Биологические свойства эпизоотических штаммов вируса ящура типов А, О и Азия-1, выделенных в Республике Таджикистан в период с 2006 по 2012 гг. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат наук Косумбеков, Маъруф Имомёрбекович

• Косумбеков, Маъруф Имомёрбекович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Косумбеков, Маъруф Имомёрбекович

ОГЛАВЛЕНИЕ

1. Введение

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Ящур как мировая проблема в инфекционной патологии животных

2.2. Современная эпизоотическая ситуация по ящуру

в Дальне - Восточном и Центрально-Азиатском регионах

2.3. Биологические особенности вируса ящура

2.4. Методы изучения биологических свойств вируса ящура и противоящурных антител к нему

2.5. Меры борьбы и профилактика ящура

2.6. Заключение по обзору литературы.1.^

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материалы и методы

3.1.1. Материалы

3.1.1.1. Вирусный материал

3.1.1.2. Подопытные животные

3.1.1.3. Культуры клеток и питательные среды

3.1.1.4. Сыворотки крови

3.1.1.5. Оборудование, химические реактивы, растворы

3.2. Методы исследования

3.2.1. Выделение вируса ящура

3.2.2. Культивирование вируса ящура в клеточных культурах

3.2.3. Серологические реакции

3.2.4. Титрование вируса ящура

3.2.5. Статистическая обработка результатов

4. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Анализ эпизоотической ситуации по ящуру в Республике Таджикистан в 2001-2012 гг

4.2. Изучение биологических свойств эпизоотических штаммов, выделенных в Таджикистане

4.2.1. Типирование и выявление вируса ящура из патологического материала с помощью ИФА

4.2.2. Изучение биологических свойств штамма вируса ящура типа А/Таджикистан/06/Нурабад

4.2.2.1. Культивирование вируса ящура типа А/Таджикистан/06/Нурабад

в клеточных культурах

4.2.2.2. Изучение антигенного родства штамма А/Таджикистан/06/Нурабад методом РСК

4.2.2.3. Изучение антигенного родства штамма А/Таджикистан/06/Нурабад в РМН

4.2.2.4. Изучение антигенного родства штамма А/Таджикистан/06/Нурабад в ИФА

4.2.2.5. Филогенетический анализ изолята вируса ящура типа А/Таджикистан/06/Нурабад

4.2.3. Биологические особенности эпизоотического штамма 0/Таджикистан/Т52/2011

4.2.4. Биологические особенности эпизоотического штамма

Азия 1/Таджикистан/2011/Шурабад

4.3. Серологические исследования по выявлению антител к неструктурным белкам вируса ящура у крупного рогатого скота и коз в Республике Таджикистан

5. ОБСУЖДЕНИЕ

6. ВЫВОДЫ

7. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

8. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

9. ПРИЛОЖЕНИЯ

I !0<

Список сокращений

АЭЭИ - аминоэтилэтиленимин;

ГД 50/мл - генерализованная доза для морских свинок;

ГЛА - гидролизат лактальбумина;

ГБАО - Горно-Бадахшанская автономная область;

ИД50 - доза вируса, вызывающая заболевание ящуром у 50%

зараженных животных;

ИФА - иммуноферментный анализ;

КББ - карбонат-бикарбонатный буфер;

КК - культура клеток;

КРС - крупный рогатый скот;

MPC - мелкий рогатый скот;

МСХ - министерства сельскохозяйство;

МЭБ - международной эпизоотический бюро;

ПСГК-30 - перевиваемая линия культуры клеток почки сибирского

горного козерога;

ПЦР - полимеразная цепная реакция; ; ,

РМН - реакция микронейтрализации;

РН - реакция нейтрализации;

РСК - реакция связывания комплемента;

РРП - районы республиканского подчинения;

СП - первичная культура клеток свиной почки;

ТЦД50/мл - 50% тканевая цитопатическая доза вируса;

ТАСХН - Таджикская академия сельскохозяйственных наук; j

ФБР - фосфатно-буферный раствор; ЦПД - цитопатическое действие вируса, на клетку; IB-RS - перевиваемая культура клеток почки свиней; 3 ABC - неструктурные белки вируса ящура;

FAO - продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические свойства эпизоотических штаммов вируса ящура типов А, О и Азия-1, выделенных в Республике Таджикистан в период с 2006 по 2012 гг.»

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В Республике Таджикистан исследования по изучению биологических и антигенных свойств вируса ящура проводятся уже несколько десятилетий (Кожеватова Н.И. 1957, Рахманин П.П. 1971, Носов И.И. 1972, Шадибаева Р.Х. 1977,'Диев В.И. 1999, Мусиев Д.Г. 2005). Одна из последних работ в этом плане выполнена Муминовым Д.М., в кандидатской диссертации которого обобщены материалы по изучению биологических свойств штаммов вируса ящура типов О и Азия-1, циркулировавших в Таджикистане в период 2001-2004 гг. [54].

Однако, принимая во внимание существующую постоянную угрозу заноса новых антигенно измененных штаммов ящура в страну, в особенности в регионы граничащие с Афганистаном, Республикой Кыргызстан и Китаем, возможность при этом больших экономических потерь, представлялось актуальным продолжение систематических мониторинговых исследований в нашей стране по оперативному выделению эпизоотических изолятов вируса, их изучению, и в первую очередь степени их соответствия производственным штаммам, используемым для изготовления диагностикумов и противоящурных вакцин.

Систематическое изучение эпизоотических штаммов необходимо не только для классификации вирусов, что имеет важное теоретическое значение, но и в плане сравнительного исследования антигенных свойств

/Г

эпизоотических и производственных штаммов, из которых готовятся противоящурные и диагностические препараты.

Ящур — особо опасная, карантинная вирусная болезнь сельскохозяйственных и диких парнокопытных животных, опасность которой обусловлена высокой кон^гагиозностью, изменчивостью и генетическим разнообразием возбудителя, множественностью путей передачи инфекции, узкой специфичностью приобретенного иммунитета у

животных, ограничивающегося рамками определенного серотипа (Нес^ег 1981).

Возбудитель ящура, относящийся к роду афтовирусов, семейства пикорнавирусов, является пантропным возбудителем, размножающимся во многих органах и тканях восприимчивых животных [23, 31].

Вирус ящура характеризуется высокой вариабельностью (7 типов -А, О, С, Азия-1, Сат-1, Сат-2, Сат-3 с множеством их антигенных вариантов). Характерной особенностью возбудителя ящура является почти абсолютная специфичность для парнокопытных животных. К ящуру

"г

чувствительны более 105 видов парнокопытных и мозоленогих животных, относящихся к 33 семействам и 14 отрядам [68, 98].

Экономический ущерб животноводству многих стран мира от ящура

громаден. Так, при эпизоотии ящура типа О на Тайване в 1997г. пало и

\

было уничтожено свыше 4 млн. свиней, а общий экономический ущерб государства составил около 10 млрд. долларов. В 2001г. в Великобритании возникло 2030 ящурных очагов, вызванных заносом вируса типа О. При этом было убито и утилизировано более 4 млн. животных с причинением

ущерба около 12 млрд. долларов. ,

„ £

Ящур представляет собой мировую проблему, к которой приковано внимание как ветеринарных служб многих государств мира и международных организаций (МЭБ, ФАО, ЕС, их комиссий и комитетов), так и государственных деятелей, СМИ и широкой общественности [32].

С учетом высокой генетическрй^вариабельности вируса на первый план в современной стратегии борьбы с болезнью выдвигается необходимость.,систематического эпизоотологического и серологического мониторинга распространения этого постоянно эволюционизирующего возбудителя [17]. ,

Все выше изложенное свидетельствует о необходимости и

актуальности изучения биологических свойств эпизоотических штаммов

>

вируса ящура, выделенных в Республике Таджикистан в последнее

>

ьа

десятилетие, сопоставление их с ранее выделенными штаммами, проведение постоянного мониторинга за этой болезни.

Цель и задачи исследований. Главной целью наших исследований было изучение биологических свойств эпизоотических штаммов вируса

ящура типов-А, О и Азия-1, выделенных в Республике Таджикистан в

йй/й'

2006-2012 гг.

Для достижения поставленных целей необходимо было решить следующие задачи:

- изучить биологические свойства штаммов вируса ящура А, О и Азия-1, выделенных на территории Республики Таджикистан в 2006-2012 гг;

- изучить' антигенное родство штаммов выделенных на территории Республики Таджикистан в 2006-2012 гг. с помощью РСК, ИФА и РМН;

- изучить степень генетическогр|родства штаммов вирусов ящура, выделенных на территории Республики Таджикистан в 2006-2012 гг. в ПЦР;

Научная новизна. Научная новизна состоит в том, что в результате проведенных исследований: . у , ,

- изучены биологические свойства трех штаммов вируса ящура (А, О и Азия-1) выделенных на территории Республики Таджикистан в 2006 и 2012 г;

- изучено антигенное родство штаммов вируса ящура с помощью серологических реакций;

- показаны антигенные взаимоотношения между производственными и эпизоотическими штаммами вируса ящура типов А, О и Азия-1;

- изучена степень генетического родства штаммов вирусов ящура, выделенных на территории Республики Таджикистан в 2006-2012 гг. в ПЦР;

- определены оптимальные варианты постановки ИФА при выявлении и идентификации штаммов вируса ящура;

-8- выявлен уровень антител к неструктурным белкам вируса ящура в различных категориях хозяйств у крупного рогатого скота и коз в Таджикистане. '

Практическая ценность работы. Изученные штаммы вируса ящура А/Таджикистан/06, 0/Таджикистан/Т52/2011 и Азия-1/Таджикистан/2011 депонированы в коллекцию микроорганизмов ФГБУ «Всероссийский государственный Центр качества и стандартизации лекарственных средств

т

для животных и кормов» и рекомендованы для изготовления вакцины против указанных типов ящура.

По результатам исследований разработана и составлена нормативно-техническая документация:

- «Инструкция о мероприятиях по борьбе с ящуром животных». (2008 г.);

- «Рекомендация по отбору и хранение патологического материала для исследования ящура животных» (Тавсия оид ба тарзи интихоб ва нигохдории маводхои амрози барои ташхиси вабои сумдарди хайвонот) (2010 г.);

«Инструкция к лабораторным , исследованиям ящура в

I

иммуноферментном анализе» (Дастур оид ба ташхиси озмоишгохии вабои сумдарди хайвонот бо усули тахлили иммуноферменти) (2010 г.). Основные положения, выносимые на защиту:

- биологические свойства эпизоотических штаммов вируса ящура

»

типаА, О и Азия-1; }

- результаты комплексного изучения антигенного родства штаммов вируса ящура А, О и Азия-1;

- результаты серологического исследования по выявлению антител к неструктурным белкам вируса ящура в различных категориях хозяйств у крупного рогатого скота и коз в Таджикистане;

и

•Л11

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 3 работа в издании, рекомендованной ВАК РФ для публикации материалов кандидатской диссертации.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на заседаниях Учёного совета Научно-производственного предприятия «Биологические препараты» ТАСХН в 2002-2013 гг., научных конференциях (Шираз 2008; г. Стамбуле, 2009.; г. Баку, 2013 г.; Ашкабад, 2013 г.; г. Харькове, 2013 г.), на совещании представителей ветеринарных служба стран СНГ, проходившем во ВНИИЗЖ (Владимир, 2013 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 130 страницах, включает: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты собственных исследований, обсуждение, выводы, список использованноц, литературы, практические предложения и приложения. Список литературы включает 171 источников, из них 72 источника иностранных авторов. Работа иллюстрирована 16 таблицами 24 рисунками. В приложении к диссертации имеется 3 документа, подтверждающих результаты исследований и их внедрения.

-V

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Ящур как мировая »¡-^ проблема в инфекционной патологии животных

Ящур - самая инфекционная болезнь домашнего скота, и эпидемия, часто появляющиеся в одной части области, приводят к региональным пандемиям разрушительного последствия. Ящур известен как одна из самых опасных болезней домашних 'и диких парнокопытных животных, наносящих значительный урон животноводству во многих странах мира, в связи, с чем пре'дставляет мировую проблему [7, 112, 129].

Более 100 стран все еще эндемичны по ящуру или поражаются спорадически (рис. 1).

Endemic

intermediate, sporadic

Free with vaccination

□ Countries with multiples zones: FMD-free. free with vaccination or not free

^J Free. Virus present in game parks Free

kWRLFMD-

Рис.1. Ситуация по ящуру в мире по данным Всемирной справочной лаборатории по ящуру (Глобальная конференция по

ящуру, Таиланд, июнь 2012 г.)

Как видно из рисунка 1, эндемичными по ящуру в настоящее время являются большая часть стран Африки, Ближнего Востока, Центральной и Юго - Восточной Азии, в том числе и Республика Таджикистан с соседними пограничными странами.

По официальным данным 80-й Генеральной сессии Всемирной Организации Здравоохранения Животных (МЭБ, май 2012 г.) из 178 стран мира, входящих в МЭБ, только 65 стран свободны от ящура без вакцинации, в их число из стран СНГ входят Беларусь, Украина, европейские страны, в том числе страны Прибалтики. Уругвай, единственный в мире, имеет статус страны, свободной от ящура с

Л'

вакцинацией. Десять стран имеют свободные зоны от ящура с вакцинацией, в том числе Р. Молдова, а четыре - имеют свободные зоны от ящура без вакцинации (Аргентина, Бразилия, Боливия, Колумбия). В трех странах проводятся подготовительные мероприятия, связанные с получением официального статуса страны по ящуру, в частности, программа борьбы с ящуром в стране проходит в МЭБ процедуру валидации (признания) [9, 20, 123, 163],ь

Как и прежде ящур был широко распространен на Ближнем Востоке, в Центральной Азии, Индии, являющимся резервуаром вируса ящура типов А, О и Азия-1, а также в странах Центральной и Южной Африки -резервуарах вируса типов SAT 1, 2, 3. Азия продолжает оставаться главным источником вспышек ящура, поражающих страны Ближнего Востока, и составляющих угрозу для Европы.

В 2008 г. ФАО и МЭБ официально провозгласили новую концепцию борьбы с ящуром, согласно которой в мире существует семь главных пулов (экосистем) распространения вируса ящура (рис. 2) [100]:

1- Китай и страны Юго-Восточной Азии,

2 - Индия,

3 - Страны Ближнего Востока' й Центральной Азии (Евразийский

регион),

4-6 - государства Африки и

7- страны Южной Америки.

Для каждого из пулов характерен свой собственный набор циркулирующих возбудителей ящура.

Рис.2. Экосистемы (пулы) распространения ящура в мире.

Для 3-го пула, куда относится и Республика Таджикистан, как видно из рис. 2, характерно циркуляция вируса ящура типов А, О и Азия-1.

Глобальной стратегией ФАО/МЭБ по борьбе с ящуром предусматривается, что каждая страна в своем стремлении к обеспечению стабильного благополучия по ящуру без применения противоящурных вакцин, неминуемо должна пройти ряд последовательных этапов, характеристика которых дана на рис.3.

ш

К начальному, или нулевому этапу Генеральной стратегии, отнесены страны с эндемичным характером ситуации по ящуру. К первому и второму из страны осуществляющие планомерные противоящурные мероприятия, но, где ситуация пока не взята под строгий контроль. Республика Таджикистан в 2011 году на Стамбульском заседании РАО/ЕиРМО было отнесен к 1 этапу Генеральной стратегии поэтапной борьбы с ящуром рис. 3 [27, 130].

ЭТАП

Страна, свободная от ящура БЕЗ вакцинации

ЭТАП

Обращение за

получением

официального

статуса (ВООЗЖ):

"страна, свободная

от ящура

БЕЗ вакцинации"

С 4 на 5 Обращение за получением официального статуса (ВООЗЖ): "страна, свободная от ящура ПОСЛЕ вакцинации"

ЭТАП

С 3 на 4

Никаких случаев ящура среди домашнего скота

ЭТАП

С 2 наЗ Разработка активной стратегии ликвидации ящура

| С 1 на 2 I План контроля с учетом риска заболевания ящуром

С 0 на 1

Запланированное всестороннее изучение эпидемиологии ящура

Рис.3 Этапы борьбы с ящуром по Генеральной стратегии

ФАО/МЭБ.

FMD Progressive Control Pathway: 2009

Kazakhstan

■

>mn Arab J .... '.A ..'.. '............

,риьнс , ; ; ■ г ; : ; : : ; : : : : ...............НариЬНс of) •■■ ■

Stmgrn FMD РСР In 2009

Zoning/Continuity

..... Continuing stage

2 L- 1 i i i from previous year

1 t~ —"I Zonal freedom

ЯШ о t^j National freedom

2.ООО Kllom.Lr. / r_¡g Щил!

Рис. 4. Страны пула 3 и их эпизоотическая ситуация по ящуру на 2009 г.

Как видно из рис.4 и 5 в 2009 году, когда элементы Генеральной

-V

стратегии по борьбе с ящуром ФАО/МЭБ начали претворяться в жизнь, большинство стран Центральной Азии, , в том числе Республика

"Tí"

Таджикистан и ее ближайшие соседи Афганистан, Пакистан и Узбекистан, находились лишь на первых двух этапах (красноватые цвета: 0-1 этапы).

В соответствии с расчетами поэтапного плана Генеральной стратегии

ФАО/МЭБ эпизоотическая ситуация по ящуру в Афганистане, Пакистане и

" з? •

Узбекистане, а также в Таджикистане коренным образом изменится лишь в 2017-2018 гг. (рис.5) [108].

Рис. 5. Поэтапный план улучшения ситуации по ящуру в 3-м пуле.

2.2. Современная эпизоотическая ситуация по ящуру в Дальне -Восточном и Центрально - Азиатском регионах

Главная особенность проявления ящура в мире в последние годы -это значительное обострение эпизоотической ситуации по ящуру в странах Дальневосточного региона, Восточной и Юго-Восточной Азии, что связано с возникновением массовых вспышек ящура в 2010 г. в Северной и Южной

л

Корее, Японии, Тайване и Монголии, бывших длительно благополучными по ящуру, а также продолжением с 2005 г. эпизоотии ящура различных типов в Китае и Вьетнаме. s

Приводимые ниже материалы представляют обобщенную информацию, щ) отчетным данным стран в МЭБ [153, 155].

Так, Япония была свободна от ящура с 2000 г., но в марте-июле 2010 г. среди КРС, свиней и буйволов в, ней было установлено около 300

t I

вспышек ящура типа О.

Для предупреждения распространения заболевания Япония была вынуждена прибегнуть к массовому уничтожению животных в очагах, было уничтожено свыше 290 тыс. животных.

Южная Корея, благополучная пс^ящуру с 2002 г., объявила в январе-марте 2010 г. о вспышках ящура типа А, в т.ч. среди оленей. В последующее время среди КРС, коз и свиней в стране получил широкое распространение также ящур типа О (155 очагов). В целом по стране

выявлено больных 5736 коров на 1538 фермах, убито около 50 тыс.

!i

животных.

По информации в МЭБ в КНДР с 25 декабря 2010 г. по март 2011 г., по неполным данным, выявлено 143 очага ящура типа О с массовым заболеванием КРС, свиней и коз, в ряде случаев с их гибелью. Под очагом

s

в основном подразумевалось хозяйство, но в некоторых случаях - 2 - 4 кооператива. Вирус отнесен к O/SEA/Mya-98.

В Казахстане (рис. 6) ящура типа О зарегистрирован в июне 2010 г. в с. Новодолинка Акмолинской области. Из 639 голов КРС, 767 овец и коз,

1 s ^

I ii

487 свиней разного возраста, находившихся в населенном пункте, ящур был выявлен у 140 голов КРС. Вспышка в течение 1,5 месяцев была ликвидирована в первичном очаге.

В мае 2011 г. в п. Тинали Акжаикского района Западно-Казахстанской (Уральской) области Казахстана было установлено массовое заболевание КРС ящуром типа О (из 827 голов заболело 53). Животные до aforo не вакцинировались против ящура. Источником заноса инфекции послужили завезенные животные.

В июне 2011 г. в том же районе в п. Лбищенское также отмечено заболевание КРС ящуром того же типа (из 145 животных заболело 9).

В обоих населенных пунктах у жителей имелись овцы и козы, но

А

среди них признаков ящура не регистрировали. Все КРС и MPC в очагах были уничтожены. Установлено, что вирус ящура типа О принадлежит к генетической линии Пан-Азия-2, топотипа Ближний Восток - Южная Азия [124].

В августе" 2011 г. ящур типа О снова был выявлен в Казахстане, но теперь уже в Восточно-Казахстанской обл. (п. Карашилик) среди КРС, из770 голов заболело 33, в очаге уничтожено 69 голов КРС.

В декабре 2011 - январе 2012 г. в Урджарском р-не Восточно-Казахстанской области появилось еще 3 очага: с. Карабут, с. Бахти, с. Сартелек. Все поголовье (1076 гол. КРС и 1705 гол. овец) было уничтожено. s ,

В феврале-июле 2012 г. ящур типа О был установлен в Жамбылском р-не Алматинской обл. (4 очага) и Кордайском р-не Жамбылской обл. (1 очаг), а также в Урджарском районе Восточно-Казахстанской области (3 очага), а также в Алматинской и Жамбыльской областях - 5 очагов (рис.6).

В 2012 г. также было выявлено 2 очага ящура типа А в Жамбыльской области (рис.7).

JiO

•w, t

t и

А»

Рис.6.

Рис.7. Очаги ящура типа А в Жамбыльской области Казахстан в 2012 г.

Сложной была ситуация по ящуру в последние годы и в странах, непосредственно граничащих с Республики Таджикистан.

Так, в Китае в 2010-2011 гг. регистрировали ящур типов О, А и Азия-1 более чем в 20 провинциях, в т.ч. в Синьцзян-Уйгурском автономном районе, который граничит с Казахстаном, Таджикистаном, Киргизией, Монголией и Россией (рис.8). Для борьбы с ящуром в Китае осуществляли

май-июнь 2011 г. п. Тинали и п. Лбищенское

Западно-Казахстанской (Уральской) обл

Казахстан

КЫРГЫЗСТАН

ТАДЖИКИСТАН

июне 2010 г. с. Новодолинка Акмолинской области

аааиитин

ТУРКМЕНИСТАН

Восточно-Казах. обл август 2011 г. п. Карашилик Июнь 2012 с.Боровое Бородулихинского р-на Июль-Каратап, Маханчи

1екабрь 2011 г Урджарский рн

- с. Сартелек

- с.Карабут

Очаги ящура типа О Пан-Азия -2 в Казахстане в 2010-2012 гг.

уничтожение всех животных в очагах, вынужденную вакцинацию, карантинные и другие мероприятия [35, 97].

В 2011 г. в Китае было зарегистрировано 7 вспышек ящура типа О, в Тибете, Синдзян-Уйгурском автономном регионе, провинциях Guizhou, Tibet, Ningxia, Hubei. Вирус принадлежал к ME-SA/PanAsia lineage и был тесно связан с изолятами из Вьетнама. В 2012 г. с февраля по декабрь было выявлено 4 очага (провинции Тибет, Ninjia, Laoning, Jiangsu) (рис.9).

Kazakhstan

Jiangeu

Mongolia

North Korea

South

QinghJM

Banglades

Myanmar

Тип о-о тип - А- # данные СМИ

Рис.8. Ситуация по ящуру в Китае в 2010 г.

Kazakhstan

Nin~ia ! Shanx. Shandong Korea

Jiangsu

ndia N

Khnnohni

Sichuan НиЛ.

Choogqin,, Zhejiang

Jiang xi

ф Hunan _

Guirh^L Fuji an

Yunnan • • -r •

Jmwan И Guangdong •

Scale 500 km

-Vietnam

LaOS Han

В Beijing H Hong Kong M Macao

Рис.9. Ситуация по ящуру в Китае в 2011 г. #- данные СМИ ф- 2012 г.

В Киргизии, по данным отчета страны в МЭБ за 2011 г., в целом было зарегистрировано 66 очагов ящура типов О и А, расположенных в Чуйской, Нарынской и Ошской областях страны (рис.10).

Рис.10. Неблагополучные по ящуру регионы Киргизии в 2010-2012 гг.

г

Хотя по данным СМИ ящур в стране в указанный период имел

Мл

гораздо большее распространение. Сообщается, что вспышки ящура типов О и А регистрировались также в Иссык-Кульской, Джалал-Абадской и в

I

пограничной с Таджикистаном Баткенской областях, где переболело ящуром 5840 голов крупного рогатого скота.

Афганистан длительное время является эндемичным по ящуру. Так, в соответствии с Годовым отчетом Всемирной справочной лаборатории по ящуру в Пербрайте [136, 158, 167] только в 2010 г. из страны было

г.

направлено 216 образцов патологического материала для типирования вируса, а в 2011 г. - 51 проба. Как видно из рис. 11, выявлялся вирус ящура типов А, О и Азия-1, причем, эпизоотические изоляты вирусов типов А и О отнесены к наиболее актуальным и в других регионах штаммам О/МЕ-SA/PanAsia-2ANT-10 и A-Iran-05HER-10 and A-Iran-05 SIS-10 (ссылка выше).

• л

. ::!

Badghis

Hlrat

Ghor

Ghazni

Farah

Paktik.i

imroz

"I degrees

Туре А •

Туре О ©

Type Asia 1 О

Рис.11. Ситуация по ящуру в Афганистане в 2011 г. [136].

При проведении в 2011 г. мониторинга на наличие антител к неструктурным белкам вируса ящура в 17 провинциях страны, где было отобрано 423 пробы, было установлено, что процент положительных проб

составлял в среднем 46,38%, что свидетельствует о циркуляции вируса

1

ящура среди поголовья животных страны (рис.12, по ссылке 14).

Рис.12. Результаты серомоииториига на антитела к неструктурным белкам вируса ящура в Афганистане в 2011 г. (процент положительных проб).

На рис.13, демонстрировавшем в ходе Глобальной Конференции ФАО/МЭБ по ящуру в Таиланде в июне 2012 г., показано, что все последние вспышки ящура в странах, относящихся к 3-му пулу, были связаны с распространением антигенно измененных штаммов вируса ящура: A Iran-05 (BAR-08) в 2008-2010 гг.; О/МЕ Pan Asia -2 (ANT-10) - в 2009-2011 гг. и новым вирусом типа Asia-l/Sindh-08 - в 2011-2012 гг., хотя в ряде случаев выделялся и ранее регистрировавшийся вирус A-Iran-05 SIS-10 [142, 143, 144, 162].

Pool 3. FMD distribution by serotypes 2010 - 2012

Рис. 13. Распространение вируса ящура различных серотипов в странах 3-го пула в 2010-2012 гг. (цитировано на Конференция Таиланд, 2012).

Ситуация по ящуру в Узбекистане в настоящее время не определенна, так как страна начиная с 2009 г. официальную информацию об эпизоотической обстановке в МЭБ не представляет. В отчете за 2008 г. указано, что последний случай регистрации ящура в стране относится к 1991 г.

Таким образом, эпизоотическая ситуация по ящуру в ДальнеВосточном и Центрально-Азиатском регионе остается довольно напряженной, в том числе в сопредельных с Таджикистаном странах.

г i

2.3. Биологические особенности вируса ящура

Ящур (Aphtae epizooticae) — высококонтагиозная, остропротека-ющая вирусная болезнь домашних и диких парнокопытных животных, характеризующаяся лихорадкой и афтозными поражениями слизистой оболочки ротовой полости, кожи вымени и конечностей.

Первое сробщение о заболевании животных ящуром сделано в Италии (Fracastoro, 1546). Болезнь животных, сопровождающуюся

обильным слюнотечением, неоднократно отмечали в ряде стран Европы в

"t

XVII-XIX вв. Вирусную природу ящура установили Леффлер и Фрош (1898), а плюралитет (множественность) возбудителя — Балле и Kappe (1922), что имело большое практическое значение в разработке средств специфической диагностики и профилактики болезни.

г '

В дореволюционной России ящур был стационарной болезнью. В Советском Союзе его профилактике уделялось большое внимание, в результате чего,,было достигнуто стойкое благополучие. Большой вклад в изучение болезни внесли советские ученые С. Н. Вышелесский, А. JI. Скоморохов, В. И. Киндяков, 3. Ф. Амфитеатров, А. А. Свиридов, М. П. Рево, JL С. Ратнер, В, П. Онуфриев, А. И. Дудников, А. И. Собко, Е. JI. Салажов, А. А. Бойко и др. [1, 65, 127, 109, 141, 168].

Вирус ящура - РНК-содержащий, относится к роду Aphtovirus,

семейства Picornoviridae Размер вириона 20-25 нм.

t

Вирус имеет сложный белковый (антигенный) состав. По антигенным свойствам его подразделяют на 7 серологических типов (О, А, С, САТ-1, САТ-2, САТ-3, Дзия-1) и множество антигенных вариантов, число которых растет по мере эволюции возбудителя. Типы и варианты вируса ящура различаются иммунологически; каждый из них может вызвать заболевание

животного, иммунного к другим типам и вариантам вируса [58, 78, 86, 133].

Семь типов, исходя из генетического родства, можно сгруппировать в две супергруппы: три типа -CAT - 1,'САТ - 2, CAT - 3 четко отличаются от супергруппы, в которую входят типы А, О, С и Азия-1. Ясно, что эти две супергруппы изначально возникли в различных районах мира: CAT 1, CAT - 2, CAT - 3 - в регионе, расположенном южнее Сахары в Африке, а другие - в Евразии. Предположительный общий предшественник до настоящего времени не обнаружен [44, 115, 117, 170, 171].

При репликации вируса происходят изменения в нуклеотидной

> i

последовательности генома. После каждой репликации у вирусного потомства происходит одно или^ несколько изменений в их последовательности. Эти изменения будут в свою очередь вызывать изменения в аминокислотах структурных и неструктурных белках, экспрессируемых геномом. Многие изменения будут летальными, прерывающими таким образом свой эволюционный путь, но некоторые

могут даже, создать преимущество, например ускользание от

- 1

существующего иммунного ответа хозяина. Изменения, которые сохраняются в следующем поколении, становятся постоянными, и со

А

временем накапливаются дальнейшие модификации в нуклеотидной последовательности. Путем сравнения ^нуклеотидной последовательности

, I

различных изолятов вируса ящура -можно вычислить их генетическое родство с помощью процентного соотношения нуклеотидных различий. Чем больше процент нуклеотидных различий, тем более отдаленное родство будет у изолятов. Одной из черт, которая отличает ящур от большинства других трансграничных болезней животных, является значительная вариация, существующая между вирусами, способными вызвать болезнь. Данная широкая вариация представляет собой как преимущество, так и недостаток. Преимущество состоит в том, что можно быстро установить взаимосвязь методу вспышками болезни, особенно в

отношении источника, используя в комбинации традиционную и молекулярную эпидемиологию. Недостаток в необходимости постоянного мониторинга циркулирующих вирусов, чтобщ быть уверенным в том, что используемые вакцины продуцируют иммунные ответы, которые будут защищать животных. Если этого не делать, невозможно гарантировать эффективность вакцин, используемых либо для предотвращения вспышек болезни, либо в качестве вспомогательного средства для контроля вакцин в широком разнообразии эпидемиологических ситуаций, существующих в мире. В ходе такого мониторинга может быть показана необходимость смены вакцинных штаммов, используемых для производства вакцины в данном регионе. Более того, некоторые вирусы ящура, которые явно имеют лишь незначительные различия по генетическому и антигенному составу, могут значительно отличаться по своей способности вызывать болезнь у разных видов животных, т.е. могут демонстрировать явные отличия в патогенности [11, 33, 51, 73, 77, 78, 85, 106].

Основные типы вируса регистрируются в мире со времени их первой идентификации и пока нет никаких свидетельств о возможном появлении новых типов вируса, но с другой стороны, это может произойти в обозримом будущем.

В противоположность этому, некоторые существующие типы могут исчезнуть, и прежде всего это касается вируса ящура типа С, последний случаи регистрации в мире был 2004 году [2, 4].

Со временем выделения вируса ящура типа А в 1954 году, многие исследователи вели с ним научную работу. Жирар с соавт. в 1959 году занимались изучением этого серотипа вируса ящура и показали, что его биологические свойства отличаются, от свойств ранее известных типов вируса ящура. Основным отличительным признаком вируса ящура типа А является большая продолжительность инкубационного периода у зараженных животных. В своих опытах исследователи показали, что после интрадермолингвального заражения КРС вирусом ящура типа А афты

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Косумбеков, Маъруф Имомёрбекович, 2013 год

8. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авилов, В.М. Обеспечение благополучия России по ящуру -важнейшая задача ветеринарной службы страны / В.М. Авилов // Пробл. инфекц. патологии с.-х. ж-ных: тез. докл. конф., посвящ. 100-летию открытия вируса ящура. - Владимир, 1997. - С. 3-4.

2. Автоматизация постановки РСК при ящуре / В.К. Спирин, Ж.А. Шажко, JI.H. Соколов [и др.] // Актуал. пробл. вет. вирусол.: тез. докл. конф. - Владимир, 1978. - С. 143-145.

3. Антигенные свойства эпизоотических штаммов вируса ящура типов А и О/Л.Н. Соколов, Е.В. Гусева, В.А. Мищенко [и др.] // Науковий вюник. Нацюнального аграрного ушверситету. - Киев, 2001. вип. 36. -С. 53-57.

4. Апалькин В.А. Эпизоотическая ситуация в России в 2005 году/В.А. Апалькин// Вет. журн.,2006. - №2 - С. 3.

5. Батлер Дж.Е. Амплификационный фермент-зависимый иммуносорбентный анализ/Дж.Е Батлер, Дж.Х Петерман, Т.Е. Кертдж//Иммуноферментный анализ,-М., 1988.- С. 210-242.

6. Биологические свойства вируса ящура, выращенного в культурах клеток различной видовой принадлежности / В.Н. Герасимов, Г.А.

■ к '

Худяков, А.П. Пономарев [и др.] // Пробл. инфекц. патологии с.-х. ж-ных: тез. докл. конф. - Владимир, 1997. - С. 42-43.

7. Бойко, A.A. Эпизоотия ящура - глобальная проблема / A.A. Бойко,

Б.А. Кругликов // Ветеринария. - 1994. - № 5. - С. 11- 14.

!

8. Борисов, В. В. Современная эпизоотическая ситуация в мире по ящуру и его профилактика / В.В. Борисов, A.M. Рахманов // Пробл. зоошженерн та вет. Медицини: зб. наук. прац. - Харьюв, 2007. -Вип. 15(40). -4.2, -т.1. - С. 101-106

- 1069. Букринская, А. Г. Молекулярные основы патогенности вирусов / А.Г. Букринская, В. М. Жданов. М.: Медицина, 1991. - С. 256с.

10. Влияние метода подготовки вирусных антигенов на результаты серологических реакций /Ж. А. Шажко, В. А. Мищенко, И.В. Овчеренко [и др.]// Актуальн.вопр.вет.вирусол.:тез.докл.-Казань, 1980, С. 34-35.

11. Влияние метода получения диагностических ящурных сывороток на результаты определения антигенного роста между штаммами вируса в РСК и РН /Н.П.Вилисова, Д.Г.Мусиев, Ж.А. Шажко [и др.] // актуальн. вопр. вет. вирусол.: тез. докл. науч. конф./ ВНИЯИ.- Владимир, 1986.-С. 139-140."

12. Влияние некоторых факторов на показатели антигенного родства между штаммами вируса ящура при постановки РСК/Ж.А. Шажко, Н.С. Масалова, В.А. Мищенко [и др.]//актуальн. пробл. вет. Вирусол.-Владимир, 1988.-С. 125-137.

13. Гоголев, М.М. Динамика репликации вируса ящура типа А22 и его РНК в различных клеточных культурах / М.М. Гоголев, А.И. Лебедев, B.C. Авилов // Бюл. ВИЭВ. - М., 1972. - Вып.14. - С. 81-83.

14. ГОСТ25384-82. Животные сельскохозяйственные. Методы лабораторной диагностики ящура.-М., Изд-во стандартов, 1982 - С. 8с.

15. Гринева, Е.А. Адсорбция вируса ящура в клеточных культурах при разной дозе заражения / Е.А. Гринева // Вторая всесоюзная конференция молодых ученых по ветеринарии. - М., 1971. - С. 70-72.

16. Груздев К.Н. Значимость вакцинации животных в системе мер борьбы с яшуром/К.Н. Груздев, В.М. Захаров, A.M. Рахмонов// Науч. основы производства вет. биол. препаратов: матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвящен. 35-летию ин-та. - Щелково, 2005. - С. 65-69.

17. Груздев К.Н. Эпизоотологичеекий мониторинг-основа современной системы мер борьбы и профилактики ящура животных/К.Н. Груздев, В.М. Захаров, A.M. Рахманов// Пробл. экотоксикол., радиационного и эпизоотол. маниторинга: матер. Всерос. науч.-практ. конф.-Казань, 2005. - С. 274-280.

18. Груздев, К.Н. Противоэпизоотические мероприятия при заносе в Россию в 2005 г. ящура экзотического типа Азия-1 / К.Н. Груздев, В.М. Захаров, A.M. Рахманов // Актуал. пробл. инфекц. патологии и иммунологии ж-ных. Матер. Междунар. Науч. - практ. конф. - М., 2005.-С. 66-68.

19. Груздев, К.Н. Реализация программы совместных действий стран СНГ по профилактике и борьбе с ящуром и ее совершенствование в современных условиях / К.Н. Груздев, В.М. Захаров, A.M. Рахманов // Вет. патология. - 2006. - №4. - С. 12-18.

20. Гуленкин, В.М. Оценка риска заноса ящура на территорию Российской Федерации / В.М. Гуленкин // Вет. патология. - 2006. -№4. - С. 18-27. ' 0

21. Гусев, A.A. Современная стратегия противоящурных мероприятий в России / A.A. Гусев, В.М. Захаров, A.M. Рахманов // Аграрная Россия. - 2001. - №3. - С. 20-23.

22. Дзантиев, Б.Б. Классификация и характеристика иммуноферментного

I 1 '

анализа / Б.Б. Дзантиев, А.Н. Осипов// Итоги науки и техники. Сер. Биотехнология -М., 1987. -Т.З - С. 56-116.

23. Дидовец, С.Р. Ящур / С.Р. Дидовец, Г.Ф. Бондаренко. -2-е изд.-Киев: Урожай, 1974.-С. 215.

24. Диев, В.И. Специфическая профилактика ящура и оспы мелкого рогатого скота / В.И Диев: автореф. дисс.. .док. вет. наук. - Владимир, 1999.-С. 59.

25. Динамика развития противоящурного гуморального иммунитета у крупного рогатого скота, иммунизированного трехвалентной сорбированной вакциной типов А, О, Азия-1 / Д.В. Михалишин, Т.Н. Лезова, H.H. Ходакова [и др.] // Тр. Федерального центра охраны здоровья ж-ных. - Владимир, 2007. - Т.5. - С. 75-82.

26. Дудников, А. И. Определение типовых и вариантных свойств вируса ящура посредством РСК и РДП / А.И. Дудников: автореф.дисс...канд. вет. наук. - Харьков, 1964. - С. 18.

27. Дудников, А.И. Противоящурный иммунитет и практические достижения в области противоящурной защиты / А.И. Дудников, В.В. Борисов, С.Д. Дудников // Пробл. зоошженерп та вет. Медицини: зб. наук. прац. - Харьюв, 2007. - Вип. 15(40). - 4.2, - т. 1. - С. 116-120.

28. Ефимов, Н.И. Изучение иммунобиологических свойств вируса ящура, адаптированного к различным системам культивирования / Н.И. Ефимов: автореф. дисс...канд. биол. наук. - Владимир, 1969. - 23с.

29. Зависимость иммуногенности вакцин от содержания 146S частиц в

суспензиях вируса ящура Oi94j выращенного в культуре клеток ВНК-21

1 л

/ Е.В. Белик, В.Н. Боровой, А.Ф. Бондаренко [и др.] / Науч. основы технологии пром. пр-ва вет. биол. Препаратов: тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. - М., 1987. - С. 32-33.

30. Зависимость величины титра вируса ящура различных типов от времени учета результатов титрования. /Т.Ю. Черняева, А.Ф. Бондаренко, Е.В. Белик [и др.]//акт. пробл. вет. вирусол.:тез. Докл. Науч. Конф. поев. 30-летию ВНИЯИ 4.II, Владимир, 1988. - С. 36-37.

31. Захаров, В. М. Ящур/В.М.Захаров//Вет.газета.-2002.-№16. - С. 2.

« I

32. Захаров, В.М. Основные тенденции распространения ящура в мире в 2005-2007 гг. / В.М. Захаров, В.В. Никифоров, В.В. Борисов // Пробл.

зоошженерп та вет. Медицини: зб. наук. прац. - Харьюв, 2007. -Вип. 15(40). - 4.2, - т. 1. - С. 121-125.

33. Захаров, В. М. Разработка программы по борьбе с ящуром в странах

л.

СНГ / В.М. Захаров, A.M. Рахманов. // Актуал. пробл. инфекц.

патологии ж-ных: матер. Междунар. науч. конф., посвящ. 45-летию

f

ФГУ «ВНИИЗЖ». - Владимир, 2003. - С. 14-18.

34. Захаров, В.М. Эпизоотическая ситуация по ящуру в странах СНГ и осуществление в них противоящурных мероприятий /В.М. Захаров, Т.З. Байбиков, A.M. Рахманов: матер. Науч.-произв. конф., посвящ. 190-летию высшего вет. образования в России.-СПб., 1998.-Ч.1.- С. 83-84.

35. Захаров, В.М. Ящур типа Азия-1 в Китае / В.М. Захаров, Д.Г. Мусиев // Ветеринария. - 2005. - №9. - С. 8-9.

36. Изучение антигенных и иммунологических взаимоотношений между

\ 4 '

штаммами типа О / Ж.А. Шажко, В.Н. Данилюк, Т.А. Фомина [и др.] //

Вирусные и микробные болезни ж-ных: сб. науч. тр. - Владимир, * 1

1995. - С. 100- 103.

37. Изучение диагностической ценности иммуноферментного метода

пут

флюорогенными субстратами щелочной фосфотазы и D-

галоктозидазы/В.А, Мищенко, М.А.Базаров, А.Б. Смирнов,

- j

Т.В.Конюшкина//Актуальн. пробл.вет. вирусол.-Владимир, 1988.-С.61.

38. Изучение молекулярных основ изменения некоторых биологических свойств вируса ящура подтипа А2г' / A.B. Щербаков, Н.Ф. Ломакина, В.В. Дрыгин [и др.] //Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 1996.- №1. - С.-24-28.

39. Использование рекомбинантных белков ЗА, ЗВ и ЗАВ вируса ящура в непрямом варианте ИФА для дифференциации инфицированного и вакцинированного крупного рогатого скота / A.C. Яковлева, A.B.

Каньшина, А.В. Щербаков [и др.] // Тр. Федерального центра охраны здоровья ж-ных. - Владимир, 2005. - Т.З. - С. 115-126.

40. Испытание нового подхода к серологической оценке иммуногенности противоящурных вакцин / В.М. Гневашев, В.Ю. Кулаков, О.В. Прунтова [и др.] // Сб. науч. тр. ВГНКИ. - М., 2005. - Т.66 - С.54-56.

41. Испытание чувствительности к вирусу ящура клеточных культур свиного происхождения / В.Н. - Герасимов, Г.А. Худяков, В.Н. Карачевцева [и др.] // Актуал. пробл. вет. вирусол.: тезисы докл. науч. конф. к 30-летию ВНИЯИ. - Владимир, 1988. - Ч. 2. - С. 7-8.

42. Камалова, Н.Е. Значение комплекса методов лабораторной диагностики в борьбе с ящуром / Н.Е. Камалова // Вет. патология. -2006. - №4. -С. 27-31.

43. Клеточные культуры в биотехнологии противоящурных препаратов / В.Н. Герасимов, Н.И. Герасимова, Е.Е. Федорова [и др.] // Пробл.

инфекц. патологии с.-х. ж-ных: тез. докл. конф. - Владимир, 1997. - С.

1 ]

41-42.

44. Количественный метод оценки и отбора производственных штаммов вируса ящура (на примере вируса САТ-2) / Ю.А. Черняев, С.Н. Давыдова, Г.С. Манвелян, Л.Ф. Шажко // Вирусные и микробные

, ч

болезни ж-ных:-сб. науч. тр. - Владимир, 1995. - С. 236-242.

45. Куликова, К.С. Сравнительное изучение чувствительности перевиваемых диплоидных и первичных культур клеток к вирусу ящура / К.С. Куликова, С.Х. Хаертынов // Теория и практика использования культур клеток в вирусологии. - М., 1965. - С. 17-19.

46. Культивирование вируса ящура в различных клеточных культурах / Н.Е. Беляев, В.В. Прохоров, А.Ф. Бондаренко [и др.] // Актуал. вопр. вет. вирусол.: тез. докл. конф - Владимир, 1990. - С. 48-49.

' 1 - Ill -

47. Ломакина,г Н.Ф. Нуклеотидная последовательность гена РНК-полимеразы аттенуированного варианта вируса ящура и ее сравнение с вирулентными родственными вариантами подтипа А22 / Н.Ф. Ломакина, С.С Рыбаков // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология - 1996, №1. - С.-35-39.

48. Мельник, Р.И. Размножение вируса ящура в культуре переживающей ткани /Р.И.Мельник: автореф. дисс..канд. биол. наук.-Москва, 1965.-22с.

49. Методические указания по выявлению и идентификации штаммов вируса ящура /A.A. Гусев, В.М. Захаров, Ж.А. Шажко [и др.З.Владимир, 2002. - 31 с

у,

50. Методические указания по индикация генома вируса ящура с помощью полимеразной цепной реакции на основе амплификации консервативной области 3D гена: утв. Департаментом Ветеринарии МСХ РФ 21.02.1997.-Владимир, 1997.

51. Молекулярная эпизоотология ящура в России и странах СНГ / A.B. Щербаков, В.Г. Андреев, В.В. Дрыгин [и др.] // Аграрная Россия. -2002-№2.-С. 8-11.

52. Мусиев, Д.Г. Иммунобиологические особенности эпизоотических

1 ' !

штаммов вируса и методы ретроспективной диагностики ящура/Д.Г. Мусиев//Автореферат дис. д-ра вет. Наук.- Ставрополь, 2005.-48 с.

53. Мусиев, Д:Г. Определение антигенного родства между штаммами вируса ящура серологическим и иммунологическим методами / Д.Г. Мусиев, Ж.А. Шажко, Н.И. Кожеватова // Актуал. пробл. вет. вирусол: тез докл. конф. - Владимир, 1986. - С. 136 - 138.

54. Муминов, Д.М. Биологические свойства штаммов вируса ящура, циркулирующих в Таджикистане /Д.М. Муминов//Автореферат дис. канд. вет. наук.- Владимир, 2005.-25 с.

- 11255. Оковытый, А.С. Дифференциация штаммов вируса ящура по

комплексу генетических признаков / А.С. Оковытый, В.М. Гневашев,

Т.В. Ольшевская // Актуал. вопр. вет. вирусол.: тез докл. конф. -

Владимир, 1979.-Ч. 1.-С. 13-15.

56. Определение степени защиты крупного рогатого скота от заражения вирусом ящура в зависимости от уровня поствакцинальных антител/А.М. Рахманов, Б.А. Глушко, В.И. Диев [и др.] // Тр. Федерального центра охраны здоровья животных.-Владимир, 2005.-Т. З.-С. 144-150.

57. Оценка чувствительности иммунофбрментного метода при использовании различных субстратов пероксидазы/В.А.Мищенко, М.А. Базаров, Т.Б.Конюшкина [и др.] // С.-х. биология.-1900. С. 190-192.

58. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. - М.: Медицина. - 416с.

» I

59. Получение иммунных сывороток для диагностических методов при

ящуре естественно - восприимчивых животных / В.К. Спирин, Ж.А.

л.

Шажко, В.А. Мищенко [и др.] // Актуал. вопр. вет. вирусол. Наука -производству: тез докл. конф. - Владимир, 1987. - 4.2. - С. 85.

60. Пономарев, А.П. Вирус ящура: структура, биологические и физико-химические свойства / А.П. Пономарев, В.Л. Узюмов, К.Н. Груздев // Владимир: "Фолиант, 2006. - 250с.

61. Применение метода редукции бляшкообразования для оценки нейтрализующих свойств сывороток крови переболевших ящуром животных / В.М. Гневашев, В.Ю. Кулаков, О.В. Прунтова [и др.] // Актуал. проб л. вет. вирусол. Наука - производству: тез докл. конф. -Владимир, 1987. -4.2. -С. 14-15.

62. Программа совместных действий государств - участников СНГ по профилактике и борьбе с ящуром в государствах содружества 16 апреля 2004г./Владимир 2004.

63. Программа совместных действий по профилактике и ликвидации ящура в странах СНГ / В.М.Захаров, Т.З.Байбиков, A.M. Рахманов [и др.] // ВетиНформ. - 2002.- №4. - С. 6-7.

64. Прунтова, О.В. Характеристика штаммов вируса ящура по комплексу генетических признаков / О.В. Прунтова, В.М. Гневашев, Ю.А. Черняев // Актуал. пробл. вет. вирусол.: тез докл. конф. - Владимир, 1987. - С. 59-60.

65. Рахманов, A.M. Патологоанатомические изменения у КРС при экспериментальном заражении вирусом ящура Азия-1 / A.M. Рахманов // К новой стратегии борьбы с ящуром: Междунар. конф. - Владимир, 1991. - 4.1.-С. 24-25.

66. Результаты изучения антигенного родства эпизоотического штамма

вируса ящура типа Азия-1, выделенного в Амурской области РФ / С.Р.

(1

Кременчугская, В.К. Спирин, А.И. Егорова [и др.] // Тр. Федерального

центра охраны здоровья животных. - Владимир, 2006. - Т.4. - С. 65-70.

-j

67. Рекомбинантные неструктурные белки ЗА, ЗВ и ЗАВ вируса ящура: использование для дифференциации вакцинированного и инфицированного крупного рогатого скота. / A.C. Яковлева, A.B. Щербаков, A.B. Каньшина [и др.] // Молекулярная биология. - 2006 -Т.40, №1. -'С. 165-171.

68. Рёрер, X. Ящур / X. Рёрер. - М.: Колос, 1971. - 303с.

69. Родионов В.И. Количественные методы изучения антигенных свойств эпизоотических штаммов вируса ящура.: автореферат дис. канд. вет. наук/В.И. Родионов/ЛВладимир, 1970.-19с.

- 11470. Салажов, E.J1. Зависимость биологических свойств вируса ящура в процессе пассирования от вида культур / E.JI. Салажов // Бюллетень ВИЭВ. - - М., 1972. - Вып. 24- С. 106-108.

71. Салажов, E.JL Оценка активности противоящурной вакцины по уровню вируснейтрализующих антител / E.JI. Салажов, Т.Я. Тарасенко // вирусные болезни с.-х. ж-ных: тез. докл. научн.-практ. конф. -Владимир, 1995. - С. 115.

72. Салажов, E.JI. Расчет степени антигенного родства штаммов вируса ящура по данным РСК / Е.Л. Салажов // Тр. ВИЭВ. - М., 1975. - Т. 43. -С. 195-202.

73. Система мероприятий по предупреждению заноса и распространению

•у

ящура в России и др. странах СНГ. / A.A. Гусев, В.М. Захаров, Т.З.

Байбиков [и др.] // Диагностика, профилактика и меры борьбы с особо

1 <;

опасными экзотическими и зооантропологическими болезнями ж-ных. Междунар. науч.-практ. Конф. - Покров, 2000. - С. 44-47.

74. Собко, А. И. Поствакцинальный иммунитет против гетерологичных штаммов вируса ящура/ А.И. Собко. Л.Н. Соколов, В.А. Мищенко [и др.] // Ветеринария. - 1977 - №9. - С.42-44.

75. Собко,А.И. Антигенное родство, различия и доминантность вирусов животных/ А.И. Собко, В.А. Пискока//Ветеринария,1985.-№3.-С.28-31.

76. Сравнительное изучение иммуногенной активности противоящурных сорбированных и эмульсионных вакцин / Е.В.Белик, В.Н. Боровой А.Ф. Бондаренко, Н.Е. Беляев // Актуал. пробл. вет вирусол.: тез. докл. конф. - Владимир, 1987. - Ч. 1 - С. 20-21.

77. Сравнительное изучение чувствительных новых культур клеток к

вирусу ящура / М.В. Жильцова, С.Р. Кременчугская, Т.А. Фомина [и

г I'

др.] // Актуал. пробл. инфекц. патологии ж-ных. матер. Междунар.

KOjl

1

науч. конф., посвящ. 45-летию ФГУ «ВНИИЗЖ». - Владимир, 2003. -С. 247-249.

78. Сюрин, В.Н. Диагностика вирусных болезней животных / В.Н. Сюрин, Р.В. Белоусова, Н.В. Фомина. -М.: Агропромиздат, 1991. - 528с.

79. Тарасов, В.Н. Культуры клеток в вирусологии / В.Н. Тарасов // Итоги

науки и техники. Вирусология. - М., 1990. - Т.19. - С. 36.

> *

80. Теория и практика иммуноферментного анализа /А.М. Егоров, А.Л. Осипов, Б.Б. Дзантиев, Е.М. Гаврилова //-М; Высшая школа, 1991.-е. 257-262.

81. Узюмов, В. Л. Ультраструктура и физико-химические свойства вируса ящура / В.Л. Узюмов: Фрунзе: Кыргызстан, 1970. - 246 с.

82. Устойчивость крупного рогатого скота к заражению вирусом ящура в зависимости от уровня поствакцинальных антител в ИФА /А.М. Рахманов, В.М. Захаров, Н.Е. Камалова, [и др.] Учен. зап. Ветебской гос. академии вет. медицины.- Витебск.2004.-Т.40,ч.1.-С.282-283.

83. Фомина, М.С. Изучение антигенных свойств вируса ящура типа О / М.С. Фомина, В.П. Онуфриев // Ящур: тем. сб. работ по проблеме

ящура. - Владимир, 1970. - Т. 1. - С. 189-199.

! <!

84. Фомина, С. Н. / Комплексное изучение антигенного родства штаммов вируса ящура типа Азия-1/ С.Н. Фомина // Вет. патология. - 2006. -№4. - С. 34-37.

85. Хубиев, Х.Л. Ящур у диких животных / Х.Л. Хубиев // Актуал. пробл. вет. вирусол.: тез. докл. конф. - Владимир, 1976. -Ч. 1. - С. 178-180.

86. Хубиев Х.Л. Эпизоотология и специфическая профилактика ящура в зоне Северного Кавказа: автореф. дис. канд. биол. наук/Х.Л. Хубиев//-Владимир 1979. -25.

ч —» •

87. Черняева Т.Ю. Сравнительное изучение свойств некоторых штаммов вируса ящура типа Азия-1 в иммунохимической реакции/ Т.Ю.

Черняева, А.Ф. Бондаренко, H.H. Лебедева [и др.] //Акт вопр. вет. вирусол..: тез. докл. науч. конф. мол. уч.; Владимир, 1990 С.-22-23.

88. Чувствительность к вирусу ящура новых перевиваемых линий клеток / A.A. Поздняков, B.C. Авилов, Н.Т. Головина [и др.] // Актуал. вопр. вет. вирусол.: тез. докл. конф. - Владимир, 1978. - 4.1. - С. 103-105.

89. Шажко, Ж.А. Зависимость показателей штаммовой специфичности сывороток в реакции нейтрализации от индивидуальной особенности доноров/Ж.А. Шажко, В.А. Мищенко, В.М. Захаров//Матер. 11-го симпозиума специалистов стран-членов СЭВ по пробл. «Профилактика и эффективная борьба с ящуром, а также создание высокоэффективных, противоящурных вакцин».-София,1988.-С.132 135.

90. Шажко, Ж.А. Обоснование методических основ современных схем лабораторной диагностики ящура и других везикулярных болезней / Ж.А. Шажко // Соврем, аспекты вет. патол. ж-ных. матер, конф., посвящ. 40-летию ВНИИЗЖ. - Владимир, 1998. - С. 23-31.

91. Шажко, Ж.А. Проблемы унификации методов лабораторной диагностики ящура и других везикулярных болезней / Ж.А. Шажко // Пробл. инфекц. патологии с.-х. ж-ных.: тез. докл. конф. - Владимир, 1997. - С.25.

"l I г

92. Шажко, Л. Ф. Сравнительное изучение биологических и физико-химических свойств препаратов лапинизированного и культурального вируса ящура / Л. Ф. Шажко // Акуальн. вопр. вет. вирусологии. -Владимир, 1977. - С. 28-30.

Ч! 1

93. Швецова, Р. В. Совершенствование реакции связывания комплемента при ящуре / Р.В. Швецова // автореф. дисс... канд. вет. наук. -Владимир, 1971. -20 с.

94. Щербаков, A.B. Сравнительный анализ первичной структуры гена и белка VP1 эпизоотических, производственных и отличающихся по

биологическим свойствам лабораторных штаммов вируса ящура / А.В. Щербаков: дисс... канд. вет. наук. - Владимир, 1996. - 138с.

95. Эпизоотическая ситуация по везикулярным болезням животных на территории* СССР / A.M. Рахманов, Т.З. Байбиков, А.П. Дроговцев [и др.] // Вирусные и микробные болезни животных: сб. науч. тр. -Владимир, 1995. - С.64-67. ;

96. Эпизоотическая ситуация по ящуру типа Азия-1 в России в 2005 г. и анализ эффективности мер борьбы / К.Н. Груздев, Т.З. Байбиков, В.Н. Герасимов [и др.] // Тр. Федерального центра охраны здоровья ж-ных: Междунар. науч.-практ. конф. - Владимир, 2006. - Т. 4- С. 3-19.

* 1 I 5

97. Эпизоотологический мониторинг по ящуру в Таджикистане /Д.М. Муминов, Н.Б. Камолова, А.И. Егорова [и др.]//Актуальн. пробл. инфекц. патологии живот-х: матер. Междунар. Науч. Конф.,посвящен. 45-летию ФГУ ВНИИЗЖ. Владимир, 2003.-С. 23-27.

98. Ящур / А.Н. Бурдов, А.И. Дудников, П.В. Малярец [и др.] - М.: Агропромиздат, 1990. - 320с.

99. Ящур у диких животных/ В.М. Захаров, Т.З. Байбиков, A.M. Рахманов

[и др.]//Диагност., проф. и меры борьбы с особо опасными экзотичес -

.н

кими и антропонозными болезн. ж-ных. - Покров, 2000. - С. 49-52.

100. Annual OIE/FAO FMD Reference Laboratory network report / J.-F. Valarcher. N. Ferris, N.J. Knowless [et al.]. - Pirbright, 2005. режим

доступа: http://www. wrlfmd.org/reflabs/fmd ref lab reports.htm

i

101. Antigenic analysis of serotype О foot-and-mouth disease virus isolates from the Middle East 1981-198 / A.R. Samuel, E.J. Ouldridge, A.E. Arrowsmith [et al.] // Vaccine. - 1990. Vol. - 8. - P. 390-396.

102.Araujo, J.P. Extensive antigenic and genetic variation among foot-and-mouth disease type A viruses isolated from the 1994 and 1995 foci in Sao

Paulo, Brazil / J.P. Araujo, H.J. Montassier, A.A. Pinto // Veterinary microbiology. - 2002,- Vol. 84. - P. 15-27.

103. Ahl R., Haas B., Lorenz R.J., Wittmann G. Alternative potency test of FMD vaccines and results of comparative antibody assay in different cell systems and ELISA // Rep. Sess. Res. Group Stand. Techn. Comm. Europ. Commiss. Qontrol FMD Lindholm, Denmark, 25-29 June 1990. - Rome, 1990.-P. 51-60.

104. A solid-based competition ELISA for measuring antibody to foot-and mouth disease virus / D.K.J.Maskay, A.N. Bulut, T. Rendle [et al.] // J. Virol. Methods. -2001. - Vol. 97. - P. 33-48.

105. Antigenic and genetic analyses of foot-and-mouth disease virus type A

isolates for selection of candidate vaccine strain reveals emergence of a

i _>

variant virus that is responsible for amost resent outbreaks in India / R. K. Jangra, C. Tosh, A. Sanyal [et al.] // Virus Res. Vol. - 2005, Vol. 112. -P.52-59. "

106. Antigenic characterization of foot-and-mouth disease virus serotype Asia 1 field isolates using polyclonal and monoclonal antibodies / A. Sanyal, C. B. Gurumurthy, R Venkataramanan [et al.] // Vet. Microbiol.. - 2003.- Vol. 93, № 1-2. - P. 1-11.

107. Alexandersen, S. Studies of quantitative parameters of virus excretion and transmission in pigs and cattle experimentally infected with foot-and-mouth disease virus / S. Alexandersen, M. Quan, C. Murphi //J. Comp. Pathol. -2003.- Vol.429. - P. 268-282.

108. Aktasl, S. et al. (2012).- West Eurasia: Recent Epidemic Situation and Progress and Challenges to Implement the Regional Roadmap for Progressive FMD Control., Report EU FMD, New Delhi, 13-15 February 2012

109. Bamett, P. The study of the 'emergency' foot-and-mouth disease antigens

held by the international Vaccine Bank within a global context / P.Barnett, A.R. Samuel, Statman//Vaccine. - 2001,- 19:2107-17 Vol.l9.-P.2107-2117.

110. Beard, C.W. Genetic determinants of altered virulence of Taiwanese foot-and-mouth disease virus / C.W. Beard, P. Mason // J. Virology. - 2000. -Vol. 74,N2.-P. 987-991.

111. Benet J. J., Dufour B., Moutou F., Louza A., Ellis P.Applied veterinary epidemiology and the control of disease in population//,

1999, France, 536p.

112. Brown, F. A brief history of FMD and its causal agent / F. Brown // Foot-and Mouth Disease: Control Strategies: Proc. Int. Symp., Lyons, France, 2-5 June 2002.-Paris etc., 2003 -P.13.

113. Brochi E., Bergman I.E., Dekker A. at.all. (2006). Comparative evaluation

U <'

of six ELISAs for detection of antibodies to the non-structural proteins of foot-and- mouth disease virus. Vaccines 24: 6966-79.1. Progressive Control Pathway for Foot-and-Mouth Disease Control (PCP-FMD) (2011). -Principles,stage

114. Chen, B.-J. Managing an animal health emergency in Taipei China: foot

and mouth disease / B.-J. Chen, W.H.T. Sung, H.K. Shieh // Rev. Sci. Tech. Off Int. Epiz.- 1999. - Vol. 18, №1. - P. 186-192.

115. Chinsangaram, J. Ability of foot-and-mouth deaseas virus to from plaques incell culture is assotiated with suppression of alpha/beta interferon / J. Chinsangaram, M.E. Piccone, M.J. Grubman // J. Virol. - 1999. Vol. 73, №12. - P. 91-98.

116. Ciassio, G. Esperiment d'inoculazione carassius auratius con il virusn dell afta epizootyica / G. Ciassio // Veterinaria Ital. - 1970. - Vol. 19. - №4. - P. 212-218. „

- 120117. Comparison of immune responses after intra-typic heterologous and

homologous vaccination against foot-and-mouth disease virus infection in

pig / P.L. Eble, M.G.M. de Bruin, A. Bouma [et al.] // Vaccine. - 2006 -

Vol. 24.-P, 1274-1281.

118. Comparisons of the complete genomes of Asian, African and European isolates of a resent foot-and-mouth debases virus type O pandemic strain (PanAsia) / P.W. Mason, J.M. Pacheco, Q.-Z. Zhao [et al.] // J. Gen. Virol. - 2003.- Vol 84. - P.1583-1593.

119. Doel, T.R. Foot-and-mouse disease: vaccine strains and field isolates / T.R. Doel // Foot-and Mouth Disease: Control Strategies: Proc. Int. Symp., Lyons, France, 2-5 June 2002.-Paris etc., 2003 - P. 287-296.

120. Dopazo, J. Classification related methodology of date fnalysis / J. Dopazo, F. Sobrino, E. Domingo. - Amsterdam: Elsevier, 1988. - P. 349-354.

121. Domingo, E. Evolution of FMD virus / E. Domingo, C. Escarmis, E. Baranovski // Virus Res. - 2003. - Vol. 91. - P. 47-63.

122. Donn, C.S. Natural adaption to pigs of Taiwanese isolate of foot-and-mouth disease virus: shot communications./ C.S. Donn, A. J. Donaldson // Vet. Rec. - 1997. - Vol. 141 P. 174-175.

123. Domenech J. (2011). - Implementation of a global strategy for FMD control, OIE 79th General Session, Technical Theme №11, Paris, 22-27 May, report №79 SG/10, 13 pp.

124. Emergence in Asia of foot-and-mouth disease viruses with altered host range: Characterization of alterations in the 3A protein / N.J. Knowles, P.R. Davies, H. Tina [et al.] // J. Virol. - 2001. - Vol. 75, № 3. - P. 15511556.

125. Evolutionary aspects of oil recognition by viruses / E. Baranovsky, C. M. Ruis-Jarado, N. Pariente [et. al.] // 6th Int. Congr. Vet. Virol. Virus Persistence and Evolution: Proc. - Saint-Malo, France, 2003. - P. 32-34.

126. Fomina, T. A. Comparative charakterization of FMDV strains: O/TAW/97 and 0/1685/MOSCOW / T. A. Fomina, A. V. Scherbakov, V. M. Zakharov // 6th Int. Congr. Vet. Virol. Virus Persistence and Evolution: Proc. - Saint-Malo, France, 2003. - P. 119.

127. FMD situation in Russia in 2000-2001 / T.A. Fomina, A.V. Scherbakov, V.M. Zakharov [et al.] // OIE Rep. of the 2 nd Mtg. on FMD Control in

East Asia. - Seoul, Republic of Korea, 2001. - P. 65-68.

>

128. Foot-and-mouth disease virus type Asia-1 in Transcaucasia: diagnosis and immunobiological properties / T.A. Fomina, V.M. Zakharov, V.K. Spirin [et al.] // 6th Int. Congr. Vet. Virol. Virus Persistence and Evolution: Proc. - Saint-Malo, France, 2003. - P. 120.

129. Foot-and-mouth disease virus: a long known virus, but a current threat. / F. Sobrino, M. Saiz, M.A. Jimenes-Clavero [et al.] // Vet. Res. - 2001.-Vol.32.-P. 1-30.

130. FAO-EuFMD-OIE (2011). - The Progressive Control Pathway for FMD control (PCP-FMD): Principles, Stage Descriptions and Standards, 24 pp. Available at:

www.fao.org/ag/againfo/commissions/docs/PCP/PCP-26012011 .pdf

131. Georgiev, G. Active surveillance for FMDV in Bulgaria and risk assessment for the penetration of the disease between 2004-2006 years / G. Georgiev, L. Polihronova, E. Veleva // Europ. Comiss. Control FMD.: Tools, Trends and perspectives: Open Sess. Res. Group Stand. Techn. Comm. - Paphos, Cyprus, 2006. - P. 6.

132. Global update of foot-and-mouth disease. / D. P. King, N. J. Knowles,

v

J.Wadsworth [et al.] // "International Control of FMD: Tools, trends and

perspectives": Open Session of the Research Group of the Stand. Techn. Comm. of the Europ. Commiss. for the Control of FMD.- Paphos, Cyprus, 2006,- P.12

133. Gùrhan, S. Adaptation of the new a/an FMDV strain to the cell cultures of different origin / S. Giirhan // Europ. Comm. Cont. FMD: Rep. Sess. Res. Group Stand. Techn. Comm.: - Rome. - 1998. - P. 29-37.

134. Hammond J.M., King D.P., Knowles N.J., Wadsworth J., Swabey K.G., Statham B., Li Y., Keel P., Hamblin P., Hutchings G.H., Reid S.M., Ebert K.,Stirling J.M., Ferris N.P. & Paton D.J. (2008). - Global FMDV distributionand regional virus reservoirs: _ an opportunity to divide and control? In Reportof the Open - Session of the Standing Technical Committee of the EuFM commission. The global control of FMD - tools, ideas and ideals. Erice, Italy, 14-17 October 2008. F AO, Rome, 51-57.

135. Hammond J.f M., Donald K., Knowles Nick et al.(2012). - Analysis of the Worldwide FMD Situation. Trends and Regional Differences

136. Halimi M. (2012). - Foot and Mouth Disease (FMD) in Afghanistan, Report EU FMD, New Delhi, 13-15 February 2012

137. Improvement of sérodiagnostic strategy for foot-and-mouth disease virus

surveillance in cattle under systematic vaccination: a combined system of an indirect ELISA-3 ABC with an enzyme-linked immunoelectrotransfer blotassay / I.E. Bergmann, V. Malirat, E. Neitzert [et al.] // Arch. Virol. -2000. -Vol. 145. - P. 473-489.

138. Identification of optimal regions for phylogenetic studies on VP1 gene of foot-and-mouth disease virus: analysis of types A and O Argentinean viruses / J.I. Nunes, M.J. Martin, M.E. Piccone [et al.] // Vet. Res. - 2001. -Vol. 32.-P. 31-45.

139. Identification of foot and mouth disease virus carrier and subclinically infected animals and differentiation from vaccinated animals / R.P. Kitching // Rev. sci. tech. OIE, 2002. - V.21. - N.3. - P. 531-538

140. Kitching, R.P. A recent history of foot-and-mouth disease / R.P. Kitching // J. Comp. Pathol. - 1998, Vol. 118. - P. 89-108.

141. Kitching, R.P. Epidemiology and control of FMD / R.P. Kitching // 40-th Anniversary of the World Reference Labor for FMD. - Woking, UK, 1998. -P. 7.

142. Kitching, R.P. Clinical variation in foot and mouth disease: sheep and goats / R.P. Kitching, G.H. Hughes // Rev. Sci. Tech. OIE. - 2002. - Vol. 21 №3. -P. 505-512.

i,

143. Kitching, R.P. Clinical variation in foot and mouth disease: cattle / R.P. Kitching // Rev. Sci. Tech. OIE. - 2002. - Vol. 21 №3. - P. 499-504.

144. Kitching, R.P. Clinical variation in foot and mouth disease: pigs / R.P. Kitching // Rev. Sci. Tech. OIE. - 2002. - Vol. 21 №3. - P. 513-518.

145. Leforban, Y. FMD situation in Greece, Turkey, Russia and Israel / Y. Leforban // Europ. Commiss. Control FMD: Rep. Res. Group Stand. Tech. Commitee. - Rome, 1995. - P. 20-25.

146. Leppert M., Point mutation within the G-H loop of FMDV Ol affect virus attachment to target cells / M. Leppert // J. Virol. - 1997, Vol. 2. - P. 10461051.

147. Lung O., Fisher M., Beeston A., Burton Hughes K., Clavijo A., Goolia M., Pasick J., Mauro W. & Deregt D. (2011). - Multiplex RT-PCR detection and microarray typing of vesicular disease viruses. J viro Meth., 175, 236-

l o

245.

148. MacDonald, C. Development of new cell lines for animal cell biotechnology / C. MacDonald // CRC Crit Rev. Biotechnol. - 1990. - V. 10, №2.-P. 155-178.

- 124149. McKercher, P.D. Foot-and-mouth disease in swine: response to inactivated vaccines / McKercher, H.E. Farris // Arch. Ges. Virusforsch. - 1967. -Bd 22, № 3-4.-S. 451-461.

150. Molecular epidemiological studies, on foot and mouth diseases type O Taiwan viruses from the 1997 epidemic / Ching-Ping Tsai, Chu-Hsiang Pan, Min-Yun Liu [et al.] // Vet. Microbiol. - 2000. - Vol. 74. - P. 207-

ri

216.

151. Microneutralisation tests for serological typing and subtyping of foot-and-mouth disease virus strains / M.M Rweyemamu, J.C. Booth, M. Head [et al.] // J. Hyg. - 1978. - Vol. 81. - P. 107-123.

152. Ouldrige, E. J. New approaches to the epidemiology of foot-and-mouth disease / E. J. Ouldrige, D. J. Roulands // J. Outlook on Agriculture. - 1986. -Vol. 15, № 15.-P. 40-45.

153. OIE (World Organisation for Animal Health) (2012). - Manual of Diagnostic Tests and Vaccines for Terrestrial Animals. Available at: www.oie.int/en/international-standardsetting/ terrestrial-manual/access-online/

154. Osinga K. L. The role of the industry in the support of eradication of foot-and mouth disease // FMD Control Strategies: Proc. Int. Symp. 2-5 June 2002, Lyons, - Paris, 2003,- P. 207-211.

155. Pathogenic characteristics of the Korean 2002 isolate of foot-and-mouth disease virus serotype O in pigs and cattle / J.K. Oem, M.T. Yeh, T.S. McKenna [et al.] // J. Comp. Pathol. - 2008, Vol. 5. - P. 1-11.

156. Peterson, W.D. Cell culture characterization: monitoring for cell identification / W.D. Peterson, W.F. Simpson, B. Hukku // Meth. Enzymol. - 1979.-Vol. 58.-P. 164-178. '

157. Pustiglione, N.L. Adaptacao do vims С Waldmann, da febre ai aftoza a ovos embrionados de gallinha / N.L. Pustiglione, A. A. Pinto, O. Suga // Arq. Inst. Biol. - S. Paulo, 1970. - Vol. 37, №1. - P. 15-20.

158. Preliminary results to evaluate cross-protection between Oi Manisa and Oi Campos in cattle / V.A. Srinivasan, S.B. Nagendra Kumar, M. Madhan Mohan [et al.] // режим доступа: http://www.wrlfmd.org/ref labs/fmd ref lab reports.htm.

159. Resent molecular epidemiology of foot-and-mouth disease virus Asia 1(2004-2006) / N.J. Knowles, J.-F. Valacher, V.M. Zacharov [et al.] // Int. Control of Foot-and-Mouth Disease: Tools, trends and Persektives. -Paphos, Cyprus, 16-20 October 2006. - P. 15

160. Rweyemamu, M. M. Antigenic variation in foot-and-mouth disease: Studies based on the virus neutralization reaction / M. M. Rweyemamu // J. Biol. Stand. - 1984. - Vol. 12. - P. 323-337.

161. Rodriguez L.L. & Grubman M.J. (2009). - Foot and mouth disease virus vaccines. Vaccine, 27, D90- D94.

162. Serological and biochemical data on FMD viruses of type A isolated in Iran in 1987 / P. Dubourrget, N. Detraz, P. Gareon [et al.]; Rhone Merieux. -Lyon, France, 1987. - P.7.

163. Shin, J.-H. Identification and isolation of foot-and-mouth disease virus from primary suspect cases in Korea in 2000 / J.-H. Shin, H.-J. Sohn, K.-S. Choi // J. Vet. Med. Sci. - 2003. - Vol. 65,№1. - P. 1-7.

л,

164. Selection of foot and mouth disease vaccine strains - a review / D.J. Paton, J.-F. Valacher, J. Bergman [et al.] // Rev. Sci. Tech. OIE. - 2005. - Vol. 24(3). - P. 981-993.

165. Sharma, S. K. FMD in sheep: Pattern of virus extraction and distribution in the experimentally infection animals / S.K. Sharma, D.K. Morty // Indian J. Anim. Sci. - 1981. - Vol. 51, №1 P. 61-11.

- 126166. Spier, R.E. The reproductctibility of yields of foot-and-mouth disease virus from BHK monolayer and suspension cells / R.E. Spier // Int. Symp. FMD. - Lyon, 1977. - P. 73-78.

167. Sumption, K. Lessons and issues arising from resent FMD control

experience in the region / K. Sumption // Int. Control of FMD: Tools,

•

trends and perspectives: Open Session Research Group of the Stand. Techn. Comm. of the Europ. Commiss. Control FMD.- Paphos, Cyprus, 2006. -P.l.

168. Sumption K. & Lubroth J. (2008). - The global control of FMD; challenges and opportunities. In Report of the Session of the Research Group of the Standing Technical Committee of the European Commission for the Control of Foot-and-Mouth Disease. Erice, Italy, 14-17 October 2008. FAO, Rome, 41—45.

169. The cell attachment site of FMD includes the amino acid sequence RGD (arginine-glicine-aspartic acid) / G. Fox, N.R. Pratty, P. V. Barnett [et al.] // J. Virol. - 1989. - Vol. 70, №3. - P. 625-637.

170. The epithelial integrin av|36 is a receptor for foot-and-mouth debases virus / T. Jacsin, D. Sheppard, M. Denyer [et al.] // J. Virol. -2000. - Vol. 74, № 11. - P.-4949-4956.

t

171.Thomson, G. R. Foot and mouth disease in wildlife / G. R. Thomson, W. Vosloo, A. D. S.Bastos//Virus Res.-2003. - Vol. 91.-P. 145-161.