «Лобань», 2008. - 355 с.

Соловьева, В. В. Растительность Кутулукского водохранилища [Текст] / В. В. Соловьева // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2007. - В. 2 т. - С. 1729.

Соловьева В. В. Флористический мониторинг малых искусственных водоёмов Самарской области (2001-2005 гг.) [Текст] / В. В. Соловьева, С. В. Саксонов // Поволжский экол. журн. - Саратов. - 2006. - №2/3. - С. 188-195.

Состояние экосистемы р. Желвата (2000) (Электронный ресурс) // ООО "Волга-Центр" Режим доступа: http://www.volga-centre.ru/ru/old/workold.htm/, свободный. Волго-Центр - Архив - Работы Загл. с экрана.

Стародубцев, В. Н. Сем. лютиковые - Ranunculaceae Juss. (Роды Anemone, Anemonidium, Anemonastrum, Arsenjevia, Anemonoides, Pulsatilla) [Текст] / В. H. Стародубцев // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Т. 7. -СПб.: Наука, 1995. - С. 68-83, 83-93.

Старостенкова М. М. Учебно-полевая практика по ботанике. [Текст] / М. М. Старостенкова, М. А. Гуленкова, JI. М. Шафранова, Н. И. Шорина. - М., 1990.-191 с.

Тимонин, А. К. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений. Лист [Текст] / А. К. Тимонин, А. А. Нотов - Тверь, 1993. - Ч. 1.-106 с.

Тимохина, С. А. Подрод Batrachium (DC.) Peterm. рода Ranunculus [Текст] / С. А. Тимохина // Флора Сибири. - Т. 6. - Новосибирск, 1993. - С. 161-165.

Токарь, О. Е. Оценка экологического состояния пойменных озёр р. Ишим по данным фитоиндикации [Текст] / О. Е. Токарь // Ежегодник: Межвуз. сб. науч. тр. Омск. гос. пед. ун-та, вып. 3 / под ред. Б. Ю. Кассала. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2006.-С. 8-15.

Уранов, А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе [Текст] / А. А. Уранов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1960. - Т. 64, вып. 3. - С. 77-92.

Уранов, А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) [Текст] / А. А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. - С. 3-8.

Уранов, А. А. Возрастной спектр фитопопуляций как волновая функция времени и энергетических волновых процессов [Текст] / А. А. Уранов // Биол. науки. - 1975. - №2. - С. 7-35.

Федоров, А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. [Текст] / А. А. Федоров, М. Э. Кирпичников, 3. Т. Артюшенко. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-301 с.

Ханина, Л. Г. База данных «Флора сосудистых растений Центральной России» [Электронный ресурс] Л. Г. Ханина, Л. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова, М. М. Шовкун, Е. М. Глухова / Объединенный центр вычислительной биологии и биоинформатики. - Электр. Ресурс. - Пущино: ИМПБ РАН, 2001-2007. Режим доступа: http.jcb.ru/ecol/index.shtml, свободный.

Хохряков, А. П. Закономерности эволюции растений [Текст] / А. П. Хохряков. - Новосибирск: Наука, 1975. - 202 с.

Хохряков, А. П. Фенобиоморфологическая классификация жизненных форм и специализация репродуктивного цикла высших растений [Текст] /

А. П. Хохряков // Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н. П. Савиных, Ю. А. Боброва. - Киров: ООО «Лобань», 2008. - С. 14-26.

Цвелев, Н. Н. Род Batrachium (DC.) S.F. Gray {Ranunculaceae) в Восточной Европе [Текст] / Н. Н. Цвелев // Нов. сист. высш. раст. - 1998. - Т. 31. - С. 67-81.

Цвелев, Н. Н. Шелковник - Batrachium (DC.) S.F. Gray [Текст] / H. Н. Цвелев, А. Р. Гринталь // Флора Восточной Европы. - Т. 10. - СПб., 2001. - С. 165-174.

Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов [Текст] / Д. Н. Цыганов. - М., 1983. - 197 с.

Чорна, Г. А. До морфогенезу таксошв розаченолистих пдрофшьних дво-дольних // Украшский фггоценолопчний зб1рник. [Текст] / Г. А. Чорна. - Кшв. -2006. - Сер. С. - вип. 24. - С. 96-102.

Чорна, Г. А. Рщ Batrachium (DC.) S. F. Gray (Ranunculaceae) у флор1 Украши [Текст] / Г. А. Чорна // Укр. бот. журн. - 2007. - Т. 64, №4. - С. 534-539.

Шафранова, Л. М. О метамерности и метамерах у растений [Текст] / Л. М. Шафранова // Журн. общ. биол. - 1980. - Т. 41, №3. - С. 437-447.

Шафранова, Л. М. Ветвление растений: процесс и результат [Текст] / Л. М. Шафранова // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. - М.: Наука, 1981.-С. 179-213.

Шаханина, О. Д. Семейство Лютиковые - Ranunculaceae [Текст] / О. Д. Шаханина // Определитель растений Ярославской области. - Ярославль: Яросл. кн. изд-во, 1961. - С. 225-243.

Шилова, Н. В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений [Текст] / Н. В. Шилова - Л.: Наука, 1988. - 212 с.

Шкарубо, А. Д. Высшая водная и околоводная растительность г. Могилёва [Текст] / А. Д. Шкарубо // Материалы XXXVII Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. - Ч. 2. - Новосибирск, 1999. - С. 84.

Штенгауэр, Р. В. Закономерности пространственного разнообразия рода Лютик (Ranunculus L.) в Сибири [Текст] / Р. В. Штенгауэр // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. - 2006. - Т. 1, вып. 1. - С. 105-109.

Щербаков, А. В. Флора водоемов Московской области [Текст] /

A. В. Щербаков: автореф. дис. ... канд. биол. наук. -М., 1991. -25 с.

Экзерцев В. А. Зарастание водохранилищ Верхней Волги [Текст] /

B. А. Экзерцев: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - М., 1967. - 16 с.

Экологические проблемы Верхней Волги. [Текст]: колл. монография -Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001.-427 с.

Эрдтман, Г. Морфология пыльцы и систематика растений [Текст] / Г. Эрдтман // Введение в палинологию / пер. с англ. В. А. Козяр; под ред. И. М. Покровской. - Т. 1. -М.: Изд-во иностр. лит., 1956. - С. 7-8.

Эрст, А. С. Карпология представителей рода Ranunculus s. 1. из Алтайской горной страны [Текст] / А. С. Эрст // Turchaninowia. - 2008. - Т. 11, вып. 4. - С. 95105.

Эсау, К. Анатомия растений [Текст] / К. Эсау; пер. 2-го англ. изд. А. Е. Васильева [и др.], под ред. и с предисл. JI. В. Кудряшова. - М.: Мир, 1969. -564 с.

Arber, A. Ethel Sargant [Text] / A. Arber // New Phytologist. - 1919. - Vol. 18 -P. 120-128.

Arber, A. Water plants: a study of aquatic angiosperms [Text] / A. Arber. -Cambridge: Cambridge University Press, 1920. - 436 p.

Arber A. The natural philosophy of plant form [Text] / A. Arber. - Cambridge University Press, 1950. - 246 p.

Baleviciene, J, Balevicius, Aus. Qualitative and quantitative parameters of phytocenoses in Lithuanian lakes of different trophic state [Text] / J Baleviciene, Aus. Balevicius // Ekologia. - 2006. - No. 2. - P. 34-43

Barrat-Segretain, M.-H. Comparative abilities of vegetative regeneration among aquatic plants growing in disturbed habitats [Text] / M.-H. Barrat-Segretain, G. Bornette, A. Hering-Vilas-Boas // Aquat. Bot. - 1998. - Vol. 60. - P. 201-211.

Barrat-Segretain, M.-H. Recolonisation of cleared patches by riverine macro-phytes: investigation on the border effect [Text] / M.-H. Barrat-Segretain, C. Amoros // J. Veg. Sci. 1996a. - Vol. 7. - P. 769-776.

Barrat-Segretain, M.-H. Recovery of riverine vegetation after experimental disturbance: a field test of the patch dynamics concept [Text] / M.-H. Barrat-Segretain, C. Amoros // Hydrobiologia. - 1996b. - Vol. 321.. - P. 53-68.

Barrat-Segretain, M.-H. Regeneration and colonisation abilities of aquatic plant fragments: effect of disturbance seasonality [Text] / M.-H. Barrat-Segretain, G. Bornette // Hydrobiologia. - 2000. - Vol. 421. - P. 31-39.

Benson, L. A treatise on the North American Ranunculi, Subgenus Batrachium (DC) A. Gray [Text] / L. Benson // American Midland Naturalist. - 1948. - Vol. 40. - P. 229-246.

Bostrack, J. M. On the determination of leaf form in an aquatic heterophyllous species of Ranunculus [Text] / J. M. Bostrack, W. F. Millington // Bull Torrey Bot. Club. -1962.-Vol. 89.-P. 1-20.

Bradshaw, A. D. Evolutionary Significance of Phenotypic Plasticity in Plants A. D. Bradshaw // Advances in Genetics. - 1965. - Vol. 13. - P. 115-155.

Candolle, A. P. Regni vegetabilis systema naturale [Text] / A. P. de Candolle. -Paris.-1818.-Vol. 1.-564 p.

Cook, C. D. K. Studies of Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) A. Gray IL General morphological considerations in the taxonomy of the subgenus [Text] / C. D. K. Cook // Watsonia. - 1963. - Vol. 5 (5). - P. 294-303.

Cook, C. D. K. A monographic study of Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) Peterm. [Text] / C. D. K. Cook // Mitt. Bot. Staatssal. München. - 1966a. - Bd. 6. -P. 47-237.

Cook, C. D. K. Studies in Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) A. Gray. III. Ranunculus hederaceus L. and R. omiophyllus Ten. [Text] / C. D. K. Cook // Watsonia. -19666. - Vol. 6 (2). - P. 246-259.

Cook, C. D. K On the determination of leaf form in Ranunculus aquatilis [Text] / C. D. K. Cook // New Phytologist. - 1969. - Vol. 68. - P. 469-480.

Cook, C. D. K. Water Plants of the World [Text] / C. D. K. Cook // A Manual for the Identification of the Genera of Freshwater Macrophytes. - Netherlands, 1974. -561 p.

Cook, C. D. K Hybridization in the evolution of Batrachium [Text] / C. D. K. Cook// Taxon. -1970. - Vol. 19, №2. - P. 161-166.

Cook, C. D. K Ranunculus Subg. Batrachium (DC.)A.Gray. [Text] / C. D. K. Cook III Hybridization. Flora of the British Isles - London, 1975. - P. 125-129.

Cook, C. D. K. Aquatic plants endemic to Europe and the Mediterranean [Text] / C. D. K. Cook // Bot. Jahrb. Syst. - 1983. - Vol. 103. - P. 539-582.

Cook, C. D. K. One new taxon and two new combinations in Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) A. Gray. [Text] / C. D. K. Cook 11 Anal. Jard. Bot. Madrid. -1984.-Vol. 41 (II).-P. 473.

Cook, C. D. K. Rectification to the note "Validation of Ranunculus peltatus var. microcarpus Meikle" [Text] / C. D. K. Cook // Anal. Jard. Bot. Madrid. - 1985. - Vol. 40 (2).-P. 469.

Dahlgren, G. Differentiation patterns in Ranunculus subgenus Batrachium (Ra-nunculaceae) [Text] / G. Dahlgren // PI. Syst. Evol. Suppl. - 1995. - Vol. 9. - P. 305317.

Dahlgren, G. Species differentiation and relationships in Ranunculus subgenus Batrachium (Ranunculaceae) elucidated by isozyme electrophoresis [Text] /

G. Dahlgren, N. Gronberg // Symb. Bot. Ups. - 1996. - Vol. 31. - P. 391-104.

Dawson, F. H. The annual production of the aquatic macrophyte Ranunculus penicillatus var. calcareus (R.W. Butcher) C.D.K. Cook [Text] / F. H. Dawson // Aquat. Bot. - 1976. - Vol. 2, No.l. - P. 51-73.

Dawson, F. H. Flowering of Ranunculus penicillatus (Dum.) Bab. var calcareus (R.W. Butcher) C.D.K. Cook in the river Piddle (Dorset, England) [Text] / F. H. Dawson //Aquat. Bot. - 1980. - Vol. 9, No. 2. - P. 145-157.

Drew, W. B. North American representatives of Ranunculus and Batrachium [Text] / W. B. Drew // Rhodora. - 1936. - Vol. 38. - P. 1-47.

English Botany, or coloured figures of British plants, with their essential characters, synonyms, and places of growth / ed. by John T. Boswell Syme. - London, 1877.-Vol. 1.-235 p..

Ellenberg, H. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropeas [Text] /

H. Ellenberg // Scripta geobotánica. - Gottingen, 1974. - Vol. 9.-197 p.

Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas [Text] / H. Ellenberg // Scripta geobotánica. - 1979. - Vol. 9, №1. - 122 p.

Ellstrand, N. C. Distribution of spontaneous plant hybrids [Text] / N. C. Ellstrand, R. Whitkus, L. H. Riesenberg // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1996. -Vol. 93. - P. 5090-5093.

Emadzade, K. Phylogeny, morphology and classification of Ranunculeae [Text] / K. Emadzade, K. Lehnebach, P. Lockhart, E. Hôrandl // Taxon. - 2010. - Vol. 59, №3. -P. 809-828.

r

Félix M. A. Etudes monographiques sur les Renoncules françaises de la Section Batrachium. III. Ranunculus (Batr.) diversifolius [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1910a. - T. 57, Fasc. 2. - P. 97-103.

Félix M. A Études monographiques sur les Renoncules françaises de la Section Batrachium [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1910b. - T. 57, Fasc. 5. -P. 406^112.

Félix M. A Études monographiques sur les Renoncules françaises de la Section Batrachium.il. Ranunculus Drouetii F. Schultz. [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1910c. - T. 57, Fasc. sess. 1. - P. 406-412.

Félix M. A Études monographiques sur les Renoncules françaises de la Section Batrachium. IV [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1912a. - T. 59, Fasc. 2. -P. 113-120.

Félix M. A Études monographiques sur les Renoncules françaises de la Section Batrachium [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1912b. - T. 59, Fasc. sess. 1. -P. 113-120.

r

Félix M. A Etudes monographiques sur les Renoncules françaises de laection Batrachium [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1913. - T. 60, Fasc. 3. - P. 258-266.

Félix M. A Études monographiques sur les Renoncules françaises de la section Batrachium [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1914a. - T. 61, Fasc. 1. -P. 107-112.

Félix M. A Études monographiques sur les Renoncules françaises de la section Batrachium [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1914b. - T. 61, Fasc. 3. -P. 352-355.

Félix M. A Études monographiques sur les Renoncules françaises de la section Batrachium (suite) [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1916. - T. 63, Fasc. 1-4.-P. 56-66.

Félix M. A. Etudes monographies sur le Renoncules françaises de la section Batrachium [Text] / M. A. Félix // Bull. Soc. Bot. France. - 1924. -T. 74. - P. 277-280.

Félix M. A Études monographiques sur les Renoncules françaises de la section Batrachium (suite) [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1925. -T. 72, Fasc. 4. -P. 774-778.

r

Félix M. A Etudes monographiques sur les Renoncules françaises de la section Batrachium. (suite) [Text] / M. A. Félix // Bull. Soc. Bot. France. - 1926. - T. 73, Fasc. l.-P. 77-86.

Félix M. A Études monographiques sur les Renoncules françaises de la section Batrachium (suite) [Text] / M. A. Félix II Bull. Soc. Bot. France. - 1927. - T. 74, Fasc. 2. -P. 277-280.

Garbey, C. Experimental study of R. peltatus responses to four environmental parameters. [Text] / C. Garbey, G. Thiébaut, S. Muller II Hydrobiologia. - 2006. -Vol. 570. -P. 41-46.

Germ, M. The influence of enhanced UV-B radiation on Batrachium trichophyl-lum and Potamogeton alpinus - aquatic macrophytes with amphibious character [Text] / M. Germ, Z. Mazej, A. Gaberscik, D. P. Häder // J. Photochem. Photobiol. - 2002. -B.66.-P. 37-46.

Germ, M. Comparison of aerial and submerged leaves in two amphibious species, Myosotis scorpioides and Ranunculus trychophyllus [Text] / M. Germ, A. Gaberscik // Photosynthetica. - 2003. - Vol. 41. - P. 29-33.

Gluchoff-Fiasson, K. Quercetin glycosides from European aquatic Ranunculus species of subgenus Batrachium [Text] / K. Gluchoff-Fiasson, J. L. Fiasson, H. Waton // Phytochemistry. - 1997. - Vol. 45. - P. 1063-1067.

Glück H. Biologische und morphologische Untersuchungen über Wasser- und Sumpfgewächse, Vierter Teil: Untergetauchte und Schwimmblattflora [Text] / H. Glück. -Jena, 1924.-736 p.

Gottlieb, L. D. Levels of confidence in the analysis of hybridization in plants [Text] / L. D. Gottlieb // Ann. Missouri Bot. Gard. - 1972. - 59 (3). - P. 435-446.

Gray, A. Revision of Ranullculus in North America [Text] / A. Gray // Proc. Amer. Acad. Aris and Sei. - 1886. - Vol. 2. - P. 363-378.

Gray, S. F. A Natural Arrangement of British Plants [Text] / S. F. Gray. -London, 1821. - Vol. 2. - 720. p.

Grime, J. P. The ecological significance of plasticity [Text] / J. P. Grime, J. C. Crick, J. E. Rincon // Symp Soc Exp Biol. - 1986. - Vol. 40. - P. 5-29.

Harper J. L. Population biology of plants [Text] / J. L. Harper. - London; N.Y., 1977.-892 p.

Haslam, S. M. Water Plants of Western Europe [Text] / S. M. Haslam. -Cambridge, 1987.-511 p.

Hegi, G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa, Band I. Pteridophyta, Gymnospermae und Monocotyledones. Verlag J. F. Lehmann. [Text] / G. Hegi -München, 1906.-411 p.

Henderson N. The crowfoot family in Ohio [Text] / N. Henderson // The Ohio Journal of Science. - 1917. - Vol. XVII, №4. -P. 106-118.

Hiern, W. P. On the forms and distribution over the world of the Batrachian section of Ranunculus [Text] / W. P. Hiern // J. Bot. - 1871. - Vol. 9. - P. 43-49.

Hoffman, M. Sources of the arctic flora: origins of arctic species in Ranunculus and related genera [Text] / M. H. Hoffmann, К. B. von Hagen, E. Hörandl, M. Röser, N. V. Tkach // International Journal of Plant Sciences. - 2010. - Vol. 171 (1). - P. 90106.

Hogeweg, P.Structure of aquatic vegetation: a comparison of aquatic vegetation in India, the Netherlands and Czecholovakia. [Text] / P. Hogeweg, A. L. Brenkert // Tropical Ecology. - 1969. - Vol. 10. - P. 139-162.

Hroudovä, Z. Germination of seed of Alisma gramineum and its distribution in the Czech Republic [Text] / Z. Hroudovä, P. Zäkravsky, O. Cechurovä // Preslia. - 2004. -Vol. 76.-P. 97-118.

Hutchinson, G. E. A treatise on limnology. Limnological botany [Text] / G. E. Hutchinson. - N. Y.; London; Sydney; Toronto: A Wiley Intersci. Publ., 1975. -Vol. 3.-660 p.

Johansson, J. T. Chloroplast DNA restriction site mapping and the phylogeny of Ranunculus (Ranunculaceae) [Text] / J. T. Johansson // PI. Syst. Evol. - 1998. -Vol. 213.-Issue 1-2.-P. 1-19.

Kadono, Y. Comparative ecology of Japanese potamogetons: an extensive study with special reference to growth form and life cycle [Text] / Y. Kadono // Japan. J. Ecol. -1984.-Vol. 34.-P. 161-172.

Kohler, A. Macrophytishe wasserpflazen als bioindikatoren fur belastungen von fliessgewässer - Ökosystemen [Text] / A. Kohler // Vern. Okoligie, Wien. - 1975. -Vol.3.-P. 255-276.

Krawczyk J. Molecular markers for Ranunculus subgenus Batrachium [Text] / J. Krawczyk, J. Wolek, A. Sutkowska // L.A. The Congress of Biochemistry and Cell Biology (Olsztyn, 7th - 11st September 2008), Poland. - 2008. - P. 2.

Kurita, M. Chromosome studies in Ranunculaceae 14. Kariotypes of some species [Text] / M. Kurita // Mem. Ehime. Univ. 1958. - Sect. 2. - Ser. B, №4. - P. 252261.

Landolt, E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora [Text] / E. Landolt // Veroff. Geobot. Inst, der Eidgen. Techn. Hochschule in Zurich. - 1977. - Vol. 64. - P. 1208.

Linnaeus, C. Species plantarum [Text] / C. Linnaeus - Holmiae, 1753. - Vol. 12. - 1200 p.

Minorsky, P. V. The hot and the classic [Text] / P. V. Minorsky // Plant Physiol. - 2003. - Vol. 132(1). - P. 25-6.

Mony, C. Floristic and ecological diversity of Ranunculus aquatic habitats in the sub-Atlantic range. Implications for conservation. [Text] / C. Mony, J.-F. Mony, G. Thiebaut, S. Muller // Biodiversity and Conservation. - 2006. - Vol. 15(11). -P. 3383-3400.

Mortier, B.-C. Monographie du genre Batrachium [Text] / B.-C. du Mortier. -Bruxelles: M. Hayez, 1863. - Vol. 2, Iss. 3. - P. 207-219

Padgett, D. J. Evidence for the hybrid origin of Nuphar x rubrodisca (Nym-phaeaceae) [Text] / D. J. Padgett, D. H. Les, G. E. Crow // Amer. J. Bot. 1998. - Vol. 85. -P. 1468-1476.

Padgett, D. J. Natural hybridization and the imperiled Nuphar of western Japan [Text] / D. J. Padgett, M. Shimoda, L. A. Horky, D. H. Les // Aquatic Botany. - 2002. -Vol. 72.-P. 161-174.

Parkin J. The structure of the starch layer in the glossy petal of Ranunculus [Text] / J. Parkin // Ann. Bot. - 1935. - Vol. 49, №194. - P. 283-289.

Peterman W. L. Deutschland Flora mit Abbildungen sammtlichen Gattungen auf 100 Tafeln [Text] / W. L. Peterman. - Lepzig, 1846. - 668 p.

Pizarro, J. Contribución al estudio taxonómico de Ranunculus L. subgen. Batrachium (DC.) A. Gray (Ranunculaceae) [Text] / J. Pizarro // Lazaroa. - 1994 (1995). -Vol. 15.-P. 21-113.

Plinius, C. S. Historia Naturalis [Text] / C. S. Plinius. 1866-1871 - § 24. - P. 14.

Rascio, N. Structural and functional features of the leaves of Ranunculus tricho-phyllus Chaix., a freshwater submerged macrophyte [Text] / N. Rascio, F. Cuccato, F. Dalla Vechia, N. La Rocca, W. Larcher // Plant Cell Environ. - 1999. - Vol. 22. - P. 205-212.

Raunkiaer, C. The life forms of plants and statistical plant geography [Text] / C. Raunkiaer. - Oxford, 1934. - 632 p.

Red Data Book of East Fennoscandia [Text] / Eds. H. Kotiranta, P. Uotila, S. Sulkava, S.-L. Peltonen. - Helsinki: Finnish Environment Institute, 1998. - 351 p.

Sculthorpe, C. D. The Biology of Aquatic Vascular Plants [Text] / C. D. Sculthorpe - London: Edward Arnold Ltd., 1967. - 610 p.

Shipley, B. Germination responses of 64 wetland species in relation to seed size, minimum time to reproduction and seedling relative growth rate B. Shipley, M. Parent // Functional Ecology. - 1991. - Vol. 5, №1. - P. 111-118.

Sibthorp, J. Flora Oxoniensis, ex hibens plantas in argo Oxoniensi sponte crescents, secundum systema sexuale distributes [Text] / J. J. Sibthorp // Oxoni. - 1754. -Vol. XXIV.-P. 175.

Spach, E. Les Ranunculacees — Ranunculaceae II [Text] / E. Spach // Histoire Naturelle des Vegetaux. Phanerogames. Paris. - 1839. - T. 7. - P. 186-409.

Spink, A. J. Distribution and environmental regulation of species of Ranunculus subgenus Batrachium in British rivers [Text] / A. J. Spink, K. J. Murphy, D. F. Westlake. -Archiv für Hydrobiologie. - 1997. - Vol. 139 (4). - P. 509-525.

Spink A. The Ecological Strategies of Aquatic Ranunculus Species [Text] / A. J. Spink // PhD Thesis, Introduction. University of Glasgow. - 1992. - 360 p.

Tamura, M. Ranunculaceae sect. Batrachium de Candolle M. Tamura // Flora of China. - 2001. - Vol. 6. - P. 431^34.

Thienemann, A. Der Bergbach des Sauerlandes. Faunistisch-biologische Untersuchungen [Text] / A. Thienemann // nf. Rev. ges. Hydrobiol., - 1912. - Vol. 4 (Suppl.). -P. 1-125.

Torres, A. M. Linkage among isozyme, RFLP and RAPD markers in Vicia faba [Text] / A. M. Torres, N. F. Weeden, A. Martin // Theor. Appl. Genet. - 1993. - Vol. 85. -P. 937-945.

Troll, W. Die Infloreszenzen [Text] / W. Troll - Jena. - 1964. - Bd. 1. - 615 s.

Vecchia, D. F. Endodermis-like sheaths in the submerged freshwater macro-phyte Ranunculus trichophyllus Chaix. [Text] / D. F. Vecchia, F. Cuccato, N. La Rocca, W. Larcher, N. Rascio // Annals of Botany. - 1999. - Vol. 83. - P. 93-97.

Webster, S. D. Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab. in Britain and Ireland [Text] / S. D. Webster // Watsonia. - 1988. - Vol. 17. - Pt. 1. - P. 1-22.

Webster, S. D. A chromatographic investigation of the flavonoids of Ranunculus L. subgenus Batrachium (DC.) A. Gray (water buttercups) and selected species in subgenus Ranunculus [Text] / S. D. Webster // Aquat. Bot. 1991. Vol. 40, №1. P. 11-26.

Wells, C. Heterophylly in aquatic plants: considering the evidence for adaptive plasticity [Text] / C. Wells, M. Pigliucci // Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics. - 2000. - Vol. 3. - P. 1-18.

Whitton, B. A. River Ecology [Text] / B. A. Whitton. - Oxford: Blackwell, Studies in ecology (Oxford, England). - 1975. - Vol. 2. - P. 617-694

Wiegleb, G. Taxonomie und Verbreitung von Ranunculus subgenus Batrachium in niedersachsischen Fleibgewassern unter besonderer Berücksichtigung des Ranunculus penicillatus-Komplexes [Text] / G. Wiegleb, W. Herr // Gott. Flor. Rundbr. - 1983. -Bd. 17.-Hf. 3-4.- S. 101-150.

Yeo, R.R. Life History of sago pondweed [Text] / R. R. Yeo // Weeds. - 1965. -Vol. 13.-P. 314-321.

Young, J. P. Heterophylly in Ranunculus flabellaris: the effect of abscisic acid [Text] / J. P. Young, R. F. Horton // Ann Bot. - 1985. - Vol. 55. - P. 899-902.