Биологическая активность выщелоченных черноземов Юго-Востока республики Татарстан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Тазетдинова, Диана Ирековна

• Тазетдинова, Диана Ирековна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тазетдинова, Диана Ирековна

Список сокращений

Введение

1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика земельного фонда республики Татарстан. 11 Черноземы

1.2. Биологическая активность почв

1.2.1 Биохимическая активность почв

1.2.2 Супрессивность почв

1.2.3 Общая характеристика ответственных за супрессивность почв 19 микромицетов рода Trichoderma

1.2.4 Некоторые параметры биохимической активности 20 микромицета-супрессора рода Trichoderma (гидролитические ферменты)

1.2.4.1 Характеристика ксиланазного комплекса Trichoderma

1.2.4.2 Характеристика протеазного комплекса Trichoderma

1.3 Характеристика черноземов в районах техногенеза

1.4 Загрязнение почвы тяжелыми металлами

1.5 Роль ионов металлов в жизни почвенных грибов

1.6 Восстановление антропогенно нарушенных почв

1.7 Влияние метаболитов Trichoderma на растения

1.8 Антигены грибов 3 8 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 41 2.1 Объекты исследования 41 2.1.1 Почва

2.1.3 Клубни картофеля

2.1.4 Микроорганизмы

2.1.5 Схема опыта

2.2 Методы

2.2.1 Изучение биохимической активности почвы

2.2.1.1 Определение протеазной активности почвы

2.2.1.2 Определение уреазной активности почвы

2.2.1.3 Определение каталазной активности почвы

2.2.1.4 Определение целлюлазной активности почвы

2.2.1.5 Определение «потенциальной» активности азотфиксации 50 почвы ацетиленовым методом

2.2.1.6 Определение активности почвенного дыхания

2.2.2 Микробиологическая характеристика почв

2.2.3 Изучение почвенных грибов рода Trichoderma

2.2.3.1 Среды для культивирования Trichoderma

2.2.3.2 Идентификация 56 2.2.3.2.1 Молекулярно-генетический анализ

2.2.3.3 Вегетативная совместимость

2.2.3.4 Культурально-морфологические типы колоний

2.2.3.5 Определение интенсивности конидиегенеза

2.2.3.6 Антагонистическая активность

2.2.4 Биохимическая характеристика почвенных микромицетов 60 рода Trichoderma

2.2.4.1 Ферментативная активность изолятов Trichoderma

2.2.5 Определение фитотоксичности почвы и культуральной 63 жидкости Trichoderma

2.2.6 Определение мутагенного потенциала культуральной 64 жидкости Trichoderma

2.2.7 Получение внутриклеточного экстракта Trichoderma

2.2.8 Определение количества белка по Брэдфорду

2.2.9 Определение нуклеиновых кислот по Спирину

2.2.10 Определение углеводов

2.2.11 Реакция преципитации по Оухтерлони в агаре методом встречной диффузии

2.2.12 Избирательная деградация белкового и полисахаридного 67 компонентов

2.2.13 Определение гель-хроматографического профиля антигена

2.2.14 Определение восстановления металлов

2.2.15 Статистическая обработка результатов 68 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 69 3 Исследование биологической активности выщелоченных 69 черноземов

3.1 Характеристика выщелоченных черноземов антропогенных 72 ландшафтов

3.2 Биохимическая характеристика антропогенных ландшафтов

3.2.1 Активность пептидо - и амидогидролаз почв in vivo

3.2.1.2 Оксидоредуктазная активность почв

3.2.1.3 Целлюлазная активность почв

3.2.2 Интенсивность почвенного дыхания и азотфиксации

3.2.3 Фнтотокспчность почв

3.3 Микробиологический мониторинг антропогенно нарушенных 83 черноземов

3.3.1 Оценка супрессивноеги черноземов техногенной зоны Юго- 94 Восточного Закамья по данным характеристики аборигенных почвенных грибов рода Trichoderma

3.3.2 Скорость роста аборигенных почвенных микромицетов 98 Trichoderma

3.3.3 Биохимическая характеристика аборигенных почвенных 101 микромицетов рода Trichoderma

3.3.4 Взаимоотношения Trichoderma с фитопатогенными 105 микроорганизмами в опытах in vitro

3.3.5 Влияние аборигенных почвенных микромицетов рода 106 Trichoderma на растения

3.4 Влияние металлов на жизнедеятельность почвенных 109 микроскопических грибов

3.4.1 Влияние металлов на скорость роста почвенных грибов рода 110 Trichoderma

3.4.2 Влияние металлов на морфологию мицелия и конидиегенез 112 почвенных грибов рода Trichoderma

3.4.3 Изучение влияния металлов на метаболизм T.asperellum 118 3.4.3.1 Биохимическая характеристика внутриклеточного экстракта 118 Т. asperellum при культивировании на среде с тяжелыми металлами

3.5 Восстановление супрессивных свойств выщелоченных 124 черноземов Юго-Востока РТ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологическая активность выщелоченных черноземов Юго-Востока республики Татарстан»

В структуре земельного фонда Республики Татарстан (РТ) основная доля приходится на земли сельскохозяйственного назначения (68.7%). При этом большая часть плодородных черноземов сосредоточена в Юго-Восточном Закамье республики. Одной из проблем современного земледелия является потеря плодородных почвенных ресурсов. Особенно остро эта проблема стоит для регионов, подверженных техногенезу. На их территориях действуют предприятия нефтегазодобывающей отрасли, машиностроения и сельского хозяйства. Экологическая ситуация в этих регионах официально оценивается как «тревожная» и «тяжелая» [Атлас РТ, 2005]. Отмечены наиболее высокие показатели экозависимой заболеваемости [Амиров с соавт., 2006].

Пахотные черноземы на территории РТ давно испытывают однотипное воздействие и многократно проходили полные циклы севооборота (антропогенный почвообразовательный процесс), отмечены явления эрозии, подкисления и др. Плодородие почв существенно зависит от состояния почвенной биоты [Мирчинк, 1988; Хамова и др., 2002; Добровольский, Умаров, 2004; Нетрусов с соавт., 2004; Марфенина, 2005]. На уровень биологической активности и состояние почвенных микробных сообществ черноземов нефтедобывающих регионов оказывает влияние загрязнение углеводородами и тяжелыми металлами [Алиев с соавт., 2003; Гилязов, Гайсин, 2006; Иванов с соавт., 2007]. Характер взаимодействия тяжелых металлов (ТМ) с почвенными компонентами зависит от многих факторов и определяет возможность дальнейшей миграции ТМ в грунтовые воды, их доступность растениям, потенциальную угрозу живым организмам, в т.ч. человеку.

Также не менее важным показателем плодородия является почвенная супрессивное гь - это совокупность биологических, физико-химических и агрохимических свойств почвы, обеспечивающих развитие полезной микрофлоры или микроорганизмов-супрессоров, затрудняющих развитие фитопатогенных форм микобиоты в критический для нее период [Филипчук, 1997; Чулкина, 2000]. Так, супрессивность отдельных типов почв связывают с наличием жизнеспособных пропагул Trichoderma. Представителей этого рода считают, по крайней мере, частично ответственными за эффект биологического контроля фитопатогенов в супрессивных почвах, на которых растения пе подвергаются действию патогенов и микотоксинов, выделяющихся в окружающую среду [Kubicek et al., 2001; Cotxarrera et al., 2002; Benitez et al., 2004; Емцев, Мишустин, 2005; Алимова с соавт., 2007].

Почвенный покров Альметьевского и южной части Сармановского р-на типичен для Восточного Закамья РТ. Это позволяет использовать названный район в качестве прототипа при прогнозировании результатов загрязнения вышеуказанных регионов, а также других черноземных регионов России при интенсивном и бесконтрольном развитии в них индустрии [Судницын, Сашина, 2006].

Высокая значимость почвенного покрова аграрного пространства Республики Татарстан предопределяет необходимость контроля над его состоянием [Колосов, Бакиров, 2004]. Исследования черноземов нефтяных районов (в частности, Восточного Закамья) посвящены, как правило, агрохимической характеристике, изучению углеводородокисляющих микроорганизмов, фиторемедиацин. Однако практически нет работ по улучшению фитосанитарного состояния этого техногенно нарушенного черноземного района.

В связи с вышесказанным большой практический интерес представляет мониторинг выщелоченного чернозема Юго-востока РТ, анализ распространенности и сохранения видового разнообразия грибов-супрессоров рода Trichoderma в антропогенно нарушенной почве, а также возможность их использования для снижения инфекционного фона в техногенных ландшафтах.

Целью данной работы явилась оценка биологической активности выщелоченных черноземов и последствий антропогенной нагрузки на техногенные ландшафты Юго-Восточного района республики Татарстан.

Основные задачи исследования:

1. Исследовать биологическую активность выщелоченных черноземов Юго-Восточного района РТ.

2. Оценить биологическую активность черноземов Юго-Восточного района РТ, подверженных техногенной нагрузке (загрязнение тяжелыми металлами pi нефтепродуктами).

3. Охарактеризовать уровень инфекционной нагрузки в выщелоченных черноземах Юго-Восточного района РТ и микроорганизмов, ответственных за супрессивность почв, на примере индикаторного микромицета рода Trichoderma.

4. Изучить влияние антропогенных факторов па аборигенные изоляты Trichoderma, выделенные из выщелоченных черноземов Юго-Восточного района РТ, на уровне сообщества, популяции, организма в опытах in vitro.

5. Исследовать возможность восстановления супрессивности черноземов в зоне техногенеза Юго-Восточного района РТ на фоне интродукции микромицетов рода Trichoderma в опытах in vivo.

Научная новизна. Впервые дана биологическая характеристика и проведен сравнительный биохимический и микробиологический мониторинг ненарушенных и нарушенных антропогенных ландшафтов центральной и восточной части Альметьевского и южной части Сармановского р-нов Юго-Восточного Закамья. Впервые из нарушенных антропогенных ландшафтов Юго-Восточного Закамья РТ выделены и изучены почвенные виды Trichoderma, резистентные к загрязнению и ответственные за супрессивность почв. Впервые выявлены мишени воздействия синергетического загрязнения ТМ на фоне нефтезагрязнения: почвенные ферменты уреаза и каталаза, 9 микроорганизмы, участвующие в круговороте азота, формирования гумуса.

Впервые для почв территории Татарстана показано наличие резистентных к хроническому типу нефтезагрязнения видов актиномицетов.

С помощью атомно-силовой микроскопии выявлены морфологические изменения конидий Trichoderma на фоне антропогенного воздействия. Отмечено накопление частиц тяжелых металлов на поверхности вегетативных органов почвенных автохтонных микромицетов Trichoderma, выделенных из региона техногенеза.

Впервые показана возможность использования высокоэффективных штаммов Trichoderma для восстановления супрессивности почвы антропогенных ландшафтов нефтедобывающих районов.

Практическая значимость. Полученные результаты были использованы для написания учебно-методического пособия «Биотехнология. Промышленное применение грибов рода Trichoderma», используемого в курсе «Биотехнология». Полученные данные по почвенному мониторингу могут быть использованы в учебном процессе в рамках дисциплин «Биохимия почв», «Биология почв», «Экология микроорганизмов», для создания почвенных карт биологической активности черноземов, их изменения на фоне техногенного загрязнения, а также подходов для их восстановления.

Предложен и испытан в полевых условиях штамм, перспективный для восстановления супрессивности и плодородия антропогенных ландшафтов.

Получены положительные отзывы от предприятий по предварительным опытам использования штаммов Trichoderma в сельскохозяйственной промышленности РТ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Тазетдинова, Диана Ирековна

выводы

1. Антропогенная нагрузка в виде синергетического воздействия тяжелых металлов на фоне нефтезагрязнения в выщелоченных черноземах Юго-Восточного Закамья снижает напряженность биологических процессов в почвах. Мишенями антропогенного воздействия являются микроорганизмы, участвующие в круговороте азота, формирования гумуса, а также целлюлазная и протеазная активности почв.

2. Отмеченное количественное и функциональное изменение в структуре микробного сообщества черноземов Юго-Восточного Закамья позволяет отиести исследуемую техногенную нагрузку в местах разлива к «зоне резистентности». Восстановление биологической активности черноземов в зоне техногенного воздействия зависит от сроков рекультивации.

3. Охарактеризованы сообщества микромицетов рода Trichoderma техногенных ландшафтов, включавшие в себя 6 видов. Воздействие тяжелых металлов на фоне нефтезагрязнения привело к снижению видового разнообразия рода Trichoderma, изменениям в структуре популяции в сторону возрастания числа клонов с 1-стратегией жизни, фитотоксичностью и увеличению углеводов в составе антигенов.

4. Последействие тяжелых металлов в опытах in vitro на уровне конидий Trichoderma проявляется в увеличении конидиегенеза и площади поверхности клетки за счет появления выростов. Отмечено накопление частиц меди на поверхности вегетативных органов и утолщение клеточных стенок микромицета.

5. Показана возможность использования высокоэффективных аборигенных штаммов из черноземов Юго-Востока РТ для восстановления супрессивности сельскохозяйственных угодий. В результате интродукции T.asperellum 2 в тепличный грунт для защиты семенного картофеля отмечено снижение инфекционной нагрузки (в 3-5 раз) и частоты встречаемости потенциально фитопатогенных и токсинообразующих микромицетов (с 30% до 10%), что

135 позволило повысить урожайность микроклубней безвирусного семенного картофеля сорта Розара на 11%.

Заключение

Республика Татарстан является одной из самых высокоразвитых в аграрном отношении территориально административных единиц Российской Федерации. В связи с этим роль почв как объекта сельскохозяйственного производства и одновременно как природного объекта, от состояния которого сильно зависит качество продуктов питания и окружающей среды, здесь особенно высока. Тем более что само аграрное использование почв имеет свои нежелательные экологические последствия: провоцирование процессов деградации, загрязнение нежелательными веществами, в том числе токсичными и др. Высокая значимость почвенного покрова аграрного пространства Республики Татарстана предопределяет необходимость контроля над его состоянием. Создание системы мониторинговых наблюдений — настоятельная необходимость самого ближайшего будущего [Колосов, Бакиров, 2004].

Известно, что плодородие почв существенно зависит от ее биологической активности и состояния почвенной биоты [Мирчинк, 1988; Хамова и др., 2002; Добровольский, Умаров, 2004; Нетрусов с соавт., 2004; Марфенина, 2005]. Нами изучена биологическая активность выщелоченных черноземов Восточного Закамья.

Исследования в не затронутых непосредственным антропогенным воздействием почвах (условный контроль) Восточного Закамья показало, что напряженность биохимических процессов в них ниже, чем в аналогичных типах почвах из менее техногенных регионов (западное Предволжье).

Исследованные нами варианты характеризуются допустимым уровнем загрязнения ТМ и нефтепродуктами или незначительно превышающим ПДК (СанПиН 2.1.7.1287-03). Однако, отмечаемое ранее ухудшение экологической ситуации в исследуемом регионе позволило предположить, что в данном случае может иметь место синергетический тип воздействия загрязнений. В фармакологии и токсикологии известно явление синергизма -это комбинированное воздействие двух или более факторов, характеризующееся тем, что их объединённое биологическое действие существенно превосходит эффект каждого отдельно взятого компонента и их суммы.

Рекультивационные мероприятия, постоянно проводимые в районах нефтедобычи РТ, устраняют само нефтяное загрязнение, что выражается в низком (фоновом) содержании нефтепродуктов в почвах, однако эффект негативного последействия может сохраняться длительное время.

Изучено действие трех факторов на биологическую активность выщелоченного чернозема Восточного Закамья с допустимым уровнем загрязнения ТМ: 1) фоновое содержание нефтезагрязнения после удаления загрязненной почвы (аварийный участок нефтепровода), 2) растительная фармация (культивирование разных типов зерновых), 3) разный срок рекультивации.

Все рекультивированные почвы используются под агроценозы для выращивания овощных и зерновых культур за исключением почв вблизи нефтескважин и отвода нефтепровода.

Нами изучено содержание тяжелых металлов (ТМ) как одних из компонентов загрязнителей нефтехимической промышленности и автотранспорта на территории Восточного Закамья. Показано, что содержание ТМ в почве носит допустимый уровень загрязнения, хотя в сельскохозяйственной продукции, в частности в зерновых, содержание меди было на уровне слабого загрязнения и даже превышающего его [Ильязов с соавт., 2006].

Изменение уровня биохимической и микробиологической активности может служить мерой антропогенного воздействия на почвы [Ерусалимская с соавт., 1993; Андреюк с соавт., 1997; Madejon et al., 2001; Rost et al., 2001; Киреева с соавт., 2005; Марфенина, 2005].

В ряду убывания напряженности антропогенного пресса исследованные варианты располагаются в следующем ряду: аварийный участок—>вблизи скважины—>рекультивированные участки со сроком загрязнения 2 месяца и 2 года, агроценозы-^ рекультивированный участок со сроком загрязнения 6 лет—^-контроль.

По увеличению уровня микробиологической и биохимической активностей исследованные образцы располагались в том же порядке.

Наибольшие нарушения отмечены в почвах с спнергическим действием загрязнителей (фоновое содержание ТМ, нефтепродуктов, солей) — наименьшие биохимическая и микробиологическая активности отмечены в почве аварийного участка. Также в этом регионе отмечено увеличение численности денитрификаторов и снижение численности спорообразующих бактерий, актиномицетов, азотфиксаторов, аммонификаторов, микроорганизмов, использующих минеральный азот. Снижение численности аэробной микрофлоры свидетельствует о том, что для восстановления их исходного активного состояния после рекультивации прошло не достаточно времени. Кроме того, в почве этого аварийного участка отмечено наибольшее содержание нефтепродуктов (1000 мг/кг почвы), что свидетельствует о том, что, несмотря на рекультивационные мероприятия по удалению загрязненной почвы, нефтепродукты успевают просочиться в нижележащий почвенный слой. Еще одним негативным фактором, влияющим на биологическую активность почвы этого участка, является частичное удаление верхнего гумусного слоя при рекультивации.

Уровень биохимической и микробиологической активности почвы вблизи нефтескважины аналогичен и сопоставим с аварийным участком, кроме показателей уреазной, целлюлазной активностей, общей биомассы бактерий, аммонифицирующих, спорообразующих бактерий и денитрификаторов.

Отмечено нарушение воздушного режима в почвах: вблизи скважины и аварийного участка, что выразилось в увеличении численности денитрификаторов и снижении актиномицетов. Изменение численности последней группы также может свидетельствовать о перестройках в микробном сообществе антропогенных ландшафтов. Актиномицеты являются показателями зрелых экосистем. Снижение их численности в почвах техногенного района также может свидетельствовать о сукцессии микроорганизмов [Звягинцев, Зенова, 2001]. О преобразовании зрелой экосистемы в молодую, может свидетельствовать и преобладание биомассы грибов, которые развиваются на первом этапе микробной сукцессии, над биомассой бактерий в исследованных почвах Юго-Западного Закамья [Мирчинк, 1976; Щербаков с соавт., 2002]. В зоне «стресса» под действием загрязнения в почве могут формироваться новые не типичные комплексы грибов [Новоселова 2004; Киреева с соавт., 2005; Марфенина, 2005]. Вероятно, это справедливо и для актиномицетов. По гипотезе «промежуточного нарушения» предполагают, что разнообразие увеличивается, если нарушение по масштабу и времени является средним по интенсивности. При этом одновременно функционируют и старый, изменяющийся и вновь возникающий наборы видов [Марфенина, 2005].

Таким образом, результаты биохимического и микробиологического мониторинга почв с наибольшим антропогенным воздействием (аварийный участок нефтепровода, почва вблизи нефтескважины) подтверждают серьезность ситуации в нефтедобывающем регионе. Значение ПДК нефтепродуктов и ТМ не отражают состояние биоты в этом районе. Нами показано, что наибольший уровень биологической активности был в рекультивированной почве, испытавшей загрязнение 6 лет назад. Для рекультивированных почв под паром с разным сроком загрязнения (2 месяца и 2 года назад) в качестве основного теста может рассматриваться уреазная и протеазная активности, численность аммонификаторов, денитрификаторов, азотфиксаторов.

Подавляющая часть почв аграрного пространства РТ систематически распахивается. На них создаются агроценозы — моносообщества культурных растений. Рекультивированные почвы используются под сельскохозяйственные посадки. Нами рассматривались агроценозы под, зерновыми в районе техногенеза.

Наблюдаемая разница в биохимической и микробиологической активностях между агроценозами вероятно связана с культивированием разных зерновых, разным содержанием ТМ. Отмеченная более высокая целлюлазная активность почв агроценозов по сравнению с почвами под паром, вероятно, связана с культивированием зерновых. Несмотря на допустимое содержание ТМ в почвах существует опасность накопления их в растениях. Так Ильязовым с соавторами [2006] показано, что, несмотря на невысокое содержание свинца в почвах (9.70 мг/кг), зерновые культуры содержали количество металла, близкое к уровню слабого загрязнения или превышающее этот уровень.

Таким образом, биохимический мониторинг антропогенных ландшафтов с разным уровнем нагрузки позволил выявить наиболее индикаторные показатели и возможность ускорения рекультивации за счет использования подходов фиторемедиации - использование зерновых. Однако наблюдаемое движение металлов из почвы в растения указывает на необходимость включения стадии фиторемедиации с дикорастущими растениями прежде, чем засевать зерновые. Эффективность фиторемедиации была показана в модельных экспериментах Наумовой Р.П., Зариповой С.К. и Бреус И.1Т. Подобная мера позволит снизить содержание ТМ в почве п, следовательно, в сельскохозяйственных растениях.

Помимо снижения напряженности биологических процессов в почве важным фактором является уровень супрессивности, определяемый в микробном сообществе уровнем патогенов и их антагонистов. Бактерии-супрессоры рода Azotobacter достаточно изучены, практически нет данных о микромицетах-супрессорах рода Trichoderma в выщелоченных черноземах Восточного Закамья РТ. Нами проведен фитосанитарный мониторинг почв и семян зерновых, выращиваемых в агроценозах. Показано, что в антропогенных ландшафтах происходит перестройка сообщества, приводящая к доминированию токсинобразующих грибов и фитопатогенов, что подтверждается и другими исследователями [Марфенина, 2005; Киреева с соавт., 2005]. Так частота встречаемости микромицетов рода Trichoderma, ответственных за супрессивность почв, составила 5-11% и они были отнесены к группе случайных и редких видов. Наблюдаемое явление может быть связано с длительным ростом на одном месте монокультуры, севооборотом с короткой ротацией, распространением однородных сортов и гибридов, внесением гербицидов, фунгицидов, удобрений.

Выделенные аборигенные изоляты были идентифицированы морфологически и молекулярно-генетически как: T.citrinoviride Bissett, T.longibrachiatum Rifai, Т.harzianum Rifai, T.atroviride Karsten, T.asperellum Samuels, T.koningii Oudemans et Koning, T.viride Pers.: Fr. В результате антропогенного воздействия загрязнителей нами отмечено исчезновение чувствительных и сохранение резистентных форм Trichoderma. У местных изолятов адаптированных к загрязнителям отмечены морфологические и популяционные изменения. ;

Для восстановления нарушенного соотношения фитопатоген — антагонист в почвах использован подход интродукции биопрепаратов на основе Trichoderma, что позволило снизить инфекционную нагрузку и выявить тенденцию к восстановлению супрессивности. Полученные результаты указывают на возможность восстановления нарушенных ландшафтов.

Таким образом, показано, что, несмотря на исходную высокую биологическую активность высокогумусных почв - чернозема - регулярное нарушение почвенной структуры в результате уплотнения при использовании тяжеловесной техники, перемещения почвы при рекультивации порывов нефтепродуктов, а также синергетическое действие загрязнителей приводят к снижению биологической активности. Это проявляется как в нарушении биохимических процессов, так и баланса фитопатогенов и их супрессоров.

Наши эксперименты подтвердили экологическую безопасность (по данным генотоксичности, фитотоксичности и антигенности) и перспективность интродукции биопрепаратов на основе штаммов-супрессоров рода Trichoderma в почвы района техногенеза для повышения урожайности семенного картофеля сорта Розара .

Для возврата в систему агроценозов техногенно нарушенных почв желательно не только проведение традиционных рекультивационных мероприятий, предполагающих удаление верхнего загрязненного слоя почвы и внесение фосфогипса в почву, но и введение фиторемедиации до посадки зерновых и внесение препарата на основе Trichoderma, что предотвратит возрастание инфекционного фона в почвах, почвоутомления и накопление ТМ в сельскохозяйственно важных растениях.

Нами предлагается участки вблизи нефтескважины и с аварийным разливом нефтепродуктов, не смотря на фоновое содержание ТМ и нефтепродуктов, отнести к более высокому классу опасности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тазетдинова, Диана Ирековна, 2008 год

1. Александрова, А.В. Исторический обзор и современная система рода Trichoderma /А.В. Александрова, Л.Л.Великанов И.И. Сидоров // Микология и фитопатология. — 2004. — Том 38, вып.1.— С. 3-23.

2. Алиев, Ш. А. Агроэкологическая оценка агроруд Республики Татарстан, / Ш. А. Алиев, В. 3. Шакиров, С. Ш. Нуриев, А. И. Ахтямов // Роль почвы в формировании ландшафтов. Казань: Фен, 2003. - С. 249-243.

3. Алимова, Ф.К. Trichoderma/Hypocrea {Fungi, Ascomycetes, Hypocreales): таксономия и распространение / Ф.К.Алимова. Казань: Казанский государственный университет им. В.И.Ульянова-Ленина, 2005. - 264 с.

4. Алимова, Ф.К. Промышленное применение грибов рода Trichoderma / Ф.К. Алимова, Д.И. Тазетдинова, Р.И. Тухбатова; под ред. О.Н. Ильинской // Учебное пособие. Казань: Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина. 2007. — 230с. + 4 фотогр.

5. Ананьева, Н.Д. Оценка устойчивости микробных комплексов почв к природным и антропогенным воздействиям / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Т.С. Демкииа // Почвоведение. 2002. -№5 - С. 580-587.

6. Андресон, Р.К. Борьба с загрязнением почвогрунтов нефтью / Р.К. Андресон, Ф.Х. Хазиев.-М.: Наука, 2003. 46 с.

7. Андреюк Е.И. Иерархическая система биоиндекации почв загрязненных тяжелыми металлами / Е.И.Андреюк, Г.А. Путинская, Е.В. Валагурва, В.Е. Козырицкая, Н.И. Иванова, А.Д. Остапенко // Почвоведение. 1997. - №12. -С.1492-1496.

8. Андреюк Е.И. Почвенные микроорганизмы и интенсивное землепользование / Е.И. Андреюк, Г.А. Путинская, В.Н. Дульгеров Киев: Наукова думка, 1988. - 192 с.

9. Атлас республики Татарстан / Кабинет министров республики Татарстан. Производственное картосоставительское объединение «Картография», 2005. 216 с.

10. Бабьева, ИЛ. Биология почв / И. П. Бабьева, Г. М. Зенова // М., 1989. -120 с.

11. Беккер, 3. Э. Физиология и биохимия грибов / З.Э. Беккер // Изд. МГУ, 1988-230с.

12. Белых, Л.И. Оценка степени химического загрязнения почвенно-растительного покрова агроэкосистем Южного Прибайкалья / Л.И. Белых и др. // Агрохимия. 2006. - №5. с. 78-89.

13. Билай, И.В. Методы экспериментальной микологии: справочник / под. ред. И.В. Билай. Киев.: Наукова думка, 1982. - 549 с.

14. Большаков, В.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами / В.А. Большаков, Н.Я. Гальпер, Г.А. Клименко // М.: ВНИИТЭИСХ, 1978. 52 с.

15. Браунштейн, А. Е. Биохимия / А. Е. Браунштейн, М. М. Шемякин // Биохимия.- 1953.-Т.18.-393 с.

16. Булат, С. А. Видоидентификация грибов методом полимеразной цепной реакции с универсальными олигонуклеотидными праймерами: генотипирование таксономических видов / С. А. Булат, И. В. Мироненко // Цитология и генетика (УССР).- 1993.- Т.26.- № 2.- С.52-58.

17. Вальков В.Ф. Биологическая активность почвы/ В.Ф. Вальков, К.Ш. Казеев, С.И. Колесников // Почвоведение: Учебник для вузов. М.: ИКЦ «МарТ», Ростов н/Д: издательский центр «МарТ». - 2004. - 496 с.

18. Ванникова, Е.В. Новый метод определения содержания углерода растворимых органических соединений в почвах / Е.В. Ванникова, Е.В. Шамрикова, Т.С. Сытарь, В.Г. Казаков // Почвоведение. 2006. - №10. - С. 1200-1204.

19. Великанов, JI. Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почвостественных и нарушенных биоценозов и агроцепозов : дис. . доктор биол. наук 03.00.04; Защищена 23.03.1997 / Л. Л. Великанов ; Московский, гос. ун-т. Москва, 1997. - 145 л.

20. Водяницкий, Ю.Н. Соединения As, Pb и Zn в загрязненных почвах (по данным EXAFS-спектроскопии) — обзор литературы / Ю.Н. Водяницуий // Почвоведение. 2006. - № 6. - С. 681-691.

21. Галиулин, Р.В. Ферментативная индикация загрязнения почв тяжелыми металлами / Р.В. Галиулин, Р.А. Галиулина // Агрохимия. -2006. — №11. -С. 84-95.

22. Галстян, А.Ш. Унификация методов определения активности ферментов почв / А.Ш. Галстян // Почвоведение. 1978. - №2. - С. 107-114.

23. Гончарук Е.У. Гигиеническое нормирование химических веществ в почве / Е.У. Гончарук, Г.И.Сидоренко. М. : Медицина,- 1990. - 200 с.

24. Горленко, А. В. Определение грибной биомассы в почвах методом мембранных фильтров / А. В. Горленко, Т.С. Демкина, Т.Г. Мирчинк // Микология и фитопатология.- 1982.- Т. 17.- вып.6,- С.517-521.

25. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды республики Татарстан в 2004 году. Казань, ООО «Печатный двор», 2006. - 478 с.

26. Граковский В.Г. Оценка загрязнения почв Челябинской области тяжелыми металлами и мышьяком / В.Г. Граковский, А.С. Фрид, С.Е. Сорокин, П.А.Тимохин // Почвоведение. 1977. - №1. - С.88-95.

27. Гринько, Н.Н. Экологические аспекты регулирования популяций фитопатогенных микромицетов овощных культур в закрытом грунте: автореф. дис. . доктора биол.наук / Н.Н. Гринько; МГУ. Москва, 2001. -37 с.

28. Данилова, А.А. Биологические свойства чернозема выщелоченного при многолетней минимизации механической обработки: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Данилова; Москва,2006. 33 с.

29. Девятова, Т.А. Биоэкологические принципы мониторинга и диагностики загрязнения почв / Т.А. Девятова // Вестник ВГУ. Серия: Химия, Биология, Фармация. -2005. -№1.- С. 105-106.

30. Добровольская, Т.Г. Бактериальное разнообразие почв: оценка методов и возможностей, перспектив / Т.Г. Добровольская, JI.B. Лысак, Г.М. Зенова, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 2001. - Т. 40. - №2. - С. 149-167.

31. Добровольский, В. В. Гуминовые кислоты и водная миграция тяжелых металлов / В. В. Добровольский // Почвоведение. — 2006. — №11. — С. 1315 — 1321. Рез. англ. Библиогр.: с. 1321.

32. Добровольский, Г.В. Почва, микробы и азот в биосфере / Г.В. Добровольский, М.М. Умаров // Природа. 2004. - № 6. - С. 15-22.

33. Дричко, В.Ф. Оценка скорости очищения загрязненных почв методом фитомелиорации / В.Ф. Дричко // Почвоведение. 2006. - №9. - С. 11441149.

34. Дудка, И.А. Экспериментальная микология / Вассер С.П., Элланская И.А. и др. // Справочник. Киев: Наукова Думка, 1982. - 550 с.

35. Дунаевский, Я. Е. Внеклеточные протеиназы мицелиальных грибов как возможные маркеры фитопатогенеза / Я. Е. Дунаевский, Т. Н. Грубань, Г. А. Белякова, М. А. Белозерский // Микробиология.- 2006.- Т.75.- Вып.6. -С.747-751.

36. Дунаевский, Я.Е. Секретируемые ферменты мицелиальных грибов: регуляция секреции и очистка внеклеточной протеипазы Trichoderma harzianum / Я.Е. Дунаевский, Т.Н. Грубань, Г.А. Белякова, М.А. Белозерский // Биохимия. -2000. Т. 65. - Вып. 6. - С. 848-853.

37. Дьяков, IO. Т. Введение в генетику грибов / Ю. Т. Дьяков, А. Т. Шнырева, А. Ю. Сергеев // Изд.: "Академия", 2005. 304 с.

38. Дьяков, Ю.Т. Грибы: индивидуумы, популяции, видообразование / Ю.Т. Дьяков // Журнал общей биологии. 2008. - Т.69. - № 1. - С. 10-18.

39. Дьяков, Ю.Т. Новое в систематике и номенклатуре грибов / Ю.Т. Дьяков, Ю.В. Сергеев // Москва: Национальная академия микологии. Медицина для всех, 2003. С. 159-163.- ISBN 5-024587-4.

40. Дьяков, Ю.Т. Популяционная биология фптопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков // Изд. дом Муравей. Научная редакция, 1988. 382 с.

41. Егоров, Н.С. Основы учения об антибиотиках / Н.С. Егоров. М., 2004. -528 с.

42. Емцев, В.Т. Микробиология: учебник для вузов / В.Т. Емцев, Е.Н. Мишустин. 5-е изд., перераб. и доп. - Москва: Дрофа, 2005. - 445, 3. е.: ил.- С. 256-270.

43. Ермолаев, О.П. Ландшафты Республики Татарстан. Региональный ландшафтно-экологический анализ / Под редакцией профессора О.П.Ермолаев, М.Е. Игонин, А.Ю. Бубнов, С.В. Павлова. Казань: «Слово». -2007.-411 с.

44. Ерусалимская Л.Ф. Эколого-гигиеничсекая оценка микробиологических процессов в почве при загрязнении сульфоном и свинцом / Л.Ф. Ерусалимская, И.В. Мудрый, И.Е. Григорьева, И.Е. Дебривная // Микробиол.журн. 1993. - 5, №5.- С. 13.

45. Заварзин, Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин М.: Наука, 2003. - 348 с.

46. Зарипова, С.К. Фитоиндикация цглеводородного загрязнения выщелоченного чернозема // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: тезисы докл.Х1 межд.симп. побиоиндикаторам. Сыктывкар, 2001.-С. 64-65.

47. Захарова, Н.Г. Микробиологический мониторинг почв: Учебное пособие/ Н.Г.Захарова, Ф.К Алимова, С.Ю. Егоров // Казань: Казанский государственный университет им. В.И.Ульянова-Ленина, 2005. 82 с.

48. Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, И.П. Бабьева, Г.М. Зонова. Л.М. Полянская // Тез. докл. ВНИИЦ лесресурс. СПб., 1996. - Кн.1. С.256-257.

49. Звягинцев Д.И. Экология актиномицетов / Д.И.Звягинцев, Г.М. Зенова.- М., 2001.

50. Звягинцев, Д. Г. Методика почвенной микробиологии и биохимии / Д. Г. Звягинцев. М.: Издательство МГУ.- 1991. - 304 с.

51. Звягинцев, Д.Г. Биология почв / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова.-З-е изд., испр. и доп. М.:Изд-во МГУ, 2005. -445с.

52. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев М.: Изд-воМГУ, 1987.-256 с.

53. Зенова, Г.М. Практикум по биологии почв / Г.М. Зенова, A.JI. Степанов, А.А. Лихачев // М.: Москва, 2002.

54. Зенова, Г.М. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах / Г.М. Зенова, Д.Г. Звягипцев.-М.: Изд-во МГУ,2002.-120с.

55. Иванов, А.В. Почва и эколого-гигиепическая безопасность на территории нефтедобывающих районов Республики Татарстан / А.В. Иванов, Е.А. Тафеева, Н.Х. Давлетова. Казань, 2007. - 137 с.

56. Иванов, В. И. Как работают ферменты / В. И. Иванов // Химия и жизнь.-1977.- №11.- 62 с.

57. Ильин, В. Б. Тяжелые металлы защитные возможности почв и растений - урожай / В.Б. Ильин, М.Д. Степанова - Химические элементы в системе почва — растение. — Новосибирск: Наука, - 1982. - С. 73-92.

58. Илялетдинов, А.Н. Иммобилизация металлов микроорганизмами и продуктами их жизнедеятельности / А.Н. Илялетдинов Микроорганизмы как компонент био-геоценоза. М.: Наука, 1984. - С. 18-31.

59. Каверзнева, Е.Д. Стандартный метод определения протеолитической активности для комплексных препаратов протеиназ / Е.Д. Каверзнева // Прикладная биохимия и микробиология. 1971. - Т. 7. -№2. - С.225-228.

60. Каманина, И.С. Состояние почвенного покрова // http://ecology.dubna.ru/dubna/ecology/soil.html.

61. Карпухин, А.И. Комплексные соединения гумусовых кислот с тяжелыми металлми / А.И. Карпухин // Почвоведение. — 1998. № 7. — С. 840-847

62. Киреева Н.А. Влияние нефтяного загрязнения на скорость роста миктомицетов / Н.А.Киреева, М.Д.Бакаева, Н.Ф. Галимзянова // Проблемы медицинской микологии. -2005. Т. 7.№2. С. 40-41.

63. Киреева, Н.А. Влияние нефтяного загрязнения на целлюлазную активность почв / В.В.Водопьянов, Мифтахова A.M., Н.А. Киреева // Почвоведение. 2000. - №6. - С. 748-753.

64. Киреева, Н.А. Литическая активность микромицетов нефтезагрязнснных почв как один из факторов фитотоксичности / Н.А. Киреева, М.Д. Бакаева, A.M. Мифтахова // Башкирский государственный университет, 2006 — С. 75 — 81.

65. Киреева, Н.А. Фитотоксичность антропогенно загрязненных почв / Н.А. Киреева, Г.Г. Кузяхметов, A.M. Мифтахова // - Уфа: Гил ем. - 2003. -266 с.

66. Китти, Д. Антитела, методы / Д. Китти // Изд.: Мир, 1991. 287с. -ISBN 5-03-001762-3. - Перевод изд.: Antibodies, a practical approach / D. Catty - IRL Press. - Department of Immunology, Birmingham

67. Коломбет, Л.Б. Биологическая эффективность Trichoderma asperellum GJS 03-35 и дрожжей Criptococcus nadoensis OH 182.9 / Л.Б. Коломбет // Микология и фитопатология. 2005. - Т. 39. - Вып.5. - С. 80-88.

68. Кринари, Г.А. Минеральный состав илистой фракции водопрочных агрегатов темно-серой лесной почвы / Г.А. Кринари, Шинкарев А.А., Гиниятуллин К.Г. // Почвоведение. 2006. - № 1. - С. 81-95.

69. Кураков, А.К. Методы выделения и характеристика комплексов микроскопических грибов наземных экосистем / А.К. Кураков; Москва: МАКС - Пресс, 2001. - 92 с.

70. Лазарев, А. П. Целлюлозолитическая активность обрабатываемого чернозема обыкновенного лесотепной зоны Ишимской равнины / А.П. Лазарев, Ю.И. Абрашин, Л.Л. Гордеюк // Почвоведение. 1997. - №10. - С. 1230-1234.

71. Лихачев, А. Н. Культуральные и биологические особенности штаммов Trichoderma lignorum / А. Н. Лихачев // Вестник МГУ. Биология.- 1998.-вып.З.- С. 103-104.

72. Лугаускас, А.Ю. Почвенные грибы в микробных сообществах в разных экологических условиях // Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев: Наукова думка, 1981. - С. 187-191.

73. Маркович, Н. А Литические ферменты Trichoderma и их роль при защите растений от грибных болезней / Н. А. Маркович, Г. Л. Кононова // Прикладная биохимия и микробиология.- 2003.- Т.39.- №4,- С.389-400.

74. Марфенина, О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов / О.Е. Марферина. М.: Медицина для всех, 2005. - 196 с.

75. Марфенина, О.Е. Микроскопические грибы во внешней среде города / О.Е. Марферина, А.Б. Кулько, А.И. Иванова, М.В. Согонов // Микология и фитопатология. 2002. - Т.36. - Вып. 4. — С. 22-27.

76. Минеев, В.Г. Агрохимия: учебник. 3-е издание / В.Г. Минеев // М.: издательство Московского университета; Наука, 2006. — 720 с.

77. Минеев, В.Г. Плодородие и биологическая активность дерново-подзолистой почвы при длительном применении удобрений и их последействии / В.Г. Минеев, Н.Ф. Гомонова, М.Ф. Овчинникова // Агрохимимия. 2004 - №7. - С. 5-10.

78. Мирчиик, Т.К. Почвенная микология / Т.К. Мирчинк.-Москва: Изд-во МГУ. 1988.-220 с.

79. Монастырский, О.А. Нужны ли биопрепараты и биологическая защита растений сельскому хозяйству? / О.А. Монастырский // АГРО XXI. 2006. -№4-6.-С. 15-17.

80. Мюллер,Э. Микология / Э. Мюллер, В. Леффлер. Изд.:Мир, 1995. -343с. - Перевод изд.: Mycologie / Е. Muller, W. Loeffler - Georg Thieme Verlag, 1992.

81. Нейланд, О. Я. Органическая химия / О. Я. Нейланд. М.: Высшая школа, 1990. - 752с.- УДК 547

82. Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов: Учеб. для вузов / А.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Горленко и р.; под ред. А.И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 272 с.

83. Новик, Г. И. Фракции ячменной барды как ростовые среды для пробиотических бактерий / Г. И. Новик, И. Ваужинчик, О. Норлоу, Э. Швайцер-Дей // Микробиология.- 2007,- Т.76.- №6,- С.902-907.

84. Новоселова, Е.И. Структурно-функциональная трансформация биогеоценоза при нефтяном загрязнении и пути его восстановления / Е.И. Новоселова // Монография. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 126 с. ISBN 5-74771063-Х.

85. Панников, Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: общие закономерности и экологические приложения / Н.С. Панников II М.: Наука, 1991.-311 с.

86. Паттерсон, Р. Аллергические болезни / Р. Паттерсон, Л. К. Грэммср, П. А. Гринберг // М.: Гэотар, 2000. 768 с. - ISBN 5-9231-001-8. - Перевод H3fl.Diagnosis and Management /R. Patterson, L. C. Grammer, P. A. Greenberger. -NY. Philadelphia, 2000.

87. Юб.Перельман, В.И. Краткий справочник химика / В.И. Перельман М.: Изд-во химич. литер., 1963. - 620 с.

88. Плеханова, И.О. Трансформация соединений тяжелых металлов в почвах при увлажнении: автореф. дис. . доктор биол. наук 03.00.27. Защищена 27.05.2008 / И.О. Плеханова; Московский гос. ун-т. М.В. Ломоносова Москва, 2008. - 51 с.

89. Плотникова, Л .Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям / Под ред. Ю.Т. Дьякова. М.: Колос, 2007. - 359 с.

90. Пляскина, О.В. Особенности загрязнения тяжелыми металлами городских почв / О.В. Пляскина МГУ им. М.В. Ломоносова. - 2007.

91. Ю.Полянская, Л. М. Ауторегуляция прорастания конидий микромицетов рода Trichoderma / Л. М. Полянская, Т. Е. Толстухнна, Г. А Кочкина, Н. Е. Иванушкина, С. М. Озерская, О. Т Ведина, Д. Г. Звягинцев // Микробиология.- 2004.- Т. 73.- C.94-9S.

92. Ш.Полянская, Л.М., Биомасса грибов в различных типах почв / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, Д.Г. Звягиецев II Почвоведение. 1995. - №5. -С. 566-572.

93. Н.Прокуратова, А. С. Содержание тяжелых металлов в почве и конечной сельскохозяйственной продукции при выращивании зерновых культур по интенсивной технологии / А. С. Прокуратова, О. Е. Колье, Н. А. Калиненко // Агро XXI. — 2006. — № ю/12. —С. 45 — 46.

94. Протасова, Н.А. Формы соединений никеля, свинца и кадмия в черноземах центрально-черноземного региона / Н.А. Протасова, Н.С. Горбунова // Агрохимия. 2006. - №8. - С. 68-76.

95. Рогозина, Е.А. Актуальные вопросы проблемы очистки нефтезагрязненных почв / Е.А. Рогозина // Нефтегазовая геология Теория и практика. 2006. - № 1.

96. Нальчик, 2008. — 52 с. Защищена в Московский гос. ун-т. М.В. Ломоносова -Москва, 2008.

97. Садовникова, JI.K. Показатели загрязнения почв тяжелыми металлами и неметаллами в почвенно-химическом мониторинге / Л.К. Садовникова, Н.Г. Зырин. // Почвоведение. 1985. -№ 10. -С. 84-89.

98. Садыкова, В. С. Изменчивость Trichoderma asperellum и отбор штаммов для создания биопрепаратов на гидролизном лигнине: дне. . канд. биол. наук 03.00.24 М. Защищена 23.02.2003 / В. С. Садыкова ; Московский, гос. ун-т. Красноярск, 2003. - 135л.

99. Сазонов, С.Н. Оценка микробиологического сотояния дерново-подзолистой почвы, выведенной из сельскохозяйственного использования / С.Н. Сазонов, Н.А. Манучарова, М.В. Горленко, А.В. Терехов, М.М. Умаров // Почвоведение. 2004. - № 3. - С. 373-377.

100. Салем, М.А.Х. Влияние антропогенных воздействия на биологическую активность выщелоченного чернозема РТ: дис. . канд биол. наук 03.00.07.; Казанский гос. ун-т. В.И. Ульянова-Ленина — Казань, 2005. 159 с.

101. Салина, О.А. Грибы рода Trichoderma Pers.:Fr. в окультуренных почвах Литовской ССР: дис. .канд. биол. наук / О.А. Салина; М., 1988. -269 с.

102. Свискене, А. Микробиологические и биохимические показатели при оценке антропогеннго воздействия па почвы // Почвоведение. — 2003. № 2. — С. 202-210.

103. Северин, С. Е. Практикум по биохимии / С. Е. Северин, Г. А. Соловьева // Изд. : МГУ, 1989. 509 с. - ISBN 5-211-00406-Х.

104. Сейкетов, Г. Ш. Грибы рода Trichoderma и их использование в практике / Г. Ш. Сейкетов. Алма-Ата: Наука, 1982. - 248 с. ISBN 5-94170-145

105. Селивановская, Ю. С. Влияние осадков сточных вод, содержащих металлы, на микробные сообщества серой лесной почвы / Н. Киямова, В. 3. Латыпова, Ф. К. Алимова, Ю.С. Селивановская // Почвоведение. 2002. -№5.-С. 588-594.

106. Семенов, С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов / С.М. Семенов // Справочник. — М.: Агропромиздат, 1990. — 240с.

107. Скворцов, Е.В. Биосинтез ксиланаз аборигенными изолятами Trichoderma / Е.В. Скворцов, Ф.К. Алимова, Д.М. Абузярова // Вестник казанского технологического университета. — Казань: Отечество. — №1. -2005. С. 251-255.

108. Скворцова, И.Н. Зависимость некоторых показателей биологической активности почв от уровня концентрации тяжелых металлов / С.К. Ли, И.П. Воротейкина, И.Н. Скворцова // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд-во Москов. ун-т,- 1980. С. 121-125.

109. Судницын, И.И. Закономерности распределения меди, цинка, свинца и никеля в почвах Московской области / И. Сашина, И.И. Судницын // Агрохимия. 2006. - №2. - С. 30-37.

110. Умаров, М.М. Микробиологическая трансформация азота в почве/ М.М. Умаров, А.В.Кураков, А.Л.Степанов. М.: ГЕОС, 2007. - 138 с.

111. Филипчук, О.Д. Использование супрессивности почвы в защите растений от возбудителей инфекций / О.Д. Филипчук, М.С. Соколов, Т.В. Павлова//Агрохимия. 1997. -№ 8.-С. 81-92.

112. Фрадкин, В. А. Диагностические и лечебные аллергены / В. А. Фрадкин // Изд. : "Медицина", 1990. 256 с. - ISBN 5-225-00722-8.

113. Фрид, А. С. Международный анализ почвенных образцов. Связи между показателями химического состава почв / А. С. Фрид // Агрохимия. — 2006.12. — С. 54 — 60. Рез. англ. Библиогр.: 60 с.

114. Фримель, Г. Иммунологические методы / Г. Фримель // Изд.: "Медицина", 1987. 472с. - И (4109000000-338/ 039 (01)-87)-120-87. -Перевод изд. Immunologishe Arbeitsmethoden / И. Friemel - Veb.Gustav Fisher Verlag Jena, 1984.

115. Хазиев, Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, - 1982. — 204 с.

116. Хазиев, Ф.Х. Нефтяная индустрия и технопедогенез / Агроэкологическая безопасность в условиях техногенеза. Сборник научных докладов международного симпозиума: часть I.-Казань: Меддок, 2006. С. 176-179.

117. Хазиев, Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев // Ин-т биологии. Уфим. НЦ.- М.: Наука. 2005. - 252 с.

118. Хазиев, Ф.Х. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти / Ф.Х. Хазиев, Ф.Ф. Фатхиев//Агрохимия. 1981. -№10.- 1981. - с. 102-111.

119. Хазиев, Ф.Х. Ферментативная активность почв агроцеиозов и перспективы ее изучения / Ф.Х. Хазиев, А.Е. Гулько // Почвоведение. 1991.- №6. С.71 -79.

120. Хамова, О.Ф. Биологическая активность чернозема выщелоченного при минимизации основной обработки почвы в Южной лесостепи Западной

121. Сибири / О.Ф. Хамова, JI.B. Юшкевич, В.В. Леонова // Агрохимия. — 2002. -№4.-С. 11-16.

122. Чулкина, В.А. Агротехнический метод защиты растений / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Ю.И. Чулкин, Г.Я. Стецов. М.: Маркетинг, 2000. - 336 с.

123. Шилов, И. А. Экология: учебник для биол. и мед. спец. Вузов / И. А. Шилов.- 4-е изд., стер. М.: Высш. шк., 2006. - 512 е.: ил. - ISBN 5-06004158-1:100.00

124. Щелчкова, М.В. Показатели ферментативной активности и микроэлементного состава в оценке загрязнения мерзлотных почв горючесмазочными материалами / М.В. Щелчкова, А.П. Пестерев, Г.Н. Саввинов // Наука и образование. —2001. — №1. С. 1-5.

125. Щемелина, Т.Н. Биологическая активность нефтезагрязненных почв Крайнего Севера на разных стадиях их восстановления и при рекультивации: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.Н. Щемелина. Воронеж, 2008. - 22 с.

126. Lai, К.М. Enzyme activities in sandy soil amended with sewage sludge and coal fly ash / K.M. Lai, D.Y. Ye, W.C. Wong // Water, Air and Soil Poluution. -1999.- 113.-P. 261-272.

127. Aukrust, L. Cross reactivity of moulds. / L. Aukrust, S. M. Borch. // Allergy. 1985.-Vol.3 - P. 57-60.

128. Bailey, M. J. Effect of pH on production of xylanase by Trichoderma reesei on xylan- and cellulose- based media / M. J. Bailey, J. Buchert, L. Viikari // Appl Microbiol Biotechnol. 1993. - V.40. - P. 24-229.

129. Bemtez, T. Biocontrol mechanisms of Trichoderma strains / T. Benitez, AM. Rincon, M.C. Limon, A.C. Codon // International Microbiology. 2004. - № 7. -P. 249-260.

130. Berg, J. M. The galvanization of biology: a growing appreciation for the role of zinc/ J. M. Berg, Y. Shi //Science. 1996. - Vol.271. - P. 1081-1085.

131. Bissett, J. A revision of the genus Trichoderma. II. Infrageneric

132. Brookes SJ, Biochemistry and molecular biology of amelogenin proteins of developing dental enamel (review) / C.Robinson, J.Kirkham, W.A Bonass IIArch Oral Biol- 1995. P.1—14.

133. Chaverri, P. Hypocrea / Trichoderma (Ascomycota, Hypocreales, Hypocreaceae): Species with green ascospores / P. Chaverri, G.J. Samuels // Stud. Mycol. -2004. V. 48.-P. 1-116.

134. Chaverri, P. Hypocrea/Trichoderma'. species with conidiophore elongations and green conidia / P. Chaverri, L.A. Castlebury, B.E. Overton, G.J. Samuels // Mycologia. 2003. -№ 95. - P. 1100-1140.

135. Cobos, A. Effect of poly hydroxy lie cosolvents on the thermostability and activity of xylanase from Trichoderma reesei OM 9414 / A. Cobos, P. Estrada // Enzyme and Microbial Technology. 2003. - V. 33. - P. 810-818.

136. Colina, A. Xylanase production by Trichoderma reesei Rut C-30 on rice straw / A. Colina, B. Sulbaran-De-Ferrer, C. Aiello, A. Ferrer // Applied Biochemistry and Biotechnology. 2003. - V.108. - Issue 1-3. - P. 715-724.

137. Cotxarrera, L. Use of sewage sluge compost and Trichoderma asperellum isolates to supress Fusarium wilt of tomato / L. Cotxarrera, M.I. Trill as-Gay,

138. С. Steinberg, С. Alabouvette // Soil Biol, and Biochem. 2002. - № 34. - P. 467476.

139. De Queiroz, K. Phylogenetic definitions and taxonomic philosophy / K. de Queiroz // Biology and Philosophy. 1992. - V.7. - P. 295-313.

140. Druzhinina, I. A DNA-barcode for strain identification in Trichoderma / I. Druzhinina, A. Koptchinski, M. Komon, J. Bisset, G. Szakacs, C. P. Kubicek // J Zhejiang Univ Sci B. 2006. - V.6. - №?. - p. 100-118.

141. Druzhinina, I. Species concepts and biodiversity in Trichoderma and Hypocrea: from aggregate species to specics clusters /1. Druzhinina, C. P. Kubicek // J. Zhejiang Univ SCI. 2005. - P. 401-407.

142. Ekundayo, E.O. Effects of crude oil spillage on growth and yield of maize (Zea mays L.) in soils of Midwestern Nigeria / E.O. Ekunday, Т.О. Emede, D.I. Osayande // Plant Foods Human Nutrition. 2001. -V 56. - P. 313-324.

143. Elliott, G. O. Wheat xylanase inhibitor protein (XIP-I) accumulates in the grain and has homologues in other cereals / G. O. Elliott, W. R. McLauchlan, G. P. Williamson, A. Kroon //Journal of Cereal Science. 2003. - V.37. - Issue 2 .- P. 187-194.

144. Games, W. What exactly is Trichoderma harzianum? / W. Games, W. Meyer // Mycologia. 1998. - V.90. - №.5. - P. 904-915.

145. Harman, G.E. Myths and dogmas of biocontrol. Changes in perceptions derived from research on Trichoderma harzianum T22 // Plant Dis. 2000. - Vol. 84.-P. 377-393.

146. Harman, G.E. Trichoderma species-opportunistic, avirulent plant symbionts / G.E. Harman, C.R. Howell, A. Viterbo, I. Chet, M. Lorito // Nature Reviews. 2004. -Vol. 2.-P. 43-56.

147. Heide, S. Immunochemical properties of the antigens and allergenic extracts. / S.Heide. // Allergy. 1985. - P. 592-598.

148. Honbo, S. Antigenic relationship among Cladosporium species of medical importance. / S.Honbo, P. S. Standard, A. A. Pardye, L. Ajello // Sabouraudia -1984. Vol.4. - P. 301-310.

149. Howell, C.R. Induction of terpenoid synthesis in cotton roots and control of Rhizoctonia solani by seed treatment with Trichoderma virens / C.R. Howell, L.E. Hanson, R.D. Stipanovic, L.S. Puckhaber // Phytopathology. 2000. - Vol. 90. -P. 248-151.

150. Iyengar, S.R. ln-vessel composting of household wastes / S.R. Iyengar, P.P. Bhave // Waste Management. 2005.

151. Jorgensen, H. Purification and characterization of five cellulases and one xylanase from Penicillium brasilianum 1BT 20888 / H Jorgensen, T. Eriksson, J. Borjesson, F. Tjerneld, L. Olsson // Enzyme and Microbial Technology. 2003. -V.32 .-P. 851-861.

152. Khan, M. Effect of soil microbial responses to metal contamination / M. Khan, J. Scullion//Environmental Polution. 2000 - 110-P. 115-125.

153. Konig, J. Determination of xylanase, glucanase, and cellulase activity / J. Konig, R.Grasser, H.Pikor, K.Vogel // Anal Bioanal Chem. 2002,- 374.-P.80-87.

154. Krantzrulcker, C. Adsorption of lib-Metals by 3 Common Soil Fungi-Comparison and Assessment of Importance for Metal Distribution in Natural Soil Systems / C. Krantzrulcker, B.Allard, J.Schnurer // Soil Biol Biochem 1996. Vol. 28.-№7.-P. 967-975.

155. Krantzrulcker, C. Interactions Between a Soil Fungus, Trichoderma-Harzianum, and lib Metals Adsorption to Mycelium and Production of Complexing Metabolites / C. Krantzrulcker, B.Allard, J.Schnurer // Biometals 1993.-Vol. 6.-№4.-P. 223-230.

156. Kredics, L. Clinical importance of the genus Trichoderma / L. Kredics, Z. Antal, I. Doczi, L. Manczinger, F. Kevei, E. Nagy // A review Acta Microbiol. Immunol. Hung. 2003. - Vol.50. - P. 105-107.

157. Kredics, L. Trichoderma Strains with Biocontrol Potential / L. Kredics, Z. Anta, L. Manczinger, A. Szekeres, F. Kevei, E. Nagy // Food Technol. Biotechnol. 2003. — № 1. - Vol. 41.-P. 37-42.

158. Krishna, S.H. Studies on the production and application of cellulose from Trichoderma reesei QM-9414 / S.H. Krishna, K.C.S. Rao, J.S. Babu, D.S. Reddy // Bioprocess Engineering. 2000. - № 22. - P. 467-470.

159. Kubicek, C.P. Trichoderma: from genes to biocontrol / C.P. Kubicek, R.L. Mach, C.K. Peterbauer, M. Lorito // J. of Plant Pathology. 2001. - Vol. 83. - № 2. -P. 11-23.

160. Kurup, V.P. Immunobiology of fungal allergens / V. P. Kurup, H. D. Shen , H. Vijay // Int.Arch.Allergy Immunol.- 2002.- Vol.129.- P. 181-188.

161. Lai K.M., Enzyme activities in sandy soil amended with sewage sludge and coal fly ash / K.M. Lai, D.Y. Ye., W.C. Wong // Water, Air and Soil Polution -1999.- 113.-P.261-272.

162. Lynd, L.R. Microbial cellulose utilization: fundamentals and biotechnology / L.R. Lynd, P.J. Weimer, W.H. van Zyl, I.S. Pretorius // Microbiol. Mol. Biol. Rev.-2002.-Vol. 66.-P. 506-577.2 • ♦

163. Mach, R. L. Ca -calmodulin antagonists interfere with xylanase formationand secretion in Trichoderma reesei / R. L. Mach, S. Zeilinger, D. Kristufek, C. P. Kubicek//Molecular Cell Research. 1998. - V. 1403. - P. 281-289.

164. Mach, R.L. Regulation of gene expression in industrial fungi: Trichoderma / R.L. Mach, S. Zeilinger // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2003. - Vol.60. - P. 515522.

165. Madejon E., Soil enzymatic response to addition of heavy metals with organic residues / P. Burgos, R. Lopes // Biol. Fertil. Soils. 2001. - 34. - P. 144 -150.

166. Maes, C. Characterisation of Water-extractable and Water-unextractable Arabinoxylans in Wheat Bran Structural / C. Maes, J. A. Delcour // Journal of Cereal Science. 2002. - V.35. - P. 315-326.

167. Marquardt, R. R. Xylanases in wheat feeds / R. R. Marquardt, Z. Han // Enzymes in Poultry and Swine Nutrition. 1997. - V.16. - P. 154-162.

168. Moreno J, Daily energy expenditure and cell-mediated immunity in pied flycatchers while feeding nestlings: interaction with moult.Sanz /, J. Merino, E. Arriero // Oecologia 2001. - P.42-72.

169. Nishimura, Т. Structure of neutral branched xylooligosaccharides produced by xylanase from in situ reduced hardwood xylan / T. Nishimura, M. Ishihara, T. Ishii, A. Kato // Carbohydrate Research. 1998. - V.308. - P. 117-122.

170. Rost U., Effects of Zn enriched sewage sludge on microbial activities and biomass in soil / R.G.Joergensen, K.Chander // Soil Biology& Biochemistry. -2001 33. -P.633-638.

171. Samuels, G. J. The Hypocrea schweinitzii coplex and Trichoderma sect. Longibrachiatum / G. J. Samuels, O. Petrini, K. Kuhls, E. Lieckfeldt, C. P. Kubicek // Studies in Mycology. 2001. - №41. - P. 1-54.

172. Samuels, G. J. Trichoderma stromaticum sp. nov., a parasite of the cacao witches broom pathogen / G. J. Samuels, R. Pardo-Schultheiss, K. P. Hebbar, R. D. Lumsden., C. N. Bastos, J. C. Costa, J. L. Bezerra // Mycol. Res. 2003. - V.104. -P. 760-764.

173. Samuels, G.J. The Hypocrea schweinitzii complex and Trichoderma sect. Longibrachiatum. / G.J. Samuels, O. Petrini, K. Kuhls, E. Lieckfeldt, C.P. Kubicek // Studies in Mycology 1998. -№ 41. - P. 1-54.

174. Serra-Wittling S. Enzymatic reponse to addition of municipal solid-waste compost / S.Serra-Wittling, E.Houot, S. Barriuso // Biol. Fertil. Soils. 1995. -№20. - P.226-236.

175. Winkelmann, G. Metal Ions in Fungi / G. Winkelmann, D. R. Winge, D. H. Griffin // Mycological Society of America. 1995. - Vol.87. - P. 425-426.

176. Alimova F. K. application per for agriculture needs / F.K. alimova, A.N. Askarova, S.N. Kiyamova,. S.Yu. Selivanovskaya, A.N. Fattakhova / Fifteenth forum for applied biotechnology gent 24 25 sept. 2001. Preceedings part 11. p. 389-392.