Асимметрия амплитудно-временных параметров зрительно-вызванных саккад у обезьян (Macaca Rhesus) в зависимости от сложности зрительной стимуляции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Молчанов, Сергей Александрович

• Молчанов, Сергей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Молчанов, Сергей Александрович

1. Содержание.

2. Введение.

2.1 Актуальность проблемы.

2.2 Цели и задачи исследования.

2.3 Научная новизна и практическая значимость.

2.4 Апробация работы.

2.5 Структура и объем диссертации.

3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

3.1 Движения глаз, типы движеиия глаз, саккады.

3.2 Строение глазодвигательной системы.

3.3 Метрика саккад.

3.4 Процессы внимания.

3.5 Трехпетлевая теория Б. Фишера (Fischer, 1987).

3.6 Асимметрия саккад.

4. МЕТОДИКА.

4.1 Объект исследования и условия проведения эксперимента.

4.2 Обучение животных.

4.3 Операция по имплантации витка и установке фиксационной платформы

4.3.1 Подготовка поверхности черепа экспериментального животного к выведению контактов витка и установке фиксационной платформы.

4.3.2 Имплантация глазного витка.

4.3.3 Установка фиксационной платформы.

4.4 Проведение эксперимента.

4.5 Обработка результатов.

5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

5.1 ЛП саккад при различной сложности зрительной стимуляции.

5.2 Соотношение классов саккад в зависимости от сложности зрительной стимуляции.

5.3 Динамика ЛП саккад в зависимости от продолжительности gap- и оуейар-интервалов.

5.4 Пространственное распределение ЛП саккад.

5.5 Влияние двух факторов зрительной стимуляции на ЛП саккад.

5.6 Пространственное распределение ЛП экспресс- саккад.

5.7 Пространственное распределение предугадывающих саккад.

5.8 Амплитудные характеристики корректирующих саккад.

6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

6.1 Увеличение ЛП саккад с числом стимулов.

6.2 ЛП саккад зависит от асинхронности экспозиции ПС и ЦФС.

6.3 Пространственная асимметрия ЛП саккад.

6.4 Пространственное распределение корректирующих саккад.

6.5 Пространственное распределение предугадывающих саккад.

7. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Асимметрия амплитудно-временных параметров зрительно-вызванных саккад у обезьян (Macaca Rhesus) в зависимости от сложности зрительной стимуляции»

2.1 Актуальность проблемы

Движения глаз у приматов тесным образом связаны с процессами зрительного восприятия (Ярбус, 1965; Posner, 1980; Fischer et al., 1997; Delinte et al., 2002). Глазодвигательная система достигает наибольшего развития у приматов, движения глазных яблок у которых многообразны - это быстрые движения на неожиданно появившиеся зрительные цели, произвольные движения при рассматривании внешнего мира, вергентные движения глаз при рассматривании разноудаленных объектов и некоторые другие. В зависимости от зрительной задачи глазодвигательная система запускает различные типы движений глаз. Обеспечение перечисленных типов движений выполняется рядом иерархически организованных структур головного мозга - от мозгового ствола до фронтальных и теменных полей коры больших полушарий.

Сетчатка приматов функционально неоднородна; в ней имеется так называемая центральная ямка (fovea) с высокой плотностью колбочек, рецепторов дневного (в том числе и цветового) зрения. Угловой размер данной области сетчатки у низших обезьян (Масаса Rhesus) составляет около 4°. В эволюции млекопитающих возник специальный механизм в виде саккадической системы для позиционирования fovea на информационно значимый зрительный объект с целью его распознавания с вовлечением специализированных отделов зрительной системы, получающих информацию от фовеальной области сетчатки (Шульгов-ский, 1993).

Саккады - быстрые, скачкообразные движения глаз. В связи с высокой чувствительностью к изменяющимся условиям внешней среды и состоянию организма, например, уровню активации головного мозга, саккады широко используются для исследования когнитивных процессов у приматов.

Из немногочисленных литературных источников (Van Essen et al., 1984; Falk et al., 1990) известно, что для головного мозг низших приматов характерна анатомическая асимметрия. Так, по данным морфологических исследований (Falk et al., 1990), у низших приматов (Масаса mulatto) выявлено увеличение орбитальной и дорзолатеральной частей лобной доли правого полушария по сравнению с левым. В указанной работе ставится проблема доминантности правого полушария в обработке зрительной информации (в частности, кратковременной памяти) у низших приматов. Авторы предполагают, что такая анатомическая асимметрия представляет собой филогенетически раннее проявление функциональной асимметрии полушарий головного мозга у приматов, отчетливо выраженной у человека (Брагина, Доброхотова, 1981).

В некоторых работах, посвященных изучению функциональной асимметрии у человека, приводятся данные о латеральных различиях параметров сак-кад, совершаемых в разных направлениях по горизонтали (вправо или влево). У лиц с явно выраженным профилем асимметрии наблюдаются небольшие различия параметров саккад в направлениях вправо или влево (Bracewell et al., 1990). Так, праворукие испытуемые выполняют саккады слева направо (в направлении ведущей руки) с достоверно меньшими латентными периодами (ЛП), чем саккады в противоположную сторону. У леворуких испытуемых такой асимметрии выявлено не было (Hutton, Palet, 1986). Кроме того, левосторонние саккады у праворуких и правосторонние саккады у леворуких испытуемых были более точными, чем саккады в противоположных направлениях (Jagla et al., 1992). Таким образом, функциональная асимметрия мозга человека находит отражение и в свойствах целенаправленных саккад.

Кроме «горизонтальной» у человека имеет место и «вертикальная» асимметрия. В некоторых работах (Collewijn et al., 1988; Jagla et al., 1992) показано, что саккады, совершаемые в направлении вверх, часто «не долетали» до цели, тогда как саккады, совершаемые в направлении вниз, чаще «перелетали» цель.

В научной литературе встречаются единичные работы по исследованию асимметрии амплитудно-временных свойств саккад у обезьян. Так, в работе В.

Жу и В.Кинга (Zhou, King, 2002) показано, что более короткие ЛП, большие скорости и большую точность имеют саккады, выполняемые вверх.

В большинстве работ по исследованию асимметрии саккад у человека авторы использовали только линейную, или меридианную, пространственную схему предъявления зрительных стимулов, при этом число стимулов обычно невелико. Более приближенной к естественной зрительной среде является пространственная схема зрительной стимуляции, когда стимулы-цели, в направлении которых совершаются саккады, предъявляются по всей плоскости поля зрения. Использование такой схемы стимуляции требует применения двухкоординатной системы регистрации и анализа движений в эксперименте, а также использования большего числа зрительных стимулов. Возможно, по этим причинам схема двухкоординатной зрительной стимуляции используется в немногих работах: исследование вертикальных, косых саккад (Becker, Jurgens, 1990; Galeazzi et al., 1991), саккад к фиксированным точкам зрительного поля (Cheal, Lyon, 1989; Mangun, Hillyard, 1988; Rafal et al., 1988). При этом число используемых положений зрительных стимулов-целей обычно относительно невелико.

Асимметрия амплитудно-временных свойств саккад человека зависит также и от пространственного расположения зрительных стимулов (по всей плоскости поля зрения), от числа положений стимулов на плоскости поля зрения (Колесникова и др., 2006; Колесникова, 2006), от временной схемы (парадигмы) зрительной стимуляции, используемой для инициации целенаправленных саккад (Weber, Fischer, 1994; Goldring, Fischer, 1997; Колесникова, 2006).

В нашей работе мы применяли двухкоординатную зрительную стимуляцию с целью исследования амплитудно-временных параметров зрителыю-вызванных саккад у низших обезьян (Масаса rhesus), совершаемых по разным направлениям поля зрения. Мы исследовали асимметрию параметров саккад в зависимости от пространственной (от числа стимулов в плоскости поля зрения) и временной (разные временные схемы зрительной стимуляции) сложности зрительной среды.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Молчанов, Сергей Александрович

7. ВЫВОДЫ

1. Усложнение зрительной среды приводит к уменьшению доли экспресс саккад.

2. Выявлена пространственная асимметрия длительности ЛП саккад, конфигурация которой индивидуальна для каждого животного.

3. Выраженность пространственной асимметрии саккад зависит от сложности зрительной среды и асинхронности предъявления зрительных стимулов.

4. Пространственная асимметрия ЛП характерна для быстрых и медленных саккад.

5. ЛП саккады обратно связан с ее точностью. Точность саккад обратно зависит от эксцентриситета стимула.

6. Предугадывающие саккады чаще совершаются в направлении фокуса корот-колатентных саккад.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Молчанов, Сергей Александрович, 2006 год

1. Браггат Н.Н., Доброхотова Т. А. Функциональная асимметрия человека. -М.: Ме-дицина, 1981.-288 с.

2. Глезер В.Д., Леушина Л.И. О модели зрительной фиксации объекта и функциях микроскачков глаз. / В сб.: Моторные компоненты зрения. М.: Наука, 1975.-С. 56-68.

3. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows: Stadia 6.0. М.: Информатика и компьютеры, 1996. 257 с.

4. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. -Л.: Наука, 1986.-252 с.

5. Терещенко Л.В. Асимметрии параметров саккад и движений рук у обезьян в норме и патологии / Автореф. дисс. к.б.н. М., 1999. 24 с.

6. Терещенко Л.В., Кузнецов Ю.Б., Латанов А.В., Шульговский В.В. Методика хронической электромагнитной регистрации движений глаз и головы у обезьян. // Журн. высш. нервн. деят. 2000. - Т.50. - №5. - С.889-894.

7. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 224 с.

8. Ярбус А.Л. Участие движений глаз в процессе зрения. М.: 1965.

9. Apicella P., Legallet Е., Nieoullon A. and Trouche Е. Neglect of contralateral visual stimuli in monkeys with unilateral striatal dopamine depletion // Behav. Brain Res. 1991. V. 46. P. 187-195.

10. Barton E.J., Nelson J.S., Gandhi N.J., Sparks D.L. Effects of partial lidocaine inactivation of the paramedian pontine reticular formation on saccades of macaques. // J. Neurophysiol. 2003.

11. Bankiewicz K.S, Oldfield E.H., Plunkett R.J., Schuette W.H, Cogan D.G., Hogan N., Zuddas A. and Kopin I.J. Apparent unilateral visual neglect in MPTP-hemiparkinsonian monkeys is due to delayed initiation of motion // Brain Res. 1991. V. 541. P. 98-102.

12. Becker W, Jurgens R. Human oblique saccades: quantitative analysis of the relation between horizontal and vertical components. // Vision Res. 1990. V.30. P. 893-920.

13. Becker W., Jurgens R. An analysis of the saccadic system by means of double step stimuli //Vis. Res. 1979. - V.19. -P.967-983.

14. Bhidayasiri R., Plant G.T., Leigh R.J. A hypothetical scheme for the brainstem control of vertical gaze. // Neurology. 2000. - V. 54. - №10. - P. 1985-1993.

15. Boch R., Fischer B. Further observations on the occurrence of express-saccades in the monkey. // Exp. Brain Res. 1986. - V.63. - P. 487-494.

16. Boch R., Fischer B. Further observations on the occurrence of express-saccades in the monkey. // Exp. Brain Res. 1986. - V.63. - P. 487-494.

17. Bracewell R.M., Husain M., Stein J.F. Specialization of the right hemisphere for visuomotor control. // Neuropsychologia. 1990. - V.28. - № 8. - P. 763775.

18. Braun D. and Breitmeyer B.G. Relationship between directed visual attention and saccadic reaction times // Exp. Brain Res. 1988. - V. 73. - P. 546-552.

19. Cheal ML, Lyon D. Attention effects on form discrimination at different eccentricities. // Q. J. Exp. Psychol. A. 1989. V.41 P. 719-746.

20. Clark J.J. Spatial attention and latencies of saccadic eye movements. // Vis. Res. 1999 - V.39. - P.585-602.

21. Coe В., Tomihara K., Matsuzawa M., Hikosaka O. Visual and anticipatory bias in three cortical eye fields of the monkey during an adaptive decisionmaking task. // J. Neurosci. 2002. - V.22. - 12. - P.5081-5090.

22. Collewijn H, Erkelens CJ, Steinman RM. Binocular co-ordination of human horizontal saccadic eye movements. //J. Physiol. 1988. V. 404. P. 157-182.

23. Collewijn H., Erkelens C.J, Steinman R.M. Binocular co-ordination of human vertical saccadic eye movements. // J. Physiol. 1988. - V.404. - P.183-197.

24. Connor CE, Egeth HE, Yantis S. Visual attention: bottom-up versus top-down. // Curr. Biol. 2004 V. 5. P. 850-852.

25. Corbetta M., Shulman G.L. Control of goal-directed and stimulus driven attention. // Nat. Rev. Neurosci. 2002. - V.3. - P.201-215.

26. Crawford TJ, Muller HJ. Spatial and temporal effects of spatial attention on human saccadic eye movements. // Vision Res. 1992. V. 32. P. 293-304.

27. Davis ET, Palmer J. Visual search and attention: an overview. // Spat. Vis. 2004. V. 17. P. 249-255.

28. Deco G, Zihl J. A biased competition based neurodynamical model of visual neglect. // Med Eng Phys. 2004 V. 26. P. 733-43.

29. Delinte A., Gomez C.M., Decostre M.F., Crommelinck M., Roucoux A. Amplitude transition function of human express saccades. // Neuroscience Res. -2002.-V.42.-P. 21-34.

30. Engbert R., Kliegl R. Microsaccades uncover the orientation of covert attention. // Vision Res. 2003. - V.43. - №9. p. 1035-45.

31. Falk D, Hildebolt C, Cheverud J, Vannier M, Helmkamp RC, Konigsberg L. Cortical asymmetries in frontal lobes of rhesus monkeys (Macaca mulatta). // Brain Res. 1990. V. 26. V. 512. P. 40-45.

32. Farah MJ. Perception and awareness after brain damage. // Curr Opin Neuro-biol. 1994. V. 4. P. 252-255.

33. Findlay J.M. and Crawford T.I. The visual control of saccadic eye movements // Eye movements: cognition and visual perception, eds. Fischer D.F., Monty R.A. and Senders J.W. NY: Lawrence Erlbaum 1981. P. 171-179.

34. Fischer B. The preparation of visually guided saccades // Rev. Physiol. Bio-chem. Pharmacol. 1987. -V. 106. - P. 1-35.

35. Fischer В., Biscaldi M., Gezeck S. On the development of voluntary and reflexive components in human saccade generation. // Brain Res. 1997. - V.754. -№1-2.-P. 285-297.

36. Fischer В., Boch R. Directing attention to a visible target activates cells in the prelunate visual association cortex of the rhesus monkey. // Neurosci. Lett. Suppl. 1983. -V. 14. - P. 115.

37. Fischer В., Breitmeyer B. Mechanisms of visual attention revealed by saccadic eye movements //Neuropsych. 1987. - V.25. - P. 73-83.

38. Fischer В., Ramsperger E. Human express saccades: extremely short reaction times of goal directed eye movements. // Exp. Brain Res. 1984. - V.57. - P. 191-195.

39. Fischer В., Weber H. Saccadic reaction times of dyslexic and age-matched normal subjects. //Perception. -1990. -V. 19. -P. 805-818.

40. Fuchs A.F. Saccadic and smooth pursuit eye movements in the monkey. // J. Physiol. 1967. - V.191. - P. 609-631.

41. Fukushima J, Hatta T, Fukushima K. Development of voluntary control of saccadic eye movements. I. Age-related changes in normal children. // Brain Dev.2000. V. 22 P. 173-180.

42. Galeazzi GM, Mucignat C, Barbieri C, Rizzolatti G, Umilta C. Orientation strategy implicit in spatial attention. //Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1991. V. 67. P. 629-634.

43. Gibson B.S, Egeth H. Inhibition of return to object-based and environment-based locations. // Percept Psych. 1994. -V.55. - №3. - P.323-39.

44. Glasauer S., Dieterich M., Brandt T. Modeling the role of the interstitial nucleus of Cajal in otolithic control of static eye position. // Acta. Otolaryngol. Suppl.2001. -№545. -P. 105-107.

45. Goldring J, Fischer B. Reaction times of vertical prosaccades and antisaccades in gap and overlap tasks. // Exp. Brain. Res. 1997 - V.113. - №1. - P. 88103.

46. Groner R, Groner MT. Attention and eye movement control: an overview. // Eur Arch Psychiatry Neurol Sci. 1989. V. 239(1). P. 9-16.

47. Hainline L., Lemerise E., Abramov I., Turkel J. Orientational asymmetries in small-field optokinetic nystagmus in human infants. // Behav. Brain. Res. -1984. V.13. -№3. - P. 217-230.

48. Halligan P.W. and Marshall J.C. Left neglect for near but not far space in man //Nature. 1991. V. 350. P. 498-500.

49. Henderson JM, Hollingworth A. High-level scene perception. // Annu. Rev. Psychol. 1999. V. 50. P. 243-271.

50. Hepp K., van Opstal A.J., Straumann D., Hess B.J. and Henn V. Monkey superior colliculus represents rapid eye movements in a two-dimensional motor map //J. Neurophysiol. 1993. V. 69. P. 965-979.

51. Hikosaka O, Miyauchi S, Shimojo S. Orienting a spatial attention-its reflexive, compensatory, and voluntary mechanisms. // Brain Res Cogn Brain Res. 1996. V. 5. P. 1-9.

52. Hikosaka O., Takikawa Y., Kawagoe R. Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements. // Physiol. Rev. 2000. - V.80. - №3. -P. 953-978.

53. Honda H. Idiosyncratic left-right asymmetries of saccadic latencies: examination in a gap paradigm. // Vision Res. 2002. -V.42. - P. 1437-1445.

54. Huaman A.G, Sharpe J.A. Vertical saccades in senescence. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 1993. - V.34. -№8. - P. 2588-2595.

55. Hughes HC, Zimba LD. Spatial maps of directed visual attention. // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 1985. V. 11. P. 409-430.

56. Hutton J.T, Palet J. Lateral saccadic latencies and handedness. // Neuropsych. -1986. V.24. - №3. - P.449-451.

57. Jagla F., Zikmund V., Mashonkina T.R., Yakimoff N.A. The accuracy of saccadic eye movements is associated with their horizontal and vertical direction. // Bratisl. Lek. Listy. 1992 - V.93. - №6. - P. 287-377.

58. Judge S.J., Richmond B.J., Chu F.C. Implantation of magnetic search coils for measurement of eye position: an improved method // Vision Res. 1980. V. 20. P. 535-538.

59. Kalesnykas R.P., Hallett P. E. The differentiation of visually guided and anticipatory saccades in gap and overlap paradigms // Exp. Brain Res. 1987. - V. 68. - P. 115-121.

60. Kato M., Miyashita N., Hikosaka 0., Matsumura M., Usui S. and Kori A. Eye movements in monkeys with local dopamine depletion in the caudate nucleus. I. Deficits in spontaneous saccades //J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 912-927.

61. Klein R. Does oculomotor readiness mediate cognitive control of visual attention? //Attention and Performance V. 8. P. 259-276.

62. Kori A., Miyashita N., Kato M., Hikosaka 0., Usui S. and Matsumura M, Eye movements in monkeys with local dopamine depletion in the caudate nucleus. II. Deficits in voluntary saccades // J. Neurosci. 1995. V. 15. P. 928-941.

63. Kustov A.A, Robinson D.L. Shared neural control of attentional shifts and eye movements. // Nature 1996. - V.384. - №6604. - P.74-7.

64. Li C.S., Andersen R.A. Inactivation of macaque lateral intraparietal area delays initiation of the second saccade predominantly from contralesional eye positions in a double-saccade task. // Exp. Brain. Res. 2001. - V.137. - №1 - P. 45-57.

65. Lynch J.C., McLaren J.W. Deficits of visual attention and saccadic eye movements after lesions of parietooccipital cortex in monkeys. // J. Neurophysiol. -1989. V.61. -№1. -P. 74-90.

66. Lynch JC, McLaren JW. Deficits of visual attention and saccadic eye movements after lesions of parietooccipital cortex in monkeys. // J. Neurophysiol. 1989. V.61. P. 74-90.

67. Mangun GR, Hillyard SA. Spatial gradients of visual attention: behavioral and electrophysiological evidence. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988. V. 70. P. 417-428.

68. Martinez-Conde S., Macknik S.L., Hubel D.H. Microsaccadic eye movements and firing of single cells in the striate cortex of macaque monkeys. // Nat. Neu-rosci. 2000. - V.3. - №4. - P. 409.

69. Mayfrank L., Mobashery M., Kimmig H. and Fischer B. The role of fixation and visual attention in the occurrence of express saccades in man. // Eur. Arch. Psychiatry Neurol. Sci. -1986. V.235. - P. 269-275.

70. McElligott J. G., Loughnane M. H. and Mays L. E. The use of synchronous demodulation for the measurement of eye movements by means of an ocular magnetic search coil // I.E.E.E. Trans. Biomed. Engng BME-26. 1979. - P. 370-374.

71. Milner AD. // Cerebral correlates of visual awareness. // Neuropsychologia. 1995. V. 33. P. 1117-1130.

72. Mort DJ, Kennard C. Visual search and its disorders. // Curr Opin Neurol. 2003. V. 16. P. 51-57.

73. Nakamura K., Carol C. L. Updating of the visual representation in monkey striate and extrastriate cirtex during saccades. // PNAS 2002. - V.99. - №6. - P. 4026-4031.

74. Paul W. G. Making choices: the neurophysiology of visual-saccadic decision making. // Trends Neurosci. 2001. - V.24. - P. 654- 663.

75. Pelisson D., Goffart L., Guillaume A. Control of saccadic eye movements and combined eye/head gaze shifts by the medio-posterior cerebellum. // Prog. Brain. Res. 2003. - V. 142. - P. 69-89.

76. Pierrot-Deseilligny C., Muri R.M., Ploner C.J., Gaymard В., Demeret S., Rivaud-Pechoux S. Decisional role of the dorsolateral prefrontal cortex in ocular motor behaviour. // Brain 2003. - V. 126. - P. 1460-1473.

77. Pierrot-Deseilligny C., Muri R.M., Ploner C.J., Gaymard В., Rivaud-Pechoux S. Cortical control of ocular saccades in humans: a model for motricity. // Prog. Brain. Res. 2003. - V.142. - P. 3-17.

78. Pierrot-Deseilligny С., Ploner C.J., Muri R.M., Gaymard В., Rivaud-Pechoux S. Effects of cortical lesions on saccadic: eye movements in humans. // Ann. N. Y. Acad. Sci. -2002. V. 956-P. 216-245.

79. Pirizzolo F.J., Rayner K. Handedness, hemispheric specialization and saccadic eye movement latencies. // Neuropsychologia. 1980. - V.l8. - P. 225-229.

80. Posner M.I. Orientation of attention. // Quarterly J. Exp. Psychology. 1980. -V.32.-P. 3-25.

81. Posner M.I., Walker J.A., Friedrich F.J., Rafal R.D. Effects of parietal injury on covert orienting of attention // J. Neurosci. 1984. - V.4. - P. 1863-1874.

82. Rafal RD, Posner MI, Friedman JH, Inhoff AW, Bernstein E. Orienting of visual attention in progressive supranuclear palsy. // Brain. 1988. V. 111. P. 267280.

83. Reulen JP. Latency of visually evoked saccadic eye movements. I. Saccadic latency and the facilitation model. // Biol. Cybern. 1984. V.50. P. 251-262.

84. Rizzolatti G., Riggio L., Dascola I., Umilta C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention // Neuropsych. 1987. - V.25. - P. 31-40.

85. Robinson D.A. Control of eye movements. // Handbook of Physiology: The Nervous System II. Brookhart J.M., Mountcastle V.B., Brooks V.B., Geiger S.R. (eds.). American Physiological Society, Bethesda, Maryland., - 1981. -P. 1277-1320.

86. Rode G, Pisella L, Rossetti Y, Fame A, Boisson D. Bottom-up transfer of sensory-motor plasticity to recovery of spatial cognition: visuomotor adaptation and spatial neglect. //Prog Brain Res. 2003. V. 142. P. 273-87.

87. Sarter M, Givens B, Bruno JP. The cognitive neuroscience of sustained attention: where top-down meets bottom-up. // Brain Res Brain Res Rev. 2001 V. 35. P. 146-60.

88. Sato T. Effects of attention and stimulus interaction on visual responses of inferior temporal neurons in macaque. //J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 344-364.

89. Schall J.D., Stuphorn V., Brown J.W. Monitoring and control of action by the frontal lobes. // Neuron. 2002. - V.36. - №2. - P.309-322.

90. Schiller P.H., Sandell J.H., Maunsell J.H. The effect of frontal eye field and superior colliculus lesions on saccadic latencies in the rhesus monkey. // J. Neuro-phys. 1987. - V.57. - №4. - P. 1033-1049.

91. Schiller PH, Sandell JH, Maunsell JH. The effect of frontal eye field and superior colliculus lesions on saccadic latencies in the rhesus monkey. // J. Neuro-physiol. 1987. V. 57. P. 1033-1049.

92. Shapiro K.L., Lim A. The impact of anxiety on visual attention to central and peripheral events. // Behav. Res. Ther. 1989. - V.27. - P. 345-351.

93. Siegel R.M., Raffi M., Phinney R.E., Turner J.A., Jando G. Functional architecture of eye position gain fields in visual association cortex of behaving monkey. // Neurophysiol. 2003.

94. Smit A.C., van Opstal A.J., van Gisbergen J.A. A parametric analysis of human saccades in different experimental paradigms. // Vision Res. 1987. V. 27. P. 1745-1762.

95. Sparks D., Rohrer W.H., Yihong Z. The role of superior colliculus in saccade initiation: a stady of express saccades and the gap effect. // Vision Res. 2000. -V.40-P. 2763-2777.

96. Talgar C.P., Carrasco M. Vertical meridian asymmetry in spatial resolution: visual and attentional factors. // Psychon. Bull. Rev. 2002. - V.4. - P.714-722.

97. Tehovnik E. J., Sommer M. A., I-Han Chou, Slocum W. M., Schiller P. H. Eye fields in the frontal lobes of primates // Brain R. Rev. 2000. - V.32. - P. 413448.

98. Thier P., Dicke P.W., Haas R., Thielert C.D., Catz N. The role of the oculomotor vermis in the control of saccadic eye movements. // Ann. N. Y. Acad. Sci. -2002. V. 978. - P. 50-62.

99. Ungerleider LG, Haxby JV. 'What' and 'where' in the human brain. // Curr Opin Neurobiol. 1994. - V4(2). - P. 157-165.

100. Usui S., Fukuda H., and Hikosaka O. Spontaneous saccades in MPTP-induced hemi-parkinsonian monkeys // Rinsho Shinkeigaku 1990. V. 30. P. 1181-1189.

101. VanRullen R. Visual saliency and spike timing in the ventral visual pathway. //J Physiol Paris. 2003. V. 97. P. 365-77.

102. VanRullen R., Koch K. Visual Attention and visual Awareness // J. Vis. 2003. -V.3. - № 1. - P.75-85.

103. Waitzman D.M., Silakov V.L., DePalma-Bowles S., Ayers A.S. Effects of reversible inactivation of the primate mesencephalic reticular formation. I. Hypermetric goal-directed saccades. // J. Neurophysiol. 2000. - V.83. - №4. -P. 2260-2284.

104. Waitzman D.M., Silakov V.L., DePalma-Bowles S., Ayers A.S. Effects of reversible inactivation of the primate mesencephalic reticular formation. II. Hypometric vertical saccades. // J. Neurophysiol. 2000. - V.83. - №4. - P. 2260-2284.

105. Wardak C, Ibos G, Duhamel JR, Olivier E. Contribution of the monkey frontal eye field to covert visual attention. // J. Neurosci. 2006. V. 26. P. 42284235.

106. Weber H., Fischer В. Gap duration and Location of Attention Focus Modulate the Occurrence of Lef/Right Asymmetries in the Saccadic Reaction Times of Human Subjects. // Vision Res. 1995. - V.35. - №7. - P. 987-998.

107. Westine DM, Enderle JD. The generation of horizontal off-center sac-cades. //Biomed. Sci. Instrum. 1991. V.27. P. 171-180.

108. Zeki S. A century of cerebral achromatopsia. // Brain. 1990. V. 113. P. 1721-1777.

109. Zhou W., King W.M. Attentional sensitivity and asymmetries of vertical saccade generation in monkey. // Vision Res. 2002. - V.42. - P. 771-779.