Корковые механизмы внимания и движений глаз у человека тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Славуцкая, Мария Валерьевна

• Славуцкая, Мария Валерьевна
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Славуцкая, Мария Валерьевна

Список сокращений, используемых в тексте.2.

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ

1.1 Актуальность исследования.7.

1.2. Цели и задачи исследования.9.

1.3. Основные положения, выносимые на защиту.

1.3. Научная новизна.11.

1.4. Теоретическая и практическая значимость.13.

1.5. Апробация работы.17.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Проблема внимания в психофизиологии.20.

2.1.1. Общие представления о внимании.20.

2.1.2. Нейрофизиологические модели внимания.24.

2.1.3 Пространственное внимание и саккадические движения глаз.29.

2.2. Механизмы саккадических движений глаз.34.

2.2.1.Феноменология и программирование саккадических движений глаз.34.

2.2.2. Функциональная анатомия глазодвигательной системы.42.

2.3. Электрофизиологические корреляты процессов внимания и генерации саккад.59.

2.3.1 Потенциалы ЭЭГ, связанные с процессами внимания.59.

2.3.2. Потенциалы мозга, связанные с саккадическими движениями глаз.65.

2.3.2.1. Медленные негативные потенциалы, связанные с периодом двигательной подготовки.65.

2.3.2.2. Потенциал премоторной позитивности (ПМП), связанный с периодом двигательной подготовки.69.

2.3.2.3. Спайковый потенциал (СП).72.

2.4. Проблемы межполушарной асимметрии процессов зрительного восприятия, внимания и генерации саккадических движений глаз.72.

2.5. Нарушения внимания и саккадического программирования у больных шизофренией.82.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .87.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 4. Исследование влияния условий зрительной стимуляции и процессов внимания на величину латентного периода саккады.102.

4.1 Влияние соотношения времени предъявления центрального фиксационного и периферического целевого стимулов на величину латентного периода саккады.103.

4.1.1 Зависимость величины латентного периода саккады от пространственного положения периферического стимула в различных условиях зрительной стимуляции.111.

4.1.2 Зависимость величины латентного периода саккады от стимуляции ведущего или неведущего глаза.115.

4.2 Влияние скрытой ориентации внимания на величину латентного периода саккады.117.

РЕЗЮМЕ.129.

ГЛАВА 5. Исследование потенциалов головного мозга человека, связанных с программированием саккадических движений глаз и вниманием в различных условиях зрительной стимуляции.131.

5.1. Усредненные потенциалы ЭЭГ в латентном периоде саккады.132.

5.1.1. Быстрые негативные потенциалы в латентном периоде саккады.135.

Потенциал N -1.135.

Потенциал N -2.151.

5.1.2. Быстрые позитивные потенциалы в латентном периоде саккады.161.

Потенциал Р -1.162.

Потенциал Р -2.179.

Потенциал (СП).186.

РЕЗЮМЕ.192.

ГЛАВА 6. Быстрые пресаккадические потенциалы в интервале между выключением центрального фиксационного и включением периферического целевого стимула (Gap-период).197.

6.1. Быстрые негативные потенциалы в период межстимульной паузы.198.

6.2. Быстрые позитивные потенциалы в период межстимульной паузы.200.

ГЛАВА 7. Потенциалы ЭЭГ в период центральной фиксации глаз.209.

7.1. Медленные негативные потенциалы в период центральной фиксации глаз.209.

7.2. Позитивные потенциалы ЭЭГ в период действия центрального фиксационного стимула.225.

7.2.1. Позитивные потенциалы, связанные с включением центрального фиксационного стимула.225.

7.2.2. Позитивные потенциалы в период действия центрального фиксационного стимула.239.

7.2.3 Потенциалы промежуточной и опережающей позитивности.240.

7.2.4 Поздние позитивные потенциалы в период фиксации глаз в условиях парадигмы М.Познера «cost-benefit».248.

РЕЗЮМЕ.252.

ГЛАВА 8. Медленные потенциалы головного мозга перед саккадами на зрительные стимулы у больных шизофренией.258.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Корковые механизмы внимания и движений глаз у человека»

1.1. Актуальность исследования

Проблема внимания на протяжении нескольких десятков лет остается одной из центральных в психологии, психофизиологии и нейропсихологии. Актуальность исследования определяется тем, что внимание служит базовой функцией головного мозга, включенной во все формы высшей нервной деятельности, - восприятие, переработку и хранение информации из внешней среды, а также программирование, регуляцию и контроль ответных реакций, связанных с достижением целей поведения. Механизмы внимания лежат также в основе саморегуляции активности головного мозга.

Одним из перспективных подходов в исследовании внимания у человека является изучение корковых механизмов программирования саккадических движений глаз - определение структур мозга, вовлеченных в этот процесс, их последовательности и регуляции. Саккадические движения глаз, с помощью которых осуществляется сканирование окружающего пространства, являются неотъемлемым компонентом зрительного восприятия и включены во все виды деятельности человека. Клинические и нейрофизиологические данные свидетельствуют о тесной взаимосвязи внимания и движения глаз и об анатомическом и функциональном перекрытии структур, контролирующих эти процессы на всех уровнях головного мозга (Подвигин и др., 1986; Митькин, 1988; Mayfrank et al., 1986; Fischer, Breitmeyer, 1987; Rizzolatty et al., 1987; Becker, 1989; Allport, 1991; Coull, 1998; Goldberg, Colby, 1992 и др.).

Механизмы программирования саккадических движений глаз находят отражение в топографии, связанных с ними потенциалов головного мозга человека (Иванова, 1991; Thickbroom., Mastaglia, 1985; Jagla. et al., 1992, 1994; Evdokimidis, et al., 1992, 1996; Klostermann, et al., 1994; Everling. et. al., 1997. и др.). Именно поэтому изучение корковых пресаккадических потенциалов, актуально с точки зрения исследования взаимосвязи саккадических движений глаз с процессами внимания.

Использование динамического картирования амплитуды пресаккадических потенциалов позволяет оценивать локальные процессы активации, развертывающиеся в различных кортикальных зонах в интервалах времени порядка 5 - Юме, связанных со стадиями программирования саккад (внимание, принятие решения, вычисление параметров движения - Becker, Jürgens, 1979; Mayfrank et al., 1986; Fischer, Breitmeyer, 1987и др.) и изменениями состояния внимания (сброс, движение и захват внимания -Posner, 1980; Posner et al., 1980, 1982). Применение стандартных экспериментальных парадигм, разработанных в психофизиологии для исследования взаимосвязи процессов внимания и программирования саккад («Gap», «Step», «Overlap», «Cost-benefit», «антисаккады» - Saslow, 1969; Posner, 1980; Hallett, Adams, 1980), позволяет сопоставить данные усреднения потенциалов ЭЭГ у человека с данными, полученными на нейронах низших приматов и клиническими сведениями.

В настоящее время, несмотря на длительную историю вопроса, не менее актуальным является также изучение межполушарного взаимодействия в контроле процессов внимания и саккадических движений глаз. Проблема преимущественного вовлечения левого или правого полушария головного мозга связана как с процессами переработки зрительной информации, так и премоторной подготовкой движения. С этой целью представляется важным сопоставление пресаккадических потенциалов ЭЭГ при монокулярном предъявления стимулов ведущему и неведущему глазу и изучение психофизиологических механизмов их функционирования.

Клинические данные свидетельствуют о том, что многие психические заболевания сопровождаются нарушением внимания и движения глаз. У больных шизофренией показаны нарушения многих структур мозга, играющих важную роль в контроле внимания и глазодвигательных функций, в частности, префронтальной коры, мозжечка, вентрального стриатума и др.

Kovelman, Schiebel, 1986; Selemon, Goldman-Rakic, 1999; Broerse et al., 2001; Kasai et al., 2002). Исследование параметров саккадических движений глаз и усредненных ЭЭГ потенциалов у больных шизофренией представляется весьма актуальным для изучения центральных механизмов процессов внимания в норме и патологии.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Славуцкая, Мария Валерьевна

279 ВЫВОДЫ

1. Процессы внимания оказывают влияние на всех этапах подготовки саккады (в период фиксации глаз, в межстимульную паузу и в интервале латентного периода), что находит отражение в комплексе потенциалов ЭЭГ различной длительности и полярности, выделяемых с помощью метода выборочного усреднения потенциалов ЭЭГ и динамического картирования их амплитуды.

2. Программирование саккады на зрительный стимул в интервале латентного периода включает в себя когнитивные процессы внимания, прогнозирования и принятия решения, что находит отражение в «ранних» потенциалах Р - 2 (200) и N -2 (150). Командные процессы инициации саккады, включающие процессы торможения ипсилатеральных глаздвигательных зон коры и обратную афферентацию, отражаются в «поздних» потенциалах - Р -1(100) и N-1 (50).

3. Введение межстимульной паузы (схема Gap) приводит к опережающим включение целевого стимула процессам «сброса» внимания, освобождения саккадической системы от фиксации, принятия решения и моторного прогнозирования, что коррелирует с ускорением и усилением инициации саккады, уменьшением ее латентного периода и к появлению экспресс-саккад (Gap-эффект). «Сброс» внимания отражается в параметрах и топографии негативных потенциалов в межстимульном интервале N -3(250) и N -2(150), а процессы двигательной преднастройки и принятия решения -в позитивных потенциалах Р -3(300) и Р -2(200).

4. Концентрация внимания на центральном стимуле при «перекрытии» стимулов (схема «Overlap») приводит к избыточному уровеню активации коры, что затрудняет процессы «сброса» внимания, освобождения от фиксации и инициации саккады и сопровождается увеличением средней величины ЛП саккады, числа длиннолатентных саккад (Overlap-эффект)., усилением негативных потенциалов N -3 и N -2 и ослаблением потенциалов инициации Р -1 и N -1.

5. Программирование саккады на зрительный стимул зависит от уровня активации и состояния готовности, которое формируется в период фиксации глаз, и находит отражение в медленных негативных потенциалах типа СЬГУ (ПМН1 и 2) и в быстрых позитивных потенциалах («промежуточная» - ПП, «опережающая» - ОП и поздняя когнитивная позитивность - ПКП). Медленные негативные потенциалы отражают этапы подготовки саккады, включающие когнитивные составляющие - внимание и память (ПМН1), и премоторные процессы - антиципацию и активацию структур инициации (ПМН2). Быстрые позитивные потенциалы фронтальной локализации, отражают процессы принятия решения о смене этапов подготовки саккады.

6. Двигательная преднастройка в период фиксации глаз и программирование саккады в интервале латентного периода осуществляются при участии корковых фронто - париетальных сетей саккадического контроля и пространственного внимания, а также фронто-медио-таламической и таламо-париетальной модулирующих систем избирательного внимания. Это находит отражение в пространственно- временной динамике пресаккадических потенциалов и выраженности их параметров в зависимости от схемы зрительной стимуляции, способа усреднения ЭЭГ и величины латентного периода саккады.

7. Монокулярная зрительная стимуляция показала, что ведущий глаз не только несет функцию фиксации взора, но также доминирует в процессах зрительного восприятия, внимания, моторной преднастройки и инициации саккады. При монокулярной стимуляции неведущего глаза имеет место более длительная подготовка саккады, сопровождающаяся компенсаторным включением. ведущих глазодвигательных полей коры и подкорковых активационных систем.

8. Ослабление внимания у больных шизофренией обусловлено «фронтальным дефицитом» и нарушением взаимодействия передней и задней систем внимания, что отражается в снижении ранней фазы медленной негативной волны в лобной коре и ее усилением в теменно-затылочной. Ослабление процесса фиксации глаз у больных шизофренией компенсируется усилением нисходящих тормозных влияний, что отражается в появлении медленного позитивного потенциала во фронто-париетальных зонах правого полушария в период фиксации глаз.

9. Межполушарная асимметрия процессов внимания, сенсорного восприятия и моторного прогнозирования при подготовке саккады проявляется в латеральных различиях величины ЛП саккады и в параметрах и топографии пресаккадических потенциалов. Показано преимущество правого полушария в процессах сенсорного восприятия и пространственного внимания и левого полушария в процессах двигательного прогнозирования, и моторного внимания.

282

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящее исследование было посвящено изучению мозговых механизмов процессов внимания и саккадических движений глаз у человека. Для этой цели использовались специальные схемы предъявления зрительных стимулов, разработанных в психофизиологии для исследования влияния внимания на программирование саккады. Критериями этих процессов служила величина латентного периода саккады, а также параметры и топография потенциалов головного мозга, связанных с действием зрительных стимулов и саккадической подготовкой.

Наше исследование подтвердило включение процессов внимания в программирование саккады, отражающееся в величине ее латентного периода, что неоднократно было описано в литературе (Saslow, 1967; Mayfrank et al., 1986; Fischer, Breitmeyer, 1987; Boch, Ficher, 1986). У всех испытуемых было выявлено уменьшение ЛП саккады при введении межстимульной паузы (Gap) между фиксационным и целевым стимулами и увличение ЛП при их «перекрытии» («Gap» - и «Overlap» - эффекты), а также появление связанных с ними экспресс- и длиннолатентных саккад. Проведенное нами сопоставление выраженности этих феноменов при стимуляции ведущего и неведущего глаза, а также при подготовке антисаккад, подтвердило участие процессов «сброса» внимания и освобождения саккадической системы от фиксации в программировании саккадических движений глаз.

Использование нами зрительных стимулов в правом и в левом зрительном поле позволило обнаружить латеральные различия в процессах внимания и саккадического программирования. Так перед антисаккадами, при программировании которых существенно усилены процессы непроизвольной ориентации внимания, было показано уменьшение латентного периода антисаккад влево, что отражает преимущество правого полушария в процессах пространственного внимания, хорошо известное из клинических и нейрофизиологических исследований (Брагина, Доброхотова, 1988; Posner et al., 1980; Mesulam, 1981; Coull et al., 1998; Corbetta et al., 1991). Однако в других экспериментальных схемах в связи с большой индивидуальной вариабельностью данных, четких и однонаправленных латеральных различий обнаружено не было.

Для исследования влияния внимания на саккадическое программирование было проведено аналогичное исследование (Step и Gap -схемы стимуляции) на больных шизофренией, у которых внимание ослаблено (Cohen, 1991; Klein et al, 1996; Foxe et al., 2001). Несмотря на известные факты о нарушении глазодвигательных функций у больных шизофренией (Holzman, 2000), достоверных различий в величине латентного периода и числа экспресс-саккад у больных и в группе нормы выявлено не было. Различия проявлялись только в увеличении у больных количества опережающих саккад. Эти факты свидетельствуют о том, что используемые в данном эксперименте схемы зрительной стимуляции (Gap и Step), не являются адекватными для выявления глазодвигательных нарушений при шизофрении по величине латентного периода саккады.

Таким образом, полученные данные указывают на ограниченные возможности использования величины латентного периода саккады для выявления механизмов взаимосвязи процессов внимания и саккадического программирования. Проведенное нами исследование выраженности и топографии потенциалов головного мозга человека, связанных с подготовкой саккады, позволило нам получить более ценную информацию.

В литературе существует сравнительно небольшое число исследований пресаккадических ЭЭГ потенциалов, при этом в большинстве работ изучались медленные потенциалы типа CNV, развивающиеся до включения целевого стимула и использовались простые схемы зрительной стимуляции, не позволяющие выявить роль когнитивных процессов, и внимания в частности, в программировании саккады (Kurzberg, Vaughan, 1982; Thickbroom, Mastaglia, 1987; Klostermann et al., 1994).

Использование нами выборочного метода усреднения ЭЭГ перед коротколатентными (экспресс-), среднелатентным и длиннолатентным саккадами, а также небольших величин постоянной времени (0.3 и 1) при регистрации ЭЭГ потенциалов, дало возможность выделить не только медленные потенциалы в период ожидания целевого стимула, но также и быстрые потенциалы альфа-диапазона, развивающиеся на различных этапах программирования саккады, которые не были описаны ранее в литературе.

В интервале латентного периода саккады при обратном усреднении от начала саккады были выделены потенциалы - Р -1, N -1, Р -2, N -2 и спайковый потенциал СП. Анализ выраженности и топографии этих потенциалов в различных условиях зрительной стимуляции и способах усреднения позволил разделить их на две функциональные группы, имеющие различный генез. По аналогии с вызванными потенциалами мы обозначили потенциалы Р -2 и N -2, развивающиеся в первой половине ЛП как «ранние», а потенциалы Р -1 и N -1, развивающиеся во второй половине латентного периода - как «поздние». Было установлено, что "ранние" потенциалы в большей степени отражали специфику ведущего или неведущего глаза, тогда как "поздние" имели сходную динамику развития.

Пространственно- временная динамика потенциалов Р-1 и N -1 иих зависимость от направления саккады показало, что они, возможно, отражают командные процессы инициации саккады. Доминирование фокусов потенциала Р -1 в лобных и теменных глазодвигательных зонах ипсилатерального относительно движения полушарии, позволяет предполагать, что в нем также отражаются процессы активного торможения глазодвигательных структур ипсилатерального полушария как необходимый компонент инициации саккады контралатерального направления.

Показано, что под влиянием процессов направленного внимания происходит усиление и ускорение процессов инициации саккады, что отражается в параметрах и топографии «поздних» пресаккадических потенциалов Р -1 и N -1 в экспериментальной схеме М.Познера «cost-benefit». Широкая генерализация их фокусов по коре с переходом из фронтальных, фронто-сагиттальных и центральных зон в теменно-затылочные и височные зоны может отражать активацию фронто-париетальной сети саккадического контроля и пространственного внимания, оказывающего модулирующее влияние на пути и центры инициации саккады (Мачинская, 2003; Posner, 1980; Coull, 1998; Laberge, 2000).

Процессы перцептивного внимания, связанного с восприятием зрительных стимулов, а также пространственного внимания, включающего в себя процессы двигательного прогнозирования, нашли отражение в "ранних" потенциалах латентного периода саккады - . N -2 и Р -2. Сопоставление выраженности и топографии этих потенциалов при стимуляции ведущего и неведущего глаза показало, что в них находит отражение функциональная специфика полушарий и что в неадекватных условиях стимуляции неведущего глаза, на ранних этапах программирования саккады, происходит компенсаторное включение левого ведущего полушария. Полученные данные об усилении потенциала Р -2 при стимуляции ведущего глаза дают основание также предполагать связь процессов освобождения от фиксации и латерализации внимания с предварительным программированием саккады.

Включение процессов внимания и неспецифической активации коры в генерацию саккады подтверждается усилением активации сагиттальных областей лобной и теменной коры при развитии "ранних" потенциалов, что особенно часто наблюдалось при стимуляции ведущего глаза. Подобная топография их фокусов отражает участие фронто-медио-таламической модулирующей и таламо- париетальной ассоциативной систем избирательного внимания (Суворов, Таиров, 1985; Мачинская, 2003; Schlag-Rey, Schlag, 1989; Laberge, 2000).

Полученные данные показали преимущество ведущего глаза не только в зрительной фиксации, но также в процессах избирательного внимания, двигательной преднастройки и инициации саккады. Этот факт может служить отражением функционального единства зрительной и глазодвигательной системы и взаимосвязи процессов внимания и программирования саккады.

Влияние процессов внимания на программирование саккады при введении межстимульного интервала между фиксационным и целевым стимулом («Gap» - эффект) нашло отражение в комплексе быстрых позитивно-негативных потенциалов, развивающихся в межстимульном интервале - Р -3, N-3, Р -2 и N-2. (В связи с уменьшением ЛП в Gap-схеме потенциалы Р -2 и N -2 располагаются в межстимульном интервале).

Согласно различным точкам зрения в межстимульной паузе происходят процессы «сброса» внимания с центрального стимула и «принятия решения» (Fischer, Ramsperger, 1984; Becker, 1989) или освобождение саккадической системы от фиксации, и подготовительные глазодвигательные процессы (Reuter-Lorens, 1984; 1994; Rohrer, Sparks, 1993; Abrams, Dobkin, 1994; Gomez et al., 1995; Tam, Ono, 1994; Pratt, 1998).

Полученные данные показали сложную природу выделенных нами в межстимульной паузе потенциалов и отражение в них как процессов внимания, так и премоторной подготовки. В «ранних» потенциалах межстимульной паузы (Р -3 и N -3) нашли отражение сенсорные процессы и перцептивное внимание, связанные с выключением фиксационного стимула (off - сигнал - Reulen,1984), а также моторное внимание, включающее прогностические процессы принятия решения и двигательной подготовки. Это предположение подтверждается включением фронтальных и сагиттальных зон при развитии потенциалов Р -3 и N -3, и зависимостью их топографии от направления саккады.

Пространственно - временная динамика потенциалов Р -3 и N -3 в межстимульной паузе сильно отличалась при стимуляции ведущего и неведущего глаза, что является аргументом в пользу гипотезы об участии процессов освобождения саккадической системы от фиксации в природе «Gap» - эффекта.

Поздние» потенциалы межстимульной паузы Р -2 и N -2, также как и «ранние», были сильнее выражены при прямом усреднении от момента выключения центрального стимула. Некоторое преобладание их фокусов в правом полушарии позволяет предполагать отражение в них процессов внимания, в частности, «сброса» внимания с фиксационного стимула. Представленность потенциала Р -2 в теменно-сагиттальной области также подтверждает это предположение.

Анализ пресаккадических потенциалов в межстимульную паузу позволяют исследовать природу экспресс-саккад как одного из компонентов «Gap» - эффекта. Полученные нами данные показали, что появление экспресс саккад может быть связано с усилением процессов пространственного и моторного внимания, проявляющихся в опережающих процессах двигательной преднастройки, включающих также активацию инициирующих корковых структур в межстимульную паузу. При этом процесс «сброса» внимания перед экспресс - саккадами может начинаться еще до выключения центрального фиксационного стимула как отражение повышенного уровня готовности к выполнению саккады в период фиксации глаз.

Таким образом, наше исследование показало, что в межстимульном интервале одновременно протекают как процессы сенсорного восприятия и «сброса» внимания, так и премоторной подготовки саккады, что позволяет нам предполагать совместимость «глазокогнитивной» и «глазодвигательной» теории Gap - эффекта (Fischer, Ramsperger, 1984; Becker, 1989; Reuter-Lorens, 1984; 1994; Rohrer, Sparks, 1993; Abrains, Dobkin, 1994; Gomez et al., 1995; Tarn, Ono, 1994; Pratt, 1998).

Исследование пресаккадических потенциалов ЭЭГ в период фиксации глаз на центральном стимуле в различных условиях зрительной стимуляции показало, что в этот период протекают процессы саккадической предиастройки, которые включают в себя когнитивные составляющие -внимание, прогнозирование и память. Выраженность и пространственно-временная динамика пресаккадических потенциалов позволяет предполагать включение различных видов внимания в период фиксации глаз, формирующих состояние готовности.

Было показано, что состояние готовности, связанное с установкой, реализуемой через механизмы избирательного внимания (Костандов, 2003), обеспечивает процессы саккадической подготовки уже с момента включения фиксационного стимула. Это подтверждается более сильной выраженностью компонента Р2 ВП на включение центрального стимула в более сложных условиях антисаккадической задачи. Доминирование его фокусов во фронтальных и фронто-сагиттальных зонах с переходом в правую теменную, может отражать активность включения нисходящего (top-down) механизма избирательного внимания и фронто-париетальной сети пространственного внимания 0 и (Desimone R., Duncan J, 1995; Coull J.T., 1998; Miller E.K., Cohen J.D, 2002; Row J. et al., 2002).

Состояние ожидания и готовности в период фиксации глаз нашло отражение в параметрах медленных негативных потенциалов фронто-центральной (ПМН1) и теменно-затылочной локализации (ПМН2). Эти волны можно рассматривать как аналоги раннего и позднего компонентов волны CNV - ЭЭГ- коррелятов процессов неспецифической активации, внимания, мотивации, прогнозирования в период двигательной преднастройки и процессы специфической активации премоторных и моторных зон коры в предпусковой период (Кануников, 1980; Кочубей, 1990; Иванова, 1991; Tekke, 1970; Kurtzberg, Vaughan, 1982; Deecke et al., 1984; Kukleta, Lamarch, 1998) Включение процессов произвольного внимания в процессы двигательной преднастройки, подтверждается усилением медленной негативной волны в более сложных условиях антисаккадической задачи и ее преобладанием в правом полушарии.

В условиях направленного внимания в парадигме М.Познера «cost-benefit» показано отсутствие четкого разделения медленной негативной волны на две фазы. При ее развитии наблюдался неоднократный переход фокусов из лобных зон в теменно-затылочные и височные и обратно, включая и лобно- и центро-сагиттальные зоны. Подобная динамика волны премоторной негативности может отражать циркуляцию нервных импульсов по фронто-париетальным сетям коры как отражение поддерживающего внимания (Coull, 1998; Laberg, 2000) или «следа» внимания (Наатанен, 1998) в условиях фиксации глаз в центре зрительного поля в отсутствии центрального стимула.

Использование выборочного метода усреднения ЭЭГ перед саккадами с различной величиной латентного периода позволило нам также обнаружить несколько быстрых позитивных потенциалов в период фиксации глаз. Эти потенциалы были приурочены к определенным моментам времени: 1) при переходе раннего компонента медленной негативной волны в позднюю возникали потенциалы «промежуточной» позитивности; 2) непосредственно перед включением периферического целевого стимула - потенциалы «опережающей» позитивности; 3) перед включением сигнального стимула (серия IV) - поздние когнитивные потенциалы. Все эти потенциалы имели сходную топографию - они преобладали в левой лобной и лобно-сагиттальной зонах с переходом на центральные и теменные области. Мы предполагаем, что подобная динамика этих потенциалов, а также их более сильная выраженность при обратном усреднении и зависимость от величины латентного периода саккады отражают локальную активацию коры, связанную с процессами моторного внимания и принятия решения на определенных этапах двигательной преднастройки. Так, потенциал «промежуточной» позитивности может быть связан с процессами принятия решения, в результате которого этап двигательной преднастройки в виде неспецифической активации лобной коры (ПМН1) сменяется этапом специфической двигательной подготовки, отражающейся в преимущественной активации теменно-затылочных глазодвигательных зон контралатерального полушария (ПМН2). Потенциал "опережающей" позитивности отражает переход этапа предварительной двигательной подготовки к предпусковому периоду. Локализация этого потенциала у испытуемых с коротким ЛП саккады в контралатеральной относительно направления саккады лобной и лобно-сагиттальных зонах, возможно, отражает скрытую ориентацию внимания и процессы принятия решения, опережающие момент включения периферического целевого стимула или начала межстимульной паузы.

Таким образом, нами показано, что активная роль внимания в организации движений глаз проявляется не только на стадии программирования саккады в интервале латентного периода, но также и в период предшествующей фиксации глаз, что проявляется в формировании установки в соответствии с требованиями инструкции, при этом происходит предварительная активация глазодвигательных зон коры. Полученные нами данные поддерживают концепцию Дж. Коулла (Coull, 1998), рассматривающего внимание как совокупность разнородных процессов. В условиях нашего эксперимента можно выделить такие виды внимания как перцептивное или селективное внимание, усиливающее восприятие значимых и целевых зрительных стимулов, поддерживающее или установочное внимание при длительном действии стимула или его ожидания, связанное с процессами памяти и моторное внимание («attention to action»), облегчающее премоторные процессы на всех этапах подготовки саккады. Наши данные также поддерживают взгляд Дж. Коулла, что пространственное внимание является разновидностью каждого из выделенных им видов внимания, так все используемые нами экспериментальные схемы, разработаны для исследования пространственного внимания.

Используемые нами методы выборочного усреднения ЭЭГ и динамического картирования выделенных нами пресаккадических потенциалов показали, что участие процессов пространственного внимания в контроле саккадичееких движений глаз осуществляется с помощью фронто -париетальных сетей внимания, включающих также фронто-медио-таламическую и таламо-париетальную модулирующие системы. Сложные паттерны пресаккадических потенциалов на всех этапах подготовки саккады, с переходом фокусов из лобных зон коры в теменно-затылочные, могут отражать включение процессов внимания в саккадический контроль с помощью как восходящего (bottom up), так и нисходящего (top-downO механизмов (Desimone, Duncan, 1995).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Славуцкая, Мария Валерьевна, 2006 год

1. Аветисов Э.С., Худайбердыев А.Р. Система бификации в акте нормального бинокулярного зрения и при его нарушении // Система бификации в норме и при патологии. М. 1979. С. 65-78.2 .Ананьев Б. Г. Пространственное различение// Л., 1955.188 с.

2. Андреева Е.А., Вергилис Н.Ю., Ломов Б.Ф. Механизм элементарных движений глаз как следящая система.// Сб. Моторные компоненты зрения. М. «Наука», 1975.

3. Базиян Б.Х. Количественная оценка влияния эфферентной копии и экстраокулярной проприорецепции на зрительные вызванные потенциалы до и во время саккад кошки // Сенсорные системы. 1992. Т.6. №. 2. С. 54-58.

4. Базиян Б.Х. Подавление зрения при движении глаз (Краткий обзор по проблеме «Механизмы и роль в зрительном восприятии) // Успехи физиологических наук. 1999. Т. 30. №3. С. 3-13.

5. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. Л. «Наука». 1981. 253 с.

6. Батуев A.C. Становление психофизиологии в Санкт-Петербургском Государственном Университете. Журн. высш. нерв. деят. 2001 Т. 51. № 1.С. 12-16.

7. Батуев A.C., Пирогов A.A., Таиров О.П. Анализ происхождения электрических ответов ассоциативных полей коры // Механизмы вызванных потенциалов мозга. Л. Наука. 1971. С. 28 42.

8. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движения и физиологии активности. Москва «Медицина». 1966. 349с.

9. Бетелева Т.Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия (онтогенетические исследования)//М." Наука". 1983.175 с.1.. Бойко Е.И. Время реакции человека // М."Медицина". 1964.440с.

10. БрагинаН. Н„ Доброхотова Т. А:, Функциональные асимметрии человека //М. «Медицина». 1988.237 с.

11. Булавин В.И., Лоскутова Т.Д. Функциональная асимметрия полушарий головного мозга человека и время простой двигательной реакции // Функциональная асимметрия и адаптация человека. М. 1976. С. 56-58.

12. Владимиров А.Д., Хомская ЕД. Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе. М. «Наука». 1981. 150с.

13. Виноградова О.С. Гиппокамп и ориентировочный рефлекс //Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. М. 1970.

14. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике.2003.М. «МЕД пресс информ».246с.

15. Гиппенрейтор Ю. Б. Движения человеческого глаза. М. 1970. Из-во МГУ. 255с.

16. Дормашев Ю.Б., Романов В.Я. Психология внимания. М.: «Триволо». 1995. 352 с.

17. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Л. «Наука». 1985. 144с.

18. Евпятъееа Е.И., Автореферат канд. диссертации «Влияние начального положения глаза в орбитах на характеристики перемещения взора наблюдателя» // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л., 1998. с.

19. Ермаков П.Н. Психомоторная активность и функциональная ассиметрия мозга.// Ростов-на-Дону, изд. Ростовского университета. 1988. 127 с.

20. Жаворонкова Л.А. Пространственная организация ЭЭГ у правшей при выполнении произвольных движений.// Физиология Человека. 1992. Т. 18, № 6. С. 5 -15.

21. Иванова МЛ. Корковые механизмы произвольных движений у человека. М: «Наука». 1991.189 с.

22. Иваницкий А.М, Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность // М.: «Наука». 1984.189с.

23. Иваницкий A.M. Мозговые потенциалы при мыслительных операциях разной степени сложности // Физиология человека. 1989. Т. 15. № 3. С. 1119.

24. Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р., Иваницкий Г.А. Избирательное внимание и память вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов // Журн. высш. нерв. деят. 2003. Т.53. №5. С. 541-551.

25. Илюхина В.А. Медленные биоэлектрические процессы головного мозга человека в норме и патологии. JL: Наука, 1977. 184с.

26. Кануников ИЕ. Условная негативная волна (CNV) как электрофизиологический показатель психической деятельности // М., Ж. Физиология человека. 1980. Т.6. № 3. С.505 519.

27. Киренская A.B., Мямлин В.В., Новотоцкий Власов В.Ю. и др. Исследование характеристик саккадических движений глаз и предшествуемых им медленных негативных потенциалов у больных шизофренией // Росс. Психиат. Журн. 2003. № 6. С. 23-31.

28. Корсокова Н.К., Московичюте Л.И. Подкорковые структуры мозга и психические процессы. М. Из-во МГУ. 1985.119 с.

29. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознанное восприятие. М.: Наука. 1983.171 с.

30. Костандов Э.А. Условнорефлекторное переключение и когнитивная установка // Журн. высш. нерв. деят. 2003. Т.53. №3. С. 268-278.

31. Костандов Э.А., Захарова H.H., Погребинский С.А. Время реакции и межполушарное взаимодействие.// М., Ж. ВНД, 1978, Т.28. №1. С.ЗЗ.

32. Костандов Э.А., Иващенко О.И., Важнова Т.Н. О полушарной латерализации зрительно-пространственной функции у человека // Журн. высш. нерв, деят.1985. Т. 35. № 6. С. 1030-1038.

33. Кочубей Б. И. Психофизиология личности (физиологические подходы к изучению активного субъекта) //Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Сер. Физиология человека и животных. 1990. Т.40. С. 1-164

34. Кроль Д. С. Функция зрительного анализатора и методика их исследования // Глазные болезни. М., 1977. С. 49-69.

35. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология. 2002. М. Из-во МГУ. 379с.

36. Кулаичев А.П. Методы и средства комплексного анализа данных. Москва. ФОРУМ-ИНФРА-М. 2006. 511 с.

37. Леутин В.П., Николаева Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга // Новосибирск. "Наука". Сибирское отд. 1988. 190 с.

38. JIumuHCKUÜ Г. А., Функциональная асимметрия глаз // Русский офтальмологический журнал. 1929. Т. 9. №4. С. 450-467.

39. Лоскутова Т.Д. Влияние функционального состояния ЦНС на формирование простой двигательной реакции (по данным корреляционного анализа ЭЭГ) // Физиология человека. 1975. Т.1.№ 1.С. 57.

40. ЛуршА.Р. Основы нейропсихологии.//МГУ, 1973,371 с.

41. Максимова Н.Е., Александров И.О. Типология медленных потенциалов мозга, нейрональная активность и динамика системной организации поведения //ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях. М: Наука. 1987. С. 44-72.

42. Малых С. Б. Индивидуальные особенности потенциалов мозга, вязанных с движением, и роль генотипа в их формировании. Автореферат канд. дис. Психофизиол. Наук. М., 1986.18 с.

43. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) // Журнал высш. нерв. деят. 2003. Т.53. №2. С.133-150.

44. Мачинский Н.О., Мачинская РЖ Труги В Д. Электрофизиологическое исследование функциональной организации мозга человека при направленном внимании. Сообщение 1 .Взрослые в норме // Физиология человека. 1990. Т.16. № 2. С. 5-15

45. Митъкин A.A. Системная организация зрительных функций.// М., «Наука», 1988. 200 с.

46. Наатанен Р. Избирательность внимания и вызванные потенциалы // Нейрофизиологические механизмы внимания. М. Изд-во МГУ. 1979. С. 100 — 117.

47. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.изд. МГУ: 1998. 559с

48. Невская A.A., Межполушарные различия при зрительном восприятии и перспективы исследования //Сенсорные системы. Сенсорные процессы и ассиметрия полушарий. JI. «Наука». 1985. С. 3-21.

49. Невская A.A., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов. // JI. «Наука». 1990. 152 с.

50. Нейропсихологический анализ межполушарной асимметрии мозга // под ред. Е. Д. Хомской М., «Наука». 1986. 205 с.

51. Норман Д. и Старк Л. Движение глаз и зрительное восприятие // Восприятие. Механизмы и модели. М. «Мир». 1974. С. 226-240.

52. Окнина Л.Б., Толочко Ю.С., Шарова Е.В., Машеров Е.Л., Коптелов Ю. М. Особенности пространственнозвременной организации компонента Р300 АВП при «активном» и «пассивном» восприятии стимулов//Ж. ВНД. 2001. Т.51. № 2. С. 149-157.

53. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Телепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. JL: Наука, 1986.251с.

54. Пушкарев А.Л., Доморацкий В.А., Гордеева Е.Г. Посттравматическое стрессовое расстройство. Диагностика и лечение. М. Из-во Ин-та психиатрии. 2000.113с.

55. Ройтбак А.И. Вызванные потенциалы коры больших полушарий // Современные проблемы электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина. 1964. С. 164-220.

56. Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии. 1946. 644с .

57. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М.: «Наука». 1979.211с.

58. Соколов E.H. Восприятие и условный рефлекс, М. 1958.

59. Соколов E.H. Механизмы памяти. М. 1969.

60. Сологуб Е.Б. Корковая регуляция движений человека.// JL, «Медицина», 1981.184 с.

61. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы направленного внимания. JL: Наука, 1985. 287с.

62. Суворова В.В., Матова М.А. Фантомные образы бинокулярного зрения в системе бинокулярных отношений // Вопросы психологии, 1982. № 4. С. 116-123.

63. Суворова В.В., Матова М.А., Туровская З.Г. Асимметрия зрительного восприятия (психофизиологическое исследование). М. «Педогогика». 1988. 182 с.

64. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М. «Наука». 1981. 251с.

65. Хомская Е.Д. Общие и локальные изменения биоэлектрической активности мозга во время психической деятельности.// Физиология человека. 1976.Т.2. №.3. С.372 381

66. Хомская Е.Д. К проблеме функциональных состояний мозга.//М., Вопросы психологии, 1977. № 5. С. 105.

67. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. Нейропсихология индивидуальных различий. Учебное пособие. Москва. Рос. Пед. Агенство. 1997.281с.

68. Хомская Е.Д, Демина Л.Д. Межполушарная асимметрия зрительных вызванных потенциалов (ВП) при различных формах произвольного внимания Сб. «Функциональная асимметрия и адаптация человека». М. 1976. С. 46-47.

69. Шахнович А. Р. Мозг и регуляция движений глаз // М. «Наука», 1984.

70. Шелига Б.М., Кузнецов Ю.Б., Шульговский В.В. «Сброс» внимания как этап программирования саккадических движений глаз // Сенсорные системы. 1991. Т. 5. № 2. С. 21-27.

71. Шелига Б.М., Славуцкая М.В., Ефимова Т.В., Шульговский В.В., Кузнецов Ю.Б. Влияние условий зрительной стимуляции на латентный период саккадических движений глаз у человека // Сенсорные системы. 1994. Т.8. № 1. С. 58 64.

72. Школьник-Яррос Е.Г. Морфология зрительной системы // Физиология сенсорных систем. Физиология зрения. JI. «Наука». 1971. С. 14-36.

73. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М. Изд. МГУ. 1993.222 с.

74. Шульговский В.В., Славуцкая М.В., Ефимова Т.В. ЭЭГ картирование биопотенциалов мозга, предшествующих саккадическим движениям глаз у человека // Физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 1995, Т.81, № 45 стр.32-42.

75. Ярбус A.JI. Участие движения глаз в процессах зрения. М. «Наука» 1965. 166с.

76. Abrams R.A., Dobkin R.S. The gap effekt and inhibition of return interactive effekts on eye movement latentcies // Exp. Brain res. 1994. 483-487.

77. Aleksandrov I.O., Maksimova N.E. P300 and psychophisiological analysis of the structure of behavior // EEG and Clin. Neurophys. 1985. V. 61. N. 6. P. 548558.

78. Allen J.S., Lambert A.J. Antisaccadic eye movements and attentiontional asymmetry in schizophrenia in three pacific population // Act. Psychiatrica Scandunavica. 1996. V. 94. N. 4. P. 258 265.

79. Allison Т., Matsumiya G., Goff G.D., Coff W.R. The scalp topography of human visual evoked potentials // EEG Clin. Neurophysiol. 1977. V. 42. P. 185197.

80. AllportD. A. Attention and control. Have we been asking the wrong questions? A critical review of 25 years // Attention and Performance.: A Silver Jubilee./ Meyer D. And Kornblum S. (Eds). Hillsdale, N.Y.: Macmillan, 1991. V 14. P 150.

81. AllportD.A., Antonis B., Reynolds P. On the division of attention: a disproof of the single channell hipothesis // Quartertly Journal of Experimental Psichology, 1972. V. 24. Pt. 2. P. 225-235

82. Alston J., Taylor J. Handwriting: theory, research and practice. London: Routleed, 1987. 286p.

83. Andersen R.A., Gnadt J. W. Posterior parietal cortex // The neurobiology of saccadic eye movements. Eds. Wurts R., Golberg M. Elsevier Science Publishers BV (Biomedical Division) 1989. P. 315.

84. Arezzo J., Vaughan H.G. Intracortical sources and surface topography of motor potential in the monkey//Prog.Brain.Res. 1980. V.54.P.77.

85. Aslin R.N., Shea S.L. The amplitud of saccades of double target displasement.//Vision Res. 1987. V. 27. P. 1925 -1934.

86. Assaad W.F., Rainer G., Miller E.K. Neural activity in the primate prefrontal cortex during associative learning//Neuron. 1998.1399-1407.

87. Barret G., Shibasaki H., Neshige R. Cortical potentials preceding voluntary movement: evidence for three periods of preparations in man //EEG a. Clin. Neurophysiol. 1986. V.63/P. 327 339.

88. Becker W. Saccadic eye movements as a control system // The neurobiology of saccadic eye movments. Eds Wurtz & Goldberg. 1989. Elsevier Science Publisher BV (Biomedical Division), 13 67.

89. Becker W., Jurgens R. An analisis of the saccadic sistem by means of double step stimuly //Vision Res. 1979. V.19. N9. P.967 -974.

90. Becker IV., Hoehne O., Iwase K., Komhuber H.H. Bereitschaftspotential, pramotirische Positivierung und andere Hirnopotential bei saccadischen Augenbewegungen//Vision Res. 1972. V. 12. 421-436.

91. Bendiksby M.S., Piatt M.L. Neural correlates of reward and attention in macaque area LIP //Neuropsychol. 2006. V.44. N. 12. P. 2411-2420.

92. Ben Hamed S., Duhamel J.R. Ocular fixation and visual activity in the monkey lateral intraparietal area // Exp. Brain Res. 2002. V. 142. N.4. P. 512-528.

93. Berlucci G., Tassinari C.A., Marzi S.A., Stefano M.D. Spatial distribution of the inhibitory effect of periferal non-informativ cues of on simple reaction time to nonfixated visual tagets // Psychologia. 1989. V.27. N.2. p.201 -221.

94. Biscaldi M., Fischer B., Stuhr V. Human express-saccades makers are impaired at suppressing visually-evoced saccades // J. Neurophysiol. 1996. V. 76 , p. 199-206.

95. Bon L., Lucchetti C. The dorsomedial frontal cortex of the macaca monkey: fixation and saccade-related activity // Exptl. Brain Res. 1992. V. 89. P. 571 581.

96. Boch R., Fisher B. Further observation on the occurence of express- saccades in monkey I I Exp.Brain Res. 1986. V.63. P.487 494.

97. Boch R., Goldberg M. Participation of prefeontal neurons in the preparation of visually guided eye mouvement in the rhesus monkey // J. of Neurophysiol. 1989. V.61.N. 5.1981 -1990.

98. Bocker K.B., Brunia C.H., Cluitmans P.J. A spatio- temporal dipole model of the readiness potential in humans.// Electroencephalogr-Clin-Neurophysiol. 1994. V. 91(4). P. 275285.

99. Bouman E.M., Brown V.E., Kertsman C., Schwarz U., D.L.Robinson. Covert Orienting of attention in macaques.I. Effects of behavioral context // J.of Neurophysiology. 1993.V. 70. N. 1. P.

100. Bôtzel V., Plendl H., Paulus W., Sherg M. Bereitchaftpotential: is there a contribution of the supplementary motor area? // EEG clin. Neurophys. 1993. 89. 187- 196.

101. Braun D., Breitmeyer B.G. Relationship between directed visual attention and saccadic reaction and saccadic reaction times // Exp. Brain. Res. 1988. V. 73. N. 3. C. 546-552.

102. Braun D., Weber H., Mergner T.H., Schulte-Monting J. Saccadic reaction times in patients with frontal and parietal lesions. // Brain 1992. V. 115 P. 13591386.

103. Bremmer F., Distler C, Hoffman K.P. Eye position effects in monkey cortex. II Pursuit and fixation related activity in posterior parietal areas LIP and 7a // J. Neurophysiol. 1997. V. 77. P. 962-977.

104. Broerse A., Crauford T.J., Boer J.A. Parsing cognition in shizophrenia usig saccadic eye movements: a selective overview // Neurophysiol. 2001. V. 39. P. 742-756.

105. Brooks-Eidelberg B.A., Adler G. A frontal cortical potential associated with saccades in human.// Exp. Brain Res. 1992. V 89. P. 441-446.

106. Brown M.R., Goltz H.C., Vilis T., Ford K.A., Everling S. Inhibition and generating of saccades: Rapid event-related fMRI of prosaccades, antisaccades, and nogo trails //Neuroimage. 2006. V.33. N. 2. P. 644-659.

107. Bruce Ch. J. Integration of sensory and motor signals in primate frontal eye fields // Signal and sense: lokal and global order in perceptual maps. Eds. G.M. Edelman, W.E. Gall, W.M. Cowan. 1990. N.Y. Willy-Jess. P. 261 314.

108. Bruce C., Goldberg M. Primate frontale eye fiejds. 1. Single neurons discharging before saccades, 1985.

109. Brunia C.H.M., Damen E.J.P. Distribution of slow brain potentials related to motor preparation and stimulus anticipation in a time estimation task // EEG clin Neurophysiol. 1988. V. 69. N.3. P. 234-243.

110. Bryden M.P. Perceptual asymmetry in vision; Relation to handness, eyedness and speech lateralization // Cortex. 1973. V.9 P.419-435.

111. Buchanan R. W., VladarK, Barta P. E., Pearlson G. D. Structural evaluationof the prefrontal cortex in schizophrenia // Am. J. Psychiatry. 1998. V.155. P. 1049-1055.

112. Carter C.S., Braver T. S., Barch D.M., Botvinick M.M. Anterior cingulate cortex, error detection and the online monitoring of performance // Science. 1998. V. 280. P. 747-749.

113. Chen L.L., Wise S.P. Sapplementary eye field contrasted with the frontal eye field during acquisition of conditional oculomotor associations// J.Neurophysiol. 1995. V. 73.N.3.P. 1122-1134.

114. Clementz BA, McDowell JE, Zisook S. Saccadic system functioning among schizophrenia patients and their first-degree biological relatives //J. of Abnormal Psychol. 1994. V. 103. P. 277-287.

115. Cletmentz B.A., McDowell J.E., Stewart S.E. Timing and magnitude of frontal activity differentiates refixation and anti-saccade performance // Neuroreport. 2001. V.12. № 9. P. 1863 -1868.

116. Cohen R. Event related potentials and cognitive disfunction in shizophrenia // H. Hafner and W.F. Gallaz (Eds) Search for coses of Shizophrenia. 1991. Springer. Berlin. P. 341-360.

117. Colby C.L., Duhamel J.R., Golberg M£.Oculocentric spatial representation in parienal cortex // Cerebral cortex s/o. 1995.V.5, P. 470 481.

118. Colby C.L., Duhamel J.R, Golberg M.E. Multiple parietal representation of space // Brain Theory Biological Basis and computational principles (Ed. - A. Aertsen & C. Bradenberg) 1996. Elsever Science. B.V. 37-52.

119. Convit A , Wolf O. T., de Leon M. J., Patalinjug M., KandilE., Caraos C., Scherer A. , Saint Louis L. A. , Cancro R. Volumetric analysis of the pre-frontal regions: findings in agins and schizophrenia //Psychiatry Res. 2001. V. 107. P. 6173.

120. Constantinidis T.S., Smyrnis N., Evdokimidis F., Stefanis N.C., Avramopoulos D., Giozelis G. Effects of direction on saccadic performance in relation to lateral preferences // Exp. Brain Res. 2003. V. 150. P. 443-446.

121. Corbetta M., Miezin F.M., Dobmeyer S. Selective and divided attention during visual discriminations of shape, color, and speed: functional anatomy by positron emission tomography // J. Neurosci. 1991. V.l 1. P.2383 2402

122. Corbetta M., Shulman G.L. Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain // Nat. Rev. Neurosci. 2002. V.3 P. 201-215

123. Coull J.T. Neural correlates of attention and arousal insights from elrctrophysiology, functional neuroimaging and psychopharmacology // Progress in neurobiology. 1998. V. 55. P. 343-361.

124. Coull J.T., Frackwitik R.S.J., Frith C.D. Monitoring for target objects; activation of right frontal and parietal cortices with increasing time on task // Neurophysiol. 1998. V. 36. N 12. p.p. 1325-1334.

125. Coull J.T., Nobre A.C. Where and when to pay attention: the neural systems for directing attention to spatial locations and to time intervals as revealed by both PET and fMRI // The J. of Neurosci. 1998. V. 18. N. 18. P. 7426-7435.

126. Crawford T. J., Haeger B., Kennard C., Reveley M. A. and Henderson L. , Saccadic abnormalities in psychotic patients: I. Neuroleptic-free psychotic patients // Psychol. Med., 1995. V. 25. P. 461-471.

127. Crider A. Motor disturbances in schizophrenia // Behav.a.Brain Sci. 1991. V. 141. P. 22-23.

128. Czigler /., Szenthe A. Selection within fixation: Event-related potentials in a visual matching task // Int. J. Psychophysiol. 1988. V. 6. N. 1. P. 39-49.

129. Cunnington R., Iansek R., Jonson K.L., Bradslow J.L. Movement-related potentials in Parkinsons disease motor imagery and movement preparation // Brain. 1997.

130. Currie J., Joyce S., Maruff P., Ramsden B., McArthur JC, Malone V. Selective impairment of express saccade generation in patients with schizophrenia // Exp. Brain Res. 1993. V. 97. P. 343-348.

131. Cutrell E.B., Marroco R.T. Electrcal microstimulation of primate posterior parietal cortex initiates orienting and alerting components of covert attention // Exp. Brain Res. 2002. V. 144. N l.P. 103-113.

132. Damen E., Brunia C., Slow brain potentials related to movement and visual feedback in response timing task // Biol. Psychol. 1985. V. 20. P. 195.

133. Dassonville P., Lewis S.M., ZhuX.H. et al. Effect of movement predictability on cortical motor activation //Neuroscience Research. V.32. 1998. P. 65 74.

134. Deecke L., Scheid P., Kornhuber H.H. Distribution of readiness potential. Premotion positivity and motor potential of the human cerebral cortex preceding voluntary finger movements. // Exp.Brain Res. 1969. V. 7. P. 158-168.

135. Deecke L., Becker W, Weinberg H., Sheid P., Kornhuber H. Human brain potentials preceding voluntary limb movements // EEG and Clin. Neurophysiol. 1973. V.34, N. 1, P.87-94.

136. Deecke L, Kornhuber H.H. Cerebral potentials and the initiation of voluntary movement I I Attention, voluntary contraction and event-related cerebral potentials/ Ed. J.E.Desmedt. Basel. 1977. P. 132-150.

137. Deecke L., Heise B., Kornhuber H.H., Lang M., Lang W. Brain potentials assaciated with voluntary manual tracking // Ann. N. Y. Acad. Sei 1984. Vol. 374. P. 361-372.

138. Deiber M.P., Wise S.P., Honda M., Catalan M.J., Grafman J., Hallet M. Frontal and parietal network for conditional motor learning: a positron emission tomography study //J. Neurophysiol. 1997. V. 78. P. 977-991.

139. Desimone R., Duncan J. Neural mechanisms of selective visual attention // Annu Rev. Neurosci. 1995. V. 18. P. 193-222.

140. Dorris M.C., Munoz D.P. A neural correlate for the gap effect on saccadic reaction times in monkey // J.Neurophysiol. 1995. V. 73. N. 6 P. 2558 2562.

141. Dowing C.J., Pinker S. The spatial stracture of spatial attention /An M.I. Posner, O.S.M. Marin (Eds), Attention and performance XI.P. 171-187. Hillsdale.NJ.: Lowrence Erlbaum Associates Inc. 1985

142. Eimer M. An ERP study on visual spatial priming with perepheral onsets //Psychophysiol. 1994 154-163.

143. Eriksen Sh., Merphy T.D, Movements of attential focus across the visual field: a critical look at the evidence // Perception le psychophysics.1987. v.42. N.3 P 299-308.

144. Evdokimidis I., Mergner T., Lucking E.H. Dependence of presaccadic cortical potentials on the type of saccadic eye movemen t// EEG and Clin. Neurophysiol. 1992. V.83. P.179-191.

145. Evdokimidis /., Liakopoulos D., Constantinidis T.S., Papageorgiou C. Cortical potentials with antisaccades // EEG clin Neurophys. 1996. V.98. P 377384.

146. Everling S., Korappmann P., Flohr H. Cortical potentials preceding pro- and antisaccades in man //EEG clin Neurophisiology 1997. V.102. P. 356-362.

147. Everling S., Fischer B. The antisaccade, a review of basic research and clinical studies // Neuropsychologia. 1998. V. 36. N. 9. P. 885-896.

148. Everting S., Korappmann P., Spantakow A., Flohr H. Corticalmpotentials during gap prior to express saccades and fast regular saccades // Exp. Brain Res. 1996. V. 1 P. 139-143.

149. Everting S., Spantakow A., Korappmann P., Flohr H. Event-related potentials assotiated with correct and incorrect prosaccades in a cued antisaccade task // Exp. Brain Res. 1998. V. 118 P. 27-34. 39-143.

150. Fallgatter A.G. Electrophysiology of prefrontal cortex in healthy controls and shizophrenic patients: a reviw // J. of Neural. Transmission. 2002. V. 109. P. 977988.

151. Fallgatter A.G., Bartsh A.J., Herrmann M.J. Electrophysiological mearsurments of anterior cingulate function // J. of Neural. Transmission. 2001. V. 108. P. 679-674

152. Fallgatter A. J., StrikK. The NoGo anterization as a neurophysiological standart index for cognitive response control // Int. J. Psychophysiol, 1999. 32. 3. 233-238.

153. Fielding J., Georgiou-Karistianis N., White O. The role of basal ganglia in the control of automatic visuospatial attention // J. Int. Neuropsychol. 2006. V. 12. N. 5. P. 657- 667.

154. Filbey R.A., Gazzaniga M.S. Splitting the normal brain with Reaction time// Psychonomic Sci. 1969. N.17 P.335-336.

155. Findley J.M., Walker R., A model of saccadic generation based on parallel processing and competitive inhibition // Behav. and Brain Science. 1999. V.22. P. 661-721.

156. Fischer B. The preparation of visually guided saccades. // Ref.Physiol.Biochem.Pharmacol. 1987. V. 106. P. 1- 35.

157. Fischer B., Boch R., Ramsperger E. Express-saccades of the monkey: effect of daily training on probability of occurence and reaction time // Exp. Brain Res. 1984. V.55 P.323.

158. Fischer B., Breitmeyer E. Mechanisms of visual attention revealed by saccadic eye movements //Neuropsychologia. 1987. V.25. P. 73 78.

159. Fischer B., Ramsperger E. Human express saccades // Exp.Brain Res. 1984. V. 57. P. 191-195.

160. Fischer B., Rampsberger E. Human express saccades: effect of randomization and daily practice // Exp. Brain Res. 1986. V.64. P 569 - 578.

161. Foxe J.J., Doniger G.M., Javitt D.C. Early visual processing deficits in-schizofrenia: impaired PI generation revealed by high-density electrical mapping //Neuroreport. 2001. V.12. N.17. 3815-3820.

162. Fukushima J., Fukushima K., Miasaka K., Yamashita I. Voluntary control of saccadic eye movements in patients with frontal cortical lesions and parkinsonian patients in comparison with that in schizophrenics // Biol. Psychiatry. 1994. V. 36. P. 21-30

163. Gaymard B., Ploner C.J., Rivaud S., Vermersch A.I., Pierro-Deseilligny C. Cortical control of saccades // Exp. Brain Res. 1998. V.123. P. 159-163.

164. Gawrysziewski L., Riggio L., Rizzolatty J., Umilta K., Movements of attention in the three spatial dimenseonsand the meaning of neutral cues // neuropsychologia. 1987. V.25. N.l. P. 19-27.

165. Gehring W.J., Knight R.T. Lateral prefrontal damage affects processing selection but not attention swiching // Cogn. Brain Res. 2002. 13.267 279.

166. GezeckS., Fischer B., TimmerJ. Saccadic reaction times: a statistical analysis of multymodal distributions // Vision Res. 1997. P. 2119-2131

167. Goldman -RakicP.S. Topography of cognition: Parallel distributed networks in primate association cortex//Annual Review of Neurosci. 1988.11.137-156.

168. Goldman -RakicP.S. Circuitry of prmate prefrontal cortex and regulation of behavior by representation memory // Handbook of Physiology. 1997. Sect I. V.5. part I. P. 373-417. American Physiol.Society. Bethesda. Maryland.

169. Goldberg M.E., BisleyJ., Powell K.D., Gottlib J., KusunokiM. The role of the laterak intraparietal area of the monkey in the generation of saccades and visuospatial attention // Ann N Y Acad. Sci. 2002.V. 956. P. 205 -215.

170. Goldberg M.E, BisleyJ.W., Powell K.D, Gottlieb J. Saccades, salience and attention, the role of the lateral intraparietal area in visual behavior // Prog. Brain Res. 2006. V 155PB. P. 157-175.

171. Goldberg M., Bruce Ch. J. Cerebral cortical activity associated with the orientation of visual attention in the rhesus monkey.//Vision Res. 1985. V 25. P. 471-481.

172. Goldberg M.E., Segraves M.A. The visual and frontal cortex // Neurobiology of saccadic eye movements. Reviews of oculomotor research. 1989. V.2 P. 283310.

173. Goldberg M.E., Colby C.L. Oculomotor control and spatial processing // Current opinion in neurobiology. 1992.N.2. P. 198.

174. Gomez C., Atienza M., Lopez-Mendoza D., Gomez G.J., Vazquez M. Cortical potentials during gap and non-gap paradigms using manual responses in humans // Neurosci-Lett. 1995. V. 186.N.2-3.P. 107-110.

175. Gomes C.M., Delinte A., Vaquero E., Cardoso M.J., Varquez M., Crommelinck M, Roucoux A. Current Source Density analyses of CNV during temporal GAP paradigm. Brain topography. 2001 V. 13. N.3,. 149-159

176. Gehring W.J., Knight R.T. Lateral prefrontal damage affects processing selection but not attention swiching // Cogn. Brain Res. 2002.13. 267 279.

177. Gunter T.C., Wiers A.A., Jakson J.L., Mulder G. Visual spatial attention to stimuli presented on the vertical and horizontal meridian // Psychophysiol. 1994. V. 31 P. 140-153.

178. Halgren E., Marinkovic R., Chauvil P. Generators of the late cognitive potentials in auditory and visual oddball task // EEG clin Neurophysiol. 1998. 106. 2.156-164.

179. Hallett P.E., Adams B.D. The predictability of saccadic latency in a novel voluntary oculomotor task // Vision Res. 1980. V. 20. P. 329 339.

180. HaukJ.C., WiseS.P. Distributed modular architectures linking basal ganglia, cerebellum, and cerebral cortex: Their role in planning and controlling action.// Cerebral cortex. 1995. V.5.N.2. P. 95-110

181. Hillyard S.A., Galambos R. Effect of ctimulus and response contingences on a surface negative slow potential shift in man // EEG clin. Neurophysiol. 1967. V.22. P. 297-304.

182. Hillyard S.A, Vogel EX., Look S.J. Sensory gain control (amplification) as a mechanism of selective attention (electrophysiological and neuroimaging evidence) //Philos. Trans. Roy soc. Lond. B. Biol. Sci. 1998. V.353. P. 1267-1270.

183. Hikosaka O., Sakamoto M., Usui S. Fanctional properties of monkey caudate neurons II. Activities related to saccadic eye movements // J.of Neurophysiology. 1989. V.61. N.4. P. 799 811.

184. Hikosaka O., Wurts R.H. The basal ganglia // The neurobiology of saccadic eye mouvements. Eds Wurts & Golldberg. 1989. Elsvier Science Publishers BV. P.257 276.

185. Holzman P.S on the trail of genetics and pathophysiology of schizophrenia // Psychiatry. 1996. V.59. N.2. P. 117-126.

186. Holzman P S. Eye movements and the search for the essence of schizophrenia // Brain Res. Rev. 2000. V.31. N. 2-3. P. 350-356.

187. Holtzman J.D., Sidtis J. J., Volpe B.T., Gazzaniga M.S. Dissociation of spatial information for stimulus localization and control of attention // Brain. 1984. V. 104. P. 861-872.

188. Horn H., Syed N., Lanfermann H, Maurer K., Dierks T. Cerebral networks linked to the event-related potential // Eur. Arch, of Psych, and Clin. Neurosci. 2003.V.253. P. 154-159.

189. Huerta M.F., Kaas J.H. Supplementary eye fields as defined by intracortical microstimulation: connections in macaques // J.Comp.Neurol. 1990. V. 293. P. 299- 330.

190. Huerta M.F., Krubitzez L.A., Kaas J.H Frontal eye field as defined by intracortical stimulation of squirred monkeys, owl monkeys, and macaque monkeys. I. Subcortical connections. //J.Comp.Neurol. 1986. V. 253. P. 415- 439.

191. Hughes H.C., Zimba AD.,Natural baundares for the spread of directed visual attention // neuropsychologia 1985. V.25. N la. P. .

192. Harcum E.R. Lateral dominance as a déterminante of temporal order of responding // Asymmetrical fonction of the brain/ Ed. M. Kinsbourne. Cambridge, 1978. P. 141-266.

193. Hutton J.T., Palet J. Lateral saccadic latencie and handness // Neuropsychol. 1986. V. 24. P. 446-451.

194. Ignochek A., Weinstein J.M.,Balaban C.D. Human spike potentials prior to saccades and optokinetic nystagmus fastphases: effects of instructions eye movument direction and electrode laterality//Brain Res. 1986.V 384.N1. P 94100.

195. Iamaruoka T., Janaguida T., Miyauchi S. Attentional set for external information activated the right intraparietal area // Cognitive Brain Res. 2003. V. 16. P. 199-209.

196. Ipata A.E., Gee A.L., Goldberg M.E., Bisley J. W. Activity in the lateral intraparietal area predicts the goal and latency of saccades in a free-viewing search task // J. Neurosci. 2006. V. 26. N. 14. P. 3656-3661.

197. Ivanitsky A.M., Strelets V.B. A new tipe of brain potentials: reaction choice potential (RCP) // Psychophysiology'88 : Proc. 4th Conf. Int. Organ. Psycho physiol. Praha. 1988. P. 117.

198. Jagla F., Zikmund V. Changes in bioelectrical brain activity related to programming of saccadic eye movement // Activ. Nerv. Super. 1989 V.31 N.2. P. 142-143.

199. Jagla F., Zikmund V., Kundrat J. Differences in saccadic eye movement-related potentials under regular and irregular intervals of visual stimulation. //Physiol.Res. 1994. V. 43. P. 229 232.

200. Jagla, F., Zikmund, V., Mashonkina,T.R., YakimoffN.A. The accuracy of saccadic eye movements is associated with their horizontal and vertical direction //Bratisl.Lek.Listy. 1992. V.93. P. 287 290.

201. Jeannerod M. The representation brain: Neural correlates of motor intention and imagery // Behav. and Brain Sci. 1994. V.17. P. 187 -245.

202. Jeon J.W., Polich J. Meta- analysis of P300 and shizophrenia, practical implication // Psychophysiology. 2003. V. 40. P. 684-701.

203. Jonson-Berg H., Mattews P.M. Attention to movement modulates activity in sensori-motor areas, including primary motor cortex // Exp. Brain. Res. 142. 13-24. 2002.

204. Juttner M., WolfW. Occurence of human express saccades dependent of stimulus uncertainty and stimulus sequence // Exp. Brain. Res. 1992. 89: 678-681.

205. Keating E.G. and Gooly S.G. Disconnection of parietal and occipetal accces to the saccadic oculomotor system // Exper. Brain research, 1988, V.70,385-398.

206. Keller J., Heckhausen H. Reading potentials preceding spontaneous motor acts: voluntary and invaluntary control // EEG Clin Neurophysiol. 1990. V. 76. P. 351-361.

207. Keller S. The brainstem // Eye movements / R.H.S. Carpenter Eds. Vision and Visual dysfunction. Macmillian Press Ltd. 1991.V.5. P.201 -223.

208. Kiefer M., Marzinzik F., Weisbrod M. et al. The time course of brain activation during response inhibition: evidence from event-related potentials in a go/ no go task // Cogn. Neurosci. Neuropsychol. 1998. V. 9. № 4. P. 765-770

209. KimuraD., Durford M. Normal stadies of the Function of the right Hemispere in vision // Hemisphere Function in the Human Brain L., 1974. P. 25-48.

210. Kins bourne M. The cerebral basis of lateral asymmetries in attention // Acta Psychol. 1970. V.33 P. 193-201.

211. Klein C., Rockstroh В., Cohen R., Berg P. Contongent negative variation (CNV) and determinants of the post-imperative negative variation (PINV) in shizophrenic patients and healthy controls // Shizophrenia Research. 1996. V. 21. P. 97-110.

212. Klein C., HeinJcs Т., Andersen В., Berg P. Impaired modulation of the saccadic contingent negative variation preceding antisaccades in shizophrenia //Biol. Psychiatry. 2000. V.47. № 11. P. 978 -990.

213. Klostermann W., KompfD., Heide W., VerlegerR., Wauschkuhn В., Seyfert T. Presaccadic cortical negativity prior to self-placed saccades with and without visual guidance // EEG a. Clin Neurophysiol. 1994. V. 91. N 3. P. 219 228.

214. Konishi S., Nakajima K, Uchida /., Sekihara, K, Miyashita Y. No-go dominant barain activity in human inferior prefrontal cortex reveale by functional magnetic resonance imaging //Eur. J. Neurosci. 1998. V. 10. P. 1209-1213.

215. Kovelman J. A., Scheibel A. B. A neurohistological correlate of schizophrenia //Biol. Psychiatry. 1984. V. 19P. 1601-1621.

216. Kornhuber, L.Deecke. Amsterdam Elsever North-Holland press. 1980. 337342.

217. Kornhuber H.H., Deecke L. Hirnpotentialanderungen bei Willkurbewegungen und passiven Beweguhgen des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente // Potentiale.Pflugers Arch. 1965. V. 284. P. 1 17 (цит. по Ивановой, 1991).

218. Kukleta M., Lamarche M. The early component of the premovement readiness potential and its behavioral determinations // Cogn. Brain Res. 1998. V.6. P. 273 -278.

219. Kurtzberg D., Vaughan H.G. Topographic analysis of human cortical potentials preceding selfinitiated and visually triggered saccades // Brain Res. 1982 V.243.N1. P 1-9.

220. Kutas M., Donchin E. Preparation to respond as manifested by movement-related brain potentials. // Brain Res. 1980. V. 202. P. 95-115.

221. Kvale G., Hugdahl K., Nordby H., Hammerborg D. Hemisphere differences in event-related potentials (ERPS) to monoural presentations of simple speech sounds.//Percept-Mot-Skills. 1992. V. 74. N. 3. P. 1043- 1054.

222. Laberge D. Networks of attention //The New Cognitive Neurosciences. A Bradford Book /Gazzaniga M.S. Ed., The Mit Press, Cambrdge, Massachusets, London: 2000. P. 711-724.

223. Lamme V.A.F., Roelfsema P.R. The distinct modes of vision offered by feed forward and recurrent processing// Trends Neurosci. 2000. V.23. N.l 1. P. 571-579.

224. Lindsley D.B. Attention, conciousness, sleep and wakefulness // Handbook of physiology, neurophysiology III. Fielg J., Magoun H.W., Hall V.E. (Eds). Washington D.C.: American Physiological Society. 1960. P. 1553-1593.

225. Liotti M., Fox P.T., Laberg D, PET measurments of attention to closely spaced visual shapes // Soc. Neurosci. Abstr.1994. V. 20. P. 354.

226. Liotty M, Dazzi S. et al. Deficits of automatic orienting of attention in shizophrenic patients // J/ of Psychiatr. Res. 1993. V. 27. N. 1. P. 119-130.

227. Lisberger S., Fuch A., King W., Evinger L. Effect of mean reaction time on saccadic responses to two step stimuli with horizontal and vertical components// Visual Res. 1975. V.15. P. 1021-1029.

228. LuX., Matsuzawa M., Hikosaka O. A neural correlate of oculomotor sequences in supplementary eye field // Neuron 2002. V. 32. N. 2. P. 317-325.

229. Luna В., Sweeney J. A. Cognitive functional magnetic resonance imaging at very-high-field: eye movement control // Top. Magn. Reson. Imaging 1999. V.10. P. 3-15.

230. Lynch J.C., McLaren J.W. Deficits of visual attention and saccadic eye movements after lesions of parieto-occipital cortex in monkeys. // J.Neurophysiol. 1989. V.61.P. 74-89.

231. Mangun G.R., Hillyard S.A. Spatial gradient of visual attention: behavioral and electrophysiological evidence // EEG Clin. Neurophysiol. 1988. V70. N. 5. P 417-428.

232. Mangun G.R., Hillyard S.A., Luck S.J. Electrocortical substrates of visualselective attention in humans // Attention and Performance XIV. Meyer D., Kormblum S (Eds), in press цитировано по P. Наатанену, 1998.

233. Marujf P, Hay D. et al. Assimetries of the covert orienting of visual spatial attention in shizophrenia//Neurophysiol. 1995. V. 33. N. 10. P. 1205-1223.

234. Matsue Y., Osakabe K., Satio H. Smoth pursuite eye movements and express saccades in schizophrenic patient // Shizophrenic res. 1994. V. 12. P. 121 -130.

235. MayfrankL., Mobashery M., KimmingH, Fischer B. The role of fixation and visual attention in the occurence of express saccades in man.// Europ. Arch. Psychiatr. Neurolog. Sci. 1986. V.235. P 269 275.

236. McDowell J.E., Clementz B.A.Behavioral and brain imaging studies of saccadic performance in schizophrenia // Biol. Psychol., 2001. V 57. P. 5 -13.

237. McDowell J.E., Myles W.M., Coon H., Byerley W., Clementz B.A. Measuring liability for schizophrenia using optimized antisaccade stimulus parameters// Psychophysiol. 1999. V. 36. P. 138-141

238. Mcintosh A.R., Grady C.L., Underleider L.G., Haxby J.V., Rapport S.I., Horwitz B. Network analysis of cortical visual pathways mapped with PET //J. of Neuroscience . 1994. V. 14. N.2. P. 655-666.

239. McKeever W.F., Suberi M. Parallel but temporally displaced visual half-field metacontract function// Quart. J.Exp. Psychol. 1974. V.26 P.258- 265

240. Menon V., Ford J.M., Lim K.O., Glover G.H., Prefferebaum A. Combined event-related fMRI and ERP evidence for temporal-parietal cortex activity during target detection //Neuroreport. 1997. 8. 3029-3037.

241. Mesulam M.M. A cortical network for directed attention and unilateral neglect //Ann. Neurol. 1981. V. 10. P. 309-325.

242. Middleton F., Strick P.L. Basal ganglia and cerebellar loops; motor and cognitive circuits // Brain Res. Reviews. 2000. V. 31. P. 236-250.

243. Milham P.M., Banich M.T., Barad V. Competition for priority in processing increases prefrontal cortex's involvement in top-down control: an event-related FMRI study of the stroop task //Cognitive Brain Res. 2003. V. 17. P. 212-222.

244. Miller EX., Cohen J.D. An integrative theory of prefrontal cortex function // Annu.Rev.Neurosci. 2001. V. 24. P. 167 202

245. Mohr B., Pullermulver f. et al. Interhemisperic cooperation during word processing evidence for callosal transfer disfunction in shizophrenia patients // Shizophrenic Res. 2000. V. 46. N. 4. P. 261-275.

246. Moran M.J., Thaker G.K Covert visual attention in shizophrenia spectrum personality disorded subjects: visuaspatial cuing and alerting effects // J. of Psychiatric Res. 1996. V. 30. N.4. P. 261-275.

247. Morgan J.M., Wenzl M., Lang W. et al. Frontocentral DC- potential shifts predicting behavior with or without a motor task IIEEG a. Clin. Neurophysiol. 1992.V.83. P. 378 388.

248. Moruzzi G., Magoun H. And W. Brain stem reticular formation and activating of EEG // Electroenceph. clin. neurophys., 1949. N.l. P. 455-473.

249. Moscovitch M., Gatlin J. Interhenispheric tramsmission of information: measurement in normal man // Psychonomic Sci. 1970. V.18. P.211-213.

250. Moscovitch M., Scullion D., Chrestie D. Early versus late stages of processing and their relation to functional hemispheric asymmetries in face recognition // J. Exp. Phsychol: Human Percept, and Perfom. 1976. V.2. P.401-416.

251. Mountcastle V.B. Brain mechanisms for directtd attention // Journal of the Royal Society of Medicine. 1978. 71. P.14-28.

252. Mujakaura S. Attention-regulated activity in human Primary visual cortex // J. Neurophysiol. 1998. V. 79.P. 2218-2221.

253. Munoz D.P., Wurtz R.M. Fixation cells in monkey superior colliculus // J.Neurophysiol. 1993. V. 70. P. 559- 589.

254. Munoz D.P., Corneil. B.D. Evidence interaction between target selection and visual fixation for saccadic generationin humans // Exp. Brain Res. 1995. V. 103. P. 168-173.

255. Munoz D.P., Waitsman D.M., Wurtz R.M. Activity of nurons in monkey superior colliculus during interrupted saccades // J. Neurophys. 1996. V. 75. N. 6. P. 2562-2580.

256. Miiri R.M., Rivaud S., Vermerch A.I., Leger J.M., Pierrot-Deseilgny. Effects of transcranial magnetic stimulation over the region of the supplementary motor area during sequences of memory-guided saccades // Exp Brain Res. 1995. V.104. P.163-166.

257. Naatanen R. The role of attention in auditary information processing as revealedby event-related potentials and other brain measures of cognitive function// 1990. Behavioral and Brain Sciences. V. 13. P. 201-288.

258. Nakamura K., Colby C.L. Updating of the visual representation in monkey striate and extrastriate cortex during saccades // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. N. 6. P. 4026-4031.

259. Neshige R., Luders H., Shibasaki H. Recording of movement-related potentials from scalp and cortex in man. // Brain 1988. V. 111. P. 719- 736.

260. Oaclay M.J., Eason R.G. Subcortical gating in the human visual system during spatial selective attention // Int.J. Psychophysiol. 1990. V. 9. N. 2. P. 105120.

261. Omori M., Yamada H., Murata T. at al. Neuronal substrates participating in attentional set-shifting of rules for visually guided motor selection, a functional magnetic responce imaging investigation// Neuroscience Research. V. 33. 1999. P. 317-323.

262. Optican L.M., Theory of saccadic generation. Space-temporal transformation in the superior colliculus // Vision Res. 1995. V.35. N. 23-24. P. 3313 3320.

263. Parthasarathy H.B., Schall J.D., Graybiel A.M. Distributed but convergent ordering of corticostriatal projections: analysis of the frontal eye field and the supplementary eye field in the macaque monkey // J-Neurosci. 1992. V.12. N.ll. P. 4468-4488.

264. Petersen S.E., Robinson D. L., Morris D. Contribution of pulvinar to visual spatal attention // Neuropsychologia.l987.V 25. N 1A. 91-105

265. Petit L., Clark V.P., Ingeholm J., Haxby J. V. dissociation of saccade-related and pursuit-related activation in human frontal eye fields is revealed by fMRI // J. Neuropysiol. 1997. V. 77. P. 3386 3390.

266. Pierrot-Deseiligny C., Israel I., Berthoz A. Revaud S., Gaymard B.l. Role of the different frontal lobe areas in the control of the horizontal component of memory-guided saccades in man // Exptl. Brain. Res. 1993. V. 95. P. 166 -171.

267. Pierrot-Deseiligny C., Gaymard B.L, Miiri R.M, Revaud S., Cerebral ocular motor signs // J. Neurol. 1997,244. 65-70.

268. Pierrot-Deseiligny C., Ploner C.J., ,Miiri R.M, Gaymard B., Revaud-Pechoux S. Effect of cortical lesion on saccadic: eye movements in humans // Ann N Y Acad. Sci. 2002. V. 956. P. 216-229.

269. Pirozzolo F., Rayner K. Handedness, hemispheric specialization and saccadic eye movement latencies // Neuropsycol. 1980. V.18 P. 225-229.

270. Platt M.L., Glimcher P.W. Responses of intraparietal neurons to saccadeic target and visual distractors // J. Neurophysiol. 1997. 78. 1574-1589.

271. PosnerM. Orienting of attention // J. Exp.Psychol. 1980. V. 32. P. 3-21.

272. Posner M., Petersen S. The attention system of the human brain // Ann. Review of Neuroscience. 1989. V3. P. 25-36.

273. Posner M.J, Deheane S., 1994. Attentional networks // Trends Neurosci. 17. 75-79.

274. Posner M.J Comulative development of attentional theory // Amer. Psychol. 1982. V 37. N.2 P. 168-180.

275. Posner M. J, Charles R.R., Brain J., Dandson L., Attention and the detection of signals // J. O f Exp Psychol. 1980. V. 109. N.2. P. 160-174.

276. Posner M.J., DiGirolamo G.J., Attention in cognitive neuroscience: an overview. // The New Cognitive Neurosciences. A Bradford Book. / Gazzaniga M.S. Ed., The Mit Pess, Cambrdge, Massachusets, London: 2000. P. 623 -630. 2000.

277. Posner M. J, Early T.S., Reimon E., Pardo P.D., Dhawan M. Asymmetries in hemispheric control of attention in shizophrenia // Arch. Gen. Psychiatry. 1988 V. 45. N. 9. P. 814-821.

278. Platt M.L., Glimcher P.W. Responses of intraparietal neurons to saccadic targets and visual distractors //J Neurophysiol. 1997. V.78. P. 1574 1589.

279. Praamastra P., Stegeman D.F., Horstinc M.I.M. et al. Movement-related potentials preceding voluntary movement are modulated by the mode of movement selection //Exptl. Brain Res. 1995. V.103. P. 429 439.

280. Praamastra P., Stegeman D.F, Freud H.F., Schmitzler A. Magnito-encephalographic correlates of the lateralized readiness potential // Cognitive brain research. 1999.V. 8. P. 77-85.

281. Pribram K. H., McGuinnes D. Arousal, activation, and effort in the control of attention // Psycholog. Rev. 1975. V.82. P. 116-149.

282. RafalR.O., Calabrese P.A., Brennan C. W., Sciolto T. K. Saccade preparation inhibits reorienting tj recently attended location // J. of Exp. Psychol Human Percept. And Perform. 1989. V.15. N.4 P. 673-681.

283. RafalR.O., Posner M., Friedman J.H., Inhoff A.IV., Bernstein E. Orienting of visual attention in progressive supranuclear palsy // Brain. 1988. V.lll. P. 267280.

284. ReimshlagF.C., Van der Heyde G.L., Van Dongen M.M. and OttenhoffF. On the origin of the presaccadic spike potential // EEG Clin. Neurol. 1988. V 70.N3. P.281-287.

285. Reulen J.P.H. Latency of visually evoked saccadic eye movements. I. Saccadic latency and the facilitation model. // Biol.Cybern. 1984. V. 50. P. 251262.

286. Reuter-Lorens P.A., Hughes H.C., Fendrich R. The reduction of saccadic latency by prior fixation point offset: an analysis of the gap effect // Biol. Cybern. 1984. V.50. P. 251 -262.

287. Richards J.E. Cortical sources of event-related potentials in the prosaccadic and antisaccadic task // Psychophysiology. 2003.V. 6. P. 878-894

288. Rizzolatti G., Riggio L., Dascola L., Umilta C. Reorientation attention across the horisontal and vertical meridian: evidence in favor of a premotor theory of attention // Neuropsychologia. 1987. V.25. P. 31-40.

289. Rivaud S., Muri R.M., Gaymard B., Vermersch A.I., Pierrot-Deseilligny C. Eye movement disorders after frontal eye field lesions in humans // Exp-Brain-Res. 1994. V. 102(1). P. 110-120.

290. Robinson D.A. Eye movements evoked by collicular stimulation in the alert monkey //Vision.Res. 1972. V.12. P.1795-1808.

291. Robinson D.A. Control of eye movements // Handbook of Physiology / Eds. Brookhart J., Mountcastle V. The nervous System, 1981. Ch.28 p. 1275.

292. Robinson D.A., Fuchs A.T. Eye movements evoked by stimulation of frontal eye fields // J.Neurophysiol. 1969. V. 32. P. 637-648.

293. Robinson D.A., Bowman E.M., Kertzman C. Covert orienting of attention in macaques. II Contribution of parietal cortex // J. of neurophysiol. 1995. V.76. N.2.698-712.

294. Robinson D.L., Kertzman C. Covert orienting of attention in macaques. III. Contribution of the superior colliculus // J. of neurophysiol. 1995. N.2 P. 713-721.

295. Robinson D.L, McClurkin J.W. The visual superior colliculus and pulvinar // The neurobiology of saccadic eye mouvements. Eds Wurts & Golldberg. 1989. Elsvier Science Publishers BV. P.277-314.

296. Rockstron B., Elbert Th., Lutzenberger W. Slow potentials of the brain and behavior, is there a non-motor CNV? I I Psychophysiol. 1989. V. 26. N.4A. P. 1-9.

297. Rohrer W.H., Sparks D.L. Express saccades: the effects of spatial and temporal uncertainty //Vision Res. 1993. V. 33. № 17. P. 2447 2460.

298. Roland P.E. Cortical organization of voluntary behavior in man // Hum. Neurobiol. 1985. V.4. N. 3. P. 155-167

299. Ross S., Ross L., Saccade latensiece and worning signals. Effects of auditaryand visual offset and onset // Percept, and psychophysics. 1981. V.29. P. 429-427.

300. Ross R.G.; Harris J.G.; Olincy A.; Radant A.; Adler .L.E.; Freedman R. Familial transmission of two independent saccadic abnormalities in schizophrenia // Schizophr Res. 1998. V.30. N. 1. P. 59-70.

301. Routtenberg A. The two-arousal hypothesis; reticular formation and limbic system.//Physiol. Rev. 1968. V. 75. N. 1. P. 51.

302. Row J., Friston K, Frackowiak R., Passingham R. Attention to action: Specific modualation of corticocortical interaction in humans// Neuroimage. 2002. 17.988-998.

303. Rushworth M.F.S., Nixon Ph. D., Renowden Sh. et al. The left parietal cortex and motor attention //Neuropsychologia. 1997. V 35. N. 9. P. 1261-1273.

304. Ruchkin D.S., Suttom S., MahaffeyD., GlaserJ. Terminal CNV in the abscence of motor response // EEG and Clin. Neurophysiol. 1986. V63. P. 445 -453.

305. Sakagami M, Tsutsui K. The hierarchical organization of decision making in the primate prefrontal cortex// Neuroscience res. 34 (1999) 79-89.

306. Sakamoto A., Luders H, Burgess R. Intracranial recordings of movement -related potentials to volunary saccades // J. Clin. Neurophysiol. 1991. 8.223-233.

307. Saslow M.G. Effects of components of displacement-step stimuli upon latency for saccadic eye movement // J.Opt.Soc.Am. 1967. (A) V.57 P. 1024-1029.

308. Schiller P.H, SandellJ.H., Maunsell J.H.R. The effect of frontal eye field and superior colliculus lesions on saccadic latencies in resus monkey // J. Neurophysiol. V. 57. P. 1033-1049.

309. Selemon L.D., Goldman-Rakic P.S. The reduced neuropil hypothesis: a circuit based model of schizophrenia// Biol. Psychiatry. 1999.V. 45. N.l. P. 17-25.

310. Shapiro F. Efficacy of the eye movement desensitization procedure in the treatment of travmatic memories // J. of Travmatic Stress Studies. 1989. N. 2. P. 199-223/

311. Shibata T, Shimoyama I, Ito T. et al. The time course of interhemispheric EEG coherence during a GO/NO-GO task in humans // Neurosci Lett 1997 19.233 (2-3) 117-120.

312. Schlag-Rey M., Schlag J. The central talamus // The Neurobiology of Saccadic Eye Movements/ Eds Wurts R.H., Goldberg M.E. Amsterdam: Elsevier, 1989. P. 361-390.

313. Shlag-Rey M., Shlag J., Dassonville P. How the frontal field can impose a saccade gole on superior colliculus neurons // J. of Neurophysiol. 1992. V. 67. N.4.

314. Schlag J., Schlag-Rey M. Neurophysiology of eye movements. Chanvel D. Delgatov A.V. et al. (Eds). Advances in neurology. Raven Press. New York. 1992. V. 57. P. 135- 147.

315. Selemon L.D., Goldman-Rakic P.S. The reduced neuropil hypothesis: a circuit based model ofschizophrenia//Bio. Psychiatry. 1999.V. 45. N. 1 P. 17-25.

316. Shafig R., Stuart G., Sandbach J., Maruff P., Curie J. The gap effect and express saccades in the auditoy modality // Exp. Brain. Res. 1998. V.l 18. P. 221229.

317. Shai C.H., Goodglass H., Barton M. Recognition of tachistoscopically presented verbal and non-verbal material after unilateral cerebral damage // Neuropsychologia. 1972. V.10. P.185-191.

318. Sherrington E. Integrative action of the nervous system. New Haven: Yale University Press. 1969.

319. Shibasaki H., Barret G., Halliday E., Halliday A. Components of the movement-related cortical potential and their scalp topography // EEG a. clin. Neurophysiol. 1980. V.4. № 3. P. 213 226.

320. Squres K.S., Donchin E., Hernig R.J., McCarty G. On the influence of task relevance and stimulus probability on the event-related potential components // EEG clin Neuropysiol. 1977. V.42. P. 1-Metal, 1975.

321. Skinner J.E., Lindsley D.B. Nonspecific mediothalamicofrontocortical system: its influence on electrocortical activity and behaviour //Psychophysiology of the frontal lobes/Eds. Pribram K.H., Luria A.R. NewYork- London: 1973. P. 185 -234.

322. Sparks D., Hartwich-Young R. The deep layers of the superior colliculus // The Neurobiology of Saccadic Eye Movements/ Eds Wurts R.H., Goldberg M.E. Amsterdam: Elsevier, 1989. P. 213-255.

323. Stanton G.B., Bruce C.J, Goldberg Mis. Organization of subcortical projection from saccadic eye movement sites in the macaque's frontal eye field // Soc. Neurosci. Abstr. 1982. V.8 p. 293-298.

324. Stanton J.B., Bruce C.J., Goldberg M.E. Topography of projections to posterior cortical areas from the macaque frontal eye fields // J. Of comparative Neurology. 1995. 353. 291-305.

325. Swanson J.M., Ledlow A., Kinsbourne M. Lateral asymmetries revealed by simple reaction time // Asymmetrical function of the brain. Cambridge Univ. Press. 1978. P.274-291.

326. Tam W.J., Ono H. Fixation disengagement and eye-movement latency// Percept.Psychophys. 1994. V.56. N.3. P. 251-260.

327. Tanaka Y., Shimojo S. Temporal and spatial characterises of attention to facilitate manual and eye-movement responses // Perception. 2001. V.30. N. 3. 283-302.

328. Tarkka I.M., Hallett M. Cortical topography of premotor and motor potentials preceeding self-paced voluntary movement of dominant and non-dominant hands.// Electroecephalography and Clinical Neurophysiology. 1990. V. 75. P. 36-43. 334.

329. Tehovnik E.J., Lee K.M. Electrical stimulation of the dorso-medial frontal cortex (DMFC) of the rhesus monkey // Soc.Neurosci.Abstr. 1990. V. 16. P. 900.

330. Tehnovnik E.J., Lee K., Schiller P.H. Stimulation-evoked saccades from the dorsomedial frontal cortex of the rhesus monkey following lesions of the frontal eye fields and superior colliculus //Exptl. Brain Res. 1994. V. 98. P. 179 190.

331. Thier P., Andersen R. A. Electrical microstimulation suggests two different forms of reprezentations of head centered space in intraparietal sulcus of resus monkeys // Proceeding of the National Academiy of Sciences. 1996. V.93. N 10. P. 4962-4967.

332. Treisman A.M., Gelade G.A. A feature integration theory of attention // Cognitive Psychology. 1980.12.97-136.

333. Tehovnik E.J., Lee K.M. Electrical stimulation of the dorso-medial frontal cortex (DMFC) of the rhesus monkey // Soc.Neurosci.Abstr. 1990. V. 16. P. 900.

334. Tehnovnik E.J., Lee K., Schiller P.H. Stimulation-evoked saccades from the dorsomedial frontal cortex of the rhesus monkey following lesions of the frontal eye fields and superior colliculus //Exptl. Brain Res. 1994. V. 98. P. 179 190.

335. Tecce J.J. Contingent negative variation (CNV) and psychological processes in man // Psychological Bulletin. 77. 1972. P. 73-108.

336. Thickbroom G., Mastaglia F. Cerebral events preceding self-placed and visually triggered saccades. A study of presaccadic potentials //EEG a. clin. Neurophysiol. 1985. V.62. № 3. P.277 -289.

337. Tobimatsu S., Kato M. The effect of binocular stimulation on each component < transient and steady-state VEPs //Electroenceph. a clin. Neurophysiol. 1996. V. 100 ; 177-183.

338. Tucker D.M. Hemeispere specialization: a mechanism for unifying anterior ar posterior brain regions // Duality and unity of the brain. Ed/ D.Ottson. Londo MacMillan Press. 1987. C. 180-193.

339. Tussinari G., Aglioti S., Chellazzi L., Marsi C., Berlucchi G. Distribution in tl visual field of the costs of voluntary allocated of attention and the inhibitory aft» effects of covert orienting // Neuropsychologia. 1989. V.25. P.55-69.

340. Underlide L.G., Mishkin M. Two cortical visual system // The Analysis of Visual Behavior. D.J. Ingle., M.A. Goodale, ed. Mansfeld. Cambridge M A: MIT Press. 1982. 549-486.

341. Umilta C., Mucipnat C., Riggio L., Barburi Cr., Rizzolatty G. Programming shifts of spatial attention // Eur. J. of Cognitive Psychol. 1994. V. 6. N.l. P. 23-41.

342. Umeno M.M., Goldberg M.E., Spatial processing in the monkey frontal eye field. I Predictiv visual responses // J/ neurophysiol. 1997. 78. 1373-1383.

343. Wainstain N.A.J., Ramos R. Human presaccadic spike potentials: of central or periferal origin? //Invest ophthalmol. Visual sci. 1990. V. 39. N. 9. P. 1923-1928.

344. Walter W.E. The convergence and interaction of visual, auditory and tactile responces in human non-specific cortex // Ann. N.J. Acad. Sci. 1964. V.112. P. 320-361/

345. Wardak C., Ibos G., Duhamel. J.R., Oliver E. Contribution of the monkey frontal eye field to covert visual attention // J. Neurosci. 2006. V. 26. N. 16. P. 4228-4235.

346. Warrington E.K., James M. Disorders of visual perception in patiens with localised cerebral lesions.//Neuropsychologia. 1967. V.5. P.253-266.

347. Weinstein N.A., Ramos R. Human presaccadic spike potentials : of central or periferal origin? //Invest Opfihalmol. Vis. Sci. 1990. V.31. N.9 P. 1923-1928.

348. Westheimer G. Mechanism of saccadic eye movements // Arch.Ophthalmol. 1954. V. 52. P. 710- 724.

349. White M.J. Does cerebral dominance offer a sufficient explanation for laterality differences in tachistoscopic recognition // Percept, and Mot. Scills. 1973. V.36. P.479-485.

350. Wurtz R.M. and Goldberg M.E. The neurobiology of saccadic eye movements.// Reviews of Oculomotor Research. Elsevier. Amsterdam. 1989. V.3. P.l -15.

351. Vianin P., Posada A., Hagues E., Franck N., Parnas P., Jeannerod M. Reduced P300 amplitude in a visual recognition task in patients with schizophrenia // Neurolmage. 2002. V. 17. P. 911-921