Асимметрии параметров саккад и движений рук у обезьян в норме и патологии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Терещенко, Леонид Викторович

• Терещенко, Леонид Викторович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Терещенко, Леонид Викторович

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. Феноменология саккад

2.2. Саккады и процессы внимания

2.3. МФТП-индуцированный паркинсонподобный синдром

2.4. Асимметрии саккад

2.5. Методики регистрации движений глаз

2.6. Методы выделения саккад в экспериментальных данных

3. Методика

3.1. Обучение животного и работа в эксперименте

3.2. Операция по имплантации витка

3.3. Описание рабочей установки

3.4. Обработка записей движения глаз

4. Экспериментальная часть

4.1 Параметры саккад у обезьян в норме при разных режимах предъявления зрительных стимулов

4.2 Асимметрия манипулятивной деятельности

4.3 Влияние МФТП-индуцированного синдрома на манипулятивную активность

4.4 Параметры саккад при МФТП-индуцированном синдроме

5. Обсуждение

6. Выводы

7. Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Асимметрии параметров саккад и движений рук у обезьян в норме и патологии»

Актуальность проблемы. Проблемы физиологии зрения приматов, включая человека, привлекают внимание широкого круга специалистов: физиологов (Глезер с соавт., 1975; Шульговский 1993 и другие), психологов (Posner 1980 и другие) и врачей. Одной из проблем физиологии зрения является участие движений глаз в зрительном восприятии (Ярбус, 1965). Дело в том, что сетчатка приматов неоднородна, в ней имеется так называемая зрительная ямка (fovea), которая содержит высокую плотность колбочек, рецепторов дневного (в том числе и цветового) зрения. Угловой размер этой области сетчатки у обезьян не превышает 5 угловых градусов. В эволюции млекопитающих возник специальный механизм в виде глазодвигательной системы (ГДС) для позицирования fovea сетчатки на информационно значимый зрительный объект, другими словами для рассматривания внешнего мира. Эти движения совершаются благодаря содружественному движению глаз (вращение глазных яблок в орбитах) и головы (вращение на шее). Часть этих движений совершается без произвольного контроля (вестибулоокулярный рефлекс, оптомоторный рефлекс и ряд других рефлексов), другая часть — контролируется произвольно. Движения самих глазных яблок также многообразны - быстрые движения на неожиданно появившиеся зрительные цели (приматы способны прослеживать зрительные цели движущиеся со скоростью до 300-360 угл.град/с), произвольные движения при рассматривании внешнего мира, вергентные движения глаз при рассматривании разноудаленных объектов и многие другие. В зависимости от задачи головной мозг запускает различные типы движений глаз и головы. Обслуживание перечисленных типов движений выполняется рядом структур головного мозга - от мозгового ствола до фронтальных и теменных полей коры больших полушарий мозга.

Одним из таких движений глаз являются саккады - быстрые, скачкообразные движения глаз. При усложнении структуры зрительного изображения увеличивается латентный период саккад, а при усложнении пространственного расположения информационно значимых стимулов уменьшается точность саккад. В связи с высокой чувствительностью к изменяющимся условиям внешней среды и состоянию организма, например, уровню активации головного мозга, саккадические движения глаз широко используются для исследования когнитивных процессов.

Развитие руки как органа орудийной деятельности происходило у приматов параллельно с усовершенствованием зрения, появлением фове-ального зрения. Развитие бинокулярного зрения, fovea, и манипуляторных движений рук, по-видимому, привели к возникновению механизмов внимания, оценки глубины пространства и ряда других свойств высшей нервной деятельности, которые резко выделили приматов из общего ряда млекопитающих (Шульговский 1993).

Известно, что головной мозг приматов асимметричен. Особенно ярко это проявляется у человека. В последние годы в психофизиологии проблема асимметрии стала особенно акутальна в связи с исследованиями в клинике психических расстройств. Исследования этой проблемы на низших обезьянах практически отсутствуют.

Цели и задачи исследования.

1. На основе выработанного инструментального условного рефлекса с одношажным изменением положения зрительных стимулов определить временные, амплитудные и динамические характеристики саккад при широком диапазоне изменений временных и пространственных соотношений зрительных стимулов.

2. Определить выбор активной руки в задаче с доставанием подкрепления при пространственном затруднении.

3. Выявить изменения в характеристиках саккад и в выборе активной руки при развитии паркинсонподобного синдрома вызываемого нейроток-сином МФТП (К-метил-4-фенил-1,2,3,6,-тетрагидропиридин).

Научная новизна и практическая значимость.

В данной работе было показано, что применение схем зрительной стимуляции с широким варьированием положений стимулов позволяет определять закономерности распределений параметров саккадических движений глаз в зрительном поле с высоким пространственным разрешением. Данный подход может использоваться в различных схемах зрительной стимуляции.

Впервые показана сложновыраженная асимметрия саккадических реакций. Выявлена асимметрия манипулятивных реакций у обезьян в эксперименте максимально приближенном к естественным условиям.

Показано влияние нейротоксина МФТП на параметры совершаемых произвольных, корректирующих и предугадывающих саккад. Также было изучено влияние МФТП на асимметрию саккадических и манипулятивных реакций.

Положения, выносимые на защиту:

1. Длительности латентных периодов произвольных саккад, амплитуды корректирующих саккад и вектора предугадывающих саккад несут информацию об асимметрии саккадических реакций.

2. Изучение асимметрии саккадических и манипулятивных реакций позволяет сделать вывод о характере взаимоотношений между ними.

3. Изучение выявленных асимметрий при развитии МФТП-индуцированного синдрома свидетельствует об их стабильности под воздействием повреждающих факторов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на VI симпозиуме "Стриатная система и поведение в норме и патологии", г. Алушта, 1996 г., на XXXIII Международном Конгрессе по физиологическим наукам, г. Санкт-Петербург, 1997 г., на конференции молодых ученых по проблемам высшей нервной деятельности, посвященной 90-летию со дня рождения чл.- корр АН и АПН СССР JL Г. Воронина, г. Москва, 1998 г. Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.

По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации.

Диссертация включает 105 страниц печатного текста, 23 рисунка и 2 таблицы. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики и объекта исследования, 4-х разделов, содержащих собственные экспериментальные данные, обсуждения результатов и выводов. В списке литературы 118 названий, в том числе 103 источников на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Терещенко, Леонид Викторович

6.ВЫВОДЫ

1. Параметры саккадических движений глаз при предъявлении стимулов в широком пространственном диапазоне выявляют сложно выраженную асимметрию саккад в зрительном поле.

2. Выполнение саккад облегчено в контралатеральную половину поля зрения по отношению к доминирующей руке. При отсутствии ярко выраженной доминантной руки асимметрия саккадических реакций также не выражена.

3. Развитие МФТП-индуцированного синдрома не изменяет характера асимметрий саккадических и манипулятивных реакций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Терещенко, Леонид Викторович, 1999 год

1. Андреева Е. А., Вергилес Н. Ю., Ломов Б. Ф. Механизм элементарных движений глаз как следящая система // Моторные компоненты зрения. М. 1975. С. 7-55.

2. Браверман А. Г., Мучник Б.В. Структурный метод анализа эмпирических данных. М. Наука. 1981. 369с.

3. Буров Ю.В., Меткалова С.Е., Кустов А.Э., Петров Г.В., Шульгов-ский В.В. Влияние амиридина на МФТП-индуцированный паркинсонпо-добный синдром у обезьян // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1992. Т. 114. С. 495-497.

4. Буров Ю.В., Шульговский В.В., Петров Г.В., Терещенко Л.В., Юдин А.Г. Нарушения оперантного поведения обезьян при МФТП-индуцированном паркинсонподобном синдроме // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1995. Т. 81. N. 10. С. 109-112.

5. Владимиров А. Д. Методы исследования движений глаз. М. Издательство МГУ 1972. 98с.

6. Волошин М.Я. Экспериментальное воспроизведение катехола-миндефицитных состояний и проблема паркинсонизма (теоретические и практические аспекты) // Нейрофизиология 1990. Т. 22. N. 3. С. 401-414.

7. Глезер В.Д., Леушина Л.И. О модели зрительной фиксации объекта и функциях микроскачков глаз // Моторные компоненты зрения. М. 1975. С. 56-68.

8. Кустов А.Э., Шелига Б.М., Шульговский В.В., Кузнецов Ю.Б. Параметры саккадических движений глаз при неподвижной голове у человека определяются сигналом ретинальной ошибки // Сенсорные системы. 1992. Т. 6. N. 4. С. 93-99.

9. Лурье Р. Н. Векторэлетроокулографическая методика изучения движений глаз в процессе онтогенетического развития. М. Просвещение. 1965.

10. Шелига Б.М., Прокофьев С.К., Шульговский В.В., Москвитин А.А. Простая методика имплантации витка проволоки в глазное яблоко кошки // Физиол. ж. СССР. 1987. Т. 73. N. 1.С. 133-134.

11. Шелига Б.М., Кузнецов Ю.Б., Шульговский В.В. "Сброс" внимания как этап программирования саккадических движений глаз // Сенсорные системы. 1991. Т. 5. N. 4. С. 121-127.

12. Шелига Б.М., Кустов А.Э., Шульговский В.В., Кузнецов Ю.Б. Анализ стадий саккадического процессинга у обезьян методом двойного шага цели // Сенсорные системы. 1992. Т. 6. N. 2. С. 48-58.

13. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М. Издательство МГУ. 1993. 224с.

14. Шульговский В.В., Латанов А.В, Петров Г.В. Дофаминергиче-ские механизмы глазодвигательного поведения приматов // Вестник РАМН. 1994. Т. 1. N. 1. С. 49-52.

15. Ярбус А.Л. Участие движений глаз в процессе зрения. М. 1965.

16. Abrams R.A. and Jonides J. Programming saccadic eye movements // J. Exp. Psychol. (Hum. Percept). 1988. V. 14. P. 428-443.

17. Apicella P., Legallet E., Nieoullon A. and Trouche E. Neglect of contralateral visual stimuli in monkeys with unilateral striatal dopamine depletion // Behav. Brain Res. 1991. V. 46. P. 187-195.

18. Bach M., Bouis D., Fisher B. An accurate and linear infrared oculometer // J. Neurosci. Meth. 1983. V. 9. 9-14 (Elsevier).

19. Barash S., Bracewell R.M., Fogassi L., Gnadt J.W. and Andersen R.A. Saccade-related activity in the lateral intraparietal area. II. Spatial properties // J. Neurophysiol. 1991. V. 66. P. 1109-1124.

20. Becker W. Die Regelung der konjugierten horizontalen Augenbewegung des Menschen: Untersuchungen am sakkadischen System und am Fixationssystem der menschlichen Okulomotorik // Fachbereich Elektrotechnik, Technische Universität München. Thesis. 1975

21. Becker W., Jürgens R. An analysis of the saccadic system by means of double step stimuli // Vis. Res. 1979. V. 19. P.967-983.

22. Becker W. and Jürgens R. Human oblique saccades: quantitative analysis of the relation between horizontal and vertical components // Vision Res. 1990. V. 30. P. 893-920.

23. Behrens F., Weiss L.-R. An algorithm separating saccadic from nonsaccadic eye movements automatically by use of the acceleration signal // Vis. Res. 1992. V. 32. N. 5. P. 889-893.

24. Black J.L. Eye movement analysis: Reading and Moving target pursuit // Int. J. Bio-Medical Computing. 1984. V. 15. P. 199-217.

25. Boch R., Fischer B. and Ramsperger E. Express-saccades of the monkey: reaction times versus intensity, size, duration, and eccentricity of their targets // Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 223-231.

26. Boch R. and Fischer B. Further observations on the occurrence of express-saccades in the monkey // Exp. Brain Res. 1986. V. 63. P. 487-494.

27. Bon L. and Lucchetti C. The motor programs of monkey's saccades: an attentional hypothesis // Exp. Brain Res. 1988. V. 71. P. 199-207.

28. Bracewell R.M., Husain M., Stein J.F. Specialization of the right hemisphere for visuomotor control // Neuropsychologia. 1990. V. 28. N. 8. P. 763-775.

29. Bradbury A.J., Costall B., Domeney A.M., Jenner P., Kelly M.E., Marsden C.D. and Naylor RJ. l-methyl-4-phenylpyridine is neurotoxic to the nigrostriatal dopamine pathway // Nature 1986. P. 56-57.

30. Braun D. and Breitmeyer B.G. Relationship between directed visual attention and saccadic reaction times // Exp. Brain Res. 1988. V. 73. P. 546-552.

31. Brooks B.A., Fuchs A.F. and Finocchio D. Saccadic eye movement deficits in the MPTP monkey model of Parkinson's disease // Brain Res. 1986. V. 383. P. 402-407.

32. Busettini C., Miles F.A. and Krauzlis R.J. Short-latency disparity vergence responses and their dependence on a prior saccadic eye movement // J. Neurophysiol. 1996. V. 75. P. 1392-1410.

33. Clark C.R., Geffen G.M., and Geffen L.B. Catecholamines and the covert orientation of attention in humans // Neuropsychologia 1989. V. 27. P. 131-139.

34. Clarke C.E., Sambrook M.A., Mitchell I J., Crossman A.R. L-DOPA-induced dyskinesia and response fluctuations in primates rendered parkinsonian with MPTP // J. Neurol. Sci. 1987. V. 78. N. 3. P. 273-280.

35. Collewijn H., Erkelens C.J. and Steinman R.M. Binocular coordination of human horizontal saccadic eye movements // J. Physiol. (Lond). 1988a. V. 404. P. 157-182.

36. Collewijn H., Erkelens C.J. and Steinman R.M. Binocular coordination of human vertical saccadic eye movements // J. Physiol. (Lond). 1988b. V. 404. P. 183-197.

37. Davis G.C., Williams A.C., Markey S.P. et al. Chronic parkinsonism secondary to intravenous injection of a meperidine analogue // Psychiatr. Res. 1979. V. 1. N. 2. P. 249-254.

38. Findlay J.M. and Crawford T.I. The visual control of saccadic eye movements // Eye movements: cognition and visual perception, eds. Fischer D.F., Monty R.A. and Senders J.W. NY: Lawrence Erlbaum 1981. P. 171-179.

39. Fischer B. The preparation of visually guided saccades // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1987. V. 106. P. 1-35.

40. Fischer B. and Boch R. Directing attention to a visible target activates cells in the prelunate visual association cortex of the rhesus monkey // Neurosci. Lett. Suppl. 1983. V. 14. P. 115.

41. Fischer B., Boch R. and Ramsperger E. Express-saccades of the monkey: effect of daily training on probability of occurrence and reaction time // Exp. Brain Res. 1984. V. 55. P. 232-242.

42. Fischer B. and Breitmeyer B. Mechanisms of visual attention revealed by saccadic eye movements // Neuropsych. 1987. V. 25. P. 73-83.

43. Fischer B. and Ramsperger E. Human express saccades: extremely short reaction times of goal directed eye movements // Exp. Brain Res. 1984. V. 57. P. 191-195.

44. Fischer B. and Ramsperger E. Human express saccades: effects of randomization and daily practice // Exp. Brain Res. 1986. V. 64. P. 569-578.

45. Fischer B., Weber H. Saccadic reaction times of dyslexic and age-matcched normal subjects // Perception. 1990. V. 19. P. 805-818.

46. Fuchs A.F. Saccadic and smooth pursuit eye movements in the monkey // J. Physiol. 1967. V. 191. P. 609-631.

47. Funahashi S., Bruce CJ. and Goldman-Rakic P.S. Visuospatial coding in primate prefrontal neurons revealed by oculomotor paradigms // J. Neurophysiol. 1990. V. 63. P. 814-831.

48. German D.C., Dubach M., Askari S., Speciale S.G. and Bowden D.M. 1 -Methyl-4-phenyl-1,2,3,6-tetrahydropyridine-induced parkinsonian syndrome in Macaca fascicularis: which midbrain dopaminergic neurons are lost? // Neuroscience. 1988. V. 24. P. 161-174.

49. Glimcher P.W. and Sparks D.L. Movement selection in advance of action in the superior colliculus // Nature 1992. V. 355. P. 542-545.

50. Guttman M., Fibiger H.C., Jakubovic A, and Calne D.B. Intracarotid l-methyl-4-phenyl-l,2,3,6-tetrahydropyridine administration: biochemical and behavioral observations in a primate model of hemiparkinsonism // J. Neurochem. 1990. V. 54. P. 1329-1334.

51. Halligan P.W. and Marshall J.C. Left neglect for near but not far space in man //Nature. 1991. V. 350. P. 498-500.

52. Hepp K., van Opstal A.J., Straumann D., Hess B.J. and Henn V. Monkey superior colliculus represents rapid eye movements in a two-dimensional motor map // J. Neurophysiol. 1993. V. 69. P. 965-979.

53. Herrero M.T., Luquin M.R. and Obeso J.A. Experimental model of Parkinson disease: mechanisms and anatomo- pathological characteristics of MPTP neurotoxicity // Arch. Neurobiol. Madr. 1992. V. 25. P. 175-182.

54. Hikosaka O., and Wurtz R.H., Visual and oculomotor functions of monkey substantia nigra pars reticulata. IV. Relation of substantia nigra to superior colliculus // J. Neurophysiol. 1983. V. 49. P. 1285-1301.

55. Hikosaka O. and Sakamoto M. Cell activity in monkey caudate nucleus preceding saccadic eye movements // Exp. Brain Res. 1986. V. 63. P. 659-662.

56. Hikosaka O., Sakamoto M., and Usui S., Functional properties of monkey caudate neurons. I. Activities related to saccadic eye movements // J. Neurophysiol. 1989a. V. 61. P. 780-798.

57. Hikosaka O., , Sakamoto M., and Usui S., Functional properties of monkey caudate neurons. III. Activities related to expectation of target and reward // J. Neurophysiol. 1989b. V. 61. P. 814-832.

58. Hutton J.T. and Palet J. Lateral saccadic latencies and handedness // Neuropsychologia. 1986. V. 24. P. 449-451.

59. Inchingolo P., Spanio M. On the identifications and analysis of saccadic eye movements a quantitative study of the processing procedures // I.E.E.E. Trans. Biomed. Engng BME-32. 1985. P. 683-695.

60. Jenner P. and Marsden C.D. The actions of l-methyl-4-phenyl-1,2,3,6-tetrahydropyridine in animals as a model of Parkinson's disease // J. Neural Transm. Suppl. 1986. V. 20. P. 11-39.

61. Judge S.J., Richmond B.J., Chu F.C. Implantation of magnetic search coils for measurement of eye position: an improved method // Vision Res. 1980. V. 20. P. 535-538.

62. Juhola M., Jantti V., Pyykko I., Magnusson M., Schalen L., Akesson M. Detection of saccadic eye movements using a non-recursive adaptive digital filter // Computer Method and Programs in Biomedicine. 1985. V. 21. P. 81-88.

63. Kalesnykas R.P. and Hallett P. E. The differentiation of visually guided and anticipatory saccades in gap and overlap paradigms // Exp. Brain Res. 1987. V. 68. P. 115-121.

64. Kapoula Z. and Robinson D. A. Saccadic undershoot is not inevitable: saccades can be accurate // Vision Res. 1986. V. 26. N. 5. P. 735-743.

65. Kato M., Miyashita N., Hikosaka O., Matsumura M., Usui S. and Kori A. Eye movements in monkeys with local dopamine depletion in the caudate nucleus. I. Deficits in spontaneous saccades // J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 912927.

66. Keller E.L. and Edelman J.A. Use of interrupted saccade paradigm to study spatial and temporal dynamics of saccadic burst cells in superior colliculus in monkey // J. Neurophysiol. 1994. V. 72. P. 2754-2770.

67. Klein R. Does oculomotor readiness mediate cognitive control of visual attention? // Nickerson R.S. Ed. Attention and perfomance VIII. Lawrence Erlbaum Hillsdale.N-Y. 1980. P. 259-276.

68. Kori A., Miyashita N., Kato M., Hikosaka O., Usui S. and Matsumura M, Eye movements in monkeys with local dopamine depletion in the caudate nucleus. II. Deficits in voluntary saccades // J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 928941.

69. Langstone J.W., Irwin I., Ricaurte G.A. Neurotoxins, parkinsonism and Parkinson's disease // Pharmac. Therap. 1987. V. 32. N. 1. P. 19-49.

70. Lucchetti C. and Cevolani D. The effects of maturation on spontaneous eye movements in the macaque monkey // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1992. V. 85. P. 220-224.

71. Lynch J.C., and McLaren J.W. Deficits of visual attention and saccadic eye movements after lesions of parietooccipital cortex in monkeys // J. Neurophysiol. 1989. V. 61. P. 74-90.

72. Maxwell J.S. and King W.M. Dynamics and efficacy of saccade-facilitated vergence eye movements in monkeys // J. Neurophysiol. 1992. V. 68. P. 1248-1260.

73. Mayfrank L., Mobashery M., Kimmig H. and Fischer B. The role of fixation and visual attention in the occurrence of express saccades in man // Eur. Arch. Psychiatry Neurol. Sci. 1986. V. 235. P. 269-275.

74. Mays L.E. and Sparks D.L. Dissociation of visual and saccade-related responses in superior colliculus neurons // J. Neurophysiol. 1980. V. 43. P. 207232.

75. McElligott J. G., Loughnane M. H. and Mays L. E. The use of synchronous demodulation for the measurement of eye movements by means of an ocular magnetic search coil // I.E.E.E. Trans. Biomed. Engng BME-26. 1979. P. 370-374.

76. Motter B.C. and Poggio G.F. Binocular fixation in the rhesus monkey: spatial and temporal characteristics // Exp. Brain Res. 1984. V. 54. P. 304-314.

77. Munoz D.P. and Wurtz R.H. Saccade-related activity in monkey superior colliculus. II. Spread of activity during saccades // J. Neurophysiol. 1995. V. 73. P. 2334-2348.

78. Nicoletti R. and Umilta C. Splitting visual space with attention // J. Exp. Psychol. (Hum.Percept). 1989. V. 15. P. 164-169.

79. Nothdurft H.C., Parlitz D. Absence of express saccades to texture or motion defined targets // Vis. Res. 1993. V. 33. N. 10. P. 1367-1383.

80. Petersen S.E., Robinson D.L. and Currie J.N. Influences of lesions of parietal cortex on visual spatial attention in humans // Exp. Brain Res. 1989. V. 76. P. 267-280.

81. Posner M.I. Orienting of attention // Q. J. Exp. Psychol. 1980. V. 32. P. 3-25.

82. Posner M.I., Walker J. A., Friedrich F.J., Rafal R.D. Effects of parietal injury on covert orienting of attention // J. Neurosci. 1984. V. 4. P. 1863-1874.

83. Rafal R.D., Calabresi P.A., Brennan C.W. and Sciolto T.K. Saccade preparation inhibits reorienting to recently attended locations // J. Exp. Psychol. (Hum.Percept). 1989. V. 15. P. 673-685.

84. Rizzolatti G., Riggio L., Dascola I., Umilta C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention // Neuropsych. 1987. V. 25. P. 31-40.

85. Roberts A.C., De Salvia M.A., Wilkinson L.S., Collins P., Muir J.L., Everitt B.J., and Robbins T.W. 6-Hydroxydopamine lesions of the prefrontal cortex in monkeys enhance performance on an analog of the Wisconsin Card

86. Sort Test: possible interactions with subcortical dopamine // J. Neurosci. 1994. V. 14. P. 2531-2544.

87. Robinson D. A. A method of measuring eye movement using a scleral search coil in a magnetic field // I.E.E.E. Trans. Biomed. Engng. BME-10. 1963. P. 137-145.

88. Robinson D.A. Control of eye movements // Handbook of Physiology The Nervous System II. Brookhart J.M., Mountcastle V.B., Brooks V.B., Geiger S.R. (eds.) American Physiological Society, Bethesda, Maryland. 1981. P. 1277-1320.

89. Robinson D.L., Petersen S.E. and Keys W. Saccade-related and visual activities in the pulvinar nuclei of the behaving rhesus monkey // Exp. Brain Res. 1986. V. 62. P. 625-634.

90. Roeltgen D., and Schneider J. Task persistence and learning ability in normal and chronic low dose MPTP-treated monkeys // Behav. Brain Res. 1994. V. 60. P. 115-124.

91. Rose S., Nomoto M., Jackson E.A., Gibb W.R., Jenner P . and Marsden C.D. Treatment with a selective MAO B inhibitor prevents loss of dopamine in the nucleus accumbens of MPTP-treated common marmosets. // Neuropharmacology 1989. V. 28. P. 1211-1216.

92. Schlag J., Merker B., Schlag-Rey M. Comparison of EOG and search coil techniques in long-term measurements of eye position in alert monkey and cat // Vision Res. 1983. V. 23. N. 10. P. 1025-1030.

93. Schlag J., and Schlag-Rey M., Unit activity related to spontaneous saccades in frontal dorsomedial cortex of monkey // Exp. Brain Res. 1985. V. 58. P. 208-211.

94. Schneider J.S., Unguez G., Yuwiler A., Berg S.C. and Markham C.H. Deficits in operant behaviour in monkeys treated with N-methyl-4-phenyl-1,2,3,6-tetrahydropyridine (MPTP) //Brain 1988. V. 111. P. 1265-1285.

95. Schneider J.S. Chronic exposure to low doses of MPTP. II. Neurochemical and pathological consequences in cognitivelyimpaired, motor asymptomatic monkeys // Brain Res. 1990. V. 534. P. 25-36.

96. Schneider J., and Kovelowski C. J. Chronic exposure to low doses of MPTP. I. Cognitive deficits in motor asymptomatic monkeys // Brain Res. 1990. V. 519. P. 122-128.

97. Schneider J.S., McLaughlin W.W., and Roeltgen D.P. Motor and nonmotor behavioral deficits in monkeys made hemiparkinsonian by intracarotid MPTP infusion//Neurology. 1992. V. 42. P. 1565-1572.

98. Schultz W., Studer A., Jonsson G., Sundstrom E. and Mefford I. Deficits in behavioral initiation and execution processes in monkeys with 1-methyl-4-phenyl-l,2,3,6-tetrahydropyridineinduced parkinsonism // Neurosci. Lett. 1985. V. 59. P. 225-232.

99. Schultz W., Romo R., Scarnati E., Sundstrom E., Jonsson G. and Studer A. Saccadic reaction times, eye-arm coordination and spontaneous eye movements in normal and MPTP-treated monkeys // Exp. Brain Res. 1989. V. 78. P. 253-267.

100. Shackel B. Eye movement recording by electro-oculography // A manual of psychophysiological methods. New York and Amsterdam: American Elsevier. 1967.

101. Shapiro K.L. and Lim A. The impact of anxiety on visual attention to central and peripheral events //Behav. Res. Ther. 1989. V.27. P. 345-351.

102. Sheliga B.M., Riggio L., Rizzolatti G. Orienting of attention and eye movements // Exp. Brain Res. 1994. V. 98. P. 507-522.

103. Sheliga B.M., Craighero L., Riggio L., Rizzolatti G. Effects of spatial attention on directional manual and ocular responses //Exp. Brain Res. 1997. V. 114. P. 339-351.

104. Skottun B.C. and Freeman R.D. Stimulus specificity of binocular cells in the cat's visual cortex: ocular dominance and the matching of left and right eyes // Exp. Brain Res. 1984. V. 56. P. 206-216.

105. Smit A.C., van Opstal A J., van Gisbergen J.A. A parametric analysis of human saccades in different experimental paradigms. // Vision Res. 1987. V. 27. P. 1745-1762.

106. Sparks D.L., and Mays L.E. Movement fields of saccade-related burst neurons in the monkey superior colliculus // Brain Res. 1980. V. 190. P. 39-50.

107. Sun J.-Sh., Irwin D. E. Retinal masking during pursuit eye movements: implications for spatiotopic visual persistence // J. of Exp. Psych.: Human Perception and Performance. 1987. V.13. N.l. P. 140-145.

108. Taylor J.R., Elsworth J.D., Roth R.H., Sladek J.R. and Redmond D.E. Cognitive and motor deficits in the acquisition of an object retrieval/detour task in MPTP-treated monkeys // Brain 1990. V. 113. P. 617-637.

109. Umilta C., Riggio L., Dascola I., Rizzolatti G. Differential effects of central and peripheral cues on the reorienting of spatial attention // Eur. J. Cogn. Psychol. V. 3. P. 247-267.

110. Wright M.J., Burns R.J., Geffen G.M. and Geffen L.B. Covert orientation of visual attention in Parkinson's disease: an impairment in the maintenance of attention // Neuropsychologia. 1990. V. 28. P. 151-159.

111. Zuber B. L., Stark L., Cook G. Microsaccades and the velocityamplitude relationship for saccadic movements // Science. 1965. V. 150. P. 1459-1460.