Структурно-функциональная характеристика гликополимеров поверхности микроорганизмов, изолированных из гиперсолёных сред, и выявление их биотехнологического потенциала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Ибрахим Ибрахим Мохамед Ибрахим

• Ибрахим Ибрахим Мохамед Ибрахим
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Ибрахим Ибрахим Мохамед Ибрахим

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Галофильные микроорганизмы и места их обитания

1.2 Систематика и филогенетическое деление галофильных 15 микроорганизмов

1.3 Механизмы адаптации галотолерантных / галофильных 17 микроорганизмов в солевых средах

1.4 Роль экзополисахаридов (ЭПС) в адаптации галофильных 19 микроорганизмов

1.5 Биотехнологический потенциал галофильных бактерий и их 21 практическое применение

1.5.1 Состав и структура полисахаридов галофилов, а также их 22 свойства и области применения

1.5.1.1 ЭПС грамотрицательных галофильных микроорганизмов

1.5.1.2 ЭПС грамположительных галофильных микроорганизмов

1.5.1.3 Состав, структура и применение ЭПС галофильных 35 архей

1.5.1.4 Липополисахариды (ЛПС) грамотрицательных галофильных 36 микроорганизмов

1.5.2 Деградация нефтяных углеводородов галофильными 37 микроорганизмами-продуцентами ЭПС

1.5.3 Биоремедиация загрязненных тяжелыми металлами морских 40 сред с помощью галофильных микроорганизмов, продуцирующих ЭПС

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Оборудование, использованное при проведении 43 исследований

2.2 Методы выделения и идентификации продуцирующих 44 полисахариды галофильных микроорганизмов

2.3 Оптимизация условий выращивания микроорганизмов для 49 увеличения выхода ЭПС

2.4 Методы выделения гликополимеров микроорганизмов

2.4.1 Выделение и фракционирование ЭПС

2.4.2 Выделение ЛПС грамотрицательных бактерий

2.4.3 Выделение О-специфических полисахаридов

2.5 Аналитические методы

2.5.1 Хроматографические методы

2.5.2 Колориметрические методы

2.5.3 Электрофорез ЛПС в полиакриламидном геле (ПААГ)

2.5.4 ЯМР-спектроскопия

2.6 Характеристика реологических свойств и эмульгирующей 54 активности ЭПС

2.7 Исследование деструктивной активности галофильных 55 микроорганизмов по отношению к нефтяным углеводородам

2.8 Методы исследования толерантности микроорганизмов к 56 тяжелым металлам

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Изоляция и идентификация галофильных микроорганизмов - 57 продуцентов полисахаридов

3.1.1 Изоляция полисахаридпродуцирующих микроорганизмов и 57 характеристика культурально-морфологических свойств

3.1.2 Идентификация таксономической принадлежности 65 галофильных полисахаридпродуцирующих микроорганизмов

3.1.3 Таксономические исследования штаммов продуцентов ЭПС

3.2 Оптимизация условий выращивания галофильных 81 микроорганизмов по продукции ЭПС

3.2.1 Влияние продолжительности культивирования 81 микроорганизмов на динамику накопления биомассы и продукцию ЭПС

3.2.2 Влияние концентрации соли на рост микроорганизмов и 83 продукцию ЭПС

3

Влияние кислотности среды выращивания на рост

микроорганизмов и продукцию ЭПС

3.2.4 Влияние температуры инкубации на секрецию ЭПС и рост 89 микроорганизмов

3.2.5 Влияние вида источника углерода на рост микроорганизмов и 92 продукцию ЭПС

3.2.6. Влияние концентрации источника углерода на рост 95 галофильных микроорганизмов и продукцию ЭПС

3.3 Исследование состава ЭПС галофильных микроорганизмов

3.4 Исследование структурных особенностей гликополимеров 106 поверхности галофильных микроорганизмов

3.4.1 Исследование структур ЭПС Chromohalobacter salexigens 106 EG1QL3 и Bacillus licheniformis EG1QL30

3.4.2 Исследование структуры О-специфических полисахаридов 111 (ОПС) Halomonas ventosae RU5S2EL

3.5 Изучение физико-химических свойств ЭПС

3.5.1 Исследование эмульгирующей активности микробных 117 полисахаридов галофильных бактерий

3.5.2 Исследование кинематической вязкости водных растворов 123 ЭПС галофильных бактерий

3.6 Изучение чувствительности полисахаридпродуцирующих 125 микроорганизмов к тяжелым металлам в среде выращивания

3.7 Исследование способности галофильных полисахарид- 136 продуцирующих микроорганизмов к деградации нефти

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ............................................................................................................................15°

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональная характеристика гликополимеров поверхности микроорганизмов, изолированных из гиперсолёных сред, и выявление их биотехнологического потенциала»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности.

Мировой океан покрывает большую часть поверхности планеты, и уровень засоленности вод различен. Организмы, выживающие в разбавленных и концентрированных растворах солей, встречаются среди различных доменов жизни - Архей, Прокариот и Эукариот. В гиперсоленых озерах Северной Америки, Кении, Египта, Северного Казахстана, Монголии, Тывы, Забайкалья выявлены основные представители ключевых компонентов трофической цепи, которую составляют различные виды цианобактерий, фототрофных бактерий, спорообразующих бацилл, ацетогенов, сульфатредукторов, метилотрофов и метанотрофов (Oren, 2008).

Галофильные микроорганизмы, способные выживать в условиях осмотического стресса, формирующегося за счет высокой концентрации солей, по устойчивости к засолению разделяют на группы: слабые (2-5%), умеренные (5-15%) и экстремальные (15-32%). Галотолерантные бактерии не требуют присутствия солей для своего роста, но могут адаптироваться к довольно высокому (до 15%) их содержанию (Rodriguez-Valera et al., 1988). Среди микроорганизмов, устойчивых к высоким концентрациям соли, встречаются как грамотрицательные, так и грамположительные, аэробы, факультативные и облигатные анаэробы. В ходе приспособления к существованию в соленых средах у многих бактерий происходят модификации поверхностных слоев, в том числе в составе гликанов и фосфолипидов (Ventosa et al., 2006). Среди галофильных бактерий часто встречаются продуценты экстраклеточных ферментов (Korany et al., 2017). Слой капсульных полисахаридов (КПС) защищает клетки от экстремальных условий окружающей среды и часто используется как источник углерода и энергии во время голодания. Термин «экзополисахариды - ЭПС» впервые использован Сазерлендом (1972) для описания высокомолекулярных углеводных полимеров, продуцируемых морскими бактериями. Не ослабевает интерес к ЭПС, синтезируемым галофильными/галотолерантными

микроорганизмами (Legat et al., 2010; Casillo et al., 2018). Полисахариды составляют значительную часть океанического органического вещества, особенно в поверхностных водах. Они являются основным компонентом морских биопленок и составляют 40-95% всех образующих матрикс биопленок органических веществ (Flemming, Wingender, 2001), среди которых встречаются разнообразные гликополимеры такие как ЭПС, капсульные полисахариды (КПС) и у грамотрицательных бактерий -липополисахариды (ЛПС). Сведения о роли полисахаридов в адаптации к экстремальным условиям существования чрезвычайно востребованы, так как ЭПС, зачастую, продуцируются в больших количествах, обладают высокой вязкостью, уникальными свойствами, обеспечивают формирование агрегатов клеток и сорбцию тяжелых металлов.

Микробные полисахариды находят широкое применение в медицине, пищевой, фармацевтической и других отраслях промышленности, благодаря своей уникальной структуре и физическим свойствам. Некоторые из ЭПС являются эмульсификаторами, стабилизаторами, жалующими агентами, коагулянтами, компонентами смазок, материалами для плёночного покрытия, загустителями, пищевыми добавками и пр. (Sutherland, 1998; Oren et al., 2010). В связи с этим необходим поиск новых культур микроорганизмов -продуцентов ЭПС с разнообразными полезными для человека свойствами, исследование условий, стимулирующих продукцию этих природных гликополимеров.

Цель исследования состояла в выявлении структурно-функциональных особенностей гликополимеров микроорганизмов, изолированных из гиперсоленых сред, и их биотехнологического потенциала.

Для реализации цели решались следующие задачи: 1. Выделить из природных гиперсолёных сред ЭПС-продуцирующие микроорганизмы, охарактеризовать и идентифицировать их по данным молекулярно-биологических и биохимических исследований.

2. Оптимизировать условия продукции ЭПС отобранными штаммами микроорганизмов по составу среды и условиям выращивания (продолжительности выращивания, концентрации NaCl, температуре, рН, источнику углерода и его количеству).

3. Выделить, фракционировать и охарактеризовать состав ЭПС галофильных микроорганизмов, выявить структурные особенности отдельных микробных полисахаридов.

4. Исследовать эмульгирующую активность и вязкость водных растворов ЭПС.

5. Выявить у микроорганизмов-продуцентов ЭПС толерантность к тяжелым металлам и способность к деградации нефти.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Установлена таксономическая принадлежность галофильных микроорганизмов-продуцентов ЭПС, изолированных из гиперсолёных природных сред, для которых показаны устойчивость к высоким концентрациям тяжелых металлов (Cd, Cu, Ni, Zn и Pb) и способность к утилизации сырой нефти в качестве единственного источника углерода и энергии.

2. Отобраны 9 штаммов микроорганизмов-продуцентов ЭПС, которые при оптимизации условий роста способны продуцировать большие количества ЭПС (5-14 г/л), обладающих эмульгирующей активностью по отношению к гидрофобным веществам, с высокой стабильностью эмульсий во времени.

3. Преобладающая фракция ЭПС Chromohalobacter salexigens EG1QL3 и Bacillus licheniformis EG1QL30 представлена леваном - регулярным полимером D-фруктофуранозы, связанной 2,6^-гликозидной связью. В составе ЭПС B. licheniformis EG1QL30 выявлено присутствие дополнительного полимера галактозилглицерофосфата, обнаруженного среди бактериальных полисахаридов впервые.

4. О-специфический полисахарид (ОПС) из ЛПС бактерий Halomonas ventosae RU5S2EL состоит из разветвленных пентасахаридных повторяющихся звеньев с четырьмя остатками L-рамнопиранозы в основной цепи и остатком D-глюкопиранозы в боковой, структура которых не выявлена ранее у бактериальных полисахаридов.

Научная новизна. Проведён скрининг и идентификация ЭПС-продуцирующих галотолерантных и галофильных микроорганизмов из природных сред: оз. Карун (Фаюм, Египет) и оз. Эльтон (Волгоград, Россия). Установлены последовательности генов 16S рРНК, которые зарегистрированы для 17 изолятов в Банке генов в Национальном центре биотехнологической информации (сайт NCBI: https://www.ncbi.nlm.nih.gov). Пять штаммов были депонированы в Ведомственной коллекции полезных микроорганизмов сельскохозяйственного назначения ОСХН РАН (ВКСМ), ВНИИСХМ, Санкт-Петербург. Для полисахарид-продуцирующих микроорганизмов выявлена высокая толерантность к тяжелым металлам и способность к деградации нефти.

Впервые выявлены продуценты и охарактеризованы ЭПС бактерий, относящихся к видам Halomonas caseinilytica, Halobacillus dabanensis, Salinibacillus aidingensis и Bacillus halotolerans. Установлены тонкие химические структуры ЭПС Bacillus licheniformis EG1QL30 и ОПС штамма Halomonas ventosae, которые ранее не были обнаружены среди гликополимеров бактерий.

Теоретическая и практическая значимость работы. Отработанная методология изоляции и идентификации микроорганизмов может быть востребована для выявления ЭПС-продуцирующих экстремофилов из различных природных источников. Получены новые данные о структуре ЭПС для ранее не исследованных видов из родов Halomonas, Salinibacillus и Bacillus, и структурах полисахаридов бактерий.

Получены и сохранены в коллекции полезных микроорганизмов ЭПС -продуцирующие штаммы, которые могут быть использованы в

фундаментальных и прикладных исследованиях. Учитывая известное влияние концентраций солей, кислотности, температуры, продолжительности выращивания на структурные особенности ЭПС выделенных штаммов, возможно при варьировании этих показателей получение гликополимеров с разными необходимыми свойствами.

Способность микробных штаммов расти в средах, содержащих высокие концентрации тяжелых металлов, а также деградировать сырую нефть делает их перспективными компонентами препаратов для ремедиации загрязненных сред, особенно морских.

Материалы диссертационной работы использованы в лекциях для студентов биологического факультета СГУ имени Н.Г. Чернышевского по курсу по выбору «Гликология», а также при подготовке учебно -методического пособия «Выделение и идентификация микроорганизмов из гиперсолёных сред и исследование их биотехнологического потенциала» / Сост. И.М. Ибрахим, С.А. Коннова, Ю.П. Федоненко, Е.Н. Сигида - Саратов, 2019.

Апробация работы. Основные результаты и положения работы были представлены на 7-ой интернациональной конференции молодых ученых «Presenting academic achievements to the world» (Саратов, 2016); VIII-ой и IX-ой Всероссийских конференциях молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2016, 2019); X-ом Всероссийском конгрессе молодых ученых-биологов «Симбиоз - 2017» (Казань, 2017); XII-ой молодежной школе-конференция с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2017); XXX-ой зимней молодежной научной школе «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии» (Москва, 2018); 22-ой и 23-ей Международных Пущинских школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2018, 2019); IV-ой Всероссийской конференции «Фундаментальная гликобиология» (Киров, 2018); 9-ой Международной научно-практической

конференции «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2019); Международной научной конференции «Живые системы: передовые междисциплинарные технологии изучения, управления и сохранения» (Саратов, 2019).

Публикации: По материалам диссертации опубликованы 2 статьи в журнале из списка, рекомендованного ВАК РФ, и 2 - в зарубежных рецензируемых журналах, а также 14 публикаций в сборниках статей и материалах научных конференций.

Личный вклад соискателя в проведение исследования. Соискателем был проведен анализ литературных источников по теме исследования, выполнено планирование экспериментов, получена основная часть результатов, опубликованы научные статьи и подготовлены доклады на конференциях. На защиту вынесены только те положения и результаты экспериментов, в получении которых роль соискателя была определяющей.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, раздела с изложением сведений о материалах и методах исследования. А также пяти глав с изложением результатов работы и их обсуждением, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Работа изложена на 190 страницах, содержит 14 таблиц и иллюстрирована 39 рисунками. В списке литературы представлены ссылки на 3 69 цитируемых работы.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Галофильные микроорганизмы и места их обитания

Различные микроорганизмы населяют среды, характеризующиеся такими условиями, как: высокие или низкие температуры, рН, давление, концентрации солей, питательных веществ; высокие уровни радиации, тяжелых металлов, органических растворителей и токсичных соединений. Любое изменение окружающей среды, которое подавляет рост микроорганизмов и существенно выходит за рамки оптимального диапазона для их выживания, относят к экстремальным (Satyanarayana et al., 2005). Однако для отдельных микроорганизмов экстремальные условия предпочтительны для выживания и роста (Bowers et al., 2009).

Организмы, которые хорошо адаптированы к жизни в аномально жестких условиях, называются экстремофилами. Большинство экстремофилов встречается в микробном мире, и диапазон экстремальных условий окружающей среды, переносимых ими, намного шире, чем у других форм жизни (Satyanarayana et al., 2005).

Среды с высокими концентрациями соли широко распространены на континентах Земли, где они существуют либо в виде естественных водоемов, таких как соленые озера, солончаки, либо в виде искусственных прудов -испарителей и кристаллизаторов, построенных для производства солей натрия или калия и соды (Setati, 2010). Гиперсолёные местообитания распространены повсеместно и наиболее известные среди них Мертвое море (Иордания), Большое Соленое озеро (США), озера в долине Вади-Натрун (Египет) и де Ла Мата (Испания) (Ali et al., 2016).

Гиперсолёные среды разделяют на две обширные категории: талассогалинные воды, имеющие морское происхождение и ионный состав, аналогичный составу морской воды (с хлоридом натрия в качестве преобладающей соли) встречаются в непосредственной близости от морей и океанов (Oren, 2006; Fernández et al., 2014; Naghoni et al., 2017);

аталассогалинные воды - соленые озера не морского происхождения, образовавшиеся при испарении пресной воды (Jiang et al., 2006), а также возникающие в результате выветривания и выщелачивания минералов из горных пород в дренажные бассейны (Horikoshi & Grant, 1998). Таким образом, химический состав талассогалиных рассолов относительно однороден, тогда как аталассогалинные рассолы могут сильно различаться по своему химическому составу. К числу талассогалинных относят, например, Большое соленое озеро в штате Юта, соленые источники из подземных соляных месторождений и солнечные солончаки (Litchfield & Gillevet, 2002; Oren, 2006; Moubasher et al., 2013). В отличие от этого, в водных аталассогалинных объектах, таких как Мертвое море, озеро Магади в Кении, Вади-Натрун в Египте, содовые озера Антарктиды, озеро Чака на северо-западе Китая и озеро Моно в Калифорнии, преобладают калий, магний или натрий (Oren, 2002a; Litchfield & Gillevet, 2002; Jiang et al., 2006). Гиперсоленые водные объекты обычно имеют в 9-10 раз более высокие концентрации соли, чем морская вода, которая содержит, как правило, 3,5% (вес/объем) растворенных солей. Рассолы могут сильно отличаться по концентрации щелочноземельных металлов, таких как магний и кальций. Например, Мертвое море-аталассогалинная среда с содержанием примерно 1,8 М Mg2+ и 0,4 М Ca2+, в дополнение к примерно 1,7 М Na+ и 0,14 М K+ (Oren, 1988; 2013a).

Как в естественных, так и в искусственных соленых средах имеется высокая плотность популяций микробных клеток (Satyanarayana et al., 2005; Setati, 2010), а кроме того галофильные микроорганизмы содержатся в различных соленых пищевых продуктах (Ventosa, 2006; Ventosa et al., 2012).

Микроорганизмы, которые существуют в этих средах, классифицируют на галофильные (те, что требуют присутствия соли для их выживания) и галотолерантные микроорганизмы (способны расти как в отсутствие, так и в присутствии NaCl). Галофилы далее делят на слабые, которые растут оптимально при 3% соли в среде, умеренные галофилы - оптимальный рост

в интервале 3-15% соли и экстремальные галофилы, для которых оптимальная концентрация для роста - 25% соли (Kushner & Kamekura 1988;Ventosa et al., 1998; Oren, 2008; Edbeib et al., 2016; Cira-Chávez et al., 2018). В таблице 1.1 суммированы данные литературы по отнесению микроорганизмов к той или иной группе галофилов.

Таблица 1.1 - Деление микроорганизмов на категории галофилов с примерами микроорганизмов

Категории галофилов Оптимальные для роста конц. соли, М Микроорганизмы

Нейтрогалофилы не галофильные микроорганизмы Менее 0,2 Большинство нормальных эубактерий и большинство микроорганизмов пресной воды. Pseudomonas aeruginosa (Sigee, 2005)

Слабые галофилы 0,2-0,5 Много морских микроорганизмов. Dethiosulfovibrio salsuginis ^Díaz-Cárdenas et al., 2010) Bacillus xiaoxiensis (Chen et al., 2011) Halomonas zhaodongensis (Jiang et al., 2013) Aliidiomarina iranensis (Amoozegar et al., 2016)

Умеренные галофилы 0,5-2,5 Salinivibrio costicola (Sánchez-Porro et al., 2003) Marinobacterpiscensis (Hedi et al., 2015) Halobacillus sediminis (Kim et al., 2015) Halomonas heilongjiangensis (Dou et al., 2015) Halobacillus salicampi (Kim et al., 2016a)

Пограничные экстремальные галофилы 1,5-4,0 Halobacteroides halobius (Oren, 2002b) Halanaerobaculum tunisiense (Hedi et al., 2009a) Halosiccatus urmianus (Mehrshad et al., 2016)

Экстремальные галофилы 4,0 -5,9 Halococcus salifodinae (Denner et al., 1994) Halobacterium salinarum (Oren, 2002b) Salinibacter ruber (Antón et al., 2002) Halanaerobium sehlinense (Abdeljabbar et al., 2013) Limimonas halophila (Amoozegar et al., 2013)

Экстремальные галотолерантные микроорганизмы 2,5 Staphylococcus aureus (Sheehan et al., 1992) Bacilluspakistanensis (Roohi et al., 2014) Bacillus ligniniphilus (Zhu et al., 2014) Salinicoccus sediminis (Kumar et, al., 2015)

2-Экстремальные галоалкалофилы 2,5, и рН 9-11 Natrialba hulunbeirensis (Xu et al., 2001) Natronorubrum sulfidifaciens (Cui et al., 2007)

В отличие от них, не галофильными являются те организмы, для которых оптимальны среды с концентрацией хлорида натрия менее 1 % (0,2 М); однако, некоторые из них способны переносить высокие концентрации поваренной соли, и они классифицируются как галотолерантные или экстремально толерантные (Kushner & Kamekura, 1988; Oren, 1999; Maheshwari & Saraf, 2015; Cira-Chávez et al., 2018). Галофилы-прокариотические и эукариотические микроорганизмы, обладающие способностью уравновешивать осмотическое давление окружающей среды и противостоять денатурирующему воздействию солей (Tiquia-Arashiro & Rodrigues, 2016). К галофильным микроорганизмам относятся разнообразные гетеротрофные и метаногенные археи, фотосинтетические, литотрофные и гетеротрофные бактерии, фотосинтетические и гетеротрофные эукариоты. Примеры хорошо адаптированных и широко распространенных экстремально галофильных микроорганизмов включают архейные виды галобактерий, цианобактерии, такие как Aphanothece halophytica, и зеленую водоросль Dunaliella salina (Ebrahiminezhad et al., 2011; Raval et al., 2015).

Экстремально галофильные археи являются доминирующими гетеротрофными организмами в гиперсоленых средах, в которых соль превышает 25-30%. Колонии большинства штаммов являются окрашенными в красный цвет из-за присутствия каротиноидов С50 (бактериоруберинов), которые придают красную или розовую окраску всей среде. Окрашивание высокосоленых водоемов всегда происходит на заключительных стадиях испарения морской воды в солнечных соляных прудах. Так известно, что красный цвет был также отмечен в водах Большого Соленого озера, штат Юта (Jehlicka & Oren, 2013; Yim et al., 2015; Keerthi et al., 2018), Мертвое море (Oren, 1983; 1988). Развитие красных колоний галобактерий также часто наблюдается на рыбе или шкурах, обработанных солью из соляных прудов, с целью сохранения от микробной контаминации. Это может быть причиной того, что исследования галофильных бактерий были сначала связаны с порчей продуктов, консервированных солнечной солью. Экстремально

галофильные археи хорошо адаптированы к высоким концентрациям соли на молекулярном уровне. Они имеют устойчивые к соли белки - ферменты, окрашенную (фиолетовую) мембрану, которая обеспечивает возможность фототрофного роста, сенсорные родопсины, которые опосредуют фототаксис, и газовые везикулы, которые способствуют флотации клеток (Tiquia-Arashiro & Rodrigues, 2016). Однако среди галофильных архей встречаются представители рода Haloferax, которые могут существовать при более низких концентрациях соли по сравнению с представителями рода Halobacterium (Torreblanca et al., 1986).

1.2 Систематика и филогенетическое деление галофильных микроорганизмов

Микроорганизмы, способные расти в присутствии соли, встречаются в среди архей, бактерий и эукариот (рис. 1.1) (Edbeib et al., 2016). Домен Archaea разделен на основе последовательностей генов 16S рРНК на четыре филогенетически различных типа: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota и Nanoarchaeota (рис. 1.2). Большинство прокариот в высоко соленых средах представлено галоархеями, принадлежащими к домену Archaea, типу Euryachaeota и семейству Halobacteriaceae (Asker & Ohta, 2002). В пределах домена Eucarya галофилы редки, и наиболее известным является зеленая водоросль Dunaliela salina, которая способна продуцировать бета-каротин (Oren, 2002a).

Экстремально галофильные археи, принадлежащие к порядку Halobacteriales, были изолированы из различных гиперсоленых сред, таких как Мертвое море, Большое Соленое озеро, озеро Сабхас, а также естественных или искусственных солеварен (Mormile et al., 2003). Описаны двадцать родов семейства Halobacteriaceae (Castillo et al., 2006; Ozcan et al., 2007). В последнее время это семейство охватывает 41 род со 138 видами (Oren, 2014; Mori et al., 2016).

Рисунок 1.1 - Распределение галофилов в трех доменах жизни. Группы, аннотированные красным цветом, включают по меньшей мере одного представителя галофилов (Edbeib et а1, 2016). Дерево было построено с использованием последовательностей генов малых субъединиц рРНК (СшсагеШ et

а!., 2006)

Рисунок 1.2 - Филогенетическое дерево на основе анализа 168 рРНК генов при сравнении с геномами, представляющими четыре группы архей (Nanoarchaeota, Korarchaeota, Crenarchaeota, Euryarchaeota)

Экстремально и умеренно галофильные бактерии составляют гетерогенную физиологическую группу микроорганизмов, которые принадлежат к разным родам (УеПшае, 1994), составляют около 25%

прокариотической популяции и относительно равномерно распределены между аэробными и анаэробными видами (Bowers et al., 2009).

Они принадлежат к разным филогенетическим группам, таким как порядок Actinomycetales из класса Actinobacteria и типа Actinobacteria; порядок Sphingobacteriales из типа Bacteroidetes; порядков Bacillales, Halanaerobiales и Natranaeriobiales из класса Bacillus и типа Firmicutes; порядков Rhizobiales и Rhodospirillales из субтипа а-протеобактерии; и порядков Chromatiales, Oceanospirillales и Pseudomonadales из субтипа у-Proteobacteria (Oren, 2002a).

Представители классов Bacilli, Clostridia, Flavobacteria, ß- и ö-Proteobacteria и родов Salicola, Pontibacillus, Halomonas, Marinococcus и Halobacillus, галофилы также также были документированы (Oren, 2002a; Hedi et al., 2009).

1.3 Механизмы адаптации галотолерантных/галофильных микроорганизмов в солевых средах

Осмоадаптация - фундаментальное свойство, проявляемое бактериями для поддержания осмотического баланса между клеточными жидкостями и внешней средой (Das et al., 2015). Основным свойством всех галофильных микроорганизмов является то, что их цитоплазма должна быть по крайней мере изоосмотической с окружающей средой. Биологические мембраны проницаемы для воды, и активный энергозависимый транспорт для компенсации количества воды, потерянной в ходе осмотических процессов, энергетически неосуществим. Более того, клетки, которые сохраняют тургор, должны даже поддерживать свое внутриклеточное осмотическое давление выше, чем в окружающей их среде (Oren, 2008; Edbeib et al., 2016).

Существует две стратегии, позволяющие справиться с высокой концентрацией соли в окружающей среде (рис. 1.3). Галофильные микроорганизмы поддерживают осмотическое равновесие их цитоплазмы с окружающей средой накоплением высоких концентраций соли. Этот механизм осморегуляции требует специальной адаптации внутриклеточных

ферментов, которые должны функционировать в присутствии соли (Oren 2013b; Weinisch et al., 2018; Gunde-Cimerman et al., 2018). Некоторые галофильные археи используют этот механизм, например, представители семейства Halobacteriaceae (Gunde-Cimerman et al., 2018).

А Б В

.. CT Na» ^ Gl У. f 1 У. I „Г1 Na - „ Jfl Гц rWTi ^ C1

Ys-SV'/Y* n " + ncVE

♦ a- N.. c'i N.. N„ a N.. N„ a- N.. a- N.. (ÜJjA- a N.. N. a ~ N- _ v.. „ .. „. .. o-_ .. ... .. „. _

N.. J. a N..CISe Cl

Рисунок 1.3 - Адаптация галофилов к гиперсолёным средам. (A) Целостность не-галофильных бактерий нарушается из-за потери воды. (Б) Умеренные галофилы сохраняют свои структуры посредством синтеза осмолитов (В) Экстремальные галофилы поддерживают свои структуры путем уравновешивания концентрации соли в клетках и окружающей среде (Bell, 2012)

Галофильные или галотолерантные эубактерии реализует второй механизм осмоадаптации, характеризующийся гораздо большим метаболическим разнообразием. Их внутриклеточная концентрация соли низка, и они поддерживают осмотический баланс цитоплазмы с внешней средой путем аккумуляции высокой концентрации различных органических осмолитов; их внутриклеточные энзимы не имеют никакой особенной устойчивости к повышению концентрации соли (Margesin и Schinner, 2001a; Weinisch et al., 2018; Gunde-Cimerman et al., 2018). Органические соединения, которые, как было показано, служат осмолитами в галофильных микроорганизмах, разнообразны. Наиболее совместимые осмолиты имеют природу аминокислот и их производных, сахаров или сахарных спиртов (Roberts, 2005; Shivanand & Mugeraya, 2011).

1.4 Роль экзополисахаридов (ЭПС) в адаптации галофильных микроорганизмов

ЭПС представляют собой высокомолекулярные углеводсодержащие биополимеры, которые синтезируются микроорганизмами на поверхности клетки в составе капсулы, либо в виде слабо связанных с клеткой слизей. Данные биополимеры участвуют в межклеточной адгезии, защите клеток от замерзания и высушивания, образовании биопленок, выступают в качестве факторов патогенности и вирулентности, а также в качестве дополнительных источников углерода и т. д. (Kanekar et al., 2017; Casillo et al., 2018).

ЭПС подразделяют на две основные группы: гомополисахариды и гетерополисахариды. Первую группу составляют полисахариды, построенные из одного вида моносахаридных остатков, например, леван или декстран (Finore et al., 2014). Гетерополисахариды имеют в своем составе повторяющееся звено, которое включает несколько различных моносахаридов. Микробные гетерополисахариды в основном состоят из повторяющихся звеньев, содержащих от 2 до 8 моносахаридных остатков. Наиболее распространенными моносахаридными единицами, встречающимися в составе ЭПС морских микроорганизмов, являются пентозы D-арабиноза, D-рибоза и D-ксилоза; гексозы D-глюкоза, D-галактоза, D-манноза, D-аллоза, L-рамноза и L-фукоза; аминосахара D-глюкозамин и D-галактозамин, D-глюкуроновая и D-галактуроновая кислоты. Также в ЭПС были обнаружены органические и неорганические заместители, среди которых остатки фосфорной, серной, янтарной, уксусной и пировиноградной кислот (Kenne & Lindberg, 1983). ЭПС выполняют много важных функций, основанных на их структуре и составе. Производство ЭПС способствует росту и выживанию микроорганизмов и сообществ, в которых они живут (Costa et al., 2018).

ЭПС вырабатываются в ответ на биотический стресс (например, конкуренцию), абиотические стрессовые факторы (например, температуру, интенсивность света, рН, соленость) и/или в качестве стратегии адаптации к

экстремальной среде, как в случае ацидофильных или термофильных видов, принадлежащих к доменам бактерий и архей (Donot et al., 2012; Finore et al., 2014; Gugliandolo et al., 2015). Действительно, производство ЭПС - это процесс, который требует заметных затрат энергии, но это запасание источника углерода, которое окупается при выживании в экстремальных условиях (Poli et al., 2010; Finore et al., 2014).

Большинство функций, приписываемых ЭПС, носит защитный характер. Они могут помочь микробным сообществам переносить экстремальные условия температуры, солености и доступности питательных веществ, создавая границу между бактериальными клетками и их ближайшим окружением (Arena et al., 2009; Gugliandolo et al., 2015). У микроорганизмов эволюционно сформировалось несколько способов выживания в условиях высокой засоленности водной среды или почв. Продукция ЭПС - важная стратегия для сохранения влаги, которая необходима в почве микроорганизмам для растворения питательных субстратов, обеспечения протекания гидролитических реакций. Сами ЭПС могут защищать клетки от действия токсических веществ, антибиотиков. Микробные внеклеточные полимеры представляют собой весьма разнообразные соединения с множеством функций, которые зависят от их состава и структуры (Cuadros, 2017; Costa et al., 2018).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ибрахим Ибрахим Мохамед Ибрахим, 2019 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Демьянова, В.М. Сборник санитарно-гигиенических нормативов и методов контроля вредных веществ в объектах окружающей среды. / В.М. Демьянова, Е.А. Ковалева, Т.Ю. Логинова // М. - 1991. - 370 с.

2. Захарова, И.Я. Методы изучения микробных полисахаридов / И.Я. Захарова, Л.В. Косенко // Наукова думка. - 1982. - 192 с.

3. Израэль, Ю.А. Антропогенная экология океана / Ю.А. Израэль, А.В. Цыбань // Л.: Гидрометеоиздат. - 1989. - 528 с.

4. Кульшин, В.А. Улучшенный метод выделения липополисахаридов из грамотрицательных бактерий / В.А. Кульшин, А.П. Яковлев, С.Н. Аваева, Б.А. Дмитриев // Мол. генетика, микробиология и вирусология. - 1987. - № 5. - C. 44-46.

5. Миронов, О.Г. Бактериальная трансформация нефтяных углеводородов в прибрежной зоне моря / О. Г. Миронов //Морской экологический журнал. - 2002. - Т. 1, № 1. - С. 56-66.

6. Миронов, О.Г. Взаимодействие морских организмов с нефтяными углеводородами / О. Г. Миронов // Л.: Гидрометеоиздат. - 1985. - 128 с.

7. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии: учеб. пособие для студентов вузов / под ред. А.И. Нетрусова // М.: Академия. - 2005. - 604 с.

8. Скоупс, Р. Методы очистки белков. / Скоупс Р. // М.: Мир. - 1985. - Т. 358. - 342 с.

9. Уланова, Т.С. Методы определения содержания нефтепродуктов в водной среде / Т.С. Уланова, Ю.М. Макарова // Научные исследования и инновации - 2010. - Т. 4, № 4. -С. 120-127.

10. Шелудько, А.В. Влияние конго красного на подвижность бактерий Azospirillum brasilense / А.В. Шелудько, И.В. Борисов, В.А. Крестиненко, В.И. Панасенко, Е.И. Кацы // Микробиология. - 2006. - Т. 75, № 1. - С. 62-69.

11. Abbasi, A. Emulsifying behavior of an exopolysaccharide produced by Enterobacter cloacae / A. Abbasi, S. Amiri // African Journal of Biotechnology - 2008. - V. 7, N 10. -P. 1574-1576.

12. Abdel-Fattah, A.M. Antitumor and antioxidant activities of levan and its derivative from the isolate Bacillus subtilis NRC1aza / A.M. Abdel-Fattah, A.M. Gamal-Eldeen, W.A. Helmy, M.A. Esawy // Carbohydrate polymers. -2012. - V. 89, N 2. - P. 314-322.

13. Abdeljabbar, H. Halanaerobium sehlinense sp. nov., an extremely halophilic, fermentative, strictly anaerobic bacterium from sediments of the hypersaline lake Sehline Sebkha / H. Abdeljabbar, J.L. Cayol, W.B. Hania, A. Boudabous, N. Sadfi, M.L. Fardeau // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2013. - V. 63, N 6. - P. 2069-2074.

14. Abdelnasser, S.M. Antitumor exopolysaccharides derived from novel marine Bacillus: isolation, characterization aspect and biological activity / S.M. Abdelnasser, S.M. Yahya, W.F. Mohamed, M.M. Asker, H.M.A. Shady, M.G. Mahmoud, M.A. Gadallah // Asian Pacific journal of cancer prevention: APJCP - 2017. - V. 18, N 7. - P. 1847-1854.

15. Abid, Y. Production and structural characterization of exopolysaccharides from newly isolated probiotic lactic acid bacteria / Y. Abid, A. Casillo, H. Gharsallah, I. Joulak, R. Lanzetta, M.M. Corsaro, H. Attia, S. Azabou // International journal of biological macromolecules. - 2018. -V. 108. - P. 719-728.

16. Aizawa, T. Relationship between extracellular polysaccharide and benzene tolerance of Rhodococcus sp. 33 / T. Aizawa, B.A. Neilan, I. Couperwhite, M. Urai, H. Anzai, N. Iwabuchi, M. Nakajima, M. Sunairi // Actinomycetologica. - 2005. - V. 19, N 1. - P. 1-6.

17. Ali, I. Hypersaline habitats and halophilic microorganisms / I. Ali, S. Prasongsuk, A. Akbar, M. Aslam, P. Lotrakul, H. Punnapayak, S.K. Rakshit // Maejo International Journal of Science and Technology. - 2016. -V. 10, N 3. - P. 330-345.

18. Al-Mailem, D.M. Biodegradation of crude oil and pure hydrocarbons by extreme halophilic archaea from hypersaline coasts of the Arabian Gulf / D.M. Al-Mailem, N.A. Sorkhoh, H. Al-Awadhi, M. Eliyas, S.S. Radwan // Extremophiles. - 2010. - V. 14, N. 3. - P. 321 - 328.

19. Al-Mailem, D.M. Enhanced haloarchaeal oil removal in hypersaline environments via organic nitrogen fertilization and illumination / D.M. Al-Mailem, M. Eliyas, S.S. Radwan // Extremophiles. - 2012. - V. 16, N 5. - P. 751-758.

20. Al-Nahas, M. Characterization of an exopolysaccharide-producing marine bacterium, isolate Pseudoalteromonas sp / M. Al-Nahas, M. Darwish, A. Ali, M. Amin // AM. Afr. J. Microbiol. Res. - 2011. - V. 5. - P. 3823-3831.

21. Alqueres, S.M.C. Exploring the biotechnologial applications in the archaeal domain / S.M.C. Alqueres, R.V. Almeida, M. Clementino, R.P. Vieira, W.I.d. Almeida, A.M. Cardoso, O.B. Martins // Brazilian Journal of Microbiology. - 2007. - V. 38, N 3. - P. 398405.

22. Amoozegar, M.A. Limimonas halophila gen. nov., sp. nov., an extremely halophilic bacterium in the family Rhodospirillaceae / M.A. Amoozegar, A. Makhdoumi-Kakhki, M. Ramezani, M.M. Nikou, S.A.S. Fazeli, P. Schumann, A. Ventosa // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2013. - V. 63, N 4. - P. 1562-1567.

23. Amoozegar, M.A. Aliidiomarina iranensis sp. nov., a haloalkaliphilic bacterium from a coastal-marine wetland / M.A. Amoozegar, A. Shahinpei, S.A.S. Fazeli, P. Schumann, C. Spróer, A. Ventosa // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2016. - V. 66, N 5. - P. 2099-2105.

24. Anderson, A.J. Poly (glucosylglycerol phosphate) teichoic acid in the walls of Bacillus stearothermophilus B65 / A.J. Anderson, A.R. Archibald // Biochemical Journal. - 1975. -V. 151, N 1. - P. 115-120.

25. Antón, J. Production of an extracellular polysaccharide by Haloferax mediterranei / J. Antón, I. Meseguer, F. Rodriguez-Valera // Appl. Environ. Microbiol. - 1988. - V. 54, N 10. - P. 2381-2386.

26. Antón, J. Salinibacter ruber gen. nov., sp. nov., a novel, extremely halophilic member of the Bacteria from saltern crystallizer ponds / J. Antón, A. Oren, S. Benlloch, F. Rodríguez -Valera, R. Amann, R. Rosselló-Mora // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2002. - V. 52, N 2. - P. 485-491.

27. Anwar, M. Gram-negative marine bacteria: structural features of lipopolysaccharides and their relevance for economically important diseases / M. Anwar, S. Choi // Marine drugs. -2014. - V. 12, N 5. - P. 2485-2514.

28. Arahal, D.R. Chromohalobacter salexigens sp. nov., a moderately halophilic species that includes Halomonas elongata DSM 3043 and ATCC 33174 / D.R. Arahal, M.T. García, C. Vargas, D. Cánovas, J.J. Nieto, A. Ventosa // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2001. - V. 51, N 4. - P. 1457-1462.

29. Arena, A. Antiviral and immunoregulatory effect of a novel exopolysaccharide from a marine thermotolerant Bacillus licheniformis / A. Arena, T.L. Maugeri, B. Pavone, D. Iannello, C. Gugliandolo, G. Bisignano // International immunopharmacology. - 2006.- V. 6, N 1. - P. 8-13.

30. Arena, A. An exopolysaccharide produced by Geobacillus thermodenitrificans strain B3-72: Antiviral activity on immunocompetent cells / A. Arena, C. Gugliandolo, G. Stassi, B.

Pavone, D. Iannello, G. Bisignano, T.L. Maugeri // Immunology Letters. - 2009. - V. 123, N 2. - P. 132-137.

31. Arias, S. Mauran, an exopolysaccharide produced by the halophilic bacterium Halomonas maura, with a novel composition and interesting properties for biotechnology / S. Arias, A. Del Moral, M.R. Ferrer, R. Tallon, E. Quesada, V. Bejar // Extremophiles. - 2003. - V. 7, N 4. - P. 319-326.

32. Arias, S. Moderately halophilic exopolysaccharide-producing bacteria / S. Arias, C. Ruiz-Garcia, J. Martinez-Canovas, R. Paez // In Halophilic Microorganisms; A. Ventosa, Ed.; Springer-Verlag: Heidelberg, Germany. - 2004. - P. 297-314.

33. Ärsköld, E. Environmental influences on exopolysaccharide formation in Lactobacillus reuteri ATCC 55730 / E. Ärsköld, M. Svensson, H. Grage, S. Roos, P. Rädström, E.W. van Niel // International journal of food microbiology. - 2007. - V. 116, N 1. - P. 159-167.

34. Arun, J. Optimization of extracellular polysaccharide production in Halobacillus trueperi AJSK using response surface methodology / J. Arun, R. Sathishkumar, T. Muneeswaran // African Journal of Biotechnology. - 2014. - V. 13, N 48. - P. 4449-4457

35. Asker, D. Haloferax alexandrinus sp. nov., an extremely halophilic canthaxanthin-producing archaeon from a solar saltern in Alexandria (Egypt) / D. Asker, Y. Ohta // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - V. 52, N 3. -P. 729-738.

36. Ates, Ö. Genome-scale reconstruction of metabolic network for a halophilic extremophile, Chromohalobacter salexigens DSM 3043 / Ö. Ates, E.T. Oner, K.Y. Arga // BMC systems biology. - 2011. - V. 5, N 1. - P. 1-13.

37. Atlas, R.M. Microbial degradation of petroleum hydrocarbons: an environmental perspective / R.M. Atlas // Microbiological reviews. -1981.- V. 45. - N 1. - P. 180-209.

38. Atlas, R.M. Petroleum biodegradation and oil spill bioremediation / R.M. Atlas // Marine Pollution Bulletin. -1995.- V. 31, N 4-12. - P. 178-182.

39. Banat, I.M. Characterization of biosurfactants and their use in pollution removal-State of the Art / I.M. Banat // Acta Biotechnologica. - 1995. - V. 15, N 3. - P. 251-267.

40. Banat, I.M. Potential commercial applications of microbial surfactants / I.M. Banat, R.S. Makkar, S.S. Cameotra // Applied microbiology and biotechnology. - 2000. - V. 53, N 5. -P. 495-508.

41. Barathi, S. Utilization of petroleum hydrocarbons by Pseudomonas fluorescens isolated from a petroleum-contaminated soil / S. Barathi, N. Vasudevan // Environment international. - 2001. - V. 26, N 5-6. - P. 413-416.

42. Baumann, L. Taxonomy of aerobic marine eubacteria / L. Baumann, P. Baumann, M. Mandel, R. D. Allen // Journal of bacteriology. - 1972. - V. 110, N 1. - P. 402-429.

43. Bejar, V. Effect of growth conditions on the rheological properties and chemical composition of Volcaniella eurihalina exopolysaccharide / V. Bejar, C. Calvo, J. Moliz, F. Diaz-Martinez, E. Quesada // Applied biochemistry and biotechnology. - 1996. - V. 59, N 1. - P. 77-86.

44. Belghith, K.S. Microbial production of levansucrase for synthesis of fructooligosaccharides and levan / K.S. Belghith, I. Dahech, H. Belghith, H. Mejdoub // International journal of biological macromolecules. - 2012. - V. 50, N. 2. - P. 451-458.

45. Bell, E. Life at extremes: environments, organisms, and strategies for survival / E. Bell //

Wallingford : CABI. - 2012. - V. 1. - 576 P.

46. Bemal, S. Effects of salinity on cellular growth and exopolysaccharide production of freshwater Synechococcus strain CCAP1405 / S. Bemal, A.C. Anil // Journal of Plankton Research. - 2017. - V. 40, N 1. - P. 46-58.

47. Bernardet, J.F. The genus flavobacterium / J.F. Bernardet, J.P. Bowman // The Prokaryotes: Proteobacteria: Delta, Epsilon Subclass. - 2006. - V. 7. - P. 481-531.

48. Biswas, J. Production of extracellular polymeric substances by Halophilic bacteria of solar salterns / J. Biswas, A.K. Paul // Chinese Journal of Biology. - 2014. - V. 2014. - P. 1 - 12.

49. Biswas, J. Optimization of factors influencing exopolysaccharide production by Halomonas xianhensis SUR308 under batch culture / J. Biswas, A.K. Paul // Aims microbiology. -2017. - V. 3, N 3. - P. 564-579.

50. Bock, K. Carbon-13 nuclear magnetic resonance spectroscopy of monosaccharides / K. Bock, C. Pedersen // Advances in carbohydrate chemistry and biochemistry. - Academic Press, 1983. - V. 41. - P. 27-66.

51. Boetius, A. Microbial ecology of the cryosphere: sea ice and glacial habitats / A. Boetius, A.M. Anesio, J.W. Deming, J.A. Mikucki, J.Z. Rapp // Nature Reviews Microbiology -2015.- V. 13, N 11. - P. 677-690.

52. Bostan, M.S. Comprehensive characterization of chitosan /PEO/ levan ternary blend films / M.S. Bostan, E.C. Mutlu, H. Kazak, S.S. Keskin, E.T. Oner, M.S. Eroglu // Carbohydrate polymers. - 2014. - V. 102. - P. 993-1000.

53. Bouchotroch, S. Halomonas maura sp. nov., a novel moderately halophilic, exopolysaccharide-producing bacterium / S. Bouchotroch, E. Quesada, A. del Moral, I. Llamas, V. Bejar // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2001.- V. 51, N 5. - P. 1625-1632.

54. Bowers, K.J. Biodiversity of poly-extremophilic Bacteria: does combining the extremes of high salt, alkaline pH and elevated temperature approach a physico-chemical boundary for life? / K.J. Bowers, N.M. Mesbah, J. Wiegel // Saline systems. - 2009. - V. 5, N 9. - P. 1-8.

55. Brian-Jaisson, F. Characterization and anti-biofilm activity of extracellular polymeric substances produced by the marine biofilm-forming bacterium Pseudoalteromonas ulvae strain TC14 / F. Brian-Jaisson, M. Molmeret, A. Fahs, L. Guentas-Dombrowsky, G. Culioli, Y. Blache, S. Cerantola, A. Ortalo-Magne // Biofouling. - 2016. - V. 32, N 5. - P. 547-560.

56. Bushnell, L.D. The utilization of certain hydrocarbons by microorganisms / L.D. Bushnell, H.F. Haas // Journal of Bacteriology. - 1941. - V. 41, N 5. - P. 653-673.

57. Byun, B.Y. Antipathogenic activity and preservative effect of levan (ß-2, 6-fructan), a multifunctional polysaccharide / B.Y. Byun, S.J. Lee, J.H. Mah // International Journal of Food Science & Technology. - 2014. - V. 49, N 1. - P. 238-245.

58. Calvo, C. Effect of cations, pH and sulfate content on the viscosity and emulsifying activity of the Halomonas eurihalina exopolysaccharide / C. Calvo, F. Martinez-Checa, A. Mota, V. Bejar, E. Quesada // Journal of industrial microbiology and biotechnology. - 1998. - V. 20, N 3-4. - P. 205-209.

59. Cambon-Bonavita, M.A. A novel polymer produced by a bacterium isolated from a deep-sea hydrothermal vent polychaete annelid / M.A. Cambon-Bonavita, G. Raguenes, J. Jean, P. Vincent, J. Guezennec // Journal of applied microbiology. - 2002. - V. 93, N 2. - P. 310-315.

60. Campbell, S.E. Benthic cyanophytes (cyanobacteria) of Solar Lake (Sinai) / S.E. Campbell // Algological StudiesT / Archiv für Hydrobiologie, Supplement Volumes. - 1985. - P. 311329.

61. Campo, V.L. Carrageenans: Biological properties, chemical modifications and structural analysis-A review / V.L. Campo, D.F. Kawano, D.B. da Silva Jr, I. Carvalho // Carbohydrate polymers. - 2009. - V. 77, N 2. - P. 167-180.

62. Carillo, S. A unique capsular polysaccharide structure from the psychrophilic marine bacterium Colwellia psychrerythraea 34H that mimics antifreeze (glyco) proteins / S. Carillo, A. Casillo, G. Pieretti, E. Parrilli, F. Sannino, M. BayerGiraldi, S. Cosconati, E. Novellino, M. Ewert, J.W. Deming // Journal of the American Chemical Society. - 2015. -V. 137, N 1. - P. 179-189.

63. Carrión, O. New emulsifying and cryoprotective exopolysaccharide from Antarctic Pseudomonas sp. ID1 / O. Carrión, L. Delgado, E. Mercade // Carbohydrate polymers. -2015. - V. 117 - P. 1028-1034.

64. Caruso, C. Extracellular polymeric substances with metal adsorption capacity produced by Pseudoalteromonas sp. MER144 from Antarctic seawater / C. Caruso, C. Rizzo, S. Mangano, A. Poli, P. Di Donato, B. Nicolaus, G. Di Marco, L. Michaud, A.L. Giudice // Environmental Science and Pollution Research. - 2018. - V. 25, N 5. - P. 4667-4677.

65. Casillo, A. Exopolysaccharides from marine and marine extremophilic bacteria: structures, properties, ecological roles and applications / A. Casillo, R. Lanzetta, M. Parrilli, M. Corsaro // Marine drugs. - 2018. - V. 16, N 2. - P. 1-34.

66. Casillo, A. Structure-activity relationship of the exopolysaccharide from a psychrophilic bacterium: a strategy for cryoprotection / A. Casillo, E. Parrilli, F. Sannino, D.E. Mitchell, M.I. Gibson, G. Marino, R. Lanzetta, M. Parrilli, S. Cosconati, E. Novellino // Carbohydrate polymers. - 2017a. - V. 156. - P. 364-371.

67. Casillo, A. Structural characterization of an all-aminosugar-containing capsular polysaccharide from Colwellia psychrerythraea 34H / A. Casillo, J. Stáhle, E. Parrilli, F. Sannino, D.E. Mitchell, G. Pieretti, M.I. Gibson, G. Marino, R. Lanzetta, M. Parrilli // Antonie van Leeuwenhoek. - 2017b. - V. 110, N 11. - P. 1377-1387.

68. Castillo, A. Halovivax asiaticus gen. nov., sp. nov., a novel extremely halophilic archaeon isolated from Inner Mongolia, China / A. Castillo, M. Gutiérrez, M. Kamekura, Y. Ma, D. Cowan, B. Jones, W. Grant, A. Ventosa // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2006. - V. 56, N 4. - P. 765-770.

69. Castillo-Carvajal, L.C. Biodegradation of organic pollutants in saline wastewater by halophilic microorganisms: a review / L.C. Castillo-Carvajal, J.L. Sanz-Martín, B.E. Barragán-Huerta // Environmental Science and Pollution Research. - 2014. - V. 21, N 16. -P. 9578-9588.

70. Chen, X. Montmorillonite-levan nanocomposites with improved thermal and mechanical properties / X. Chen, H. Gao, H.J. Ploehn // Carbohydrate polymers. - 2014. - V. 101. - P. 565-573.

71. Chen, Y.G. Bacillus xiaoxiensis sp. nov., a slightly halophilic bacterium isolated from nonsaline forest soil / Y.G. Chen, Y.Q. Zhang, Q.H. Chen, H.P. Klenk, J.W. He, S.K. Tang, X.L. Cui, W.J. Li // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2011. - V. 61, N 9. - P. 2095-2100.

72. Chi, Z. A new exopolysaccharide produced by marine Cyanothece sp. 113 / Z. Chi, C. Su, W. Lu // Bioresource technology. - 2007. - V. 98, N 6. - P. 1329-1332.

73. Chowdhury, S.R. Composition analysis and material characterization of an emulsifying extracellular polysaccharide (EPS) produced by Bacillus megaterium RB-05: a hydrodynamic sediment-attached isolate of freshwater origin / S.R. Chowdhury, S. Manna, P. Saha, R.K. Basak, R. Sen, D. Roy, B. Adhikari // Journal of applied microbiology. -2011. - V. 111, N 6. - P. 1381-1393.

74. Christensen, B.E. Partial chemical and physical characterization of two extracellular polysaccharides produced by marine, periphytic Pseudomonas sp. strain NCMB 2021 / B.E. Christensen, J. Kjosbakken, O. Smidsrad // Appl. Environ. Microbiol. - 1985. - V. 50, N 4. - P. 837-845.

75. Churchill, P.F. Surfactant-enhanced bioremediation / P.F. Churchill, R.J. Dudley, S.A. Churchill // Waste management. - 1995. - V. 15, N 5-6. - P. 371-377.

76. Ciccarelli, F.D. Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life / F.D. Ciccarelli, T. Doerks, C. Von Mering, C.J. Creevey, B. Snel, P. Bork // Science. - 2006. -V. 311, N 5765. - P. 1283-1287.

77. Cira-Chávez, L.A. Kinetics of halophilic enzymes / L.A. Cira-Chávez, J. Guevara-Luna, M.Y. Soto-Padilla, B. Román-Ponce, M.S. Vásquez-Murrieta, M.I. Estrada-Alvarado // In Kinetics of Enzymatic Synthesis; IntechOpen. - 2018. - P. 1-25.

78. £olak, F. Biosorption of lead from aqueous solutions by Bacillus strains possessing heavy-metal resistance / F. £olak, N. Atar, D. Yazicioglu, A. Olgun // Chemical Engineering Journal. - 2011. - V. 173, N 2. - P. 422-428.

79. Collins, R.E. Spatial heterogeneity and temporal dynamics of particles, bacteria, and pEPS in Arctic winter sea ice / R.E. Collins, S.D. Carpenter, J.W. Deming // Journal of Marine Systems. - 2008. - V. 74, N 3-4. - P. 902-917.

80. Cooper, D.G. Surface-active agents from two Bacillus species / D.G. Cooper, B.G. Goldenberg // Appl. Environ. Microbiol. - 1987. - V. 53, N 2. - P. 224-229.

81. Corsaro, M.M. Influence of growth temperature on lipid and phosphate contents of surface polysaccharides from the Antarctic bacterium Pseudoalteromonas haloplanktis TAC 125 / M.M. Corsaro, R. Lanzetta, E. Parrilli, M. Parrilli, M.L. Tutino, S. Ummarino // Journal of bacteriology. - 2004. - V. 186, N 1. - P. 29-34.

82. Corsaro, M.M. Structural determination of the O-chain polysaccharide from the lipopolysaccharide of the haloalkaliphilic Halomonas pantelleriensis bacterium / M.M. Corsaro, A. Gambacorta, A. Iadonisi, R. Lanzetta, T. Naldi, B. Nicolaus, I.Romano, S. Ummarino, M, Parrilli // European journal of organic chemistry. - 2006. - V. 2006, N 7. -P. 1801-1808.

83. Costa, O.Y. Microbial extracellular polymeric substances: ecological function and impact on soil aggregation / O.Y. Costa, J.M. Raaijmakers, E.E. Kuramae // Frontiers in microbiology. - 2018. - V. 9. - P. 1-14.

84. Cuadros, J. Clay minerals interaction with microorganisms: a review / J. Cuadros // Clay Minerals. - 2017. - V. 52, N2. - P. 235-262.

85. Cui, H.L. Natronorubrum sulfidifaciens sp. nov., an extremely haloalkaliphilic archaeon isolated from Aiding salt lake in Xin-Jiang, China / H.L. Cui, D. Tohty, H.C. Liu, S.J. Liu, A. Oren,P.J. Zhou // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2007. - V. 57, N 4. - P. 738-740.

86. Cui, Y. W. Salinity effect on production of PHA and EPS by Haloferax mediterranei / Y.W. Cui, X.Y. Gong, Y.P. Shi, Z.D. Wang // RSC Advances. - 2017. - V. 7, N 84. - P. 5358753595.

Chatterjee, K. Meena, A.P. Sharma // Int. J. Curr. Microbiol. App. Sci. -2015. - V. 4, N 1. -P. 642-658.

88. De Boer, W.R. Further evidence for the structure of the teichoic acids from Bacillus stearothermophilus B65 and Bacillus subtilis var. niger WM / W.R. De Boer, J.T. Wouters,

A.J. Anderson, A.R. Archibald // European journal of biochemistry. - 1978. - V. 85, N 2. -P. 433-436.

89. De Castro, C. The O-specific chain structure of the major component from the lipopolysaccharide fraction of Halomonas magadii strain 21 MI (NCIMB 13595) / C. De Castro, A. Molinaro, R. Nunziata, W. Grant, A. Wallace, M. Parrilli // Carbohydrate research. - 2003. - V. 338, N 6. - P. 567-570.

90. De Vuyst, L. Heteropolysaccharides from lactic acid bacteria / L. De Vuyst, B. Degeest // FEMS microbiology reviews. - 1999. - V. 23, N 2. - P. 153-177.

91. De Vuyst, L. Recent developments in the biosynthesis and applications of heteropolysaccharides from lactic acid bacteria / L. De Vuyst, F. De Vin, F. Vaningelgem,

B. Degeest // International Dairy Journal. - 2001. - V. 11, N 9. - P. 687-707.

92. Decho, A.W. Microbial activities and the transformation of organic matter within mucilaginous material / A.W. Decho, G.J. Herndl // Science of the Total Environment. -1995. - V. 165, N 1-3. - P. 33-42.

93. Decho, A.W. Microbial extracellular polymeric substances (EPSs) in ocean systems / A.W. Decho, T. Gutierrez // Frontiers in microbiology. - 2017. - V. 8, N 922. - P. 1-18.

94. Denner, E.B.M. Halococcus salifodinae sp. nov., an archaeal isolate from an Austrian salt mine / E.B. Denner, T.J. McGENITY, H.J. BUSSE, W.D. Grant, G. Wanner, H. Stan-Lotter // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1994. - V. 44, N 4. - P. 774-780.

95. Deppe, U. Degradation of crude oil by an arctic microbial consortium / U. Deppe, H.H. Richnow, W. Michaelis, G. Antranikian // Extremophiles. - 2005. - V. 9, N 6. - P. 461-470.

96. Desale, P. Plant growth promoting properties of Halobacillus sp. and Halomonas sp. in presence of salinity and heavy metals / P. Desale, B. Patel, S. Singh, A. Malhotra, N. Nawani // Journal of basic microbiology. - 2014. - V. 54, N 8. - P. 781-791.

97. Deziel, E. Biosurfactant production by a soil Pseudomonas strain growing on polycyclic aromatic hydrocarbons / E. Deziel, G. Paquette, R. Villemur, F. Lepine, J. Bisaillon // Appl. Environ. Microbiol. - 1996. - V. 62, N 6. - P. 1908-1912.

98. Díaz-Cárdenas, C. Dethiosulfovibrio salsuginis sp. nov., an anaerobic, slightly halophilic bacterium isolated from a saline spring / C. Díaz-Cárdenas, G. López, B.K.C. Patel, S. Baena // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2010. - V. 60, N 4. - P. 850-853.

99. Dong, S. Cultivable alginate lyase-excreting bacteria associated with the arctic brown alga Laminaria / S. Dong, J. Yang, X.Y. Zhang, M. Shi, X.Y. Song, X.L. Chen, Y.Z. Zhang // Marine drugs. - 2012. - V. 10, N 11. - P. 2481-2491.

100. Donot, F. Microbial exopolysaccharides: main examples of synthesis, excretion, genetics and extraction / F. Donot, A. Fontana, J. Baccou, S. Schorr-Galindo // Carbohydrate polymers. - 2012. - V. 87, N 2. - P. 951-962.

101. Dou, G. Halomonas heilongjiangensis sp. nov., a novel moderately halophilic bacterium isolated from saline and alkaline soil / G. Dou, W. He, H. Liu, Y. Ma // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2015. - V. 108, N 2. - P. 403-413.

102. Drouillard, S. Structure of an amino acid-decorated exopolysaccharide secreted by a Vibrio alginolyticus strain / S. Drouillard, I. Jeacomine, L. Buon, C. Boisset, A. Courtois, B. Thollas, P.-Y. Morvan, R. Vallée, W. Helbert // Marine drugs. - 2015. - V. 13, N 11. - P. 6723-6739.

103. Dubois, M. Colorimetric method for determination of sugars and related substances / M. Dubois, K.A. Gilles, J.K. Hamilton, P.A. Rebers, F. Smith // Analytical chemistry. - 1956. -V. 28, N. 3. - P. 350-356.

104. Dussault, H.P. An improved technique for staining red halophilic bacteria / H.P. Dussault // Journal of bacteriology. - 1955. - V. 70, N. 4. - P. 484-485.

105. Ebrahiminezhad, A. l-Asparaginase production by moderate halophilic bacteria isolated from Maharloo Salt Lake / A. Ebrahiminezhad, S. Rasoul-Amini, Y. Ghasemi // Indian journal of microbiology. - 2011. - V. 51, N 3. - P. 307-311.

106. Edbeib, M.F. Halophiles: biology, adaptation, and their role in decontamination of hypersaline environments / M.F. Edbeib, R.A. Wahab, F. Huyop //World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2016. - V. 32, N 8. - P. 1-23.

107. Ergene, E. Effects of cultural conditions on exopolysaccharide production by Bacillus sp. ZBP4 / E. Ergene, A. Avci // Journal of Agricultural Sciences. - 2017. - V. 24, N 3. - P. 386-393.

108. Fang, Y. Optimization of antioxidant exopolysaccharidess production by Bacillus licheniformis in solid state fermentation / Y. Fang, S. Ahmed, S. Liu, S. Wang, M. Lu, Y. Jiao // Carbohydrate polymers. - 2013. - V. 98, N 2. - P. 1377-1382.

109. Fathepure, B.Z. Recent studies in microbial degradation of petroleum hydrocarbons in hypersaline environments / B.Z. Fathepure // Frontiers in microbiology. - 2014. - V. 5. - P. 1-16.

110. Fernández, A.B. Comparison of prokaryotic community structure from Mediterranean and Atlantic saltern concentrator ponds by a metagenomic approach / A.B. Fernández, B. Vera-Gargallo, C. Sánchez-Porro, R. Ghai, R.T. Papke, F. Rodriguez-Valera, A. Ventosa // Frontiers in microbiology. - 2014. - V. 5, N 196. - P. 1-12.

111. Finore, I. Fermentation technologies for the optimization of marine microbial exopolysaccharide production / I. Finore, P. Di Donato, V. Mastascusa, B. Nicolaus, A. Poli // Marine drugs. - 2014. - V. 12, N 5. - P. 3005-3024.

112. Flemming, H.C. Relevance of microbial extracellular polymeric substances (EPSs)-Part I: Structural and ecological aspects / H.C. Flemming, J. Wingender // Water science and technology. - 2001. - V. 43, N 6. - P. 1-8.

113. Freitas, F. Advances in bacterial exopolysaccharides: from production to biotechnological applications / F. Freitas, V.D. Alves, M.A. Reis // Trends in biotechnology. - 2011. - V. 29, N 8. - P. 388-398.

114. Fukuda, K. Effects of carbohydrate source on physicochemical properties of the exopolysaccharide produced by Lactobacillus fermentum TDS030603 in a chemically defined medium / K. Fukuda, T. Shi, K. Nagami, F. Leo, T. Nakamura, K. Yasuda, A. Senda, H. Motoshima, T. Urashima // Carbohydrate Polymers. - 2010. - V. 79, N 4. - P. 1040-1045.

115. Gandhi, H.P. Exopolymer production by Bacillus species / H.P. Gandhi, R.M. Ray, R.M. Patel // Carbohydrate Polymers. - 1997. - V. 34, N 4. - P. 323-327.

116. Garcia, M.T. The susceptibility of the moderate halophile Vibrio costicola to heavy metals / M.T. Garcia, J.J. Nieto, A. Ventosa, F. Ruiz-Berraquero // Journal of applied bacteriology. - 1987. - V. 63, N 1. - P. 63-66.

117. Gerhardt, P. Methods for general and molecular bacteriology / P. Gerhardt, R.G.E. Murray, W.A. Wood, N.R. Krieg // American Society for Microbiology. - 1994. -Washington, DC. Stackebrandt E, Goebel BM. - P. 607-654.

118. Ghoneim, M.A.M. Effect of polysaccharide from Bacillus subtilis sp. on cardiovascular diseases and atherogenic indices in diabetic rats / M.A.M. Ghoneim, A.I. Hassan, M.G. Mahmoud, M.S. Asker // BMC complementary and alternative medicine. - 2016. - V. 16, N 1. - P. 1-12.

119. Gilmour, C.C. Sulfate-reducing bacterium Desulfovibrio desulfuricans ND132 as a model for understanding bacterial mercury methylation / C.C. Gilmour, D.A. Elias, A.M. Kucken, S.D. Brown, A.V. Palumbo, C.W. Schadt, J.D. Wall // Appl. Environ. Microbiol. - 2011. -V. 77, N 12. - P. 3938-3951.

120. Gregersen, T. Rapid method for distinction of Gram-negative from Gram-positive bacteria / T. Gregersen // European journal of applied microbiology and biotechnology. - 1978. - V. 5, N 2. - P. 123-127.

121. Guezennec, J.G. Deep-sea hydrothermal vents: a new source of innovative bacterial exopolysaccharides of biotechnological interest? / J. Guezennec // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. - 2002. - V. 29, N 4. - P. 204-208.

122. Guezennec, J.G. Preliminary chemical characterization of unusual eubacterial exopolysaccharides of deep-sea origin / J.G. Guezennec, P. Pignet, G. Raguenes, E. Deslandes, Y. Lijour, E. Gentric //Carbohydrate polymers. - 1994. - V. 24, N 4. - P. 287294.

123. Gugliandolo, C. Role of bacterial exopolysaccharides as agents in counteracting immune disorders induced by herpes virus / C. Gugliandolo, A. Spano, T. Maugeri, A. Poli, A. Arena, B. Nicolaus // Microorganisms. - 2015. - V. 3, N 3. - P. 464-483.

124. Gunde-Cimerman, N. Strategies of adaptation of microorganisms of the three domains of life to high salt concentrations / N. Gunde-Cimerman, A. Plemenitas, A. Oren // FEMS microbiology reviews. - 2018. - V. 42, N 3. - P. 353-375.

125. Gupta, K., Isolation and characterization of heavy metal tolerant Gram-positive bacteria with bioremedial properties from municipal waste rich soil of Kestopur canal (Kolkata), West Bengal, India / K. Gupta, C. Chatterjee, B. Gupta // Biologia. - 2012. - V. 67, N 5. -P. 827-836.

126. Gutierrez, T. Emulsifying and metal ion binding activity of a glycoprotein exopolymer produced by Pseudoalteromonas sp. strain TG12 / T. Gutierrez, T. Shimmield, C. Haidon, K. Black, D.H. Green // Appl. Environ. Microbiol. - 2008. - V. 74, N 15. - P. 4867-4876.

127. Gutnick, D.L. Engineering bacterial biopolymers for the biosorption of heavy metals; new products and novel formulations / D.L. Gutnick, H. Bach // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2000. - V. 54, N 4. - P. 451-460.

128. Ha, J.S. Extracellular hydrogen peroxide contributes to oxidative glutamate toxicity / J.S. Ha, H.M. Lim, S.S. Park // Brain research. - 2010. - V. 1359. - P. 291-297.

129. Habi, S. Plasmid incidence, antibiotic and metal resistance among enterobacteriaceae isolated from Algerian streams // Pakistan Journal of Biological Sciences. - 2009. - V. 12, N 22. - P. 1474-1482.

130. Haferburg, D. Extracellular microbial lipids as biosurfactants / D. Haferburg, R. Hommel, R. Claus, H.P. Kleber // In Bioproducts: Springer, Berlin, Heidelberg. - 1986. - P. 53-93.

131. Hassan, S.W. Production, characterization and valuable applications of exopolysaccharides from marine Bacillus subtilis SH1 / S.W. Hassan, H.A. Ibrahim // Polish journal of microbiology. - 2017. - V. 66, N 4. - P. 449-461.

132. Hassanshahian, M. Isolation and characterization of crude-oil-degrading bacteria from the Persian Gulf and the Caspian Sea / M. Hassanshahian, G. Emtiazi, S. Cappello // Marine pollution bulletin. - 2012. - V. 64, N 1. - P. 7-12.

133. Hedi, A. Characterization of Halanaerobaculum tunisiense gen. nov., sp. nov., a new halophilic fermentative, strictly anaerobic bacterium isolated from a hypersaline lake in Tunisia / A. Hedi, M.L. Fardeau, N. Sadfi, A. Boudabous, B. Ollivier, J.L. Cayol // Extremophiles. - 2009a. - V. 13, N 2. - P. 313-319.

134. Hedi, A. Studies on the biodiversity of halophilic microorganisms isolated from El-Djerid Salt Lake (Tunisia) under aerobic conditions / A. Hedi, N. Sadfi, M.L. Fardeau, H. Rebib, J.L. Cayol // International journal of microbiology. - 2009b. - V. 2009. - P. 1-17.

135. Hedi, A. Marinobacter piscensis sp. nov., a moderately halophilic bacterium isolated from salty food in Tunisia / A. Hedi, J.L. Cayol, N. Sadfi, M.L. Fardeau // Current microbiology.

- 2015. - V. 70, N 4. - P. 544-549.

136. Hedlund, B.P. Vibrio cyclotrophicus sp. nov., a polycyclic aromatic hydrocarbon (PAH)-degrading marine bacterium / B.P. Hedlund, J.T. Staley // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2001. - V. 51, N 1. - P. 61-66.

137. Hezayen, F.F. Transfer of Natrialba asiatica B1T to Natrialba taiwanensis sp. nov. and description of Natrialba aegyptiaca sp. nov., a novel extremely halophilic, aerobic, non-pigmented member of the Archaea from Egypt which produces extracellular poly(glutamic acid) / F.F. Hezayen, B.H.A. Rehm, B.J. Tindall, A. Steinbüchel // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - V. 51. - P. 1133-1142.

138. Hezayen, F.F. Characterization of a novel halophilic archaeon, Halobiforma haloterrestris gen. nov., sp. nov., and transfer of Natronobacterium nitratireducens to Halobiforma nitratireducens comb. nov / F.F. Hezayen, B.J. Tindall, A. Steinbüchel, B.H.A. Rehm // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2002. - V. 52, N 6. -P.2271-2280.

139. Hitchcock, P.J. Morphological heterogeneity among Salmonella lipopolysaccharide chemotypes in silver-stained polyacrylamide gels / P.J. Hitchcock, T.M. Brown // Journal of bacteriology. - 1983. - V. 154, N 1. - P. 269-277.

140. Horikoshi, K. Extremophiles: Microbial life in extreme environments / K. Horikoshi, W.D. Grant // Wiley-Liss, New York, N.Y. - 1998. - 322 P.

141. Hrynkiewicz, K. Application of microorganisms in bioremediation of environment from heavy metals/ K. Hrynkiewicz, C. Baum // Environmental deterioration and human health.

- Springer, Dordrecht. - 2014. - P. 215-227.

142. Hussein, H. Pollution monitoring for lake qarun / H. Hussein, R. Amer, A. Gaballah, Y. Refaat, A. Abdel-Wahab // Advances in Environmental Biology. - 2008. - V. 2, N 2. - P. 70-80.

143. Husseiny, S.M. Biosynthesis of applicable levan by a new levan producing moderately halophilic strain Chromohalobacter salexigens and its biological activities / S.M. Husseiny, F.A. Sheref, H. Amer, T.A. Elsakhawy // Current Science International. - 2015. - V. 4, N 3.

- P. 423-434.

144. Irawati, W. Heavy metal tolerance in indigenous bacteria isolated from the industrial sewage in Kemisan River, Tangerang, Banten, Indonesia / W. Irawati, S. Riak, N.Sopian, S. Sulistia // Biodiversitas Journal of Biological Diversity. - 2017. - V. 18, N 4. - P. 14811486.

145. Iyer, A. Characterization of an exopolysaccharide produced by a marine Enterobacter cloacae / A. Iyer, K. Mody, B. Jha // 2005. - V. 43, N 5. - P. 467-471.

146. Iyer, A. Emulsifying properties of a marine bacterial exopolysaccharide / A. Iyer, K. Mody, B. Jha //Enzyme and Microbial Technology. - 2006. - V. 38, N 1-2. - P. 220-222.

147. Jathore, N.R. Microbial levan from Pseudomonas fluorescens: Characterization and medium optimization for enhanced production / N.R. Jathore, M.V. Bule, A.V. Tilay, U.S. Annapure //Food Science and Biotechnology. - 2012. - V. 21, N 4. - P. 1045-1053.

148. Javor, B. Box-shaped halophilic bacteria / B. Javor, C. Requadt, W. Stoeckenius // Journal of bacteriology. - 1982. - V. 151, N 3. - P. 1532-1542.

149. Jayachandra, S.Y. Isolation and characterization of extreme halophilic bacterium Salinicoccus sp. JAS4 producing extracellular hydrolytic enzymes / S.Y. Jayachandra, S.A. Kumar, D.P. Merley, M.B. Sulochana // Recent Research in Science and Technology. -2012. - V. 4, N 4. - P. 46-49.

150. Jehlicka, J. Use of a handheld Raman spectrometer for fast screening of microbial pigments in cultures of halophilic microorganisms and in microbial communities in hypersaline environments in nature / J. Jehlicka, A. Oren // Journal of Raman Spectroscopy. - 2013. - V. 44, N 9. - P. 1285-1291.

151. Jiang, H. Microbial diversity in water and sediment of Lake Chaka, an athalassohaline lake in northwestern China / H. Jiang, H. Dong, G. Zhang, B. Yu, L.R. Chapman, M.W. Fields // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V. 72, N 6. - P. 3832-3845.

152. Jiang, J. Halomonas zhaodongensis sp. nov., a slightly halophilic bacterium isolated from saline-alkaline soils in Zhaodong, China / J. Jiang, Y. Pan, L. Meng, S. Hu, X. Zhang, B. Hu, J. Meng, C. Li, H. Huang, K. Wang // Antonie van Leeuwenhoek. - 2013. - V. 104, N 5. - P. 685-694.

153. Jiang, P. Antibiofilm activity of an exopolysaccharide from marine bacterium Vibrio sp. QY101 / P. Jiang, J. Li, F. Han, G. Duan, X. Lu, Y. Gu, W. Yu // PLoS One. - 2011. - V. 6, N. 4. - P. 1-11.

154. Joonu, J. Heavy metal induced resistance of bacteria isolated from tamilnadu metal industry / J. Joonu, P. Divya // SDRP Journal of Earth Sciences & Environmental Studies. -2017. - V. 2, N 2. - P. 193-200.

155. Joshi, P.M. In vivo studies to elucidate the role of extracellular polymeric substances from Azotobacter in immobilization of heavy metals / P.M. Joshi, A.A. Juwarkar //Environmental science & technology. - 2009. - V. 43, N 15. - P. 5884-5889.

156. Kambourova, M. Production and characterization of a microbial glucan, synthesized by Geobacillus tepidamans V264 isolated from Bulgarian hot spring / M. Kambourova, R. Mandeva, D. Dimova, A. Poli, B. Nicolaus, G. Tommonaro //Carbohydrate Polymers. -2009. - V. 77, N 2. - P. 338-343.

157. Kanekar, P.P. Exopolysaccharides of halophilic microorganisms: an overview / P.P. Kanekar, S.V. Deshmukh, S.P. Kanekar, P.K. Dhakephalkar, P.K. Ranjekar // Industrial Biotechnology. - Apple Academic Press. - 2017. - P. 21-48.

158. Kanlayakrit, W. Screening of halophilic lipase-producing bacteria and characterization of enzyme for fish sauce quality improvement / W. Kanlayakrit, A. Boonpan // Kasetsart J Nat Sci. - 2007. - V. 41. - P. 576-585.

159. Karkhanis, Y.D. A new and improved microassay to determine 2-keto-3-deoxyoctonate in lipopolysaccharide of Gram-negative bacteria / D. Karkhanis, Y. Zeltner, J. Jackson, J. Carlo // Analytical biochemistry. - 1978. - V. 85, N 2. - P. 595-601.

160. Kaye, J.Z. High incidence of halotolerant bacteria in Pacific hydrothermal-vent and pelagic environments / J.Z. Kaye, J.A. Baross //FEMS microbiology ecology. - 2000. - V. 32, N 3. - P. 249-260.

161. Kazy, S.K. Extracellular polysaccharides of a copper-sensitive and a copper-resistant Pseudomonas aeruginosa strain: synthesis, chemical nature and copper binding / S.K. Kazy, P. Sar, S.P. Singh, A.K. Sen, S. D'souza // World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2002. - V. 18, N 6. - P. 583-588.

162. Keerthi, S. The heterotrophic eubacterial and archaeal co-inhabitants of the halophilic Dunaliella salina in solar salterns fed by Bay of Bengal along south eastern coast of India / S. Keerthi, U.D. Koduru, S.S. Nittala, N.R. Parine // Saudi Journal of Biological Sciences. -2015. - V. 25, N 7. - P. 1411-1419.

163. Kenne, L. Bacterial polysaccharides In: The Polysaccharides (Aspinall, GO, Ed.) / L. Kenne, B. Lindberg // New York: Academic Press. - 1983. - V. 2. - P. 287-363.

164. Kim, S.Y. Metal adsorption of the polysaccharide produced from Methylobacterium organophilum / S.Y. Kim, J.H. Kim, C.J. Kim, D.K. Oh // Biotechnology letters. - 1996. -V. 18, N 10. - P. 1161-1164.

165. Kim, S.J. Cryoprotective properties of exopolysaccharide (P-21653) produced by the Antarctic bacterium, Pseudoalteromonas arctica KOPRI 21653 / S.J. Kim, J.H. Yim //Journal of microbiology (Seoul, Korea). - 2007. - V. 45, N 6. - P. 510-514.

166. Kim, S.J. Halobacillus sediminis sp. nov., a moderately halophilic bacterium isolated from a solar saltern sediment / S.J. Kim, J.C. Lee, S.I. Han, K.S. Whang // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2015. - V. 65, N 12. - P. 4434-4440.

167. Kim, S.J. Antioxidant activity of levan coated cerium oxide nanoparticles / S.J. Kim, B.H. Chung // Carbohydrate polymers. - 2016. - V. 150. - P. 400-407.

168. Kim, S.J. Halobacillus salicampi sp. nov., a moderately halophilic bacterium isolated from a solar saltern sediment / S.J. Kim, J.C. Lee, S.I. Han, K.S. Whang // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2016a. - V. 109, N 5. - P. 713-720.

169. Kim, S.J. Cryoprotective properties and preliminary characterization of exopolysaccharide (P-Arcpo 15) produced by the Arctic bacterium Pseudoalteromonas elyakovii Arcpo 15 / S.J. Kim, B.G. Kim, H.U. Parka, J.H. Yim //Preparative Biochemistry and Biotechnology. -2016b. - V. 46, N 3. - P. 261-266.

170. Korany, A.H. Optimization of cellulase production by Halobacillus sp. QLS 31 isolated from Lake Qarun, Egypt / A.H. Korany, A.E. Ali, T.M. Essam, S.A. Megahed // Applied biochemistry and biotechnology. - 2017. - V. 183, N 1. - P. 189-199.

171. Kumar, C.G. Purification and characterization of an extracellular polysaccharide from haloalkalophilic Bacillus sp. I-450 / C.G. Kumar, H.S. Joo, J.W. Choi, Y.M. Koo, C.S. Chang // Enzyme and microbial technology. - 2004. - V. 34, N 7. - P. 673-681.

172. Kumar, R.M. Taxonomic description and genome sequence of Salinicoccus sediminis sp. nov., a halotolerant bacterium isolated from marine sediment / R.M. Kumar, G. Kaur, N. Kumar, A. Kumar, N.K. Singh, M. Bala, N. Kaur, S. Mayilraj // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2015. - V. 65, N 11. - P. 3794-3799.

173. Kushner, D.J. Physiology of halophilic eubacteria / D.J. Kushner, M. Kamekura //Halophilic bacteria. - 1988. - P. 109-138.

174. Laemmli, U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 / U.K. Laemmli // Nature. - 1970. - V. 227, N 5259. - P. 680-685.

175. Larpin, S. Biosynthesis of exopolysaccharide by a Bacillus licheniformis strain isolated from ropy cider / S. Larpin, N. Sauvageot, V. Pichereau, J.M. Laplace, Y. Auffray // International journal of food microbiology. - 2002. - V. 77, N 1-2. - P. 1-9.

176. Le Borgne, S. Biodegradation of organic pollutants by halophilic bacteria and archaea / S. Le Borgne, D. Paniagua, R. Vazquez-Duhalt //Journal of molecular microbiology and biotechnology. - 2008. - V. 15, N 2-3. - P. 74-92.

177. Le Costaouec, T. Structural data on a bacterial exopolysaccharide produced by a deep-sea Alteromonas macleodii strain / T. Le Costaouec, S. Cerantola, D. Ropartz, J. Ratiskol, C. Sinquin, S. Colliec-Jouault, C. Boisset // Carbohydrate polymers. - 2012. - V. 90, N 1. - P. 49-59.

178. Lee, H.K. Hahella chejuensis gen. nov., sp. nov., an extracellular-polysaccharide-producing marine bacterium / H.K. Lee, J. Chun, E.Y. Moon, S.H. Ko, D.S. Lee, H.S. Lee, K.S. Bae // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2001. - V. 51, N 2. - P. 661-666.

179. Lee, I.Y. Optimization of fermentation conditions for production of exopolysaccharide by Bacillus polymyxa / I.Y. Lee, W.T. Seo, G.J. Kim, M.K. Kim, S.G. Ahn, G.S. Kwon, Y.H. Park // Bioprocess engineering. - 1997. - V. 16, N 2. - P. 71-75.

180. Lefebvre, O. Treatment of organic pollution in industrial saline wastewater: a literature review / O. Lefebvre, R. Moletta // Water research. - 2006. - V. 40, N 20. - P. 3671-3682.

181. Legat, A. Identification of polyhydroxyalkanoates in Halococcus and other haloarchaeal species / A. Legat, C. Gruber, K. Zangger, G. Wanner, H. Stan-Lotter // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2010. - V. 87, N 3. - P. 1119-1127.

182. Lelchat, F. The marine bacteria Cobetia marina DSMZ 4741 synthesizes an unexpected K-antigen-like exopolysaccharide / F. Lelchat, S. Cerantola, C. Brandily, S. Colliec-Jouault, A.C. Baudoux, T. Ojima, C. Boisset // Carbohydrate polymers. - 2015. - V. 124. - P. 347356.

183. Leone, S. Molecular structure of endotoxins from Gram-negative marine bacteria: An update / S. Leone, A. Silipo, E. Nazarenko, R. Lanzetta, M. Parrilli, A. Molinaro // Marine drugs. - 2007. - V. 5, N 3. - P. 85-112.

184. Leontein, K. Assignment of absolute configuration of sugars by glc of their acetylated glycosides formed from chiral alcohols / K. Leontein, B. Lindberg, J. Lonngren // Carbohydrate Research. - 1978. - V. 62, N 2. - P. 359-362.

185. Li, D. Pyrolytic characteristics and kinetics of two brown algae and sodium alginate / D. Li, L. Chen, X. Yi, X. Zhang, N. Ye // Bioresource technology. - 2010. - V. 101, N 18. - P. 7131-7136.

186. Li, W. Structural elucidation and antioxidant activities of exopolysaccharides from Lactobacillus helveticus MB2-1 / W. Li, J. Ji, X. Chen, M. Jiang, X. Rui, M. Dong // Carbohydrate polymers. - 2014. - V. 102. - P. 351-359.

187. Li, W.W. Flocculation behavior and mechanism of an exopolysaccharide from the deep-sea psychrophilic bacterium Pseudoalteromonas sp. SM9913 / W.W. Li, W.Z. Zhou, , Y.Z. Zhang, J. Wang, X.B. Zhu // Bioresource technology. - 2008. - V. 99, N 15. - P. 68936899.

188. Litchfield, C. Microbial diversity and complexity in hypersaline environments: a preliminary assessment / C. Litchfield, P. Gillevet // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. - 2002. - V. 28, N 1. - P. 48-55.

189. Liu, J. Production, characterization and antioxidant activities in vitro of exopolysaccharides from endophytic bacterium Paenibacillus polymyxa EJS-3 / J. Liu, J. Luo, H. Ye, Y. Sun, Z. Lu, X. Zeng // Carbohydrate polymers. - 2009. - V. 78, N 2. - P. 275-281.

190. Liu, S.B. Structure and ecological roles of a novel exopolysaccharide from the Arctic sea ice bacterium Pseudoalteromonas sp. strain SM20310 / S.B. Liu, X.L. Chen, H.L. He, X.Y. Zhang, B.B. Xie, Y. Yu, B. Chen, B.C. Zhou, Y.Z. Zhang // Appl. Environ. Microbiol. -2013. - V. 79, N 1. - P. 224-230.

191. Liu, W.Y. Halobacillus dabanensis sp. nov. and Halobacillus aidingensis sp. nov., isolated from salt lakes in Xinjiang, China / W.Y. Liu, J. Zeng, L. Wang, Y.T. Dou, S.S. Yang // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2005. - V. 55, N. 5. -P. 1991-1996.

192. Llamas, I. Characterization of the exopolysaccharide produced by Salipiger mucosus A3T, a halophilic species belonging to the Alphaproteobacteria, isolated on the Spanish mediterranean seaboard / I. Llamas, J.A. Mata, R. Tallon, P. Bressollier, M.C. Urdaci, E. Quesada, V. Bejar // Marine drugs. - 2010. - V. 8, N 8. - P. 2240-2251.

193. Llamas, I. The potential biotechnological applications of the exopolysaccharide produced by the halophilic bacterium Halomonas almeriensis / I. Llamas, H. Amjres, J.A. Mata, E. Quesada, V. Bejar // Molecules. - 2012. - V. 17, N 6. - P. 7103-7120.

194. Lopez-Perez, M. The family Alteromonadaceae / M. Lopez-Perez, F. Rodriguez-Valera // The Prokaryotes: Gammaproteobacteria. - 2014. - P. 69-92.

195. Lu, Y. An acidic exopolysaccharide from Haloarcula hispanica ATCC33960 and two genes responsible for its synthesis / Y. Lu, H. Lu, S. Wang, J. Han, H. Xiang, C. Jin // Archaea. - 2017. - V. 2017. - P. 1-12.

196. Ma Y. Halophiles: life in saline environments / Y. Ma, E.A. Galinski, W.D.Grant A. Oren A. Ventosa //Appl Environ Microbiol. - 2010. - V. 76, N 21. - P. 6971-6981.

197. Maaetoft-Udsen, K. Pseudoalteromonas strains are potent immunomodulators owing to low-stimulatory LPS / K. Maaetoft-Udsen, N. Vynne, P.M. Heegaard, L. Gram,H. Frakisr // Innate immunity. - 2013. - V. 19, N 2. - P. 160-173.

198. Maheshwari, D.K. Halophiles / D.K. Maheshwari, M. Saraf // Switzerland: Springer International Publishing. - 2015. - P. 355-357.

199. Malick, A. Production of exopolysaccharides by selected Bacillus strains: Optimization of media composition to maximize the yield and structural characterization / A. Malick, N. Khodaei, N. Benkerroum, S. Karboune // International journal of biological macromolecules. - 2017. - V. 102. - P. 539-549.

200. Malik, A. Metal bioremediation through growing cells / A. Malik //Environment international. - 2004. - V. 30, N 2. - P. 261-278.

201. Mancuso Nichols, C.A. Production of exopolysaccharides by Antarctic marine bacterial isolates / C.A. Mancuso-Nichols, S. Garon, J.P. Bowman, G. Raguenes, J. Guezennec // Journal of Applied Microbiology. - 2004. - V. 96, N 5. - P. 1057-1066.

202. Mancuso Nichols, C.A. Bacterial exopolysaccharides from extreme marine environments with special consideration of the southern ocean, sea ice, and deep-sea hydrothermal vents:

a review / C.A. Mancuso-Nichols, J. Guezennec, J.P. Bowman // Marine biotechnology. -

2005. - V. 7, N 4. - P. 253-271.

203. Margesin, R. Potential of halotolerant and halophilic microorganisms for biotechnology / R. Margesin, F. Schinner // Extremophiles. - 2001a. - V. 5, N 2. - P. 73-83.

204. Margesin, R. Biodegradation and bioremediation of hydrocarbons in extreme environments / R. Margesin, F. Schinner // Applied microbiology and biotechnology. -2001b. - V. 56, N 5-6. - P. 650-663.

205. Martínez-Cánovas, M.J. Halomonas ventosae sp. nov., a moderately halophilic, denitrifying, exopolysaccharide-producing bacterium / M.J. Martínez-Cánovas, E. Quesada, I. Llamas, V. Béjar // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2004a. - V. 54, N 3. - P. 733-737.

206. Martínez-Cánovas, M.J. Halomonas anticariensis sp. nov., from Fuente de Piedra, a saline-wetland wildfowl reserve in Malaga, southern Spain / M.J. Martínez-Cánovas, V. Béjar, F. Martínez-Checa, E. Quesada // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2004b. - V. 54, N 4. - P. 1329-1332.

207. Martínez-Cánovas, M.J. Salipiger mucescens gen. nov., sp. nov., a moderately halophilic, exopolysaccharide-producing bacterium isolated from hypersaline soil, belonging to the a-Proteobacteria / M.J. Martínez-Cánovas, E. Quesada, F. Martínez-Checa, A. del Moral, V. Béjar // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2004c. - V. 54, N 5. - P. 1735-1740.

208. Martínez-Checa, F. Yield production, chemical composition, and functional properties of emulsifier H28 synthesized by Halomonas eurihalina strain H-28 in media containing various hydrocarbons / F. Martínez-Checa, F. Toledo, R. Vilchez, E. Quesada, C. Calvo // Applied microbiology and biotechnology. - 2002. - V. 58, N 3. - P. 358-363.

209. Mata, J.A. Exopolysaccharides produced by the recently described halophilic bacteria Halomonas ventosae and Halomonas anticariensis / J.A. Mata, V. Béjar, I. Llamas, S. Arias, P. Bressollier, R. Tallon, M.C. Urdaci, E. Quesada // Research in Microbiology. -

2006. - V. 157, N 9. - P. 827-835.

210. Mata, J.A. Characterization of exopolysaccharides produced by three moderately halophilic bacteria belonging to the family Alteromonadaceae / J.A. Mata, V. Bejar, P.

Bressollier, R. Tallon, M.C. Urdaci, E. Quesada, I. Llamas // Journal of applied microbiology. - 2008. - V. 105, N 2. - P. 521-528.

211. Matsuda, M. Structural revision of sulfated polysaccharide B-1 isolated from a marine Pseudomonas species and its cytotoxic activity against human cancer cell lines / M. Matsuda, T. Yamori, M. Naitoh, K. Okutani // Marine Biotechnology. - 2003. - V. 5, N 1. -P. 13-19.

212. Maugeri, T.L. A halophilic thermotolerant Bacillus isolated from a marine hot spring able to produce a new exopolysaccharide / T.L. Maugeri, C. Gugliandolo, D. Caccamo, A. Panico, L. Lama, A. Gambacorta, B. Nicolaus // Biotechnology Letters. - 2002. - V. 24, N 7. - P. 515-519.

213. Mayer, H. Analysis of iipopolysaccharides of Gram-negative bacteria / H. Mayer, R.N. Tharanathan, J. Weckesser // Methods in microbiology. - Academic Press, 1985. - V. 18. -P. 157-207.

214. Medigue, C. Coping with cold: the genome of the versatile marine Antarctica bacterium Pseudoalteromonas haloplanktis TAC125 / C. Medigue, E. Krin, G. Pascal, V. Barbe, A. Bernsel, P.N. Bertin, F. Cheung, S. Cruveiller, S. D'Amico, A. Duilio // Genome research. -2005. - V. 15, N 10. - P. 1325-1335.

215. Mehrshad, M. Halosiccatus urmianus gen. nov., sp. nov., a haloarchaeon from a salt lake / M. Mehrshad, M.A. Amoozegar, A. Makhdoumi, S.A.S. Fazeli, H. Farahani, B. Asadi, P. Schumann, A. Ventosa // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2016. - V. 66, N 2. - P. 725-730.

216. Mishra, R.R. Optimization and characterization of chromium (VI) reduction in saline condition by moderately halophilic Vigribacillus sp. isolated from mangrove soil of Bhitarkanika, India / R.R. Mishra, B. Dhal, S.K. Dutta, T.K. Dangar, N.N. Das, H.N. Thatoi // Journal of hazardous materials. - 2012. - V. 227. - P. 219-226.

217. Mohammadipanah, F. Halophilic bacteria: potentials and applications in biotechnology / F. Mohammadipanah, J. Hamedi, M. Dehhaghi // Halophiles. - Springer, Cham. - 2015. - P. 277-321.

219. Molinaro, A. Chemistry of lipid A: at the heart of innate immunity / A. Molinaro, O. Holst, F. Di Lorenzo, M. Callaghan, A. Nurisso, G. D'Errico, A. Zamyatina, F. Peri, R. Berisio, R. Jerala, J. Jimenez-Barbero, A. Silipo, S. Martin-Santamaria // Chemistry-A European Journal. - 2015. - V. 21, N 2. - P. 500-519.

220. Mori, K. Halobium palmae gen. nov., sp. nov., an extremely halophilic archaeon isolated from a solar saltern / K. Mori, D.A. Nurcahyanto, H. Kawasaki, P. Lisdiyanti, K.-i. Suzuki // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2016. - V. 66, N 10. - P. 3799-3804.

221. Moriello, V.S. Production of exopolysaccharides from a thermophilic microorganism isolated from a marine hot spring in flegrean areas / V.S. Moriello, L. Lama, A. Poli, C. Gugliandolo, T. Maugeri, A. Gambacorta, B. Nicolaus // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. - 2003. - V. 30, N 2. - P. 95-101.

222. Mormile, M.R. Isolation of Halobacterium salinarum retrieved directly from halite brine inclusions / M.R. Mormile, M.A. Biesen, M.C. Gutierrez, A. Ventosa, J.B. Pavlovich, T.C. Onstott, J.K. Fredrickson // Environmental Microbiology. - 2003. - V. 5, N 11. - P. 10941102.

223. Mosharaf, M. Metal-adapted bacteria isolated from wastewaters produce biofilms by expressing Proteinaceous Curli Fimbriae and cellulose nanofibers / M. Mosharaf, M. Tanvir, M. Haque, M. Haque, M. Khan, A.H. Molla, M.Z. Alam, M. Islam, M. Talukder // Frontiers in microbiology. - 2018. - V. 9, N 1334. - P. 1-17.

224. Moubasher, A. Terrestrial fungi tolerating the hypersaline water of Wadi El-Natrun Lakes, Egypt / A. Moubasher, M. Ismail, N. Hussein, H. Gouda // Journal of Basic & Applied Mycology (Egypt). - 2013. - V. 4. - P. 47-58.

225. Naghoni, A. Microbial diversity in the hypersaline Lake Meyghan, Iran / A. Naghoni, G. Emtiazi, M.A. Amoozegar, M.S. Cretoiu, L.J. Stal, Z. Etemadifar, S.A.S. Fazeli, H. Bolhuis // Scientific reports. - 2017. - V. 7, N 1. - P. 1-13.

226. Naik, S. Equilibrium and kinetics of adsorption of Mn2+ by haloarchaeon Halobacterium sp. GUSF (MTCC3265) / S. Naik, I. Furtado // Geomicrobiology Journal. - 2014. - V. 31, N 8. - P. 708-715.

227. Nakamura, L.K. Note: Relationship of Bacillus subtilis clades associated with strains 168 and W23: A proposal for Bacillus subtilis subsp. subtilis subsp. nov. and Bacillus subtilis

subsp. spizizenii subsp. Nov / L.K. Nakamura, M.S. Roberts, F.M. Cohan // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1999. - V. 49, N 3. - P. 12111215.

228. Nichols, C.M. Bacterial exopolysaccharides from extreme marine environments with special consideration of the southern ocean, sea ice, and deep-sea hydrothermal vents: a review / C.M. Nichols, J. Guezennec, J.P. Bowman // Marine biotechnology. - 2005. - V. 7, N 4. - P. 253-271.

229. Nicolaus, B. Haloarcula spp able to biosynthesize exo-and endopolymers / B. Nicolaus, L. Lama, E. Esposito, M.C. Manca, R. Improt, M.R. Bellitti, A.W. Duckworth, W.D. Grant, A. Gambacorta // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. - 1999. - V. 23, N 6. - P. 489-496.

230. Nicolaus, B. A thermophilic Bacillus isolated from an Eolian shallow hydrothermal vent able to produce exopolysaccharides / B. Nicolaus, A. Panico, A.C. Manca, L. Lama, A. Gambacorta, T. Maugeri, C. Guagliandolo, D. Caccamo // Systematic and applied microbiology. - 2000. - V. 23, N 3. - P. 426-432.

231. Nicolaus, B. Exopolysaccharides from extremophiles: from fundamentals to biotechnology / B. Nicolaus, M. Kambourova, E.T. Oner // Environmental Technology. - 2010. - V. 31, N

10. - P. 1145-1158.

232. Nieto, J.J. Survey of metal tolerance in moderately halophilic eubacteria / J.J. Nieto, R. Fernandez-Castillo, M.C. Marquez, A. Ventosa, E. Quesada, F. Ruiz-Berraquero // Appl. Environ. Microbiol. - 1989a. - V. 55, N9. - P. 2385-2390.

233. Nieto, J.J. Susceptibility of halobacteria to heavy metals / J.J. Nieto, A. Ventosa, F. Ruiz-Berraquero // Appl. Environ. Microbiol. - 1987. - V. 53, N 5. - P. 1199-1202.

234. Nieto, J.J. Toxicity of heavy metals to archaebacterial halococci / J.J. Nieto, A. Ventosa, C.G. Montero, F. Ruiz-Berraquero // Systematic and applied microbiology. - 1989b. - V.

11, N 2. - P. 116-120.

235. Nunn, B.L. Proteomics of Colwellia psychrerythraea at subzero temperatures-a life with limited movement, flexible membranes and vital DNA repair / B.L. Nunn, K.V. Slattery, K.A. Cameron, E. Timmins-Schiffman, K. Junge // Environmental microbiology. - 2015. -V. 17, N 7. - P. 2319-2335.

236. Nwodo, U. Bacterial exopolysaccharides: functionality and prospects / U. Nwodo, E. Green, A. Okoh // International journal of molecular sciences. - 2012. - V. 13, N 11. - P. 14002-14015.

237. Oren, A. Population dynamics of halobacteria in the Dead Sea water column 1 / A. Oren, // Limnology and Oceanography. - 1983. - V. 28, N 6. - P. 1094-1103.

238. Oren, A. The microbial ecology of the Dead Sea / A. Oren // In Advances in microbial ecology, Springer, Boston, MA. - 1988. - P. 193-229.

239. Oren, A. Diversity of halophilic microorganisms: environments, phylogeny, physiology, and applications / A. Oren // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. -2002a. - V. 28, N 1. - P. 56-63.

240. Oren, A. Molecular ecology of extremely halophilic Archaea and Bacteria / A. Oren // FEMS Microbiology Ecology. - 2002b. - V. 39, N 1. - P. 1-7.

241. Oren, A. Halophilic microorganisms and their environments / A. Oren, // Springer Science & Business Media. - 2006. - V. 5. - 575 P.

242. Oren, A. Microbial life at high salt concentrations: phylogenetic and metabolic diversity /

A. Oren // Saline systems. - 2008. - V. 4, N 1. - P. 1-13.

243. Oren, A. Industrial and environmental applications of halophilic microorganisms / A. Oren // Environmental technology. - 2010. - V. 31, N 8-9. - P. 825-834.

244. Oren, A. The family Halobacteriaceae / A. Oren // In The Prokaryotes, Edited by E. Rosenberg, E. DeLong, S. Lory, E. Stackebrandt, F. Thompson. Berlin Heidelberg: Springer. - 2014. - P. 41-121.

245. Oren, A. Halophilic microbial communities and their environments / A. Oren // Current opinion in biotechnology. - 2015. - V. 33. - P. 119-124.

246. Ozcan, B. Diversity of halophilic Archaea from six hypersaline environments in Turkey /

B. Ozcan, G. Ozcengiz, A. Coleri, C. Cokmus // J Microbiol Biotechnol. - 2007. - V. 17, N 5. - P. 745-752.

247. Page, R.D.M. Tree View: An application to display phylogenetic trees on personal computers / R.D.M. Page // Comput. Appl. Biosci. - 1996. - V. 12, N 4. - P. 357-358.

248. Pal, A. Microbial extracellular polymeric substances: central elements in heavy metal bioremediation / A. Pal, A.K. Paul // Indian journal of microbiology. - 2008. - V. 48, N 1. -P. 49-64.

249. Pal, A. Optimization of cultural conditions for production of extracellular polymeric substances (EPS) by serpentine rhizobacterium Cupriavidus pauculus KPS 201 / A.Pal, A.K. Paul // Journal of Polymers. - 2013. - V. 2013. - P. 1-7.

250. Pal, A. Optimization of cultural conditions for production of exopolysaccharide by Halomonas marina HMA 103 under Batch-Culture / A. Pal, A. Biswas, S. Chatterjee, A.K. Paul // American Journal of Microbiology. - 2015. - V. 6, N. 2. - P. 31-39.

251. Paramonov, N.A. The structure of the exocellular polysaccharide produced by the Archaeon Haloferax gibbonsii (ATCC 33959) / N.A. Paramonova, L.A.S. Parolis, H. Parolis, I.F. Boan, J. Anton, F. Rodriguez-Valera // Carbohydrate research. - 1998. - V. 309, N 1. - P. 89-94.

252. Parker, D.L. Effect of Metal cations on the viscosity of a pectin-like capsular polysaccharide from the cyanobacterium Microcystis flosaquae C3-40 / D.L. Parker, B.R. Schram, J.L. Plude, R.E. Moore // Appl. Environ. Microbiol. - 1996. - V. 62, N 4. - P. 1208-1213.

253. Parolis, H. The structure of the exopolysaccharide produced by the halophilic Archaeon Haloferax mediterranei strain R4 (ATCC 33500) / H. Parolis, L.A.S. Parolis, I.F. Boan, F. Rodriguez-Valera, G. Widmalm, M.M. Manca, P.E. Jansson, I.W. Sutherland // Carbohydrate research. - 1996. - V. 295. - P. 147-156.

254. Parolis, L.A.S. Structural studies on the acidic exopolysaccharide from Haloferax denitrificans ATCC 35960 / L.A.S. Parolis, H. Parolis, N.A. Paramonova, I.F. Boan, J. Anton, F. Rodriguez-Valera // Carbohydrate research. - 1999. - V. 319, N 1-4. - P. 133140.

255. Pasumarthi, R. Biodegradation of crude oil by Pseudomonas aeruginosa and Escherichia fergusonii isolated from the Goan coast / R. Pasumarthi, S. Chandrasekaran, S. Mutnuri // Marine pollution bulletin. - 2013. - V. 76, N 1-2. - P. 276-282.

256. Peele, K.A. Emulsifying activity of a biosurfactant produced by a marine bacterium / K.A. Peele, V.R.T. Ch, V.P. Kodali // 3 Biotech. - 2016. - V. 6, N 2. - P. 1-6.

257. Perfumo, A. Production and roles of biosurfactants and bioemulsifiers in accessing hydrophobic substrates / A. Perfumo, T.J.P. Smyth, R. Marchant, I.M. Banat // Handbook of hydrocarbon and lipid microbiology. - 2010. - P. 1501-1512.

258. Petry, S. Factors affecting exocellular polysaccharide production by Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus grown in a chemically defined medium / S. Petry, S. Furlan, M.J. Crepeau, J. Cerning, M. Desmazeaud // Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - V. 66, N 8. - P. 3427-3431.

259. Pham, P.L. Production of exopolysaccharide by Lactobacillus rhamnosus R and analysis of its enzymatic degradation during prolonged fermentation / P.L. Pham, I. Dupont, D. Roy, G. Lapointe, J. Cerning // Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - V. 66, N 6. - P. 2302-2310.

260. Pieretti, G. Structural determination of the O-chain polysaccharide from the haloalkaliphilic Halomonas alkaliantarctica bacterium strain CRSS / G. Pieretti, B. Nicolaus, A. Poli, M.M. Corsaro, R. Lanzetta, M. Parrilli // Carbohydrate research. - 2009. - V. 344, N 15. - P. 2051-2055.

261. Pieretti, G. O-chain structure from the lipopolysaccharide of the human pathogen Halomonas stevensii strain S18214 / G. Pieretti, S. Carillo, K.K. Kim, K.C. Lee, J.S. Lee, R. Lanzetta, M. Parrilli, M.M. Corsaro // Carbohydrate research. - 2011. - V. 346, N 2. - P. 362-365.

262. Poland, J.S. Contaminants in the Arctic and the Antarctic: a comparison of sources, impacts, and remediation options / J.S. Poland, M.J. Riddle, B.A. Zeeb // Polar Record. -2003. - V. 39, N 4. - P. 369-383.

263. Poli, A. Exopolysaccharide production by a new Halomonas strain CRSS isolated from saline lake Cape Russell in Antarctica growing on complex and defined media / A. Poli, V. Schiano Moriello, E. Esposito, L. Lama, A. Gambacorta, B. Nicolaus // Biotechnology letters. - 2004. - V. 26, N 21. - P. 1635-1638.

264. Poli, A. Halomonas alkaliantarctica sp. nov., isolated from saline lake Cape Russell in Antarctica, an alkalophilic moderately halophilic, exopolysaccharide-producing bacterium / A. Poli, E. Esposito, P. Orlando, L. Lama, A. Giordano, F. de Appolonia, B. Nicolaus, A. Gambacorta // Systematic and applied microbiology. - 2007. - V. 30, N 1. - P. 31-38.

265. Poli, A. High level synthesis of levan by a novel Halomonas species growing on defined media / A. Poli, H. Kazak, B. Gurleyendag, G. Tommonaro, G. Pieretti, E.T. O ner, B. Nicolaus // Carbohydrate Polymers. - 2009. - V. 78, N 4. - P. 651-657.

266. Poli, A. Bacterial exopolysaccharides from extreme marine habitats: production, characterization and biological activities / A. Poli, G. Anzelmo, B. Nicolaus // Marine drugs.

- 2010. - V. 8, N. 6. - P. 1779-1802.

267. Poli, A. Synthesis, production, and biotechnological applications of exopolysaccharides and polyhydroxyalkanoates by archaea / A. Poli, P. Di Donato, G.R. Abbamondi, B. Nicolaus //Archaea. - 2011. - V. 2011, N 693253. - P. 1-13.

268. Priyanka, P. Versatile properties of an exopolysaccharide R-PS18 produced by Rhizobium sp. PRIM-18 / P. Priyanka, A.B. Aran, P. Ashwini, P.D. Rekha // Carbohydrate polymers. -2015. - V. 126. - P. 215-221.

269. Qin, G. Structural characterization and ecological roles of a novel exopolysaccharide from the deep-sea psychrotolerant bacterium Pseudoalteromonas sp. SM9913 / G. Qin, L. Zhu, X. Chen, P.G. Wang, Y. Zhang // Microbiology. - 2007. - V. 153, N 5. - P. 1566-1572.

270. Quesada, E. Exopolysaccharide production by Volcaniella eurihalina / E. Quesada, V. Bejar, C. Calvo // Experientia. - 1993. - V. 49, N. 12. - P. 1037-1041.

271. Quintero, E.J. The polar polysaccharide capsule of Hyphomonas adhaerens MHS-3 has a strong affinity for gold / E.J. Quintero, S.E. Langille, R.M. Weiner // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. - 2001. - V. 27, N 1. - P. 1-4.

272. Qurashi, A.W. Bacterial exopolysaccharide and biofilm formation stimulate chickpea growth and soil aggregation under salt stress / A.W. Qurashi, A.N. Sabri // Brazilian Journal of Microbiology. - 2012. - V. 43, N 3. - P. 1183-1191.

273. Raguenes, G. Description of a new polymer-secreting bacterium from a deep-sea hydrothermal vent, Alteromonas macleodii subsp. fijiensis, and preliminary characterization of the polymer / G. Raguenes, P. Pignet, G. Gauthier, A. Peres, R. Christen, H. Rougeaux, G. Barbier, J. Guezennec // Appl. Environ. Microbiol. - 1996. - V. 62, N 1. - P. 67-73.

274. Rahman, K.S. Enhanced bioremediation of n-alkane in petroleum sludge using bacterial consortium amended with rhamnolipid and micronutrients / K.S. Rahman, T.J. Rahman, Y. Kourkoutas, I. Petsas, R. Marchant,I. Banat // Bioresource technology. - 2003. - V. 90, N 2.

- P. 159-168.

275. Rajaganapathy, V. Heavy metal contamination in soil, water and fodder and their presence in livestock and products: a review / V. Rajaganapathy, F. Xavier, D. Sreekumar, P. Mandal // Journal of Environmental Science and Technology. - 2011. - V. 4, N 3. - P. 234-249.

276. Rajbanshi, A. Study on heavy metal resistant bacteria in Guheswori sewage treatment plant / A. Rajbanshi // Our Nature. - 2008. - V. 6, N 1. - P. 52-57.

277. Raval, V.H. Extracellular proteases from halophilic and haloalkaliphilic bacteria: Occurrence and biochemical properties / V.H. Raval, M.K. Purohit, S.P. Singh // In Halophiles; Springer, Cham. - 2015. - P. 421-449.

278. Ren, P.G. Salinibacillus aidingensis gen. nov., sp. nov. and Salinibacillus kushneri sp. nov., moderately halophilic bacteria isolated from a neutral saline lake in Xin-Jiang, China / P.G. Ren, P.J. Zhou // International journal of systematic and evolutionary microbiology. -2005. - V. 55, N 2. - P. 949-953.

279. Rinker, K.D. Growth physiology of the hyperthermophilic archaeon Thermococcus litoralis: Development of a sulfur-free defined medium, characterization of an exopolysaccharide, and evidence of biofilm formation / K.D. Rinker, R.M. Kelly // Appl. Environ. Microbiol. - 1996. - V. 62, N 12. - P. 4478-4485.

280. Roberts, M.F. Organic compatible solutes of halotolerant and halophilic microorganisms / M.F. Roberts // Saline systems. - 2005. - V. 1, N 1. - P. 1-30

281. Rodrigues, A.C. Fluorene and phenanthrene uptake by Pseudomonasputida ATCC 17514: kinetics and physiological aspects / A.C. Rodrigues, S. Wuertz, A.G. Brito, L.F. Melo // Biotechnology and bioengineering. - 2005. - V. 90, N. 3. - P. 281-289.

282. Rodrigues, L.R. Physicochemical and functional characterization of a biosurfactant produced by Lactococcus lactis 53 / L.R. Rodrigues, J.A. Teixeira, H.C. van der Mei, R. Oliveira //Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. - 2006. - V. 49, N 1. - P. 79-86.

283. Rodriguez-Valera, F. Halobacterium mediterranei spec, nov., a new carbohydrate-utilizing extreme halophile / F. Rodriguez-Valera, G. Juez, D.J. Kushner // Systematic and Applied Microbiology. - 1983. - V. 4, N 3. - P. 369-381.

284. Rodriguez-Valera, F. Variation of environmental features and microbial populations with salt concentrations in a multi-pond saltern / F. Rodriguez-Valera, A. Ventosa, G. Juez, J.F. Imhoff // Microbial Ecology. - 1985. - V. 11, N 2. - P. 107-115.

285. Romalde, J.L. New Vibrio species associated to molluscan microbiota: a review / J.L. Romalde, A.L. Dieguez, A. Lasa, S. Balboa // Frontiers in microbiology. - 2014. - V. 4, N 413. - P. 1-11.

286. Roohi, A. Bacilluspakistanensis sp. nov., a halotolerant bacterium isolated from salt mines of the Karak Area in Pakistan / A. Roohi, I. Ahmed, J. Paek, Y. Sin, S. Abbas, M. Jamil, Y.H. Chang // Antonie van Leeuwenhoek. - 2014. - V. 105, N. 6. - P. 1163-1172.

287. Rosenberg, E. High-and low-molecular-mass microbial surfactants / E. Rosenberg, E.Z. Ron // Applied microbiology and biotechnology. - 1999. - V. 52, N 2. - P. 154-162.

288. Rougeaux, H. Novel bacterial exopolysaccharides from deep-sea hydrothermal vents / H. Rougeaux, R. Pichon, N. Kervarec, G. Raguenes, J. Guezennec // Carbohydrate polymers. -1996. - V. 31, N 4. - P. 237-242.

289. Rougeaux, H. Structural studies of an exopolysaccharide produced by Alteromonas macleodii subsp. fijiensis originating from a deep-sea hydrothermal vent / H. Rougeaux, P. Talaga, R.W. Carlson, J. Guezennec // Carbohydrate research. - 1998. - V. 312, N 1-2. - P. 53-59.

290. Rougeaux, H. Structural determination of the exopolysaccharide of Pseudoalteromonas strain HYD 721 isolated from a deep-sea hydrothermal vent / H. Rougeaux, J. Guezennec, R.W. Carlson, N. Kervarec, R. Pichon, P. Talaga // Carbohydrate research. - 1999. - V. 315, N 3-4. - P. 273-285.

291. Ruiz-Garcia, C. Bacillus axarquiensis sp. nov. and Bacillus malacitensis sp. nov., isolated from river-mouth sediments in southern Spain / C. Ruiz-Garcia, E. Quesada, F. Martinez-Checa, I. Llamas, M.C. Urdaci, V. Bejar // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2005. - V. 55, N 3. - P. 1279-1285.

292. Russell, J.B. Why are ruminal cellulolytic bacteria unable to digest cellulose at low pH? / J.B. Russell, D.B. Wilson // Journal of dairy science. - 1996. - V. 79, N 8. - P. 1503-1509.

293. Saitou, N. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees / N. Saitou, M. Nei // Molecular biology and evolution. - 1987. - V. 4, N 4. - P. 406425.

294. Sánchez-Porro, C. Draft genome of the marine Gammaproteobacterium Halomonas titanicae / C. Sánchez-Porro, R. Rafael, N. Cruz-Hernández, J.M. González, C. Reyes-Guirao, L. Navarro-Sampedro, M. Carballo, A. Ventosa // Genome Announc. - 2013. - V. 1, N 2. - P. 1-2.

295. Saravanan, P. Preliminary characterization of exopolysaccharides produced by a marine biofilm-forming bacterium Pseudoalteromonas ruthenica (SBT 033) / P. Saravanan, S. Jayachandran // Letters in applied microbiology. - 2008. - V. 46, N 1. - P. 1-6.

296. Satpute, S.K. Biosurfactants, bioemulsifiers and exopolysaccharides from marine microorganisms / S.K. Satpute, I.M. Banat, P.K. Dhakephalkar, A.G. Banpurkar, B.A. Chopade // Biotechnology advances. - 2010. - V. 28, N 4. - P. 436-450.

297. Satyanarayana, T. Extremophilic microbes: Diversity and perspectives / T. Satyanarayana, C. Raghukumar, S. Shivaji // Current science. - 2005. - P. 78-90.

298. Sawardeker, J.S. Quantitative determination of monosaccharides as their alditol acetates by gas liquid chromatography / J.S. Sawardeker, J.H. Sloneker, A. Jeanes // Analytical Chemistry. - 1965. - V. 37, N 12. - P. 1602-1604.

299. Sehgal, S.N. Effect of some metal ions on the growth of Halobacterium cutirubrum / S.N. Sehgal, N.E. Gibbons // Canadian Journal of Microbiology. - 1960. - V. 6, N 2. - P. 165169.

300. Seiler, C. Heavy metal driven co-selection of antibiotic resistance in soil and water bodies impacted by agriculture and aquaculture / C. Seiler, T.U. Berendonk // Frontiers in microbiology. - 2012. - V. 3, N 399. - P. 1-10.

301. Sekhar, S.M. Identification and characterization of predominant heavy metal resistant bacteri isolated from industrial effluents / S.M.CH. Sekhar // Progressive Research. - 2013.

- V. 8. - P. 315-318.

302. Setati, M.E. Diversity and industrial potential of hydrolaseproducing halophilic/halotolerant eubacteria / M.E. Setati // African Journal of Biotechnology. - 2010.

- V. 9, N 11. - P. 1555-1560.

303. Shah, V. Characterization of the extracellular polysaccharide produced by a marine cyanobacterium, Cyanothece sp. ATCC 51142, and its exploitation toward metal removal from solutions / V. Shah, A. Ray, N. Garg,D. Madamwar // Current Microbiology. - 2000. -V. 40, N 4. - P. 274-278.

304. Shao, Z. Enzymes and genes involved in aerobic alkane degradation / Z. Shao, W. Wang // Frontiers in microbiology. - 2013. - V. 4, N 116. - P. 1-7.

305. Sheehan, B.J. Osmotic and growth-phase dependent regulation of the eta gene of Staphylococcus aureus: a role for DNA supercoiling / B.J. Sheehan, T.J. Foster, C.J.

Dorman, S. Park, G.S. Stewart // Molecular and General Genetics MGG. - 1992. - V. 232, N 1. - P. 49-57.

306. Shivakumar, S. Production of exopolysaccharides by Agrobacterium sp. CFR-24 using coconut water-a byproduct of food industry / Shivakumar, S.V.N. Vijayendra //Letters in applied microbiology. - 2006. - V. 42, N 5. - P. 477-482.

307. Shivanand, P. Halophilic bacteria and their compatible solutes-osmoregulation and potential applications / P. Shivanand, G. Mugeraya // Current science. - 2011. - P. 15161521.

308. Shreve, G. Rhamnolipid biosurfactant enhancement of hexadecane biodegradation by Pseudomonas aeruginosa / G. Shreve, S. Inguva, S. Gunnam // Molecular marine biology and biotechnology. - 1995. - V. 4, N 4. - P. 331-337.

309. Shtangeeva, I. Phytoremediation of trace element contaminated soil with cereal crops: role of fertilizers and bacteria on bioavailability / I. Shtangeeva // Trace Elements in the Environment: Biogeochemistry, Biotechnology, and Bioremediation. - Taylor & Francis, 2005. - P. 549-581.

310. Sigee, D. Freshwater microbiology: biodiversity and dynamic interactions of microorganisms in the aquatic environment / D. Sigee // John Wiley & Sons. - 2005. - P. 47-103.

311. Singh, R.P. Isolation and characterization of exopolysaccharides from seaweed associated bacteria Bacillus licheniformis / R.P. Singh, M.K. Shukla, A. Mishra, P. Kumari, C.R.K. Reddy, B. Jha // Carbohydrate polymers. - 2011. - V. 84, N 3. - P. 1019-1026.

312. Smol'kina, O.N. An improved rapid method for the preparation of d-rhamnose / O.N. Smol'kina, N.S. Shishonkova, Y.P. Fedonenko, E.L. Zdorovenko, S.A. Konnova, V.V. Ignatov // Carbohydrate research. - 2012. - V. 347, N 1. - P. 161-163.

313. Song, Y.R. Optimal production of exopolysaccharide by Bacillus licheniformis KS-17 isolated from kimchi / Y.R. Song, D.Y. Jeong, S.H. Baik // Food Science and Biotechnology. - 2013. - V. 22, N 2. - P. 417-423.

314. Sowmya, M. Heavy metal tolerant halophilic bacteria from Vembanad Lake as possible source for bioremediation of lead and cadmium / M. Sowmya, M. Rejula, P. Rejith, M. Mohan, M. Karuppiah, A.M. Hatha // J Environ Biol. - 2014. - V. 35, N 4. - P. 655-660.

315. Squillaci, G. Production and properties of an exopolysaccharide synthesized by the extreme halophilic archaeon Haloterrigena turkmenica / G. Squillaci, R. Finamore, P. Diana, O.F. Restaino, C. Schiraldi, S. Arbucci, E. Ionata, F. La Cara, A. Morana // Applied microbiology and biotechnology. - 2016. - V. 100, N 2. - P. 613-623.

316. Srivastava, P. Mechanisms of metal resistance and homeostasis in haloarchaea / P. Srivastava, M. Kowshik // Archaea. - 2013. - V. 2013. - P. 1-16.

317. Sun, M.L. Characterization and biotechnological potential analysis of a new exopolysaccharide from the Arctic marine bacterium Polaribacter sp. SM1127 / M.L. Sun, F. Zhao, M. Shi, X.Y. Zhang, B.C. Zhou, Y.Z. Zhang, X.L. Chen // Scientific reports. -2015. - V. 5, N 18435. - P. 1-12.

318. Sutherland, I.W. Bacterial exopolysaccharides / I.W. Sutherland // In Advances in microbial physiology; Academic Press. - 1972. - V. 8. - P. 143-213.

319. Sutherland, I.W. Novel and established applications of microbial polysaccharides / I.W. Sutherland // Trends in biotechnology. - 1998. - V. 16, N 1. - P. 41-46.

320. Thompson, J.D. The CLUSTAL_X windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools / J.D. Thompson, T.J. Gibson, F. Plewinak, F. Jeanmougin, D.G. Higgins // Nucleic acids research. - 1997. - V. 25, N 24. -P. 4876-4882.

321. Tindall, B. J. Natronobacterium gen. nov. and Natronococcus gen. nov., two new genera of haloalkaliphilic archaebacteria / B.J. Tindall, H.N.M. Ross, W.D. Grant // Systematic and Applied Microbiology. - 1984. - V. 5, N 1. - P. 41-57.

322. Tiquia-Arashiro, S. Extremophiles: Applications in Nanotechnology / S. Tiquia-Arashiro, D.F. Rodrigues // Springer International Publishing. - 2016. -207 P.

323. Toida, T. Structure and bioactivity of sulfated polysaccharides / T. Toida, A. Chaidedgumjorn, R.J. Linhardt // Trends in Glycoscience and Glycotechnology. - 2003. -V. 15, N 81. - P. 29-46.

324. Torreblanca, M. Classification of non-alkaliphilic halobacteria based on numerical taxonomy and polar lipid composition, and description of Haloarcula gen. nov. and Haloferax gen. nov / M. Torreblanca, F. Rodriguez-Valera, G. Juez, A. Ventosa, M. Kamekura, M. Kates // Systematic and applied microbiology. - 1986. - V. 8, N 1-2. - P. 8999.

325. Tsai, C.M. A sensitive silver stain for detecting lipopolysaccharides in polyacrylamide gels / C.M. Tsai, C.E. Frasch // Analytical biochemistry. - 1982. - V. 119, N 1. - P. 115-119.

326. Umezawa, H. Marinactan, antitumor polysaccharide produced by marine bacteria / H. Umezawa, Y. Okami, S. Kurasawa, T. Ohnuki, M. Ishizuka, T. Takeuchi, T. Shiio, Y. Yugari // The Journal of antibiotics. - 1983. - V. 36, N 5. - P. 471-475.

327. Urai, M. Structural analysis of an extracellular polysaccharide produced by a benzene tolerant bacterium, Rhodococcus sp. 33 / M. Urai, T. Aizawa, H. Anzai, J. Ogihara, N. Iwabuchi, B. Neilan, I. Couperwhite, M. Nakajima, M. Sunairi // Carbohydrate research. -2006a. - V. 341, N 5. - P. 616-623.

328. Urai, M. Structural analysis of an extracellular polysaccharide produced by Rhodococcus rhodochrous strain S-2 / M. Urai, H. Anzai, J. Ogihara, N. Iwabuchi, S. Harayama, M. Sunairi, M. Nakajima // Carbohydrate research. - 2006b. - V. 341, N 6. - P. 766-775.

329. Urai, M. Structural analysis of an acidic, fatty acid ester-bonded extracellular polysaccharide produced by a pristane-assimilating marine bacterium, Rhodococcus erythropolis PR4 / M. Urai, H. Yoshizaki, H. Anzai, J. Ogihara, N. Iwabuchi, S. Harayama, M. Sunairi, M. Nakajima // Carbohydrate research. - 2007. - V. 342, N 7. - P. 933-942.

330. Van Der Geize, R. Harnessing the catabolic diversity of rhodococci for environmental and biotechnological applications / R. van der Geize, L. Dijkhuizen // Current opinion in microbiology. - 2004. - V. 7, N 3. - P. 255-261.

331. Van der Meulen, R. Screening of lactic acid bacteria isolates from dairy and cereal products for exopolysaccharide production and genes involved / R. Van der Meulen, S. Grosu-Tudor, F. Mozzi, F. Vaningelgem, M. Zamfir, G.F. de Valdez, L. De Vuyst // International journal of food microbiology. - 2007. - V. 118, N 3. - P. 250-258.

332. van Geel-Schutten, G.H. Screening and characterization of Lactobacillus strains producing large amounts of exopolysaccharides / G.H. van Geel-Schutten, F. Flesch, B. Ten Brink, M.R. Smith, L. Dijkhuizen // Applied Microbiology and Biotechnology. - 1998. - V. 50, N6. - P. 697-703.

333. Van Hamme, J.D. Recent advances in petroleum microbiology / J.D. Van Hamme, A. Singh, O.P. Ward // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2003. - V. 67, N 4. - P. 503-549.

334. Vasconcellos, S. The potential for hydrocarbon biodegradation and production of extracellular polymeric substances by aerobic bacteria isolated from a Brazilian petroleum

reservoir / S. Vasconcellos, B. Dellagnezze, A. Wieland, J.-H. Klock, E.S. Neto, A. Marsaioli, V. Oliveira, W. Michaelis // World Journal of Microbiology and Biotechnology.

- 2011. - V. 27, N 6. - P. 1513-1518.

335. Vela-Cano, M. Effect of heavy metals on the growth of bacteria isolated from sewage sludge compost tea / M. Vela-Cano, A. Castellano-Hinojosa, A.F. Vivas, M.V.M. Toledo // Advances in Microbiology. - 2014. - V. 4, N 10. - P. 644-655.

336. Ventosa, A. Classification of "Chromobacterium marismortuf in a new genus, Chromohalobacter gen. nov., as Chromohalobacter marismortui comb. nov., nom. rev / A. Ventosa, M. Gutierrez, M. Garcia, F. Ruiz-Berraquero // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1989. - V. 39, N 4. - P. 382-386.

337. Ventosa, A. Taxonomy and phylogeny of moderately halophilic bacteria / A. Ventosa // In Bacterial diversity and systematics Springer, Boston, MA. - 1994. - P. 231-242.

338. Ventosa, A. Biology of moderately halophilic aerobic bacteria / A. Ventosa, J.J. Nieto, A. Oren // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 1998. - V. 62, N. 2. - P. 504-544.

339. Ventosa, A. Taxonomy of halophilic archaea and bacteria / A. Ventosa, M.C. Márquez, C. Sánchez-Porro, R. Rafael // In Advances in Understanding the Biology of Halophilic Microorganisms: Springer, Dordrecht. - 2012. - P. 59-80.

340. Ventosa, A. Unusual microorganisms from unusual habitats: hypersaline environments / A. Ventosa // In Symposia-society for general microbiology; Cambridge University Press. -2006. - V. 66. - P. 223-253.

341. Verdugo, P. Marine microgels / P. Verdugo // Annual Review of Marine Science. - 2012.

- V. 4. - P. 375-400.

342. Vijayadeep, C. Effect of Heavy Metal Uptake by E. coli and Bacillus sps / C. Vijayadeep, P. Sastry // Journal of Bioremediation and Biodegradation. - 2014. - V. 5, N 5. - P. 238240.

343. Vijayendra, S.V.N. Optimization of a new heteropolysaccharide production by a native isolate of Leuconostoc sp. CFR-2181 / S.V.N. Vijayendra, R.S. Sharath Babu // Letters in applied microbiology. - 2008. - V. 46, N 6. - P. 643-648.

344. Vincent, P. Production and characterization of an exopolysaccharide excreted by a deep-sea hydrothermal vent bacterium isolated from the polychaete annelid Alvinellapompejana /

P. Vincent, P. Pignet, F. Talmont, L. Bozzi, B. Fournet, J. Guezennec, C. Jeanthon, D. Prieur // Appl. Environ. Microbiol. - 1994. - V. 60, N 11. - P. 4134-4141.

345. Voica, D.M. Heavy metal resistance in halophilic Bacteria and Archaea / D.M. Voica, L. Bartha, H.L. Banciu, A. Oren // FEMS microbiology letters. - 2016. - V. 363, N 14. - P. 19.

346. Vos, P. Bergey's manual of systematic bacteriology: Volume 3: The Firmicutes / P. Vos, G. Garrity, D. Jones, N.R. Krieg, W. Ludwig, F.A. Rainey, K.H. Schleifer, W.B. Whitman // Springer Science & Business Media. - 2011. - V. 3. -1319 P.

347. Waditee-Sirisattha, R. Halophilic microorganism resources and their applications in industrial and environmental biotechnology / R. Waditee-Sirisattha, H. Kageyama, T. Takabe // AIMS Microbiol. - 2016. - V. 2. - P. 42-54.

348. Wang, C.L. Production and characterization of exopolysaccharides and antioxidant from Paenibacillus sp. TKU023 / C.L. Wang, T.H. Huang, T.W. Liang, C.Y. Fang, S.L. Wang // New biotechnology. - 2011. - V. 28, N 6. - P. 559-565.

349. Wang, W. Enzymes and genes involved in aerobic alkane degradation / W. Wang, Z. Shao // Frontiers in microbiology. - 2013. - V. 4. - P. 1-7.

350. Warabi, K. Axinelloside A, an unprecedented highly sulfated lipopolysaccharide inhibiting telomerase, from the marine sponge, Axinella infundibula / K. Warabi, T. Hamada, Y. Nakao, S. Matsunaga, H. Hirota, R.W. van Soest, N. Fusetani // Journal of the American Chemical Society. - 2005. - V. 127, N 38. - P. 13262-13270.

351. Weinisch, L. Identification of osmoadaptive strategies in the halophile, heterotrophic ciliate Schmidingerothrix salinarum / L. Weinisch, S. Kühner, R. Roth, M. Grimm, T. Roth, D.J. Netz, A.J. Pierik, S. Filker // PLoS biology. - 2018. - V. 16, N 1. - P. 1-29.

352. Weisburg, W.G. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study / W.G. Weisburg, S.M. Barns, D.A. Pelletier, D.J. Lane // Journal of bacteriology. - 1991. - V. 173, N 2. - P. 697-703.

353. Williams, A. Exopolysaccharide production by Pseudomonas NCIB11264 grown in continuous culture / A. Williams, J. Wimpenny // Microbiology. - 1978. - V. 104, N 1. - P. 47-57.

P.L. Conway,S. Kjelleberg // Archives of microbiology. - 1986. - V. 145, N 3. - P. 220227.

355. Wu, J. Soluble and colloidal iron in the oligotrophic North Atlantic and North Pacific / J. Wu, E. Boyle, W. Sunda, L.-S. Wen // Science. - 2001. - V. 293, N 5531. - P. 847-849.

356. Wu, J.L. Marine Microbial Biosurfactin / J.L. Wu, J.K. Lu // Springer Handbook of Marine Biotechnology. - Springer, Berlin, Heidelberg, 2015. - P. 1387-1404.

357. Wu, S. Antibiofilm and anti-infection of a marine bacterial exopolysaccharide against Pseudomonas aeruginosa / S. Wu, G. Liu, W. Jin, P. Xiu,C. Sun // Frontiers in microbiology. - 2016. - V. 7, N 102. - P. 1-15.

358. Wu, Y.H. Halomonas caseinilytica sp. nov., a halophilic bacterium isolated from a saline lake on the Qinghai-Tibet Plateau, China / Y.H. Wu, X.W. Xu, Y.Y. Huo, P. Zhou, X.F. Zhu, H.B. Zhang, M. Wu // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2008. - V. 58, N 5. - P. 1259-1262.

359. Xu, X.W. Haloterrigena saccharevitans sp. nov., an extremely halophilic archaeon from Xin-Jiang, China / X.W. Xu, S.J. Liu, D. Tohty, A. Oren, M. Wu, P.J. Zhou // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2005. - V. 55, N 6.- P. 2539-2542.

360. Xu, Y. Natrialba hulunbeirensis sp. nov. and Natrialba chahannaoensis sp. nov., novel haloalkaliphilic archaea from soda lakes in Inner Mongolia Autonomous Region, China / Y. Xu, Z. Wang, Y. Xue, P. Zhou, Y. Ma, A. Ventosa, W.D. Grant // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2001. - V. 51, N. 5. - P. 1693-1698.

361. Xue, J. Marine oil-degrading microorganisms and biodegradation process of petroleum hydrocarbon in marine environments: a review / J. Xue, Y. Yu, Y. Bai, L. Wang, Y. Wu // Current Microbiology. - 2015. - V. 71, N 2. - P. 220-228.

362. Yim, J.H. Physicochemical and rheological properties of a novel emulsifier, EPS-R, produced by the marine bacterium Hahella chejuensis / J.H. Yim, S.J. Kim, S.H. Aan,H.K. Lee // Biotechnology and Bioprocess Engineering. - 2004. - V. 9, N 5. - P. 405-413.

363. Yim, K.J. Occurrence of viable, red-pigmented haloarchaea in the plumage of captive flamingoes / K.J. Yim, J. Kwon, I.-T. Cha, K.-S. Oh, H.S. Song, H.-W. Lee, J.-K. Rhee, E.-J. Song, J.R. Rho, M.L. Seo // Scientific reports. - 2015. - V. 5, N 16425. - P. 1-10.

364. Zanchetta, P. A new bone-healing material: a hyaluronic acid-like bacterial exopolysaccharide / P. Zanchetta, N. Lagarde,J. Guezennec // Calcified tissue international. - 2003. - V. 72, N 1. - P. 74-79.

365. Zhang, J. Optimization of culture medium compositions for gellan gum production by a halobacterium Sphingomonaspaucimobilis / J. Zhang, Y.C. Dong, L.L. Fan, Z.H. Jiao, Q.H. Chen // Carbohydrate polymers. - 2015. - V. 115. - P. 694-700.

366. Zhang, Z. The fate of marine bacterial exopolysaccharide in natural marine microbial communities / Z. Zhang, Y. Chen, R. Wang, R. Cai, Y. Fu, N. Jiao // PLoS One. - 2015. -V. 10, N 11. - P. 1-16.

367. Zhou, F. Exopolysaccharides produced by Rhizobium radiobacter S10 in whey and their rheological properties / F. Zhou, Z. Wu, C. Chen, J. Han, L. Ai, B. Guo // Food hydrocolloids. - 2014. - V. 36. - P. 362-368.

368. Zhu, D. Bacillus ligniniphilus sp. nov., an alkaliphilic and halotolerant bacterium isolated from sediments of the South China Sea / D. Zhu, S.H. Tanabe, C. Xie, D. Honda, J. Sun, L. Ai // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2014. - V. 64, N 5. - P. 1712-1717.

369. Zinkevich, V. Characterisation of exopolymers produced by different isolates of marine sulphate-reducing bacteria / V. Zinkevich, I. Bogdarina, H. Kang, M. Hill, R. Tapper, I. Beech // International Biodeterioration & Biodegradation. - 1996. - V. 37, N 3-4. - P. 163172.

ПРИЛОЖЕНИЕ ПРИЛОЖЕНИЕ А

Последовательности нуклеотидов генов 16S рРНК изолятов галофильных микроорганизмов

№ Изоляты Последовательность гена 16S рРНК

Группа 1

1 Еа3ОЬ57 латталалстсатласлалтластслатллслсатаасслллстлссстлтаал тссаллтллсстсааалллсталаастллттсааллтлсалттслтслсстаал атаататаллтссалллсастссаасасслтлаалтатаастасаассалттла атлалсаатаааатллсаассслссатассслтллтсаатлсаааттаталала сллаласссаалалсаатлтсталалсллалтлссшассстлсаааасасла слаасасалллсстттлслстаслсасалатасалтлааааалстссллатаса

ааасллалссаатасслассассасаатллтлссаасласлсалаталталсс астлттлттааасстллласатссатластаассатасллатсслтсааалллт ссасасасттллсасасааасатссаатаалллстаслсаасттааалссаалл алсслалаааатлсатссаааатлаалаталллтсссатллтсстаалсаалсс лссаатаасаллласасстстааллалсаалтссалсааталааал