Ассоциативные бактерий засоленных почв и возможность их использования в агробиотехнологиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Бегматов Шахжахон Абдуллаевич

• Бегматов Шахжахон Абдуллаевич
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Бегматов Шахжахон Абдуллаевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Засоленные почвы и их микробиологическая активность

1.2 Взаимодействия микроорганизмов и растений в засоленных почвах

1.3 Биоразнообразие микроорганизмов галофитных растений

1.4 Азотфиксирующая активность микробиоты галофитных растений

1.5 Физиология, солеустойчивость и биохимические особенности галофильных микроорганизмов

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.1.1 Почвы

2.1.2 Растения

2.1.3 Бактерии

2.2 Методы исследований

2.2.1 Отбор проб почвы для микробиологического исследования

2.2.2 Выделение и культивирование чистых культур

2.2.3 Питательные среды

2.2.4 Идентификация выделенных чистых культур

2.2.5 Исследование морфофизиологических свойств выделенных изолятов

2.2.6 Оценка способности почвы и выделенных изолятов к азотфиксации

2.2.7 Изучение культивируемого микробного сообщества засоленных почв

2.2.8 Оценка биоразнообразия микробиома засоленных почв

2.2.9 Исследование некоторых ростстимулирующих способностей выделенных культур

2.2.10 Методы статистической обработки данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Анализ биоразнообразия микробных сообществ выбранных ризосферных почв и морфофизиологические особенности

3.1.1 Биоразнообразие культивируемых галотолерантных бактерий

3.1.2 Сравнение биоразнообразия общего микробиома выбранных почвенных образцов

3.1.3 Морфофизиологические особенности и солеустойчивость выделенных штаммов Иа1отопа8 Бр. и Р1апососсш Бр

3.2 Оценка азотфиксирующей активности микробиоты засоленных почв

3.2.1 Нитрогеназная активность выделенных штаммов

3.2.2 Определение наличия гена т]И нитрогеназы у выделенных штаммов

3.2.3 Обилие гена нитрогеназы т]И в почвенных образцах

3.3 Исследование некоторых ростсимулирующих особенностей выделенных штаммов

3.3.1 Фосфатмобилизирующая активность изолятов

3.3.2 Влияние бактериальных культур на прорастание семян кресс-салата в

модельном опыте

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ассоциативные бактерий засоленных почв и возможность их использования в агробиотехнологиях»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Гиперсоленые экосистемы - один из экстремальных видов экосистем, где могут существовать только те организмы, которые имеют комплексные адаптированные метаболические механизмы для снижения внутриклеточного осмотического давления или щелочности обитаемых ниш. Среди гиперсоленых экосистем выделяют сильно минерализованные воды и сильно засоленные почвы (Rodriguez-Valera, 1988). Различной степенью засоленности обладают более 800 млн га почвы во всем мире (Rozema, Flowers, 2008). Большая часть этих почвенных угодий сосредоточена в засушливых регионах, где высокая степень засоленности наряду с недостатком влаги, препятствуют оптимальному земледелию. В экстремальных экосистемах, в том числе в почвах с высокой соленостью, биологическая фиксация азота играет ключевую роль в снабжении местной флоры азотом и считается одной из важнейших микробных функций, ответственных за плодородие почв. Поэтому активность азотфиксации можно использовать как индикатор активности микробной популяции почвы (Sorokin et al., 2008).

Большая часть работ по биологической фиксации азота в засоленных почвах посвящена симбиотическим ризобактериям бобовых растений (Safranova et. al., 2015, 2018; Delamut et. al., 2016). Биоразнообразие свободноживущих и ассоциативных диазотрофов в засоленных почвах представлено широким спектром прокариотических таксонов. Ряд исследований выявили азотфиксирующих прокариот в различных почвах со средним и высоким содержанием соли: Paenibacillus sp. (Navarro-Noya, Luna-Guido, Dendooven, 2016), Nostoc sp., Anabaena sp. (Zhang, Feng, 2008), Bacillus alkalidiazotrophicus (Sorokin et al., 2008), Enterobacter agglomerans (Bilal et. al., 1990), Klebsiella sp. (Qureshi, Zafar, Malik, 1989) и Natronobacillus azotifigens (Sorokin et al., 2008). Выделение, скрининг и характеристика новых свободноживущих и ассоциативных галофильных и галотолерантных азотфиксирующих бактерий из засоленных почв важно, как для понимания вклада биологической азотфиксации в цикл азота в

биосфере, так и для разработки практических решений для повышения плодородия и биологической активности засоленных почв аридных регионов.

В настоящее время площадь распространения засоленных почв ежегодно увеличивается из-за глобального изменения климата. По данным ФАО, площадь этих почв оценивается в 400 миллионов гектаров и составляет более 6% от общей площади сельскохозяйственных земель (Arora, 2017). Большая часть этих засоленных почв находится в засушливых и полузасушливых районах, где засоленность зависит от регулярных изменений влажности климата. Почвы засушливых регионов характеризуются отсутствием органических веществ и низким содержанием доступной влагие (Blaire, 2017). Кроме того, в этих регионах высокая засушливость климата приводит к накоплению большого количества солей в верхних горизонтах гидроморфных почв, например, в почвах Средней Азии (Pankova, Konyushkova, 2013).

Исследование биоразнообразия галофильных почвенных микроорганизмов может способствовать диагностике состояния нарушенных засоленных почв, их биорекультивации и реабилитации (Халилова и др., 2017). Известно, что адаптация почвенных микроорганизмов к экстремальным условиям, в том числе к условиям засоленности, повышается при вступлении в симбиотические взаимоотношения с растениями. Корневые экссудаты ризосферы растений способствуют росту и развитию микроорганизмов (Willey, Sherwood, Woolverton, 2009). Получая от растений доступные органические субстраты, микроорганизмы ризосферы поставляют своим партнерам легкоусвояемые соединения азота и фосфора, синтезируют стимулирующие развитие растений фитогормоны и витамины, снижают численность и подавляют активность почвенных фитопатогенов. Обилие микроорганизмов и наличие их различных метаболитов в ризосфере приводит к существенным изменениям свойств почвы (Соколова, 2015).

К настоящему времени из гиперсоленых почв засушливых регионов выделено и исзучено довольно много штаммов солеустойчивых и галофильных бактерий (Андронов и др., 2012; Першина и др., 2012; Чернов и др., 2018; Chenard,

5

Lauro, 2017). Вместе с тем, распространение, таксономия и экология микроорганизмов соленых и гиперсоленых почв и вод до сих пор полностью не исследованы (Burke, Hamerlynck, Hahn, 2002).

Степень разработанности темы. Основная часть исследований по биологической фиксации азота в засоленных почвах посвящена симбиотическим ризобактериям бобовых растений. Однако, именно ассоциативные диазотрофы, в силу их не столь высокой специфичности в отношении растения-хозяина, интересны с точки зрения практического применения в агротехнологиях. Несмотря на множество проводимых исследований в данной области, проблема комплексного изучения биоразнообразия микробных сообществ ризосферы галофитных растений засоленных почв с использованием современных молекулярно-биологических методов и оценка их азотфиксирующего потенциала, выделение галофильных и галотолерантных диазотрофов и проверка возможности их применение в сельском хозяйстве требует более глубокого и детального исследования.

Целью исследования являлось изучение биоразнообразия микробных сообществ ризосферы галофитных растений засоленных почв аридных зон и оценка их азотфиксирующей активности.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить биоразнообразие культивируемых галотолерантных бактерий засоленных почв различных регионов;

2. Изучить биоразнообразие микробиома засоленных почв из различных регионов (Россия, Узбекистан, Сирия);

3. Выделить из гиперсоленых природных сред микроорганизмы, ассоциированные с галофитными растениями;

4. Охарактеризовать морфофизиологические особенности и солеустойчивость штаммов Halomonas sp. и Planococcus sp.;

5. Оценить нитрогеназную активность выделенных штаммов;

6. Выявить обилие гена нитрогеназы nifH почвенных образцов;

7. Исследовать способность выделенных штаммов положительно влиять на рост и развитие растений (улучшение минерального питания: способность к синтезу регуляторов роста растений).

Научная новизна. Автором впервые проведен сравнительный анализ биоразнообразия микробиомов и обилия гена нитрогеназы тЩ почв разной степени засоленности различных регионов (Сирии, Узбекистана, России). Впервые выделены и исследованы новые штаммы галофильных и галотолерантных микроорганизмов из природных высокозасолённых сред, которые идентифицированы, охарактеризованы по нитрогеназной активности, устойчивости к соли, используемому источнику углерода. Для 8 изолятов установлены последовательности генов 16S рРНК, которые зарегистрированы в Банке генов в Национальном центре биотехнологической информации (сайт NCBI: https://www.ncbi.nlm.nih.gov). Для новых изолятов галотолерантных азотфиксирующих бактерий родов Halomonas, GracШbaciullus, HalobacШш, VirgibacШш и OceanobacШш подтверждена их нитрогеназная активность.

Теоретическая и практическая значимость. Получены новые данные о биоразнообразии микробных сообществ засоленных почв различных регионов. На основании анализа наличия гена тЩ в почве получены новые данные об азотфиксирующем потенциале засоленных почв. Создана коллекция новых галотолерантных азотфиксирующих бактерий родов Halomonas, GracШbaciullus, HalobacШш, VirgibacШш и OceanobacШш и подтверждена их нитрогеназная активность.

Выявленная у ряда галотолерантных микроорганизмов из ризосферы галофильных растений способность к азотфиксации, синтезу фитогормонов и фосфатмобилизирующая активность делает их перспективными компонентами препаратов для использования в агротехнологиях и для фиторемедиации засоленных почв.

Данные по азотфиксирующей активности микробных сообществ

засоленных почв могут быть полезны с точки зрения расширения представлений о

микробных процессах в засоленных почвах. Материалы данной научной работы

7

могут быть использованы при составлении учебных курсов по почвенной микробиологии и микробной экологии для бакалавров биологических и сельскохозяйственных специальностей ВУЗов.

Методология и методы диссертационного исследования. В данной диссертационной работе использованы классические и современные микробиологические методы, такие как, получение накопительных и выделение чистых культур, идентификация принадлежности бактерий путем секвенирования гена 16S рРНК, количественная ПЦР на наличие гена nifH в почве и чистых культурах бактерий и изучение биоразнообразия микробиома почвы с использованием высокопроизводительного секвенирования (метагеномика), микроскопия, в том числе, электронная микроскопия, газо-хромотографические методы. Достоверность результатов проведенного соискателем исследования подтверждается применением высокоточного сертифицированного оборудования; использованием современной методики сбора и обработки исходной информации; верификацией материалов исследований методами статистической обработки и апробацией работы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Подавляющая часть галотолерантных культивируемых бактерий ризосферы галофитных растений Salicornia и Artiplex cana засоленных почв аридных зон относится к филиуму Firmicutes.

2. По данным метагеномного анализа индекс биоразнообразия Шеннона микробиома ризосферы Salicornia на слабо и сильно засоленных почвах выше, чем у микробиома ризосферы Artiplex cana и основными доминирующими филумами являются Proteobacteria, Firmicutes, Bacteroidetes, Actinobacteria, а в ризосфере Artiplex cana - Actinobacteria, Proteobacteria, Acidobacteria, Planctomycetes.

3. Создана коллекция новых галотолерантных азотфиксирующих бактерий родов Halomonas, Gracilibaciullus, Halobacillus, Virgibacillus и Oceanobacillus и подтверждена их нитрогеназная активность.

4. Азотфиксирующий потенциал засоленных почв района о.Баскунчак по концентрации гена нитрагеназной активности оказался самым низким среди изученных образцов почвы. Наивысшее обилие гена nifH выявлено в солончаке окрестностей о. Эльтон.

5. Halomonas sp. 13.1 и Halobacillus sp. A3 обладают способностью мобилизовать фосфор из труднодоступных органических и неорганических соединений.

6. Virgibacillus sp. Syr1, Oceanobacillus sp 18.2.3, Halomonas sp. 13.1, Halobacillus sp. A3 и Gracilibacillus sp. продуцируют фитогормоны.

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации представлены, обсуждены и одобрены на всероссийских и международных научно-практических конференциях: XIX-ой Всероссийской конференции молодых ученых «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии» (Москва, 2019); 7-ой Всероссийской научно-практической конференции по геномному секвенированию и редактированию (Москва, 2019); научной конференции «Сохраняя традиции - к новым достижениям», посвященной памяти ведущих ученых в области почвенной микробиологии И. Ю. Чернова, М. М. Умарова, О. Е. Марфениной, Б. А. Бызова (Москва, 2019); Всероссийской конференции с международным участием «Микроорганизмы: вопросы экологии, физиологии, биотехнологии» (Москва, 2019); на 2-ом Российском Микробиологическом Конгрессе (Саранск, 2019) и международной конференции «Microbes: Biology&Application» (Ереван, 2019); 4th Thünen Symposium on Soil Metagenomics Understanding and managing soil microbiomes (Braunschweig, Germany, 2019).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук (одновременно входящих в международные реферативные базы данных и системы цитирования Web of Science и Scopus) и 1 статья в международном рецензируемом издании.

Личный вклад автора. Все научные результаты получены автором диссертации лично. Вклад автора состоит в анализе литературных источников по теме диссертационного исследования, постановке цели и задач исследования, планировании и проведении экспериментов, статистической обработке, анализе и систематизации полученных результатов, формулировании выводов. При написании статей, выполненных в соавторстве, использованы результаты исследований с долей личного участия автора 70-90%.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения и пяти глав: обзор литературы (глава 1), объекты и методы исследований (глава 2), результаты исследований (главы 3-5); заключения; списка литературы. Материалы изложены на 108 страницах, содержат 6 таблиц и 24 рисунка. В работе использованы и процитированы 160 наименований источников литературы, из них 137 на иностранном языке.

Благодарности. Соискатель выражает благодарность Россотрудничеству и Минобрнауке РФ за предоставление возможности обучаться в аспирантуре за счет бюджетных ассигнований федерального бюджета. За консультации и всестороннюю поддержку на всех этапах исследований автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю, доценту, заведующей кафедрой микробиологии и иммунологии О.В. Селицкой. Очень важно признать уникальную методическую помощь научных сотрудников лаборатории «Реликтовых микробных сообществ» ФИЦ Биотехнологии РАН с.н.с. Л.В. Васильевой, с.н.с., Ю.Ю. Берестовской, с.н.с., О.С. Самылиной, с.н.с, Т.А. Канапацкого и с.н.с. ВНИИКР Россельхознадзора Н.В. Дреновой.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Засоленные почвы и их микробиологическая активность

В экстремальных экосистемах основными лимитирующими факторами роста и развития организмов являются, высокая концентрация соли, высокая или низкая температура, повышенная радиация, атмосферное давление, кислотность или щелочность среды. Эти физические и химические факторы способствуют созданию экстремальных условий для существования организмов, в том числе и для микроорганизмов (Гришко и др., 2015; Звягинцев, Зенова, Оборотов, 2008; Зенова и др., 2014; Chenard, Laura, 2017; Rodriguez-Valera, 1998).

Микробные сообщества почвы играют ключевую роль в круговоротехимических элементов, в трансформации органического вещества в почве и в поддержании продуктивности растений. В связи с этим, важно понимать реакцию микроорганизмов на экологические стрессы, в том числе и такие, как высокие концентрации солей и содержание воды в почве.

Такой стресс может быть губительным для чувствительных микроорганизмов и снижать активность выживших клеток, что, в свою очередь, связано с метаболической нагрузкой, вызванной потребностью в механизмах стрессоустойчивости. В сухом жарком климате низкая влажность и засоленность почвы являются наиболее существенными стрессовыми факторами для почвенной микробной флоры и часто воздействуют одновременно (de Souza-Silva, Fay, 2012).

Также, одной из основных особенностей засоленных почв, является низкое содержание органического вещества, а также уменьшение его образования в результате меньшего содержания и выделения органики растениями. Все это ведет к образованию меньшей микробной биомассы и снижению микробной активности. Засоление также влияет на состав микробного сообщества, поскольку их генотипические свойства должны иметь способность адаптироваться к солевому стрессу (Elmajdoub, Marschner, 2015).

Достаточно хорошо изучено влияние засоления на биологические процессы

трансформации и доступности питательных веществ, важные как для

микроорганизмов, так и для растений. Большие концентрации солей содержащих

1

ион №+ влияют на уменьшение активности ферментов, минерализацию азота, уменьшение микробной биомассы и скорости разложения органических веществ (ВоугаИтаё1, Яа1ев1, 2018).

Потребность в органических веществах у микроорганизмов, обитающих в засоленных почвах, выше, чем у обитателей незасоленных почв. Это связано с проявлением осмотического стресса, при котором необходимо затрачивать большое количество энергии, в том числе и для синтеза органических осмолитов. Синтез осмолитов требует большого количества энергии и поэтому может снизить темпы роста по сравнению с незасоленными почвами.

Решением данной проблемы может являться добавление органического углерода к засоленным почвам для того, чтобы микроорганизмы могли синтезировать осмолиты, и тем самым повышать их адаптацию.

Для определения активности солеустойчивых микроорганизмов были проведены две экспериментальные работы (Б1та]ёоиЬ, Вагпей, Магескпег, 2014), направленные на определение биомассы при поступлении органического углерода, а именно целлюлозы и глюкозы, в различных пропорциях и последовательности внесения. Для засоленных почв получение наибольшей микробной активности было зафиксировано при добавлении глюкозы, меньшие результаты были получены при добавлении глюкозы и целлюлозы, и наименьшие - при добавлении одной целлюлозы.

Исследования показали, что реакция микробной активности на засоление зависит от доступного субстрата микроорганизмам. Они наименее чувствительны к засолению, если количество доступных углеводов в субстрате высоко (Б1та]ёоиЬ, Вагпей, МагБсклег, 2014).

Также интересно рассмотреть микробную активность в связи с изменениями

солености. Засоление почвы развивается за счет относительно высокой

концентрации электролитов различных солей в почвенном растворе, таких как

NaQ и СаС12. Увеличение концентраций соли приводит к тому, что вода

становится менее доступной для микробиологического и растительного роста.

Засоление, выходящее за пределы толерантности микроорганизмов и растений,

2

вызывает гибель микробных клеток и деградацию растительных тканей из-за обезвоживания, появление токсичных свойств почвенных ферментов и ингибирование других процессов. Уменьшение микробной популяции и органических вводимых веществ влияет на процесс разложения и доступность основных питательных веществ для растений и, таким образом, на продуктивность растений. Одновременно под стрессом солености микроорганизмы пытаются справиться с изменениями окружающей среды. Эти микробы увеличивают минерализацию органических субстратов, в связи с этим выделяют больше CO2 и получают энергию дляжизнедеятельности. Этот сдвиг в микробной деятельности связан с ограниченным уровнем солености как адаптационным механизмом, за пределами которого соленость всегда была бы пагубной для микробной деятельности (Singh, 2016).

Осмотический стресс, появление специфических ионов и структурные изменения засоленных почв, лежат в основе отрицательных факторов, влияющих на микроорганизмы. Со временем, в связи с эволюционными изменениями, они (микроорганизмы) приспосабливаются к высоким концентрациям соли, это связано с физиологическими и морфологическими изменениями.

Возникновение ограниченной микробной популяции в физиологическом растворе связанно со значительным снижением содержания углерода в почве, а также с микробным фактором.

Сильная ассоциация микробной активности почвы органическим углеродом сделала вывод о необходимости понимания динамики углерода в засоленных почвах (Deb et al., 2016).

Основным источником органического углерода в почве служат корневые выделения растений, поэтому наличие или отсутствие растений влияет на микробную активность и биомассу почв. Присутствие растений, чаще всего, может стимулировать микробную активность, биомассу и ферментативную активность с помощью поступления лабильных субстратов в ризосферу в условиях солевой среды (Boyrahmadi, Raiesi, 2018).

У грибов низкий осмотический потенциал снижает прорастание спор и рост гифов, а также изменяет морфологию и экспрессию генов, в результате чего образуются споры с толстыми стенками. Отмечается значительное снижение общего количества грибов в почвах, засоленных различными концентрациями хлорида натрия. Аналогичным образом при повышении уровня солености свыше 5% резко снижалось общее количество бактерий и актинобактерий. Все это в долгосрочной перспективе будет способствовать снижению генетического разнообразия грибов как результат стресса. С другой стороны, мицелиальные грибы очень толерантны к гидратному стрессу, они изменяют свою физиологию и морфологию под действием осмотического давления. Существуют две стратегии, которые используются микроорганизмами для адаптации к осмотическому стрессу, они приводят к накоплению растворенных веществ в клетке для противодействия повышению осмотического давления. Один из них -это избирательное исключение растворимых веществ, включаются например Na+, Cl -, тем самым происходит накапливание ионов, необходимых для метаболизма (например, NH4+). Другим механизмом адаптации клеток является производство органических соединений, которые будут антагонизировать градиент концентрации между почвенным раствором и цитоплазмой клетки. Эта адаптация в конечном итоге приводит к физиологически более активному микробному сообществу и, как следствие, снижению эффективности использования субстрата. Однако эти механизмы известны для отдельных микроорганизмов, но мало изучены на уровне сообщества (de Souza-Silva, Fay, 2012).

Также вклад в микробиологическую активность засоленных почв вносят

цианобактерии, которые играют важную роль при биоамелиорации засоленных

почв. Цианобактериальное биоудобрение не только увеличивало поступление

доступного азота, углерода и других питательных веществ, но и способствовало

хелатированию вредных ионов натрия из почвенного раствора. Как биомасса, так

и экзополисахариды (ЭПС), продуцируемые цианобактериями, включенными в

почву, способствуют повышению активности почвенной микрофлоры, о чем

4

свидетельствует более высокая активность почвенной инвертазы. Применение цианобактерий в виде препарата способствовало повышению активности фосфомоноэстеразы, что, в свою очередь, помогает перевести недоступную органически связанную форму фосфора в доступную (Nisha et al., 2017).

Само по себе усвоение натрия и кальция характерно для разных видов цианобактерий, так на засоленных почвах натрий, как стимулятор роста, характерен для Anabaena variabilis, Oscillatoria brevis, Gloeocopsa minor, Schizothrix sp., а кальций - для представителей Nostoc и Microcoleus. Отмирание последних способствует процессам рассоления почв.

Основной особенностью цианобактерий является то, что плотность их протоплазмы приближена к плотности соленой воды, и в связи с этим, можно сказать, что они более эволюционно адаптированы к засолению. Следовательно, экотоксикоз почв, обусловленный избытком ионов натрия и хлора, переносится этими микроорганизмами легче, чем другими (Артамонова и др., 2010).

Изучение микробиологической активности в засоленных аридных почвах показало, что увеличение степени засоления почвы сопровождается уменьшением биомассы микроорганизмов и их дыхания с одновременным увеличением метаболического коэффициента. Засоление почвы также приводит к снижению соотношения C/N микробной биомассы, что свидетельствует о доминировании бактерий в засоленных почвах (Yakutina, Anopchenko, Andrievskii, 2016).

1.2. Взаимодействия микроорганизмов и растений в засоленных почвах

Избыточное количество солей оказывает целый ряд неблагоприятных воздействий на физико-химические свойства почвы, микробиологические процессы и рост растений.

Появление признаков засоления в условиях аридного климата оказывает крайне вредное влияние на размеры и активность почвенной микробной биомассы, а также на биохимические процессы, необходимые для поддержания качества почв. Это приводит к снижению скорости разложения

органического вещества почвы и имеющихся в растениях питательных веществ, что еще больше ограничивает рост растений и производство продукции растениеводства в засоленных почвах (Yuan et al., 2007).

Высокие концентрации солей в почве представляют собой наиболее строгий абиотический фактор, который отрицательно влияет на рост и развитие сельскохозяйственных культур. Солеиндуцированные нарушения отмечаются на всех стадиях роста растений, и многие физиологические и биохимические показатели уязвимы по отношению к NaCl, такие как водный статус, способность к фотосинтезу, минеральное питание, закрытие устьиц, синтез белка, липидный обмен и целостность мембран. Было предпринято несколько биотехнологических методик для улучшения солеустойчивости растений, но эти методы являются как временными, так и затратными. В связи с этим, чаще применяют различные технологии, направленные на увеличение количества микроорганизмов в ризосфере растений.

Ризосфера - это относительно богатая питательными веществами среда, содержащая аминокислоты, сахара, жирные кислоты и другие органические соединения.

У растений корни выступают в качестве связующего звена между ними и почвой, когда происходит солевой стресс, осмотическое давление почвенного раствора становится выше, чем в растительных клетках, и, таким образом, растение не может получить достаточное количество воды. При солевом стрессе корневая система, а именно длина корня, диаметр корня, число корней, число корневых волосков, диаметр сосудов ксилемы, ширина корневой коры и отложение суберина, подвергается отрицательному воздействию.

Апикальная область корней, выращенных в условиях засоления, характеризуется обширной вакуолизацией и отсутствием типичной апикальной организации ткани. При солевом стрессе клетки эпидермиса и паренхимы коры и сердцевины демонстрируют усадку. Солевой стресс предотвращает рост корней, подавляет деление и удлинение клеток. Минеральное питание растений резко

влияет на их способность адаптироваться к стрессу. Пищевой дисбаланс препятствует росту растений и их развитию (Rao-Narsing et al., 2019).

Предыдущие исследования показали, что ризобактерии, выделенные из растений, выращенных в засушливых и полузасушливых районах, часто адаптируются к неблагоприятным условиям и обладают потенциалом для стимулирования роста растений в условиях различных экологических стрессов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бегматов Шахжахон Абдуллаевич, 2020 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андронов, Е.Е. Изучение структуры микробного сообщества почв разной степени засоления с использованием TRFLP и ПЦР с детекцией в реальном времени / Е.Е. Андронов., С.Н. Петрова., А.Г. Пинаев., Е.В. Першина., С.Ж. Рахимгалиева., К.М. Ахмеденов., А.В. Горобец., Н.Х. Сергалиев // Почвоведение. - 2012 - №2. - С. 173-183.

2. Артамонова, В.С. Техногенное засоление почв и их микробиологическая активность / В.С. Артамонова., Л.Ю. Дитц., Т.Н Елизарова., И.В. Лютых Сибирский экологический журнал. - 2010 - №3. - С. 461-470.

3. Бегматов, Ш.А. Морфофизиологические особенности некоторых культивируемых бактерий засоленных почв Приаралья / Ш.А. Бегматов., О.В. Селицкая., Л.В. Васильева., Ю.Ю. Берестовская., Н.А. Манучарова., Н.В. Дренова // Почвоведение. - 2020. -№ 1. - С. 81-88.

4. Болтянская, Ю.В. Halomonas mongoliensis sp. nov. и Halomonas kenyensis sp. nov. - новые галоалкалофильные денитрификаторы из содовых озер, способные к восстановлению N2O / Ю.В. Болтянская., В.В. Кевбрин., А.М. Лысенко., Т.В. Колганова., Т.П. Турова., Г.А. Осипов., Т.Н. Жилина // Микробиология. - 2007 - Т. 76 (6). - С. 834-843.

5. Гришко, В.Н. Мицелиальные актинобактерии засоленных почв аридных территорий Украины и России / В.Н. Гришко., О.В. Сыщикова., Г.М. Зенова., П.А. Кожевин., М.С. Дуброва., Д.А. Лубсанова., И.Ю. Чернов // Почвоведение. - 2015 - № 1. - С. 81-86.

6. Димеева, Л.А. Закономерности первичных сукцессий Аральского побережья / Л.А. Димеева // Аридные экосистемы. - 2007 - Т.13(33-34). - С. 89100.

7. Духовный, В.А. Аральское море и Приаралья: обобщение работ НИЦ МКВК по мониторингу состояния и анализу ситуации / В.А. Духовный., И.С. Авакян., И.М. Жолдасова., И. Мирабдуллаев., Ш. Муминов., Е. Рощенко., И.Б. Рузиев., М.Т. Рузиев., Г.В. Стулина., А.Г. Сорокин., А.Д. Сорокин., Ш. Заитов.,

53

Б.А. Ташмухаммедов., А.И. Тучин., О. Эшчанов // Ташкент: Baktria Press. -2017 - С. 120.

8. Звягинцев, Д.Г. Мицелиальные бактерии засоленных почв / Д.Г. Звягинцев., Г.М. Зенова., Г.В. Оборотов // Почвоведение. - 2008 - № 10. -С. 1250-1257.

9. Зенова, Г.М. Экофизиологические особенности актиномицетов пустынных почв Монголии / Г.М. Зенова., П.А. Кожевин., Н.А. Манучарова., Д.А. Лубсанова., М.С. Дуброва // Известия РАН. Серия биологическая. - 2014 -№ 3. - С. 246.

10. Ибрагимова, М. В. Симбиоз клубеньковых бактерий Sinorhizobium meliloti с люцерной Medicago sativa в условиях засоления / М.В. Ибрагимова., М.Л. Румянцева., О.П. Онищук., В.С. Белова., О.Н Курчак., Е.Е. Андропов., Н.И. Дзюбенко., Б.В. Смирнов // Микробиология - 2006 - №75(1). - С. 94-100.

11. Кузиев, Р.К. Почвы Узбекистана / Р.К. Кузиев., В.Е. Сектименко -Ташкент.: 2009. - 308 с.

12. Мамонтов, В. Г. Практическое руководство по химии почв / В. Г. Мамонтов., А.А. Гладков, М.М. Кузелев - М.: РГАУ-МСХА. -2012 - 225 с.

13. Манучарова, Н.А. Молекулярно-биологические аспекты исследований в экологии и микробиологии / Н.А. Манучарова - М. Издательство МГУ, 2010. - 47 с.

14. Манучарова, Н.А. Прокариотная компонента нефтезагрязненной торфяной олиготрофной почвы при разном уровне минерального питания: биомасса, разнообразие, активность / Н.А. Манучарова., Н.А. Ксенофонтова., А.А. Белов., Н.Н. Каменский., А.В. Арзамазова., Г.М. Зенова., Р.Р. Кинжаев., С.Я. Трофимов., А.Л. Степанов // Почвоведение. - 2020 (в печати).

15. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов., М.А. Егорова., Л.М. Захарчук., Н.Н. Колотилова., И.Б. Котова., Е.В. Семенова., Н.Ю. Татаринова., Н.В. Уголькова., Е.А. Цавкелова., А.Ф. Бобкова., А.Г. Богданов., И.В. Данилова., Т.Ю. Динариева., В.В. Зинченко., А.Д. Исмаилов., А.В. Кураков., А.Н. Максимов., Е.С. Милько., Е.П. Никитина., Е.П. Рыжкова., А.М.

54

Семенов., А.В. Хомякова., Т. А. Чердынцева., Т.Г. Юдина- М.: Издательский центр "Академия", 2005. - 608 с.

16. Панкова, Е.И. Засоленные почвы России / Е.И. Панкова., Л.А. Воробьева., И.М. Гаджиев., И.Н. Горохова., Т.Н. Елизарова., Т.В. Королюк., О.Г. Лопатовская., А.Ф. Новикова., Г.Г. Решетов., М.И. Скрипникова., Ю.А Славный., Г.И. Черноусенко., И.А. Ямнова - М.: Издательство: Академкнига, 2006. - 857 с.

17. Першина, Е.В. Изучение структуры микробного сообщества засоленных почв с использованием высокопроизводительного секвенирования / Е.В. Першина., Г.С. Тамазян., А.С. Дольник., А.Г. Пинаев., Н.Х. Сергалиев., Е.Е. Андронов // Экологическая генетика. - 2012 - Т.10(2). - С. 32-39.

18. Саттаров, Д.С. Состояние почвенного покрова Приаралья в связи с усыханием Аральского моря / Д.С. Саттаров., В.Е. Сектименко., В.Г. Попов // Почвоведение. - 1991 - №10. - С. 5-10.

19. Селиванова, Е.А. Механизмы выживания микроорганизмов в гиперосмотических условиях / Е.А. Селиванова // Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН. - 2012 - № 3.- С. 13.

20. Соколова, Т.А. Специфика свойств почв в ризосфере: анализ литературы / Т.А. Соколова // Почвоведение. - 2015 - № 9. - С. 1097-1111.

21. Халилова, Э.А. Экстремофильные микробные сообщества засоленных почв и их разнообразие в регионе прикаспийской низменности / Э.А. Халилова., С.Ц. Котенко., Э.А. Исламмагомедова., Р.З. Гасанов., А.А. Абакарова., Д.А. Аливердиева // Аридные экосистемы. - 2017 - Т.23(2). - С. 5256.

22. Чернов, Т.И. Микробиомы контрастных по засолению почв солонцового комплекса волго-уральского междуречья / Т.И. Чернов., А.К. Тхакахова., М.П. Лебедева., А.Д. Железова., Н.А. Бгажба., О.В. Кутовая // Почвоведение. - 2018 - №9. - С. 1115-1124.

23. Чернов, Т.И. Метагеномный анализ прокориотных сообществ профилей почв Европейской части России: дис. ... канд. биолог. наук: 03.02.03 -Моск. гос. университет, Москва, 2015 - 111 с.

24. Aboudrar, W. Soil microbial diversity as affected by the rhizosphere of the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens under natural conditions / W. Aboudrar., C. Schwartz., C. Benizri., J.L. Morel., A. Boularbah // International Journal Phytoremediation. - 2007 - V9. - P. - 41-52.

25. Ahmed, I. Gracilibacillus boraciitolerans sp. nov., a highly boron-tolerant and moderately halotolerant bacterium isolated from soil / I. Ahmed., Yokota A., Fujiwara T. // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2007 - V.57. - P.796-802.

26. Albuquerque, L. The family Rubrobacteraceae / L. Albuquerque., M.S. da Costa // The Prokaryotes. E. Rosenberg, DeLong E.F., Lory S., Stackebrandt E., Thompson F. (Eds.). - Springer: Berlin. - 2014 - P. 861-866.

27. Alishahi, F. Mining the roots of various species of the halophyte Suaeda for halotolerant nitrogen-fixing endophytic bacteria with the potential for promoting plant growth / F. Alishahi., H.A. Alikhani., N.A. Khoshkholgh-Sima, H. Etesami // International Microbiology. - 2020.

28. Alori, E.T. Microbial Phosphorus solubilization and its potential for use in sustainable agriculture / E.T. Alori., B. R. Glick., O.O. Babalola // Frontiers in Microbiology. - 2017 - V.8.

29. Al-Oudat, M. The halophytic flora of Syria / M. Al-Oudat., M. Qadir // International Center for Agricultural Research in the Dry Areas. - 2011. - Aleppo. P. - 186.

30. Argandona, M. The moderately halophilic bacterium Halomonas maura is a free-living diazotroph / M. Argandona, Fernandez-Carazo R., Llamas I., Martinez-Checa F., Caba J. M., Quesada E., A. del Moral. // FEMS Microbiology Letters. -2005 - V. 244. №1. P. 69-74.

31. Arora, S. Diagnostic properties and constraints of salt-affected soils / S. Arora // Bioremediation of salt affected soils: an Indian perspective. S. Arora., A.K. Singh., Y.P. Singh. (Eds.) - 2017 - Singapore: Springer. - P. 41-52.

32. Arora, S. Halophilic microbe interactions with plants to mitigate salt stress / S. Arora., D. Sahni // Salt stress, microbes, and plant interactions: causes and solution. M. S. Akhtar (Eds.). - 2019 - Springer: Singapore. - P. 249-272.

33. Atlas, R.M. Handbook of microbiological media / R.M. Atlas // Washington: Taylor and Francis Group, LLC, 2010. - P. 2043

34. Bilal, R. Nitrogenase activity and nitrogen-fixing bacteria associated with the roots of Atriplex spp. growing in saline-sodic soils of Pakistan / R. Bilal., G. Rasul., K. Mahmood., K. Malik // Biological Fertility of Soils. - 1990 - V.9 (4). - P. 315-320.

35. Begmatov, Sh.A. Screening and identification of free-living diazotrophic bacteria from salinated arid soils / Sh.A. Begmatov, Y.Y. Berestovskaja., L.V. Vasilyeva., O.V. Selitskaya // Microbiology. - 2020 - Vol. 89(3). - P. 375-378.

36. Blaire, S. An introduction to arid soils and their biology / S. Blaire // The Biology of Arid Soils. S. Blaire., De Gruyter. (Eds.). - 2017 - P. 1-14.

37. Boyrahmadi, M. Plant roots and species moderate the salinity effect on microbial respiration, biomass, and enzyme activities in a sandy clay soil / M. Boyrahmadi., F. Raiesi // Biology and Fertility of Soils. - 2018 - V54. - P. 509-521.

38. Burke, D. J. Interactions among plant species and microorganisms in salt marsh sediments / D.J. Burke., P. E. Hamerlynck., D. Hahn // Applied and Environmental Microbiology. - 2002 - p. 1157-1164.

39. Calle, M. L. Statistical analysis of metagenomics data / M. L. Calle // Genomics & Informatics. - 2019 - V.17(1).

40. Cervantes-González, E. Microbial diversity assessment of polychlorinated biphenyl-contaminated soils and the biostimulation and bioaugmentation processes / E. Cervantes-González., M.A. Guevara-García., J. García-Mena., V. M. Ovando-Medina // Environmental Monitoring Assessment. - 2019 - V.191.

41. Chao, A. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchability / A. Chao // Biometrics. - 1987 - P. 783-791.

42. Chen, Y.G. Halomonas zhanjiangensis sp. nov., a halophilic bacterium isolated from a sea urchin // Y.G. Chen., Zhang Y.Q., H.Y. Huang., H.P. Klenk., Sh.K. Tang., K. Huang., Q. H. Chen., X. L. Cui., W.J. Li // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2009 - V. 59. - P. 2888-2893.

43. Chenard, C. Introduction / C. Chenard., F.M. Lauro // Microbial Ecology of extreme environments. C. Chenard., F.M. Lauro (Eds.). - 2017- Springer: Switzerland. - P. 1-6.

44. Choudhary, M. Soil-plant-microbe interactions in salt-affected soils / M. Choudhary., P. Chandra., S. Arora // Research developments in saline agriculture. J. Dagar., R. Yadav., P. Sharma (Eds.). - 2019 - Springer: Singapore. - P. 203-235.

45. Chowdhury, R. Isolation and characterization of an arsenic-resistant bacterium from a bore-well in West Bengal / R. Chowdhury., A.K. Sen., P. Karak., R. Chatterjee., A.K. Giri., K. Chaudhuri // Indian Journal of Annual Microbiology. -2009. - V.59. - P. 253-258.

46. Coronado, M.J. The a-amylase gene amyH of the moderate halophile Halomonas meridiana: cloning and molecular characterization / M.J. Coronado, C. Vargas., E. Mellado., G.Tegos., C. Drainas., J. Nieto., A. Ventosa // Microbiology. -2000 - T. 146. V4. - P. 861-868.

47. de la Haba R.R. The Family Halomonadaceae / R.R. de la Haba., Arahal D.R., Sánchez-Porro C., Ventosa A. // The Prokaryotes. Rosenberg E., de Long E.F., Lory S., Stackebrandt E., Thompson F. (Eds.). - 2014 - Springer: Berlin. - P. 325360.

48. de Souza-Silva, C. M. Effect of Salinity on Soil Microorganisms / C. M. de Souza-Silva, E. F. Fay // Soil Health and Land Use Management. M. C. Hernandez -Soriano (Eds.). - 2012 - P. 177-198.

49. Deb, Sh. Microbial biomass and activity in relation to accessibility of organic carbon in saline soils of coastal agro-ecosystem / Sh. Deb., B. Mandal., P. B.

S. Bhadoria., E. Schulz., S. Ghosh, M. K. Debnath // Proccedings National Academy of Science, India. Section B. Biological Sciences. - 2016 - V.88(2). - P. 633-643.

50. Delamut, J.R. Bradyrhizobium stylosanthis sp. nov., comprising nitrogen-fixing symbionts isolated from nodules of the tropical forage legume Stylosanthes spp / J.R. Delamut., R.A. Ribeir., J.L. Araujo., , L.F. Rouws., J.E. Zilli., M.M. Parm., I.S. Melo., M. Hungria // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2016 - V.66. - P.3078-3087.

51. Desouky, S.E. Aerobic biodegradation of BTX by halophilic Planococcus sp. strain TS1 isolated from Egypt / S.E. Desouky., M.S. El-Gamal., M.G. Barghoth // Journal Advances in Biology and Biotechnology. - 2015- V4. - P. 1-13.

52. Detkova, E. N. Osmoadaptation of haloalkaliphilic bacteria: role of osmoregulators and their possible practical application / E.N. Detkova, Yu.V. Boltyanskaya // Microbiology. - 2007 - V. 76 (5). - P. 511-522.

53. Dommelen A.V. Wheat growth promotion through inoculation with an ammonium-excreting mutant of Azospirillum brasilense / A.V. Dommelen., A. Croonenborghs., S. Spaepen., J. Vanderleyden // Biological Fertility of Soils. - 2009 - V.45. - P. 549-553.

54. Dodd, I.C. Microbial amelioration of crop salinity stress / I.C. Dodd., F. Perez-Alfocea // Journal of Experimental Botany. - 2012- V.63. - P. 3415-3428.

55. Elmajdoub, B. Response of microbial activity and biomass in rhizosphere and bulk soils to increasing salinity / B. Elmajdoub., S. Barnett., P. Marschner // Plant and Soil. -2014 - V.381 - P. 297-306.

56. Elmajdoub, B. Response of microbial activity and biomass to soil salinity when supplied with glucose and cellulose / B. Elmajdoub., P. Marschner // Journal of Soil Science and Plant Nutrition. - 2015 - V.15 (4) - P. 816-832.

57. Felsenstein, J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap / J. Felsenstein // Evolution .- 1985- V39. - P. 783-791.

58. Flowers, T.J. Salinity tolerance in halophytes / T.J. Flowers., T.D. Colmer // New Phytologist. - 2008 - V.179. - P. 945-963.

59. Gan, L. Planococcus salinus sp. nov., a moderately halophilic bacterium isolated from a saline-alkali soil / L. Gan., H. Zhang., J. Tian., X. Li., X. Long., Y. Zhang., Y. Dai., Y. Tian // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2018 - V.68. - P. 589-595.

60. Ghosh, S. Three newly isolated plant growth-promoting bacilli facilitate the seedling growth of canola Brassica campestris / S. Ghosh., J.N. Penterman., R.D. Little., R. Chavez., B.R. Glick // Plant Physiology and Biochemistry. - 2003 - V.41.

- P. 277-281.

61. Glick, B.R. Promotion of plant growth by ACC deaminase-producing soil bacteria / B.R. Glick., Z. Cheng., J. Czarny., J. Duan // European Journal of Plant Pathology. - 2007 - V.119. - P. 329-339.

62. Goodfriend, W.L. Soil microfloral and microfaunal response to Salicornia bigelovii planting density and soil residue amendment / W.L. Goodfriend, M.W. Olsen, R.J. Frye // Plant and Soil. - 2000 - V.223. - P. 23-32.

63. Habib, L. Status of soil resource in Syria / L. Habib., I. Waad // WAAD. -

2007.

64. Helmut, B.F. New molecular screening tools for analysis of free-living diazotrophs in soil /B.F. Helmut., W. Widmer., V. Sigler., J. Zeyer // Applied Environmental Microbiology. - 2004 - V.70. - P. 240-247.

65. Hmaeid, N. Efficient rhizobacteria promote growth and alleviate NaCl-induced stress in the plant species Sulla carnosa / N. Hmaeid., M. Walia., O. Metoui-Ben Mahmoud., J. J. Pueyo, T. Ghnaya., Ch. Abdelly // Applied Soil Ecology. - 2019

- V.133.- P. 104-113.

66. Hong, Y. Characterization and analysis of nifH genes from Paenibacillus sabinae T27 / Y. Hong., Y. Ma., L. Wu., M. Maki., W. Qin., S. Chen // Microbiological Research. -2012 - V.167(10). - P. 596-601.

67. Huang, X. Cel8H, a novel endoglucanase from the halophilic bacterium

Halomonas sp. S66-4: molecular cloning, heterogonous expression, and biochemical

characterization / X. Huang., Z. Shao., Y. Hong., L. Lin., C. Li., F. Huang., H.

Wang., Z. Liu // Journal of Microbiology. - 2010 - V.48(3) - P. 318-324.

60

68. Islam, M. Characterization of plant growth-promoting traits of free-living diazotrophic bacteria and their inoculation effects on growth and nitrogen uptake of crop plants // M. Islam., M. Rashedul., H.P. Madhaiyan., B. Deka., Y. Woojong., G. Lee., V.S. Saravanan., F. Qingling., H. Hongqing., S. Tongmin // Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2009 - V.19(10). - P. 1213-1222.

69. Istina, I. N. Phosphate solubilizing microbe from Saprists peat soil and their potency to enhance oil palm growth and P uptake / I. N. Istina., H. Widiastuti., B. Joy., M. Antralina / Proccedings in Food Sciences. - 2015 - V.3. - P. 426-435.

70. IUSS Working Group WRB. World Reference Base for Soil Resources International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports - 2014 - V.106. - FAO: Rome. - P. - 181.

71. Jha, B. The roots of the halophyte Salicornia brachiata are a source of new halotolerant diazotrophic bacteria with plant growth-promoting potential / B. Jha., I. Gontia., A. Hartmann // Plant and Soil. - 2012 -V. 356. - P. 265-277.

72. Kanapatskiy, T.A. Microbial processes of organic matter production and decomposition in saline rivers of the Lake Elton area (Volgograd oblast, Russia) / T.A. Kanapatskiy., O.S. Samylina., A.O. Plotnikov., E.A. Selivanova., Yu.A. Khlopko., A. I. Kuznetsova., I. I. Rusanov., E. E. Zakharova., N.V. Pimenov // Microbiology. -2018 - V.87. - P. 66-78.

73. Kaye, J.Z. Halomonas neptunia sp. nov., Halomonas sulfidaeris sp. nov., Halomonas axialensis sp. nov. and Halomonas hydrothermalis sp. nov.: halophilic bacteria isolated from deep-sea hydrothermal-vent environments / J.Z. Kaye., M.C. Ma'rquez., A. Ventosa., J.A. Baross // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2004 - V.54. - P. 499-511.

74. Klimenko, N.S. Microbiome responses to an uncontrolled short-term diet intervention in the frame of the citizen science project / N.S. Klimenko., A.V. Tyakht., A.S. Popenko., A.S. Vasiliev., I.A. Altukhov., D.S. Ischenko., T.I. Shashkova., D.A. Efimova., D.A. Nikogosov., D.A. Osipenko., S.V. Musienko., K.S. Selezneva., A. Baranova., A.M. Kurilshikov., S.M. Toshchakov., A.A. Korzhenkov.,

N.I. Samarov., M.A. Shevchenko., A.V. Tepliuk., D.G. Alexeev // Nutrients. - 2018

- V.10(5). - P. 576.

75. Kolganova, T.V. Designing and testing oligonucleotide primers for amplification

and sequencing of archaeal 16S rRNA genes / T.V. Kolganova., B.B. Kuznetsov., T.P. Tourova // Microbiology. - 2002 - V.71(2). - P. 283-286.

76. Kour, D. Drought-tolerant phosphorus-solubilizing microbes: biodiversity and biotechnological applications for alleviation of drought stress in plants / D. Kour., K. L. Rana., A.N. Yadav., N. Yadav., V. Kumar., A. Kumar., R. Z. Sayyed., A. El-L. Hesham., H. S. Dhaliwal., A. K. Saxena // Plant growth promoting rhizobacteria for sustainable stress management. Microorganisms for sustainability. R. Sayyed., N. Arora., M. Reddy (Eds.). - Springer: Singapore. - 2019 - V.12. - P. 255-308.

77. Kumar, A. Alternative biomass from saline and semiarid and arid conditions as a source of biofuels: Salicornia / A. Kumar., E. Abraham., A. Gupta // Biofuels: Greenhouse Gas Mitigation and Global Warming. A. Kumar., S. Ogita., Y.Y. Yau. (Eds.). - 2018- Springer: New Delhi. - P. 229-241.

78. Kumar, S. MEGA X: Molecular Evolutionary Genetics Analysis across computing platforms / S. Kumar., G. Stecher., M. Li., C. Knyaz., K. Tamura // Molecular Biology and Evolution. - 2018- V.35. - P. 1547-1549.

79. Kushner, D.J., Kamekura M. Physiology of halophilic eubacteria / D.J. Kushner, M. Kamekura // Halophilic Bacteria - 1988 - V.1. - P. 87-103.

80. Lal, R. Pontibacter chinhatensis sp. nov., isolated from pond sediment containing discarded hexachlorocyclohexane isomer waste / L. Rup., N. Garg., A.K. Singh // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2015

- V.65(7). - P. 2248-2254.

81. Lane, D. J., 16S/23S sequencing / D. J. Lane // Nucleic acid techniques in bacterial systematics. E. Stackebrandt., M. Goodfellow. (Eds.).- 1991 - P. 115-175.

82. Lombard, N. Soil-specific limitations for access and analysis of soil microbial communities by metagenomics / N. Lombard, E. Prestat, J. D. V. Elsas, P. Simonet // FEMS Microbiology Ecology. - 2011. - V. 78. - I. 1. - P. 31-49.

83. Lu J., Oceanobacillus iheyensis gen. nov., sp. nov., a deep-sea extremely halotolerant and alkaliphilic species isolated from a depth of 1050 m on the Iheya Ridge / J. Lu., Nogi Y., T. Hideto // FEMS Microbiology Letters. - 2001 -V. 205(2). - P. 291-297.

84. Magurran, A. E. Measuring biological diversity / A. E. Magurran.- John Wiley & Sons. - 2013 - P. 264.

85. Mamta, R. P. Stimulatory effect of phosphate-solubilizing bacteria on plant growth, stevioside and rebaudioside-A contents of Stevia rebaudiana Bertoni / R. P. Mamta., V. Pathania., A. Gulati., B. Singh., R. K. Bhanwra., R. Tewari // Applied Soil Ecology. - 2010 - V.46. - P. 222-229.

86. Mapelli, F. Potential for plant growth promotion of rhizobacteria associated with Salicornia growing in Tunisian hypersaline soils / F. Mapelli., R.Marasco., E. Rolli., M. Barbato., H. Cherif., A. Guesmi., I. Ouzari., D. Daffonchio., S. Borin // Biomed Research International. - 2013 - V.2013. - P. 1-13.

87. Moradil, A. Effect of salinity on free living - diazotroph and total bacterial populations of two saline soils // A. Moradil, A. Tahmourespour, M. Hoodaji., F. Khorsandi // African Journal of Microbiology Research. - 2011 - V. 5(2). - P.144-148.

88. Mukhtar, S. Phylogenetic analysis of halophyte-associated rhizobacteria and effect of halotolerant and halophilic phosphate-solubilizing biofertilizers on maize growth under salinity stress conditions / S. Mukhtar., M. Zareen., Z. Khaliq., S. Mehnaz., K. Malik // Journal of Applied Microbiology. - 2020 - V.128. - P. 556573.

89. Nabti, E. Application of halotolerant bacteria to restore plant growth under salt stress // E. Nabti., M. Schmid., A. Hartmann // Halophiles, Sustainable Development and Biodiversity D.K. Maheshwari, M. Saraf (Eds.). - 2015 - Springer: Switzerland. - P. 235-261.

90. Nakbanpote, W. Salt-tolerant and plant growth-promoting bacteria isolated from Zn/Cd contaminated soil: identification and effect on rice under saline conditions / W. Nakbanpote., N. Panitlurtumpai., A. Sangdee., N. Sakulpone., P. Sirisom., A. Pimthong // Journal of Plant Interactions. - 2014 - V.9(1). - P. 379-387.

91. Navarro-Noya, Y. Cultivable nitrogen-fixing bacteria from extremely alkaline-saline soils / Y. Navarro-Noya., M. Luna-Guido., L. Dendooven // Advances in Microbiology. - 2016 - V.6. - P. 412-423.

92. Nisha, R. Bioremediation of salt affected soils using cyanobacteria in terms of physical structure, nutrient status and microbial activity / R. Nisha., B. Kiran., A. Kaushik., C.P. Kaushik // International Journal Environmental Science and Technology. - 2018 - V.15. - P. 571-580.

93. Octavia, S. The family Enterobacteriaceae / S. Octavia., R. Lan // The Prokaryotes. E. Rosenberg., E.F. DeLong., S. Lory., E. Stackebrandt., F. Thompson (Eds.). - Springer: Heidelberg -2014- P. 225-286.

94. Oren, A. Ecology of Halophiles / A. Oren // Extremophiles Handbook. K. Horikoshi (Eds.). - 2011 - Springer: Tokyo. - P. 344-361.

95. Oren, A. Life at High Salt Concentrations / A. Oren // The Prokaryotes. Dworkin M., Falkow S., Rosenberg E., Schleifer K.H., Stackebrandt E. (Eds) -New York: Springer, 2006 - V.2. - P. 263-282.

96. Pankova, E.I. Climate and soil salinity in the deserts of Central Asia / E.I. Pankova., M.V. Konyushkova // Eurasian Soil Science. - 2013 - V.46. - P.721-727.

97. Pereira-e-Silva, M.C. Temporal dynamics of abundance and composition of nitrogen-fixing communities across agricultural soils / M.C. Pereira-e-Silva., B. Schloter-hai., M. Schloter., J.D.van Elsas., J.F. Salles // PLoS One. - 2013- V8. - P. 1 -15.

98. Qureshi, J.A. Klebsiella sp. NIAB-I: A new diazotroph, associated with the roots of kallar grass from saline-sodic soils / J.A. Qureshi., Y. Zafar., K.A. Malik // Plant and Soil. - 1989 - V.110 (2). P. 219-224.

99. Ranawat, P. Radiation resistance in thermophiles: mechanisms and applications / P. Ranawat., S. Rawat // World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2017 -V.33.

100. Rao-Narsing, P.N. Effect of salt stress on plants and role of microbes in promoting plant growth under salt stress / P.N. Rao-Narsing., Z. Y. Dong., M. Xiao., W.J. Li // Microorganisms in saline environments: strategies and functions. B. Giri., A.Varma. (Eds.). -Soil Biology. 2019 - V56.- P. 423-435.

101. Rashmi, P. S. Pontibacter aurantiacus sp. nov. isolated from hexachlorocyclohexane (HCH) contaminated soil / P.S. Rashmi., K. Namita., N. R. Lal // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2017 -V. 67(5). - P. 1400-1407.

102. Reshetnikov, A.S. Diversity and phylogeny of the ectoine biosynthesis genes in aerobic, moderately halophilic methylotrophic bacteria / A.S. Reshetnikov., V.N. Khmelenina., I.I. Mustakhimov., M. Kalyuzhnaya., M. Lidstrom., Y.A. Trotsenko // Extremophiles. - 2011 - V.15. - P. 653-663.

103. Rodriguez-Valera, F. Characteristics and microbial ecology of hypersaline environments / F. Rodriguez-Valera // Halophilic Bacteria. - 1988 - V.1. - P. 3-30.

104. Rozema, J. Crops for a salinized world / J. Rozema., T. Flowers // Science. - 2008 -V.322. - P. 478-1480.

105. Rubio, L. M. Maturation of nitrogenase: A biochemical puzzle / L. M. Rubio., P.W. Ludden // Journal of Bacteriology. - 2005 - V.187 (2). - P. 405-414.

106. Ryan, R. The versatility and adaptation of bacteria from the genus Stenotrophomonas / R. Ryan., S. Monchy., M. Cardinale., S. Taghavi., L. Crossman., M. B. Avison., G. Berg., D. van der Lelie., J. M. Dow // Nature Reviwes Microbiology. - 2009 - V7.- P. 514-525.

107. Safronova, V.I. Bosea vaviloviae sp. nov., a new species of slow-growing rhizobia isolated from nodules of the relict species Vavilovia formosa (Stev.) Fed / V.I. Safronova., I.G. Kuznetsova., A.L. Sazanova., A., Kimeklis., A.A. Belimov., E.E. Andronov., A.G. Pinaev., E.P. Chizhevskaya., A.R. Pukhaev., K.P. Popov., A.

Willems., I.A. Tikhonovich // Antonie van Leeuwenhoek.- 2015 - V.107. - P. 911920.

108. Safronova, V.I., Phyllobacterium zundukense sp. nov., a novel species of rhizobia isolated from root nodules of the legume species Oxytropis triphylla (pall.) Pers. / V.I. Safronova., I.G. Kuznetsova., A.L. Sazanova., A.A. Belimov., E.E. Andronov., E.R. Chirak., J.P. Popova., I.A. Tikhonovich., A.V. Verkhozina., A. Willems // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2018 - P. 1644-1651.

109. Saghafi D. An overview on improvement of crop productivity in saline soils by halotolerant and halophilic PGPRs / D. Saghafi., N. Delangiz., B. A. Lajayer., M. Ghorbanpour // 3 Biotech. - 2019 - V9. - P. 261.

110. Sahay, R. Effect of halophilic bioformulations on soil fertility and productivity of salt tolerant varieties of paddy in sodic soil / R. Sahay., A.K. Singh., S. Arora., A. Singh., D.K. Tiwari., R.C. Maurya., V. Chandra., S. Singh // International Journal of Current Microbiology and Applied Science. - 2018 -V.7(09). - P. 1174-1179.

111. See-Too, W. S. De novo assembly of complete genome sequence of Planococcus kocurii ATCC 43650 (T), a potential plant growth promoting bacterium / W. S. See-Tooro, J. Y. Tan., R. Ee., Y. L. Lim., P. Convey., D. A. Pearce., W. F. Yin., K. G. Chan // Mar. Genomics. - 2016 - V.28. - P. 33-35.

112. Shamseldin, A. A proteomic approach towards the analysis of salt tolerance in Rhizobium etli and Sinorhizobium meliloti strains / A. Shamseldin., J. Nyalwidhe., D. Werner // Current Microbiology. - 2006 - V.52.- P. 333-339.

113. Sharma, A. Halophilic bacteria: Potential bioinoculants for sustainable agriculture and environment management under salt stress / A. Sharma., A. Vaishnav., H. Jamali., A. K. Srivastava., A. K. Saxena, A.K. Srivastava // Plant-microbe interaction: an approach to sustainable agriculture. D.K. Choudhary., A.Varma., N. Tuteja (Eds.). - 2017-Singapore: Springer. - P. 297-325.

114. Sherimbetov, S.G. Classification of plants in the South drying bottom of the Aral Sea / S.G. Sherimbetov., U.P. Pratov., R.S. Mukhamedov // Вестник СПбГУ. - 2015 - Сер. 3(4). - C. 39-50.

115. Shi, Y.W. Illumina-based analysis of bacterial diversity related to halophytes Salicornia europaea and Sueada ralocaspica / Y.W. Shi., K. Lou., Ch. Li., L. Wang., Z.Y. Zhao., Sh. Zhao., Ch.Y. Tian // Journal of Microbiology. - 2015 - V.53(10). - P. 678-685.

116. Shivaji, S. Planococcus / S. Shivaji // Bergey's manual of systematics of archaea and bacteria. W.B. Whitman., F. Rainey., P. Kämpfer., M. Trujillo., J. Chun., P. DeVos., B. Hedlund., S. Dedysh (Eds.). - 2015 - John Wiley & Sons, Inc., & Bergey's Manual Trust.

117. Shivanand, P. Utilization of renewable agricultural residues for the production of extracellular halostable cellulase from newly isolated Halomonas sp. strain PS47 / P. Shivanand., G. Mugeraya., A. Kumar // Annals of Microbiology. -2013 - V.63. - P. 1257-1263.

118. Siddikee, M.A. Isolation, characterization, and use for plant growth promotion under salt stress, of ACC deaminase-producing halotolerant bacteria derived from coastal soil / M.A. Siddikee., P.S. Chauhan., R. Anandham., G.H. Han., S. Tongmin // Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2010 - V.20(11). -P.1577-1584.

119. Singh, K. Microbial and enzyme activities of saline and sodic soils / K. Singh // Land Degradation and Development. - 2016 - V.27. - P. 706-718.

120. Singh, P. Pontibacter aurantiacus sp. nov. isolated from hexachlorocyclohexane (HCH) contaminated soil / P. Singh., R. Kumari., N. Nayyar., R. Lal // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2017 -Vol. 67(5). - P. 1400-1407.

121. Singh, T. Rhizospheric Microbacterium sp. P27 Showing Potential of Lindane Degradation and Plant Growth Promoting Traits / T. Singh., D. K. Singh // Current Microbiology. - 2019 - V.76. - P. 888-895.

122. Sorokin, I. D. Bacillus alkalidiazotrophicus sp. nov., a diazotrophic, low salt-tolerant alkaliphile isolated from Mongolian soda soil / I.D. Sorokin., I.K. Kravchenko, T.P. Tourova., T.V. Kolganova., E.S. Boulygina., D.Yu. Sorokin // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2008 - V.58. -P. 2459-2464.

123. Sorokin, I. D., Haloalkaliphilic diazotrophs in soda solonchak soils / I. D. Sorokin., I. K. Kravchenko., E.V. Doroshenko., E.S. Boulygina., E.V. Zadorina., T.P. Tourova., D.Yu. Sorokin // FEMS Microbiol Ecology. - 2008 - V.65(3). - P. 425433.

124. Sorokin, I.D. Natronobacillus azotifigens gen. nov., sp. nov., an anaerobic diazotrophic haloalkaliphile from soda-rich habitats / I.D. Sorokin., E.V. Zadorina, I.K. Kravchenko, E.S. Boulygina., T.P. Tourova., D.Yu. Sorokin // Extremophiles. -2008 -V.12. - P. 819-827.

125. Spring, S. Halobacillus gen. nov., with descriptions of Halobacillus litoralis sp. nov. and Halobacillus trueperi sp. nov., and transfer of Sporosarcina halophila to Halobacillus halophilus comb. nov. / S. Spring., W. Ludwig, M.. C. Marquez., A. Ventos.a, K.H. Schleiferl // International Journal of Systematic Bacteriology. -1996 - P. 492-496.

126. Srinivasan, R. Effect of salt on survival and P-solubilization potential of phosphate solubilizing microorganisms from salt affected soils / R. Srinivasan., M. S. Saudi Yandigeri., S. Kashyap., A.R. Alagawadi // Journal of Biological Sciences. -2012 - V.19. - P. 427-434.

127. Swarnalakshmi, K. Evaluating the influence of novel cyanobacterial biofilmed biofertilizers on soil fertility and plant nutrition in wheat / K. Swarnalakshmi., R. Prasanna., A. Kumar., S. Pattnaik., K. Chakravarty., Y. S. Shivay., R. Singh., A. K. Saxena // European Journal Soil Biology. - 2013 - V.55. P. 107-116.

128. Tamura, K. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the

control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees / K. Tamura., M.

Nei // Molecular Biological Evolution.- 1993 - V.10. - P. 512-526.

68

129. Tamura, K. MEGA6: Molecular evolutionary genetics analysis version 6.0 / K. Tamura., G. Stecher., D. Peterson., A. Filipski., S. Kumar // Molecular Biological Evolution. - 2013 - P. 2725-2729.

130. Tanasupawat, S. Piscibacillus salipiscarius gen. nov., sp. nov., a moderately halophilic bacterium from fermented fish (pla-ra) in Thailand / S. Tanasupawat., S. Namwong., T. Kudo., T. Itoh // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007 - V.57(7). P. 1413-1417.

131. Thermo Scientific GeneJET PCR Purification Kit #K0701, #K0702. 2013.

132. Tlili, A. Phylogenetic placement, floral anatomy, and morphological characterization of the North African pastoral halophyte Atriplex mollis Desf. (Amaranthaceae) / A. Tlili., I. Sbissi., F. Boughalleb., H. Gouja., T. Garnatje., J. Vallès., M. Neffati // Turkish Journal of Botany. - 2019 - V.43 - P. - 475-486.

133. Toderich, K.N. Integrating agroforestry and pastures for soil salinity management in dryland ecosystems in Aral Sea basin / K.N. Toderich., E.V. Shuyskaya., K.T. Faisal., N. Matsuo., Sh. Ismail., D.B. Aralova., T.F. Radjabov // Developments in soil salinity assessment and reclamation: innovative thinking and use of Marginal soil and water resources in irrigated agriculture. Shahid S., Abdelfattah M., Taha F. (Eds.). - 2013 - Springer: Dordrecht. - P. 579-602.

134. Turner, S. Investigating deep phylogenetic relationships among cyanobacteria and plastids by small subunit rRNA sequence analysi / S. Turner., K.M. Pryer, V.P. Miao., J.D. Palmer // Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1999 -V.46. - P. 327-338.

135. Ventosa, A. Halophilic and halotolerant microorganisms from soils / A. Ventosa., E. Mellado., C. Sanchez-Porro., M.C. Marquez // Microbiology of extreme soils. Soil Biology. P. Dion., C.S. Nautiyal (Eds.). - 2008 - V.13. - Springer: Heidelberg. - P. 87-115.

136. Ventosa, A. Numerical taxonomy of moderately halophilic gram-negative rods / A. Ventosa., E. Quesada., F. Rodriguez-Valera., F. Ruiz-Berraquero., A. Ramos-Cormenzana // Journal of General Microbiology. - 1982 - V.128. - P. 19591968.

137. Verheye, W. Soils of Arid and Semi-Arid Areas / W. Verheye // Land use, land cover and soil sciences. - 2009 - V.7.

138. Verma, P. Beneficial plant-microbes interactions: biodiversity of microbes from diverse extreme environments and its impact for crop improvement / P. Verma., A. N. Yadav., V. Kumar., D. P. Singh., A. K. Saxena // Plant-microbe interactions in agro-ecological perspectives. D.P. Singh., H. Singh., R. Prabha (Eds.). - 2017 - Springer: Singapor. - P. 543-580.

139. Vreeland, R.H. Halomonas elongata, a new genus and species of extremely salt-tolerant bacteria / R.H. Vreeland., C.D. Litchfield., E.L. Martin., E. Elliot // International Journal of Systematic Bacteriolgy. - 1980 - V.30(2). - P. 485495.

140. Wah-Seng, S.T. De novo assembly of complete genome sequence of Planococcus kocurii ATCC 43650(T), a potential plant growth promoting bacterium / T.J. Yi., E.R. Lim., Y.L. Convey., D.A. Peter-Pearce., Y. Wai-Fong., Ch. Kok-Gan // Marine Genomics. - 2016 - V.28. - P.33-35.

141. Waino, M., Gracilibacillus gen. nov., with description of Gracilibacillus halotolerans gen. nov., sp. nov.; transfer of Bacillus dipsosauri to Gracilibacillus dipsosauri comb. nov., and Bacillus salexigens to the genus Salibacillus gen. nov., as Salibacillus salexigens comb. nov. / M. Waino., B.J. Tindall., P. Schumann., K. Ingvorsen // International Journal of Systematic Bacteriology. - V.49(2). - 1999 -P. 821-831.

142. Wang, F. Arbuscular mycorrhiza enhances biomass production and salt tolerance of sweet sorghum / F. Wang., Y. Sun., Z. Shi // Microorganisms. - 2019 -V.7 (9). - P. 289.

143. Weisser, J. Osmoregulation in a new haloalkaliphilic Bacillus from the Wadi Natrun (Egypt) / J. Weisser., H.G. Trüper // Systematic and Applied Microbiology. - 1985 - V.6. - P. 7-11.

144. Willey, J.M. Prescott's principles of microbiology / J.M. Willey., L.M. Sherwood., Ch.J. Woolverton // New York: The McGraw-Hill Companies, Inc.-2009 - P. 969.

145. William, S. Bacterial genomic DNA isolation using CTAB / S. William., H. Feil., A. Copeland // USA: DOE Join Genome Institute. - 2012 - P. 12.

146. Wojcieszynska, D. Enzymes involved in naproxen degradation by Planococcus sp. S5 / D. Wojcieszynska., D. Domaradzka., K. Hupert-Kocurek., U. Guzik // Polish Journal of Microbiology. - 2016 - V.65(2). - P.177-182.

147. Xiao, C. Evaluation for rock phosphate solubilization in fermentation and soil-plant system using a stress-tolerant phosphate-solubilizing Aspergillus niger WHAK1 / C. Xiao., H. Zhang., Y. Fang., R. Chi // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2013 - V.169. - P.123-133.

148. Xu, L. Pontibacter diazotrophicus sp. nov., a novel nitrogen-fixing bacterium of the family Cytophagaceae / L. Xu., X.C. Zeng., Y. Nie., Z. Luo., E. Zhou., L. Zhou., Y. Pan., W. Li // PLoS One. - 2014 - V.9(3). - e92294.

149. Yadav, A.N. Biodiversity and biotechnological applications of halophilic microbes for sustainable agriculture. / A.N. Yadav., A.K. Saxena // Journal of Applied Biology & Biotechnology. - 2018 - V.6(1). - P. 48-55.

150. Yakutina, M. V. The effect of salinization on the biomass of microorganismsin the soils of different ages in the forest-steppe zoneof western Siberia / M. V. Yakutina., L.Yu. Anopchenko., V. S. Andrievskii // Eurasian Soil Science. - 2016. V.49(12). - P. 1414-1418.

151. Yonezawa, Y. Characterization of nucleoside diphosphate kinase from moderately halophilic eubacteria / Yonezawa, Y. H. Tokunaga., M. Ishibashi., M. Tokunaga // Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. - 2001 - V.65(10). - P. 2343-2346.

152. Yoon, J. H. Planococcus salinarum sp. nov., isolated from a marine solar saltern, and emended description of the genus Planococcus / J.H. Yoon., S.J. Kang., S.Y. Lee., K.H. Oh., T.K. Oh // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2010 - V.60. - P. 754-758.

153. Yousuf, B. Differential distribution and abundance of diazotrophic bacterial communities across different soil niches using a gene-targeted clone library

approach / B. Yousuf, R. Kumar., A. Mishra., B. Jha // FEMS Microbiology Letters.

- 2014 -V.360(2). - P. 117-125.

154. Yuan, B. Ch. Microbial biomass and activity in salt affected soils under arid conditions / B. Ch. Yuan., Z.Z. Li, H. Liu., M. Gao., Y.Yu. Zhang // Applied Soil Ecology. -2007 - V.35. - P. 319-328.

155. Zarea, M.J. Salt-tolerant microbes: Isolation and adaptation / M.J. Zarea // Microorganisms in saline environments: Strategies and functions. Giri B., Varma A. (Eds.). - Soil Biology. - 2019 - Springer:Cham. - V.56. - P. 285-301.

156. Zayed, M. S. Improvement of growth and nutritional quality of Moringa oleifera using different biofertilizers / M. S. Zayed // Annals of Agricultural Sciences.

- 2012 - V.57. - P. 53-62.

157. Zhang, W. Characterization of nitrogen-fixing moderate halophilic cyanobacteria isolated from saline soils of Songnen Plain in China / W. Zhang., Y. Feng // Progress in National Science. - 2008 - V.18(6). P. 769-773.

158. Zhao, Sh. Isolation of endophytic plant growth-promoting bacteria associated with the halophyte Salicornia europaea and evaluation of their promoting activity under salt stress / Sh. Zhao., N. Zhou., Z.Y. Zhao., K. Zhang., G.H. Wu., Ch.Y. Tian // Current Microbiology. - 2016 - V.73. - P. 574-581.

159. Zhou, N. Effect of halotolerant rhizobacteria isolated from halophytes on the growth of sugar beet (Beta vulgaris L.) under salt stress / N. Zhou., S. Zhao., C.Y. Tian // FEMS Microbiology Letters. - 2017 - V.364(11). - P. 1-7.

160. Zhu, F. Isolation and characterization of a phosphate solubilizing halophilic bacterium Kushneria sp. YCWA18 from Daqiao Saltern on the coast of yellow sea of China / F. Zhu., L. Qu., X. Hong., X. Sun // Evidence based complementary alternative medicine. - 2011 - V.2011.