Биологические, физико-химические и молекулярно-генетические свойства герпесвируса сибирского осетра тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.02, кандидат биологических наук Щелкунов, Артем Игоревич

• Щелкунов, Артем Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Щелкунов, Артем Игоревич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

1 ВВЕДЕНИЕ.

1.1 Актуальность темы.

1.2 Цель и задачи исследований.

1.3 Научная новизна.

1.4 Практическая значимость.

1.5 Основные положения, выносимые на защиту.

1.6 Апробация и публикация результатов работы.

1.7 Личный вклад.

1.8 Объем и структура работы.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1 Герпесвирусы рыб и вызываемые ими болезни.

2.1.1 Герпесвирусы рыб, выделенные в культуре клеток.

2.1.1.1 Герпесвирус американского канального сома.

2.1.1.2 Герпесвирус лососевых 1 типа.

2.1.1.3 Герпесвирус лососевых 2 типа.

2.1.1.4 Герпесвирус карпа 1 типа.

2.1.1.5 Герпесвирус некроза гемопоэтической ткани золотой рыбки.

2.1.1.6 Герпесвирус карпа кои.

2.1.1.7 Герпесвирус угря.

2.1.1.8 Герпесвирусы белого осетра.

2.1.2 Герпесвирусы рыб, обнаруженные с помощью электронной микроскопии.

2.2 Филогенетический анализ герпесвирусов рыб.

2.3 Классификация герпесвирусов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические, физико-химические и молекулярно-генетические свойства герпесвируса сибирского осетра»

Промышленному выращиванию осетровых рыб с целью воспроизводства природных запасов и получения товарной продукции уделяется возрастающее внимание во всем мире. В последние годы наблюдается заметный рост активности в этой области, обусловленный, с одной стороны, угрозой исчезновения ряда ценных видов осетровых рыб, а с другой, - значительным увеличением спроса на деликатесную продукцию, получаемую из осетровых.

В связи с наблюдающимся в последнее время в мире катастрофическим снижением природных запасов осетровых, первостепенное значение сейчас придается разведению этих рыб в аквакультуре. Вместе с тем, опыт показывает, что интенсификация аквакультуры сопряжена с появлением ряда негативных, лимитирующих факторов, среди которых одним из главных являются болезни объектов разведения. Как и в аквакультуре в целом, основной ущерб осетроводству наносят вирусные болезни [75].

Первые работы в области вирусологии осетровых рыб были выполнены в США профессором Рональдом Хедриком [13], в лаборатории которого получены первые линии клеток белого осетра и впервые выделены вирусы осетровых рыб. На сегодня у североамериканских осетровых обнаружено 10 разных вирусов, наиболее опасными из которых являются: аденовирус, иридовирус и два герпесвируса белого осетра [13, 14, 144, 188].

Эти вирусы вызывают заболевания у мальков и сеголетков белого осетра. Болезни развиваются обычно весной и в начале лета, реже - осенью. Этиологическая роль вирусов в заболеваниях доказана экспериментально. Стресс разной природы является решающим фактором, провоцирующим вспышки эпизоотий. Болезни обычно осложняются миксобактериозами и протозойными инвазиями. Рыбы старшего возраста не болеют, но могут являться вирусоносителями. Дикие производители считаются главным источником выявленных вирусных инфекций.

Три из четырех вирусов (иридо- и оба герпесвируса) поражают преимущественно ткани внешних покровов (имеют покровно-тканевой тропизм). То же самое справедливо и в отношении аденовируса, но для него характерен другой тканевой тропизм (эпителий кишечника). Эпизоотологические данные указывают на вероятность вертикальной передачи иридо- и герпесвирусов от производителей потомству. Оба герпесвируса могут быть достаточно легко изолированы от больных рыб в культуре клеток, но материал для исследования должен быть свежим. Иридовирус выделяется с трудом и не всегда, а выделить аденовирус до сих пор не удалось. Наиболее опасными и широко распространенными агентами из четырех перечисленных считаются иридовирус (WSIV) и герпесвирус второго типа (AciHV-2) [144, 188].

Первое сообщение об обнаружении вирусного заболевания у осетра в Европе было опубликовано в Италии [69]. Авторы описали случай гибели в одном из хозяйств почти половины завезенной из Калифорнии молоди белого осетра с гистопатологическими признаками, типичными для аденовирусной инфекции. Там же в Италии в 2003 г. от завезенного из США белого осетра был изолирован герпесвирус, относящийся к AciHV-2. В 1998г. появилось сообщение об электронномикроскопическом обнаружении у осетровых нового вируса - иридовируса русского осетра (A. guldenstadti) (RSIV) в Бельгии [14]. Других случаев обнаружения вирусов у осетровых рыб за рубежом не зарегистрировано.

Осетроводство в России в последние годы становится одной из наиболее перспективных отраслей аквакультуры. Формируются государственные программы его поддержки и развития. К сожалению, необходимость изучения вирусных болезней осетровых в условиях аквакультуры явно недооценивается.

Недавно были получены пять отечественных линий клеток сибирского осетра: две из плавников и три из пула печени, почки и селезенки [10]. Полученные линии еще не полностью охарактеризованы, но уже используются при проведении вирусологических исследований рыб. В результате обследований культивируемых в России осетровых рыб вирусных агентов до последнего времени обнаружено не было [9, 10].

Весной 2006 г. на племенном рыбоводном предприятии - Конаковском заводе товарного осетроводства (Тверская обл.) произошла вспышка болезни среди сеголетков осетровых рыб, сопровождавшаяся массовой гибелью молоди. Наиболее восприимчивым к ней был сибирский осетр, Асгретег Ьаеп. Гибель в отдельных партиях сеголетков доходила до 100%. Аналогичные вспышки болезни регистрировали позднее в других осетровых хозяйствах.

Исключение паразитов и бактерий как возможных возбудителей указывало на необходимость проведения исследований по установлению роли вирусов в этиологии этой болезни.

Заключение диссертации по теме «Вирусология», Щелкунов, Артем Игоревич

5 ВЫВОДЫ

1. Впервые выделен вирус от неамериканских видов осетровых рыб и установлена первая вирусная болезнь у осетровых рыб в России.

2. Болезнь высококонтагиозна и клинически проявляется в виде ярко выраженного некрогеморрагического синдрома, осложненного секундарными инфекциями. Из внутренних органов наиболее сильно поражаются печень, задний отдел кишечника, плавательный пузырь и сердце. Вспышки болезни обычно возникают весной. Сибирский осетр, АЫретег Ьаеп, наиболее чувствителен к возбудителю, карп и радужная форель нечувствительны к нему и не передают его восприимчивым видам рыб.

3. Вирус имеет капсид икосаэдрической формы и внешнюю оболочку с заключенным под нею тегументом. Диаметр капсида около 100 нм, вириона с оболочкой 200-250 нм. Строение вириона, особенности морфогенеза и молекулярно-генетические свойства вируса позволяют отнести его к семейству АПокегреяутс^ае порядка Негре8\1га1е$.

4. Герпесвирус высокопатогенен для молоди сибирского осетра, обладает покровно-тканевым тропизмом и у переболевших рыб индуцирует выработку нейтрализующих антител в высоких титрах (1:600-1:3000).

5. К герпесвирусу чувствительны только линии клеток осетрового происхождения. Оптимизированы технологические параметры культивирования вируса, обеспечивающие накопление его в титре 6,85±0,20 о

ТЦД50/СМ и включающие заражение 1-2-суточной культуры клеток 880-2 с множественностью 0,1 - 0,01ТЦД5о/кл., поддерживающую среду 199 с 2% СГЖ, рН 6,5, температуру инкубации 15°С, роллерное культивирование со скоростью вращения сосудов 25-30 об./ч.

6. Культуральный герпесвирус высоколабилен и инактивируется при значениях рН среды 3,0 и 12,8, под воздействием хлороформа, 70° этанола и хлорамина с концентрацией активного хлора не ниже 250 мг/дм. Его инфекционность утрачивается при температуре 45°С в течение 15 мин и сохраняется на протяжении 7 мес. при 4°С.

7. Молекулярно-генетический анализ участков генов ДНК-полимеразы и терминазы гериесвируса сибирского осетра показал, что вирус относится к герпесвирусу осетровых рыб 2 типа (типовой штамм AciHV-2) и генетически наиболее близок к канадскому изоляту SSHV герпесвируса тупорылого осетра, Acipenser brevirostrum.

8. Разработан и испытан на экспериментальном и полевом материале высокочувствительный метод выделения герпесвируса с использованием эксплантатов покровных тканей исследуемых рыб. Метод обеспечивает повышение содержания вируса в исследуемом материале в 100 и более раз и частоты выделения его на поздних стадиях эпизоотии по сравнению с традиционным методом вирусовыделения.

9. Болезнь выявлена в трех из восьми обследованных осетровых хозяйств — одном племенном и двух товарных, получивших из первого посадочный материал или оплодотворенную икру. Осенняя вспышка болезни в одном из товарных хозяйств показывает, что носительство вируса может продолжаться не менее полугода.

6 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Разработаны и предложены «Методические рекомендации по диагностике герпесвирусной болезни сибирского осетра», утвержденные Россельхозакадемией 21.09.2009.

Выделенный и охарактеризованный герпесвирус сибирского осетра и гипериммунная антисыворотка к нему используются для идентификации вирусных изолятов от осетровых рыб и при проведении НИР.

Предложен высокочувствительный метод выделения герпесвируса сибирского осетра, основанный на предварительной инкубации эксплантатов покровных тканей исследуемых рыб в условиях, приближенных к оптимальным для репродукции вируса, который позволяет повысить чувствительность выявления вируса и частоту его выделения от рыб в период эпизоотии и после ее завершения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Щелкунов, Артем Игоревич, 2010 год

1. Горчаков, В.В. К эпизоотологии оспы карпа/ В.В. Горчаков// Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по инфекционным болезням рыб. М., 1986.-С. 24-25.

2. Здоровая рыба. Профилактика, диагностика и лечение болезней/ Р. Рахконен и др.. Хельсинки: НИИ охотничьего и рыбного хозяйства, 2003. - 163 с.

3. Лабораторный практикум по болезням рыб/ ред. В.А. Мусселиус. -М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. — 296 с.

4. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990.352 с.

5. Лярски, 3. Диагностика вирусных болезней животных/ 3. Лярски. -М.: Колос, 1980.-400 с.

6. Методические указания по идентификации и лабораторной диагностике вирусных болезней рыб. Вирусные болезни. Сб. инструкций по борьбе с болезнями рыб. М.: Отдел маркетинга АМБ-агро, 1998. - 4.1. - С. 60-113.

7. Практическая вирусология/ пер. с нем.; под ред. В.Н. Сюрина. М.: Колос, 1970.-352 с.

8. Щелкунов, И.С. Вирусные инфекции у осетровых рыб/ И.С. Щелкунов // Рыбное хозяйство. Аналитическая и реферативная информация. Серия: Болезни гидробионтов в аквакультуре. М.: ВНИЭРХ, 2000. - Вып. 1.-С. 3-16.

9. Щелкунов, И.С. Эпизоотическая ситуация по вирусным болезням культивируемых рыб/ И.С. Щелкунов // Ветеринария. 2006. - № 4. - С. 2225.

10. Щелкунова, Т.И. Клеточные линии из тканей сибирского осетра/ Т.И. Щелкунова, O.A. Купинская, H.A. Мащенко//Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, 1997. - С. 302-303.

11. A case of herpesvirus isolation of freshwater-reared coho salmon Oncorhynchus kisutch in Japan/ M. Horiuchi et al. // Suisanzoushoku. 1989. -Vol. 36.-P. 297-305.

12. Adeno-like virus associate with a disease of cultured white sturgeon (Acipenser transmontanus)/ R.P. Hedrick et al. //Canad. J. Fish. Aquat. Seien. -1985.-Vol. 42. P. 1321-1325.

13. Adkison, M.A. Identification of an iridovirus in Russian sturgeon (.Acipenser gueldenstaedti) from northern Europe/ M.A. Adkison, M. Cambre, R.P. Hedrick// Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1998. - Vol.l8. - P. 29-32.

14. Aggiornamento sue cosidetto vaiolo dei cyprinidi/ P. Ghittino et al.// Ravista Ital. Piscicolt. Ittiopat. 1984. Ann. XIX. -N. 3. - P. 115-120.

15. A herpesvirus associated with mass mortality of juvenile and adult koi, a strain of a common carp/ R.P. Hedrick et al. // J. Aquat. Anim. Health. 2000. -Vol. 12.-P. 44-57.

16. A herpesvirus isolated from carp papilloma in Japan/ T. Sano et al.// Ellis (ed.) Fish and Shellfish pathology. London: Academic Press, 1985. - P. 307-311.

17. Ahne, W. Vergleichende Untersuchungen über die Stabilität von vier fischpatogenen Viren (VHSV, PFR, SVCV, IPNV)/ W. Ahne// Zbl. Vet. Med. B. -1982.-Bd. 29.-S. 457-476.

18. Ahne, W. Virusinfektionen bei Fishen: Ätiologie, Diagnose und Bekämpfung/ W. Ahne// Zbl. Vet. Med. B. 1985. - Bd. 32. - S. 237-264.

19. Alborale, L. Isolation of an herpesvirus in breeding catfish (Ictalurus melasy L. Alborali, G. Bovo, A. Lavazza // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. — 1996. — Vol. 16, N4. — P. 134-137.

20. Amita, K.Oe.M. A survey of koi herpesvirus and carp edema virus in color carp cultured in Nigara Prefecture, Japan/ K.Oe.M. Amita, H. Matoyama, N. Yamaguchi // Fish Pathol. 2002. - Vol. 37. - P. 197-198.

21. Anders, K. A herpesvirus associated with an epizootic epidermal papillomatosis in European smelt (Osmerus eperlanus)/ K. Anders// Viruses of lower vertebrates/ W. Ahne, E. Kurstak (eds.). Berlin: Springer, 1989. - P. 184197.

22. Anders, K. Spawning papillomatosis of smolt, Osmerus eperlanus L., from the Elbe estuary/ K. Anders, H. Möller// J. Fish Dis. 1985. - Vol. 8. - P. 223-235.

23. Anders, K. Role of viruses in the induction of skin tumours and tumourlike proliferations of fish/ K. Anders, M. Yoshimizu// Dis. Aquat. Org. 1994. -Vol. 19.-P. 215-232.

24. An iridovirus infection of the integument of the white sturgeon Acipenser transmontanusIK.V. Hedrick et al. // Diseas. Aquat. Org. 1990. — Vol. 6.-P. 39-40.

25. A novel class of herpesvirus with bivalve hosts/ A J. Davison et al. // J. Gen. Virol. 2005. - Vol. 86. - P. 41-53.

26. A preliminary report on pathogenicity and oncogenicity of cyprinid herpesvirus / T. Sano et al. // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1990. - Vol. 10. - P. 11-13.

27. Ariav, R. First report of newly emerging viral disease of Cyprinus carpio species in Israel/ R. Ariav, S. Tinman, I. Bejerano// Diseases of Fish and Shellfish: 9th International Conference EAFP. Rhodes, 1999. - P. 151.

28. A viral disease occurred in larvae and juveniles of Japanese flounder, Paralichthys olivaceus / Y. Iida et al. // J. Aquat. Anim. Health. 1989. — Vol. 1. -P. 7-12.

29. A viral epizootic in cultured populations of juvenile goldfish due to a putative herpesvirus etiology/ J.M. Groff et al. // J. Vet. Diagnos. Investigations. 1998. - Vol. 10. - P. 375-378.

30. Bercovier, H. KHV and possible existence of carrier state Электронный ресурс. режим доступа: http:// www.defra.gov.uk/science/Publications/Default.asp. — загл. с экрана.

31. Bowser, P.R. Fish cell lines: establishment of a line from ovaries of channel catfish/ P.R. Bowser, J.A. Plumb// In Vitro. 1980. - Vol. 16. - P. 365368.

32. Bradley,T. Viral epizootic epitheliotropic disease of lake trout {Salvelinus namaycush)/ T. Bradley, P. Chang, D. Medina // Am. Fish. Soc. Fish Health. Sec. Newsl. 1988. - Vol. 16. - P. 5.

33. Bradley,T. Epizootic epitheliotropic disease of lake trout (Salvelinus namaycush): history and viral etiology/ T. Bradley, P. Chang, D. Medina // Dis. Aquat. Org. 1989. - Vol. 7. - P. 195-201.

34. Brady, Y. J. The role of sediment in transmission of channel catfish virus disease/ Y.J. Brady, R.D. Ellender// Mississippi Alabama Sea Grant Consortium, University of State Mississipi. 1982. - P. 67-111.

35. Burke, C.N. Virus infection of squamous cell carcinoma in rainbow smelt {Osmerus mordax)/ C.N. Burke, R.L. Herman, S. Perry// 14th Annual Eastern Fish Health Workshop. Annapolis USA, 1989. - P. 15

36. Buchanan, J.S. Studies on Herpesvirus scophthalmi infection of turbot Scophthalmi maximus L. ultrastructural observations/ J.S. Buchanan, C.R. Madeley// J. Fish Dis. 1978. - Vol. 1. - P. 283-295.

37. Bylund, G. Obrevation on epidermal papilomata in wild and cultured Atlantic salmon, Salmo salar L., in Finland/ G. Bylund, E.T. Valtonen, E. Niemela// J. Fish Dis. 1980. - Vol. 3. - P. 525-528.

38. Calle, P.P. Herpesvirus associated cutaneous papillomas in koi carp (Cyprinus carpió)! P.P. Calle, T.S. McNamara, Y. Kress// Intern. Ass. Aquat. Animal Med. Proceedings. 1995. - Vol. 26. - P. 81-82.

39. Characteristics of a herpesvirus isolated from cultured coho salmon {Oncorhynchus kisutch)/ H. Kumagai et al. // Abstracts of Annual Meeting of Japanese Society Fish Pathology. Tokyo, 1991. — P.2.

40. Characteristics of a new herpesviral isolate from salmonid fish/ Y. Hayashi et al.// Jpn. J. Vet. Sci. 1986. - Vol. - 48. - P. 915-924.

41. Characterization of a herpes-like virus isolated from cultured Japanese eels in Taiwan/ Y. Ueno et al.// Fish Pathol. 1992. - Vol. 27, N 3. - P. 7-17.

42. Characterization of three continuous cell lines from marine fish/ R.D. Fernandez et al. // J. Aquat. Animal Health. 1993. - Vol. 5. - P. 127-136.

43. Chen, S.N. A cell line derived from Japanese eel {Anguilla japonica) ovary/ S.N. Chen, G.H. Kou//Fish Pathol. 1981.-Vol. 16.-P. 129-137.

44. Chen, S.N. A cell line derived from Japanese eel {Anguilla japonica) kidney/ S.N. Chen, Y. Ueno, G.H. Kou // Proc. Nutl. Sci. Counc. R.O.C. 1982. -Vol. 6.-P. 93-100.

45. Chen, S.N. A cell line derived from tilapia ovary/ S.N. Chen, Y. Ueno, G.H. Kou//Fish Pathol.-1984.-Vol. 18.-P. 13-18.

46. Continuous cell line derived from the kidney of yamame, Oncorhynchus masoul T. Watanabe et al. // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1978. - Vol. 44. - P. 415418.

47. Davidse, A. First isolation of herpesvirus of eel {Herpesvirus anguilla) in diseased European eel {Anguilla anguilla L.) in Europe/ A. Davidse // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol.-1999.-Vol. 19, N 4.-P. 137-141.

48. Davison, A.J. Channel catfish virus: a new type of herpesvirus/ A.J. Davison// Virology. 1992. - Vol. 186. - P. 9-14.

49. Davison, A J. The genome of salmonid herpesvirus 1/ A.J. Davison// J. Virol. 1998. - Vol. 72. - P. 1974-1982.

50. Davison, A.J. Evolution of the herpesviruses/ A.J., Davison// Vet. Microbiol. 2002. - Vol. 86. - P. 69-88.

51. Davison, A.J. Genome sequences of two frog herpesviruses/ A.J. Davison, C. Cunningham, W. Sauerbier // J. General Virology. 2006. — Vol. — 87.-P. 3509-3514.

52. Demonstration of herpesvirus-like particles in skin lesions of the European eel (Anguilla anguilla)/ L. Bekesi et al. // J. Appl. Ichthyol. 1986. -Vol. 4.-P. 190-192.

53. Detection of koi herpesvirus DNA in tissues of infected fish/ W.L. Gray et al. // J. Fish Diseas. — 2002. Vol. 25. - P. 171-178.

54. Development of a polymerase chain reaction for the detection of Anguillid herpesvirus DNA in eels based on the herpesvirus DNA polymerase gene/ F. Rijsewijk et al. // J. Virol. Methods. 2005. - Vol. 124. - P. 87-94.

55. Dixon, P.F. Status of koi herpesvirus disease in Europe, and research on the virus in the United Kingdom/ P.F. Dixon, O.L.M. Haenen, N. Beevers// KHV infection: present status and future prospects for prevention. Tokyo Japan, 2004. -P. 5-7.

56. Eaton, W.D. Prevalence and experimental transmission of the steelhead herpesvirus in salmonid fishes/ W.D. Eaton, W.H. Wingfield, R.P. Hedrick// Dis. Aquat. Org. 1989. - Vol. 7. - P. 23-30.

57. Epizootic of herpes-like virus infection in goldfish, Carassius auratus, in Taiwan/ P.-H. Chang et al. // Fish Pathology. 1999. - Vol. 34. - P. 209-210.

58. Felsenstein, J. PHYLIP Phylogeny inference package/ J. Felsenstein // Cladistics. - 1989. - Vol. 5. - P. 164-166.

59. Fijan, N.N. An acute viral disease of channel catfish/ N.N. Fijan, T.L. Wellborn, J.P. Naftel// U.S. Fish Wild. Serv., Tech. Paper 43. 1970. - 70 p.

60. First detection and identification of koi herpesvirus (KHV) in Russian sturgeon (Acipenser gueldenstaedtii) and atlantic sturgeon (Acipenser oxyrinchus)/til

61. J. Kempter et al. // 7 International Symposium on Viruses of Lower Vertebrates. Oslo Norway, 2007. - OP 15.

62. Fryer, J.L. The in vitro cultivation of tissue and cells of Pacific salmon and steelhead trout/ J.L. Fryer, A. Yusha, K.S. Pilcher // Ann. N.Y. Acad. Sci. -1965.-Vol. 126.-P. 566-586.

63. Fujimoto, Y. Pathomorphological observations on epidermal papiloma of flatfish (Liopsetta obscura)/ Y. Fujimoto// Jap. J. Vet. Res. 1986. - Vol. 34. - P. 81-103.

64. Fung, S.K.L. Quarantine, surveillance and monitoring of koi herpesvirus in Singapore/ S.K.L. Fung, L.K. Huat, P.Y. Kwang// International Symposium KHV disease strategy for KHV disease control. - Pacifico Yokohama Japan, 2004.-P. 15.

65. Genetic relationships among herpes-like viruses isolated from sturgeon/ G.O. Kelley et al. // J. Aquat. Anim. Health. 2005. - Vol. 17. - P. 297-303.

66. Genome sequences of three koi herpesvirus isolates representing the expanding distribution of an emerging disease threatening koi and common carp worldwide/ T. Aoki et al. // J. Virology. 2007. - Vol. 81. - P. 5058-5065.

67. Genomic studies of the Lucke tumor herpesvirus (RaHV-1)/ A.J. Davison et al. //J. Cancer Research Clin. Oncology. 1999. - Vol. 125. - P. 232238.

68. Ghittino, P. Probabile adenovirosi nel giovane storione d'allevamento (Acipenser trasmontanus)/ P. Ghittino, C. Ghittino// RIV. IT. PISCIC. ITTIOP. -1985. Vol. XX, N 4. - P. 137-139.

69. Goldfish hematopoietic necrosis herpesvirus (Cyprinid Herpesvirus 2) in the USA: molecular confirmation of isolates from diseased fish/ A.E. Goodwin et al. // J. Aquat. Animal Health. 2006. - Vol. 18. - P. 11-18.

70. Gravell, M. A permanent cell line from the fathead minnow (Pimephales promelas)/ M. Gravell, R.C. Malsberger I I Arm. N.Y. Acad. Sci. 1965. - Vol. 126.-P. 555-565.

71. Heartwell, C.M. Immune response and antibody characterization of the channel catfish (.Ictalurus punctatus) to a naturally pathogenic bacterium and virus/ C.M. Heartwell// U.S. Fish Wildl. Serv., Tech. Paper 85. 56p.

72. Hedrick, R.P. Herpesviruses of fishes/ R.P. Hedrick, T. Sano // Viruses of lower vertebrates.-Berlin: Springer-Verlag, 1989.-P. 161-170.

73. Hedrick, R.P. Response of adult channel catfish to waterborne exposures to channel catfish virus/ R.P. Hedrick, J.M. Groff, T. McDovell// Prog. Fish-Cult.- 1987. Vol. 49.-P. 181-187.

74. Hedrick, R.P. A workshop on sturgeon diseases/ R.P. Hedrick, S. LaPatra, T. McDowell // Conducted at the Forth International Symposium on Sturgeon. Oshkosh, Wisconsin, 2001. - 23 p

75. Herman, R.L. Epidermal tumors of rainbow smelt in associated virus/ R.L. Herman, C.N. Burke, S. Perry// J. Wildl. Dis. 1997. - Vol. 33. - P. 925-929.

76. Herpesvirus anguillae (HVA) isolations from disease outbreaks in cultured European eel, Anguilla anguilla in the Netherlands since 1996/ O.L.M. Haenen et al.// Bull. Eur. Ass. Fish Path. 2002. - Vol. 22, N 4. - P. 247-257.

77. Herpesvirus salmonis: First occurrence in anadromous salmonids / R.P. Hedrick et al.// Bull. Eur. Ass. Fish Path. 1986. - Vol. 6. - P. 66-68.

78. Hetrick, F.M. New viruses described in finfish from 1988-1992/ F.M. Hetrick, R.P. Hedrick// Ann. Rev. Fish Dis. 1993. - Vol. 3. - P. 187-207.

79. Hoffmann, R. Koiseuche bedroht Karpfenteichwirtschaft/ R. Hoffmann// Fischer und Teichwirt. 2000. - Bd. 11. - S. 432.

80. Igari, T. The restriction endonuclease cleavage patterns of the salmonid herpesvirus strain's DNAs/ T. Igari., H. Fukuda., T. Sano// Fish Pathol. 1991. -Vol. 12.-P. 45-46.

81. Initial characteristics of koi herpesvirus and development of a polymerase chain reaction assay to detect the virus in koi, Cyprinus carpio koi/ O. Gilad et al. II Diseas. Aquat. Org. 2002. - Vol. 48. - P. 101-108.

82. Isolation and some properties of an iridovirus-like agent from white sturgeon Acipenser transmontanusl R.P. Hedrick et al.// Diseas. Aquat. Org. -1992.-Vol. 12.-P. 75-81.

83. Isolation of a cyprinid herpesvirus 2 from goldfish, Carassius auratus (L.), in the UK/ K.R. Jeffery, K. Bateman et al.// J. Fish Dis. 2007. - Vol. 30. -P. 649-656.

84. Isolation of a herpesvirus during disease outbreaks in adult koi carp, Cyprinus carpio, in the UK/ K. Way et al. // Diseases of Fish and Shellfish: 10th International Conference EAFP. Dublin, 2001. - P. 50.

85. Isolation of an epitheliotropic herpesvirus from white sturgeon {Acipenser transmontanus)/ R.P. Hedrick et al.// Diseas. Aquat. Org. 1991. -Vol. 11.-P. 49-56.

86. Isolation of channel catfish virus from channel catfish (Ictalurus punctatus) Rafinesque, broodstock/ P.R. Bowser et al. //J. Fish Dis. 1985. -Vol. 8.-P. 557-561.

87. Isolation of virus-like particles from koi (Cyprinus carpio) suffering gill necrosis/ A. Body et al. // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 2000. - Vol. 20, N 2. - P. 87-88.

88. Ito, S. Formaldehyde-glutaraldehyde fixatives containing trinitrocompounds/ S. Ito, M.J. Karnovsky// J. Cell Biol. 1968. - Vol. 39. - P. 168A-169A.

89. Jung, SJ. Herpesviral haematopoietic necrosis of goldfish, Carassius auratus (L.)/ SJ. Jung, T. Miyazaki// Dis. Aqut. Org. 1995. - Vol.18. - P. 211220.

90. Kasai, H. Virucidal effects of ultraviolet, heat treatment and disinfectants against koi herpesvirus (KHV)/ H. Kasai, Y. Muto, M. Yoshimizu// Fish Pathol. -2005. Vol. 40. - P. 137-138.

91. Kelley, R.K. Characterization of Herpesvirus vitreum isolated from hyperplastic epidermal tissue of walleye, Stizostedion vitreum vitreum (Mitchill)/ R.K. Kelley, O. Nielsen, S.C, Mitchell // J. Fish Dis. 1983. - Vol. 6. - P. 249260.

92. Kent, M.L. Hepatic lesions in a redstriped rockfish (Sebastes proriger) suggestive of herpesvirus infection/ M.L. Kent, M.S. Meyers// Dis. Aquat. Org. -2000. Vol. 41. - P. 237-239.

93. Kimura, T. Salmonid herpesvirus: OMV, Oncorhynchus masou virus/ T. Kimura, M. Yoshimizu// Viruses of lower vertebrates/ Ahne W, Kurstak E (eds). -Berlin: Springer-Verlag, 1989. P. 171-183.

94. Kimura, T. Viral diseases of fish in Japan/ T. Kimura, M. Yoshimizu// Annual Rev. Fish Diseases. 1991. - P. 67-82.

95. Kimura, T. Salmonid virus: a syncytium-forming herpesvirus from landlocked Oncorhynchus masouII T. Kimura, M. Yoshimizu, M. Tanaka// Fish Health News. 1980. - Vol. 9. - P. 3.

96. Kimura, T. Studies on a new virus (OMV) from Oncorhynchus masou — I. Characteristics and pathogenicity/ T. Kimura, M. Yoshimizu, M. Tanaka// Fish Pathol. 1981. - Vol. 15. - P. 143-147.

97. Kimura, T. Studies on a new virus (OMV) from Oncorhynchus masou -I. Characteristics and oncogenicity/ T. Kimura, M. Yoshimizu, M. Tanaka// Fish Pathol. 1981. - Vol. 15. - P. 149-153.

98. Kobayashi, T. Characterization and pathogenicity of a herpesvirus isolated from cutaneous lesion in Japanese eel, Anguilla japonical T. Kobayashi, T. Miyazaki// Fish Pathol. 1997. - Vol. 32, N 6. - P. 89-95.

99. Koi herpesvirus represents a third cyprinid herpesvirus (CyHV-3) in the family Herpesviridae/ T.B. Waltzek et al. // J. General Virolgy. — 2005. Vol. 86.-P. 1659-1667.

100. Kumagai, A. Optimal conditions for isolation of salmonid herpesvirus type 2 from maricultured coho salmon/ A. Kumagai, H. Fukuda, K. Takahashi// Fish Pathol. 1994. - Vol. 29. - P. 205-209.

101. Kumar, S. MEGA2: molecular evolutionary genetics analysis software/ S. Kumar, K. Tamura, I. Jakobsen // Bioinformatics. 2001. - Vol. 17. - 1244 -1245.

102. Kurobe, T. Revised phylogenetic relationships among herpesviruses isolated from sturgeons/ T. Kurode, G.O. Kelly, T.B. Waltzek // J. Aquat. Anim. Health. 2008. - Vol. 20. - P. 96-102.

103. Lannan, C.N. Fish cell lines: establishment and characterization of nine cell lines from salmonids/ C.N. Lannan, J.R. Winton, J.L. Fryer // In Vitro. 1984. -Vol. 20.-P. 671-676.

104. Lee, M.H. Some properties of the herpesvirus of channel catfish/ M.H. Lee, K.M. Tenno, P.C. Loh// Abstr. Annu. Meet. Am. Soc. Microbiol. 1978. - P. 262-265.

105. Lee, N.-S. Virus-associated spawning papillomatosis in smelt, Osmerus eperlanus L., in the River Thames/ N.-S. Lee, P.J. Whitfield// J. Fish Biol. 1992. -Vol. 40.-P. 503-510.

106. Lee, N.-S. Gill filament necrosis in farmed Japanese eels, Anguilla japonica (Temminck and Schlegel), infected with Herpesvirus anguillae/ N.-S. Lee, T. Kobayashi, T. Miyazaki// J. Fish Dis. 1999. - Vol. - 22. - P. 457-463.

107. Leibovitz, L. A viral dermatitis of the smooth dogfish, Mustelus cards (Mitchill)/ L. Leibovitz, S.S. Lebouitz// J. Fish Dis. 1985. - Vol. 8. - P. 273-279.

108. Lewis, D.H. Micricultures of Sarotherodon mossambicus (Peters) cells: their use in detecting fish viruses/ D.H. Lewis, J.E. Marks // J. Fish Dis. 1985. -Vol. 8. - P. 477-478.

109. Margenau, T.L. Prevalence of blue spot disease (Esocid Herpesvirus-1) on nortern pike and muskellunge in Wisconsin/ T.L. Margenau, S.V. Marcquenski, P.W. Rasmussen // J. Aqut. Animal. Health. 1995. - Vol. 7. - P. 29-33.

110. Mass mortalities in koi carp, Cyprinus carpio, associated with gill and skin disease/ A. Bretzinger et ah. // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1999. - Vol. 19, N5.-P. 182-185.

111. McAllister, P.E. Epizootic mortality in hatchery-reared lake trout Salvelinus namaycush caused by a putative virus possibly of the herpesvirus group/ P.E. McAllister, R.L. Herman// Dis. Aquat. Org. 1989. - Vol. 6. - P. 113-119.

112. McArn, G.E. Skin lesions and associated virus in Pacific cod {Gadus macrocephalus) in the Bering Sea// G.E. McArn, B. McCain, S.R. Welling// Fed. Proc. 1978. - Vol. 37. - P. 937.

113. Mellergaard, S. Herpesvirus-like particles in angelfish Pterophyllum altumf S. Mellergaard, B. Bloch// Dis. Aquat. Org. 1988. - Vol. 5. - P. 151-155.

114. Molecular comparison of isolates of an emerging fish pathogen, koi herpesvirus, and the effect of water temperature on mortality of experimentally infected koi/ O. Gilad et al.// J. Gener. Virology. 2003. - Vol. 84. - P. 26612667.

115. Molecular confirmation of a new herpesvirus from catfish (Ameiurus melas) by testing the performance of a novel PCR method, designed to target the

116. DNA polymerase gene of alloherpesvirus/ A. Doszpoly et al. // Arch. Virol. -2008. Vol. 153. - P. 2123-2127.

117. Munday, B.L. Viral diseases of fish and shellfish in Australian mariculture/ B.L. Munday, L. Owens// Fish Path. 1998. - Vol. 33. - P. 193-200.

118. Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals. 6th ed. Paris: Office International des Epizooties, 2009.

119. Nagasava, K. KHV infection in Southeast Asia and response of SEAFDEC to this new threat to regional aquaculture/ K. Nagasava// KHV infection: present status and future prospects for prevention. Tokyo Japan, 2004. -P. 21-23.

120. Neukirch, M. Isolation of a virus from koi with altered gills/ M. Neukirch, K. Böttcher, S. Bunnajirakul// Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1999. -Vol. 19, N5.-P. 221-224.

121. Neukirch, M. Isolation and preliminary characterization of several viruses from koi (Cyprinus carpio) suffering gill necrosis and mortality/ M. Neukirch, U. Kunz // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 2001. - Vol. 21, N. 4. - P. 125135.

122. Neure Beiträge zur Ätiologie der Karpfewnpocken/ F. Racz et al.// Fish and Environment. Stuttgart; New York: G. Fish. Verlag, 1980. - Vol. 8, N 4.-P. 49-58.

123. Nieuwstadt, A.P. Persistense of herpesvirus of eel Herpevirus anguillae in farmed Europe eel Anguilla anguilla /A.P. Nieuwstadt, S.G. Dijkstra, O.L.M. Haenen// Dis. Aquat. Org. 2001. - Vol. 45. - P. 103-107.

124. Nims, L. Studies of replication of four selected viruses in two cell lines derived from salmonids fish/ L. Nims, J.L. Fryer, K.S. Pilcher // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1970. - Vol. 135. - P. 6-12.

125. Oh, M.-J. A viral disease occurring in cultured carp Cyprinus carpio in Kore/ M.-J. Oh, S.-J. Jung, T.-J. Choi // Fish Pathol. 2001. - Vol. 36. - P. 147151.

126. Pathogenesis of Herpesvirus anguilla (HVA) in juvenile European eel Anguilla anguilla after infection by bath immersion/ B.N. Hangalapura//Dis. Aquat. Org. 2007. - Vol. 78. - P. 13-22.

127. Perelberg, A. Epidemiological description of a new viral disease afflicting cultured Cyprinus carpio in Israel/ A. Perelberg, M. Smirnov, M. Hutoran// Israeli J. Aquat. 2003. - Vol. 55. - P. 5-12.

128. Plumb, J.A. Tissue distribution of channel catfish virus/ J.A. Plumb// J. Wild. Dis. 1971. - Vol. 7. -P. 213-216.

129. Plumb, J.A. Neutralization of channel catfish virus by serum of channel catfish/ J.A. Plumb// J. Wild. Dis. 1973. - Vol. 9. - P. 324-330.

130. Plumb, J.A. Effects of temperature on mortality of fingerling channel catfish (.Ictalurus punctatus) experimentally infected with channel catfish virus/ J.A. Plumb// J. Fish. Res. Board Can. 1973. - Vol. 30. - P. 568-570.

131. Plumb, J.A. Epizootology of channel catfish virus/ J.A. Plumb// Mar. Fish. Rev. 1978. - Vol. 40. - P. 26-29.

132. Plumb, J.A. Susceptibility of blue catfish to channel catfish virus/ J.A. Plumb, J. Chappell// Proc. Annu. Conf. Southeast. Assoc. Fish Wildl. Agencies. -1978.-Vol. 32.-P. 680-685.

133. Plumb, J.A. Channel catfish virus disease/ J.A. Plumb, J.L. Gaines// The pathology of fishes/ W.E. Ribelin, G. Migaki (eds). Madison: Univ. Wisconsin Press, 1975. - P. 287-302.

134. Plumb, J.A. Histopathology and electron microscopy of channel catfish virus in infected channel catfish, Ictalurus punctatus (Rafinesque)/ J.A. Plumb, J.L. Gaines, E.C. Mora// J. Fish Biol. 1974. - Vol. 6. - P. 661-664.

135. Plumb, J.A. Resistence of the Europen catfish {Silurus glanis) to channel catfish virus/ J.A. Plumb, V. Hilge, E.E. Quinlan/ J. Appl. Ichthyol. -1985.-Vol.-P. 87-89.

136. Plumb, J.A. Survival of channel catfish virus in chilled, frozen and decomposing channel catfish/ J.A. Plumb, L.D. Wright, V.L. Jones// Prog. Fish-Cult. 1973.-Vol. 35.-P. 170-172.

137. Reed, L.J. A simple method of estimating fifty percent endpoints/ L.J. Reed, H.A. Muench // Amercan J. Hygiene. 1938. - Vol. 27. - P. 493-497.

138. Reynolds, E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy/ E.S. Reynolds// J. Cell Biol. 1963. — Vol. 17. - P. 208-213.

139. Richards, R.H. Studies on Herpesvirus scophthalmi infection of turbot Scophthalmus maximus (L.): histopathological observations/ R.H. Richards, J.S. Buchanan// J. Fish Dis. 1978. - Vol. 1. - P. 251-258.

140. Risk factors for outbreaks of disease attributable to white sturgeon iridovirus and white sturgeon herpesvirus-2 at a commercial sturgeon farm/ M.P. Georgiadis et al. //AJVR. 2000. - Vol. 61, N 10. - P. 1232-1240.

141. River, T. Viruses and Koch^s postulates/ T. River// J. Bact. 1937. -Vol. 33.-P.l-12

142. Robin, J. Resistance of herpes channel catfish virus (HCCV) to temperature, pH, saline and ultraviolet irradiation/ J. Robin, A. Rodrigue// Rev. Can. Biol. 1980. - Vol. 39. - P. 153-156.

143. Rukyani, A. Koi herpesvirus infection in Indonesia: Suspicion Электронный ресурс. — режим доступа: at:http://www.promedmail.org. -загл. с экрана.

144. Sano, Т. Herpesvirus cyprini: biological and oncogenic properties/ T. Sano, H. Fukuda, M. Furukawa //Abstracts International Simposium of Fish Pathology. Tokyo, 1984. - P. 55-56.

145. Sano, T. Herpesvirus cyprini: biological and oncogenic properties/ T. Sano, H. Fukuda, M. Furukawa // Fish Pathology 1985. - Vol. 20. - P. 381-388.

146. Sano, T. Yamame tumor virus: lethality and oncogenicity/ T. Sano, H. Fukuda, N. Okamoto // Bull. Jap. Soc. Scient. Fish. 1983. -Vol. 49. - P. 11591163.

147. Sano, M. Isolation and characterization of a new herpesvirus from eel/ M. Sano, H. Fukuda, T. Sano// Pathology in marine science/ Perkins F.O., Cheng T.C. (eds.). N.Y.: Academic Press, 1990. - P. 15-31.

148. Sano, Т. A preliminary report on pathogenicity and oncogenicity of cyprinid herpesvirus/ T. Sano, N. Morita, N. Shima // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. -1990.-Vol. 10, N l.-P. 11-13.

149. Sano, M. Characterization of a newly isolated herpesvirus from eel/ M. Sano, T. Sano, H. Fukuda// Abstracts Third International Colloquium Pathology Marine Aquaculture. Virginia, 1988. - P. 11.

150. Sano, M. Regional update on KHV: Japan Электронный ресурс. -режим доступа: at:http//www.defra.gov.uk/science/ Publications/Default.asp. -загл. с экрана.

151. Shchelkunov, I.S. Atlantic salmon papillomatosis: visualization of herpesvirus-like particles in skin growths of affected fish/ I.S. Shchelkunov, T.A. Karaseva, Y.P. Kadoshnikov //Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1992. - Vol. 12, N1. -P. 28-31.

152. Schubert, G.H. Elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Pockenkranheit des Karpfens/ G.H. Schubert// Z. Naturforsch. 1964. - Bd. 19. -S. 675-682.

153. Schubert, G.H. The infective agent in carp pox/ G.H. Schubert// Bull. Off. Int. Epizooties. 1966. - Vol. 65. - P. 1011-1022.

154. Serological relationships of five herpesviruses isolated from salmonid fishes/ R.P. Hedrick et al. // J. Appl. Ichthyol. 1987. - Vol. 3. - P. 87-92.

155. Shimizu, T. Survival of koi herpesvirus (KHV) in environmental water/ T. Shimizu, N. Yoshida, H. Kasai // Fish Pathol. 2006. - Vol. 41. - P. 1-5.

156. Skin infection on the sheatfish (Siluris glanis) caused by a herpesvirus/ L. Bekesi et al. // Fish, pathogens and environment in European Polyculture. -Szarvas, 1981.-P. 59-69.

157. Skin infection of the sheatfish {Siluris glanis) caused by a herpesvirus/ L. Bekesi et al. // Symposia Biol. Hunggarica. Acad<2m. kiado. Budapest, 1984. -N23.-P. 25-30.

158. Some properties of the Epithelioma papulosum cyprini (EPC) cell line from carp Cyprinus carpiol N. Fijan et al. // Ann. Virol. (Inst. Pasteur). 1983. — Vol. 134.-P. 207-220.

159. Steinhagen, D. Virus-associated epidermal hyperplasia in golden ide Leuciscus idus melanotus! D. Steinhagen, P. Kruse, M. Neukirch// Dis. Aquat. Org. 1992. - Vol. 13. - P. 225-229.

160. Stephens, F.J. Haematopoietic necrosis in a goldfish {Carassius auratus) associated with an agent morphologically similar to herpesvirus/ F.J. Stephens, S.R. Raidal, B. Jones// Australian Vet. J. 2004. - Vol. 82. - P. 167169.

161. Systemic herpes-like virus in catfish Ictalurus melas (Italy) differs from Ictalurid herpesvirus 1 (North America)/ R.P. Hedrick et al.//Dis. Aquat. Org.2003.-Vol. 55.-P. 85-92.

162. Sunarto, A. Indonesian experience on the ourbreak of koi herpesvirus in koi and carp {Cyprinus carpio)/ A. Sunarto, A. Rukyani// International Symposium KHV disease — strategy for KHV disease control. Pacifico Yokohama Japan,2004.-P.17.

163. Suzuki, K. Herpesvirus infection of rainbow trout/ K. Suzuki, M. Hatakeyama, M. Yoshimizu// J. Soc. Fish Pathol. 1993. - Vol. 15. - P. 22.

164. Suzuki, S. Characteristics of DNA polymerase induced by salmon herpesvirus, Oncorhynchus masou virus/ S. Suzuki, T. Kimura, M. Saneyoshi// J. Gen. Virol. 1986. - Vol. 67. - P. 405-408.

165. Swofford, D.L. PAUL: phylogenetic analysis using parsimony (and other methods), version 4.0./ D.L. Swofford. Sunderland Massachusetts: Sinauer Associates, 1998.

166. Tanaka, M. Herpesvirus infection of salmonid fish/ M. Tanaka, M. Yoshimizu T. Kimura// Salmonid diseases/ Kimura T. (ed.). Sapporo: Hokkaido University Presss, 1992.-P. 111-117.

167. The effects of water temperature and fish age on a herpesvirus infection of Japanese flounder larvae, Paralichthys olivaceus// K. Masumura et al. // Fish Pathol. 1989. - Vol. 24. - P. 111-114.

168. The emergence of koi herpesvirus and its significance to European aquaculture / O.L.M. Haenen et al.// Bull. Eur. Ass. Fish Path. 2004. - Vol. 24, N. 6.-P. 293-307.

169. The occurrence of virus infections in elvers and eels (Anguilla japonica) in Europe with particular reference to VHSV and IHNV/ P.E.V. J0rgensen et al. // Aquaculture. 1994. - Vol. 123. P. 11-19.

170. The order Herpesviralesl A.J. Davison et al.// Arch. Virol. 2009. -Vol. 154.-P. 171-177.

171. Tu, C. Detection of koi herpesvirus in koi Cyprinus carpio in Taiwan/ C. Tu, M.-C. Weng, J.-R. Shiau // Fish Pathol. 2004. - Vol. 39. - P. 109-110.

172. Two cell lines from white sturgeon/ R.P. Hedrick et al.// Trans. Am. Fish Soc. 1991. - Vol. 120. - P. 528-534.

173. Two continuous cell lines from carp, Cyprinus carpio "LI I.S.iL

174. Shchelkunov et al.// Diseases of Fish and Shellfish: 7 International Conference EAFP. Palma de Mallorca, 1995. - P. 49.

175. Viral diseases offish: first report of carp pox in golden ide (Leuciscus idus) in North America/P.E. McAllister et al. // J. Wild. Dis. 1985. - Vol. 21. -P. 199-204.

176. Walker, D.P. Studies on the culture, assay of infectivity and some in vitro properties of Lymphocystis virus/ D.P. Walker, B.J. Hill // J. Gen. Virol. — 1980.-Vol. 51.-P. 385-395.

177. Walster, C.I. Clinical observations of severe mortalities in koi carp, Cyprinus carpio, with gill disease/ C.I. Walster// Fish Vet. J. 1999. - Vol. 3. - P. 54-58.

178. Walster, C.I. Koi carp mortality syndrome: an update/ C.I. Walster// Fish Vet. J. 2000. - Vol. 5. - P. 72-75.

179. Walster, C.I. Koi carp mortality syndrome: an update/ C.I. Walster// Fish Vet. J. 2000. - Vol. 5. - P. 72-75.

180. Waltzek, T.B. Evolutionary relationships of the fish and amphibian herpesviruses/ T.B. Waltzek, G.O. Kelley, A.J. Davison //Aquatic Animal Health: 5th Internanional Symposium. San Francisco, 2006. — P. 266.

181. Watson, L.R. Characteristics and pathogenicity of a novel herpesvirus isolated from adult and sub adult white sturgeon Acipenser transmontanusl L.R. Watson, S.C. Yun, J.M. GroffV Dis. Aquat. Org. 1995. - Vol. 22. - P. 199-210.

182. Whittington, R.J: Epizootic mortality in the pilchard (Sardinops sagax neopilchardus) in Australia and New Zealand in 1995; I. Pathology and epizootiology/ R.J. Whittington, B. Jones, P.M. Hime // Dis. Aquat. Org. 1997. -Vol. 28.-P. 1-16.

183. Wolf, K. Fish viruses and fish viral diseases/ K. Wolf. Ithaca; London: Cornell University Press, 1988.-476 p.

184. Wolf, K. Channel catfish viruses: a new herpesvirus of ictalurid fish/ K. Wolf, W. Darlington// J. Virol. 1971. - Vol. 8. - P. 525-533.

185. Wolf, K. Poikiloteraiivertebrate cell; lines and viruses: a current listing for fishes/ K. Wolf, J.A. Mann// In Vitro. 1980. - Vol. 16. - P. 168-179.

186. Wolf, K. Established eurythermic line of fish cells in vitro/ K. Wolf, M.C. Quimby // Science. 1962. - Vol. 135. - P. 1065-1066.

187. Wolf, K. Lymphocystis virus: isolation and propagation in centrarchid fish cell lines/ K. Wolf, M.C.,Quimby // Science. 1966; — Vol. 151. — P. 10041005./ • .

188. Wolf, K. Fishi ceir and- tissue culture/ K. Wolf; M.C. Quimby // Fish Physiology/ W.S. Hoar, D.J. Randall (eds.);-N;Y.: Acad; Press, 19691-Vol: 3; -P. 253-305.

189. Wolf, K. Herpesvirus salmonis: pathological': changes in parenterally infected rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, fry/ K. Wolf, C.E. Smith// J. Fish Dis. 1981. - Vol. 4; - P. 445-447.

190. Wolf, K. Salmonid viruses: a syncytium-forming agent from rainbow trout/^^ K.Wolf, W.G. Taylor// Fish Health News.^1975;-N. 3v-P: 4.

191. Can. 1972. - Vol. 29. - P. 149-150.

192. Yanong, R.P.E. Possible herpesvirus-associated disease in blue-eyed plecostomus, Panaque suttoni/ R.P.E. Yanong// Intern. Ass. Aquat. Animal Med. -1995.-Vol. 26.-P. 83.

193. Yoshimizu, M. Oncorhynchus masou virus (OMV): incidence of tumor development among experimentally infected representative salmonid species/ M. Yoshimizu, M. Tanaka, M.Kimura// Fish Pathol. 1987. - Vol. 22. - P. 7-10.

194. Yoshimizu, M. Salmonid herpesvirus 2. Epizootiology and serological relationship/M. Yoshimizu, H. Fukuda, T. Sano // Vet. Res. 1995. - Vol. 26. - P. 486-492.

195. Yoshimizu, M. Evaluation of koi herpesvirus in environmental water/ M. Yoshimizu, T. Shimizu, N. Yoshida, H. Kasai// Aquatic Animal Health: 5th International Symposium. San Francisco, 2006. - P. 285.

196. Yamamoto, T. Epidermal hyperplasia of northern pike (Esox lucius) associated with herpesviruses and c-type particles/ T. Yamamoto, R.K. Kelley, O. Nielsen// Arch. Virol. 1983. - Vol. 97. - P. 255-272.

197. Yamamoto, T. Morphological differentiation of virus-associated skin tumors of walleye (Stizostedion vitreum vitreum)/ T. Yamamoto, R.K. Kelley, O. Nielsen// Fish Pathol. 1985. - Vol. 20. - P. 361-372.