Асимметрия латентных периодов зрительно-вызванных саккад у человека в зависимости от сложности зрительной стимуляции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Колесникова, Ольга Владимировна

• Колесникова, Ольга Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Колесникова, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Функциональные асимметрии

1.2. Движения глаз, типы движения глаз, саккады

1.3. Строение глазодвигательной системы

1.4. Феменология саккадических движений глаз 22 • 1.5. Саккадические движения глаз и процессы внимания

1.6. Ассиметрия саккадических движений глаз

2. МЕТОДИКА

2.1. Испытуемые

2.2. Определение мануального предпочтения и глазодоминантности

2.3. Стимулы, временные схемы

2.4. Регистрация электроокулограммы 39 2.4. План эксперимента. Серии с усложнением временных и пространственных параметров зрительной среды.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Результаты тестирования по выявлению мануального предпочтения и ведущего глаза

3.2. Параметры саккад при разных режимах зрительной стимуляции

3.3. Изменение латентных периодов саккад в зависимости от сложности зрительной стимуляции

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

5. ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Асимметрия латентных периодов зрительно-вызванных саккад у человека в зависимости от сложности зрительной стимуляции»

Актуальность проблемы. Целенаправленные саккадические движения глаз играют важную роль в процессах восприятия пространственно-сложной зрительной среды (Ярбус, 1965; Posner, 1980; Findlay, Walker, 1999). В связи с высокой чувствительностью к изменяющимся условиям внешней среды и состоянию организма, например, уровню освещенности, пространственно-временной организации зрительного окружения, уровню активации головного мозга, саккадические движения глаз широко используются для исследования когнитивных процессов.

Развитие бинокулярного зрения, формирование центральной зрительной ямки (фовеа) и использование приматами манипуляторных движений рук, по-видимому, привели к усложнению механизмов внимания, появлению механизма оценки глубины пространства и ряда других свойств высшей нервной деятельности, которые резко выделили приматов из общего ряда млекопитающих (Шульговский, 1993; Amunts et al., 2000). Асимметричное использование рук (право- или левостороннее мануальное предпочтение) является видовым признаком человека и рассматривается как базовый признак, определяющий образование более сложных форм асимметрий, проявляющихся в праксисе, зрительно-моторной координации, речи и т.д. (Симерницкая, 1978).

Известно, что головной мозг человека функционально асимметричен. Особенно ярко это проявляется у человека. Проблема межполушарной асимметрии и латерализации двигательных функций является одной из центральных в психофизиологии последние 30 лет и до сих пор остается актуальной. Изучение асимметрии параметров саккадических движений глаз предоставляет определенные перспективы для разработки этой проблемы, так как целенаправленные саккады обеспечивают некоторые когнитивные функции, такие как зрительное восприятие, внимание, память, манипуляторную деятельность под контролем зрения. Некоторые психические заболевания сопровождаются нарушением саккадических движений глаз и характеризуются изменением латерализации психических функций.

Внимание играет важную роль в переработке зрительной информации, непосредственно связано с процессом генерации зрительно-вызванных сак-кад и влияет на их амплитудно-временные свойства (Posner, 1980; Mayfrank et al., 1986; Fischer, 1987). Влияние внимания на процесс подготовки и выполнения саккад показано во многих экспериментах с одношажным (single step) изменением положения стимулов. Так, показано, что латентные периоды (ЛП) саккад зависят от временных соотношений между стимулами, влияющих на степень вовлечения внимания при выполнении саккад (Boch, Fischer, 1984, 1986; Fischer, Boch, 1983; Fischer, Ramsperger, 1984; Sparks et al., 2000; Zhou, King, 2002). Исследования неоднородности поля внимания относительно горизонтального и вертикального меридиана демонстрируют большее пространственное «разрешение» внимания направленного вниз (Talgar, Carrasco, 2002). В работе В.В. Моисеевой с соавт. (2003) выявлена связь между ЛП горизонтальных саккад (и, соответственно, уровнем внимания) и выраженностью предсаккадических корковых потенциалов. В экспериментах на обезьянах показано, что при усложнении структуры зрительного окружения увеличивается ЛП саккад, а при усложнении пространственного расположения значимых стимулов уменьшается точность саккад (Терещенко и др., 2004, 2005).

В большинстве работ, посвященных данной проблеме, используется только линейная, или меридианная системы предъявления стимулов (Hutton, Palet, 1986; Weber, Fischer, 1995; Honda, 2002). В работах нашей лаборатории, выполненных на обезьянах (Терещенко и др., 2002, 2004, 2005), было показано, что предъявление стимулов только в горизонтальном меридиане не позволяет выявить выраженной асимметрии целенаправленных саккад. Тогда как в условиях пространственно двумерной стимуляции выявляется значительное усложнение пространственного распределения длительности ЛП саккад, совершаемых к стимулам, предъявляемым в разных участках поля зрения.

Цели и задачи исследования. Целями работы являются изучение (1) влияния усложнения временных и пространственных параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП целенаправленных саккад у праворуких испытуемых и (2) ее зависимости от доминирования правого или левого глаза.

В соответствии с целями исследования были поставлены следующие задачи:

1. Изучение влияния усложнения временных параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП саккад.

2. Изучение влияния пространственного усложнения параметров зрительной стимуляции на асимметрию ЛП саккад.

3. Сравнение выраженности асимметрии ЛП саккад у испытуемых с правым и левым доминирующим глазом.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые показана зависимость ЛП целенаправленных саккад у человека от сложности параметров зрительной среды. Выявлена асимметрия ЛП саккад по горизонтальному и вертикальному меридиану, которая носит индивидуальный характер для каждого испытуемого. Выявлена взаимосвязь между доминированием глаза и пространственной асимметрией ЛП саккад. У испытуемых с левым доминирующим глазом асимметрия выявляется чаще (у 73%), чем у испытуемых с правым доминирующим глазом (у 47%). При этом при доминировании левого глаза саккады чаще совершаются быстрее в ипсилатеральном, чем контралатеральном направлении (53% против 20%), а при доминировании правого глаза уменьшение ЛП в ипси- и контралатеральном направлениях отмечается в равных пропорциях различных параметрах зрительной стимуляции является актуальным с точки зрения фундаментальных механизмов целенаправленных саккад, обеспечивающих когнитивные процессы. С практической точки зрения такие исследования необходимы для разработки критериев ранней диагностики психических нарушений в клинике, при развитии когнитивных функций в онтогенезе, а также для разработки индивидуально адаптированных интерфейсов при работе человека-оператора. Ранее исследования зависимости асимметрии ЛП саккад от доминирования правого и левого глаза у испытуемых не проводились.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Российских конференциях: «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям», Москва, 2003; на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004», Москва, 2004; на XIX съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова, Екатеринбург, 2004; на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005», Москва, 2005; на Всероссийской конференции молодых исследователей «Физиология и медицина», Санкт-Петербург, 2005; на 14-ой Международной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 2005. Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает 104 страницы печатного текста, 24 рисунка и 22 таблицы. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания методики, изложения экспериментальных результатов, обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Библиография включает 112 источников.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Колесникова, Ольга Владимировна

5. ВЫВОДЫ

Усложнение временных параметров зрительной среды приводит к достоверному увеличению длительности ЛП саккад.

ЛП целенаправленных саккад более длительны у испытуемых со смешанным (по руке и глазу) профилем асимметрии.

Асимметрия ЛП саккад как по горизонтальному, так и вертикальному меридиану носит индивидуальный характер.

Выявлена взаимосвязь между доминированием глаза и пространственной асимметрией ЛП саккад, которая более выражена у испытуемых со смешанным (по руке и глазу) профилем асимметрии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Колесникова, Ольга Владимировна, 2006 год

1. Ананьев Б.Г. Пространственное различение. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1955. — 188 с.

2. Ананьев Б.Г. Психология чувственного познания. М.: Изд-во Акад. Пед. Наук РСФСР, 1960. - 123 с.

3. Ананьев Б.Г., Рыбалко Е.Ф. Особенности восприятия пространства у детей. М.: Просвещение, 1964. - 302с.

4. Альтман Я. А., Войтулевич С. Ф., Пак С. П. Межполушарная асимметрия слуховых вызванных потенциалов человека и локализация источника звука // Сенсорные системы. Сенсорные процессы и асимметрия полушарий. — Л., 1985. — С. 88-99.

5. Березин Ф.Б. Функциональные моторные асимметрии и психомоторные соотношения // Функциональная асимметрия и адаптация человека.-М., 1976.-С. 53-56.

6. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональная ассиметрия человека.• -М.: Медицина, 1981.-288 с.

7. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональная ассиметрия челове-ка.-2-ое изд. перераб. и доп. М.: Медицина, 1988. - 240 с.

8. Владимиров А.А. Методы исследования движения глаз. М.: Изд-во МГУ, 1972.-99 с.

9. Владимиров А.Д., Хомская Е.Д. Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе.-М.: 1981.- 165 с.

10. Глезер В.Д., Леушина Л.И. О модели зрительной фиксации объекта и• функциях микроскачков глаз. / В сб.: Моторные компоненты зрения. -М.: Наука, 1975. С. 56-68.

11. Деглин В.Л., Ивашина Г.Г. Николаенко И.Н. Роль доминантного и недоминантного полушарий мозга в изображении пространства // Ней-ропсихологический анализ межполушарной асимметрии мозга / Под ред. Е.Д.Хомской. М.: Наука. 1986 г. С.58-70.

12. Ефремов B.C. Функциональная асиммерия полушарий мозга в процессе зрительного восприятия у больных шизофренией с продуктивной и негативной симптоматикой // Журн. Невропатол. и психиатр. 1986 - № 1-С. 97-102.

13. Котик М.А. Курс инженерной психологии. Таллин: Валгус, 1978 (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1981).

14. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология в клинической и исследовательской практике. М.: Информатика и компьютеры, 1999. -329 с.

15. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология. М.: Изд-во МГУ, 2002. - 379 с.

16. Ларин И.В., Степанов В.Г., Хатемлянская Е.А. Определение право-леворукости по ассиметрии двигательной реакции. // Журн. высш. нервн. деят. 1995. -Т.45. - №3. - С. 608-611.

17. Литинский Г.А. Функциональная асимметрия глаз. // Русский офтальмологический журнал. 1929. - №4. - С. 450-466. (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1981).

18. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М., 1962., 425 с.

19. Лурье Р. Н. Векторэлетроокулографическая методика изучения движений глаз в процессе онтогенетического развития. / В сб.: Развитие познавательных и волевых процессов у школьников. М.: Просвещение, 1965 (цит. по: Владимиров А.А., 1972).

20. Моисеева В.В., Славуцкая М.В., Шульговский В.В. Латеральные различия в величине латентных периодов саккад при монокулярномпредъявлении стимулов с «перекрытием» в ведущий и неведущий глаз. // Журн. высш. нервн. деят. 2003. Т. 53. № 1. С. 33-40.

21. Мосидзе В.М., Рижинашвили Р.С., Самадашвили З.В., Турашвили Р.И. Функциональная асимметрия мозга. Тбилиси: Мецниерба, 1977. - 121 с.

22. Наатанен Р. Внимание и функции мозга М.: Изд-во МГУ, 1998. - 560 с.

23. Николаенко Н. Н. Взаимодействие полушарий мозга в процессе восприятия и обозначения цвета//Сенсорные системы. Сенсорные процессы и асимметрия полушарий. JL, 1985. — С. 47-57. (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988).

24. Николаенко Н. Н., Родионов В. Д. Классификация цвета и функциональная асимметрия мозга//Сенсорные системы. Сенсорные процессы и асимметрия полушарий. JL, 1985. — С. 57-67. (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988).

25. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. -Д.: Наука, 1986.-252 с.

26. Полупроводниковые приборы: Диоды, тиристоры, оптоэлектронные приборы: Справочник под ред. Н.Н. Горюнова. М.: Энергоатомиздат, 1987.-744 с.

27. Рыбалко Е.Ф. К вопросу о перцептивном зрительном поле. / В сб.: Восприятие пространства и времени. Л., 1969. - С. 53-55 (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1981).

28. Семенович А.В. Межполушарная организация психических процессов у левшей.-М.: Изд-во МГУ, 1991.-96 с.

29. Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий. М.: Изд-во МГУ, 1978.-93 с.

30. Славуцкая М.В., Ефимова Т.В., Шульговский В.В Негативные потенциалы головного мозга человека на зрительные стимулы, вызывающие саккады. // Журн. высш. нервн. деят. 1996а. - Т.46. - №1. - С. 23-33.

31. Суворова В. В., Матова М. А. Фантомные образы бинокулярного зрения в системе межполушарных отношений//Вопр. психол. — 1982. — № 4. — С. 116-423. (цит. по: Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1981).

32. Хьюбл Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. - 239с.

33. Шелига Б.М., Кузнецов Ю.Б., Шульговский В.В. "Сброс" внимания как этап программирования саккадических движений глаз. // Сенсорные системы. 1991. Т.5. - №.4. - С. 121-127.

34. Шульговский В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 224 с.

35. Ярбус A.JI. Участие движений глаз в процессе зрения. М.: 1965. - 166 с.

36. Ярлыков В. Н. Феномен ложной локализации зрительного образа и функциональная асимметрия мозга человека//Физиол. человека. — 1984. — № 4 — С. 573-577.

37. Abrams R.A., Jonides J. Programming saccadic eye movements. // J. Exp. Psychol. 1988. - V.14. - P. 428-443.

38. Amunts K., Jancke L., Mohlberg H., Steinmetz H., Zilles K. Interhemi-spheric asymmetry of the human motor cortex related to handedness and gender. // Neuropsychologia. 2000. - V.38. - P. 304-312.

39. Becker W., Jurgens R. An analysis of the saccadic system by means of double step stimuli// Vis. Res. 1979. - V.I 9. -P.967-983.

40. Becker W., Jurgens R. Human oblique saccades: quantitative analysis of the relation between horizontal and vertical components. // Vision Res. 1990. -V.30. - P. 893-920.

41. Bhidayasiri R., Plant G.T., Leigh R.J. A hypothetical scheme for the brainstem control of vertical gaze. //Neurology. 2000. - V. 54. - №10. - P. 1985-1993.

42. Boch R., Fischer B. Further observations on the occurrence of express-saccades in the monkey. // Exp. Brain Res. 1986. - V.63. - P. 487-494.

43. Boch R., Fischer B. and Ramsperger E. Express-saccades of the monkey: reaction times versus intensity, size, duration, and eccentricity of their targets. // Exp. Brain Res. 1984. - V.55. - P. 223-231.

44. Bon L., Lucchetti C. The motor programs of monkey's saccades: an atten-tional hypothesis. // Exp. Brain Res. 1988. - V.71. - P. 199-207.

45. Bracewell R.M., Husain M., Stein J.F. Specialization of the right hemisphere for visuomotor control. // Neuropsychologia. 1990. - V.28. - № 8. -P. 763-775.

46. Braun D. and Breitmeyer B.G. Relationship between directed visual attention and saccadic reaction times // Exp. Brain Res. 1988. - V. 73. - P. 546-552.

47. Bruce C.J., Goldberg M.E., Bushnell M.C., Stanton G.B. Primate eye fields. III. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements. // J. Neurophysiol. 1985. - V.54. - P. 714-734.

48. Canmon S.C., Robinson D.A. Loss of neural integrator of the oculomotor system from brain stem lesions in monkey. // J. Neurophysiol. 1987. -V.57.-P. 1383.

49. Clark JJ. Spatial attention and latencies of saccadic eye movements. // Vis. Res. 1999-V.39. -P.585-602.

50. Сое В., Tomihara К., Matsuzawa M., Hikosaka O. Visual and anticipatory bias in three cortical eye fields of the monkey during an adaptive decisionmaking task. //J. Neurosci. 2002. - V.22. - 12. - P.5081-5090.

51. Collewijn H., Erkelens C.J. and Steinman R.M. Binocular coordination of human vertical saccadic eye movements // J. Physiol. (Lond). 1988. -V.404.-P. 183-197.

52. Delinte A., Gomez C.M., Decostre M.F., Crommelinck M., Roucoux A. Amplitude transition function of human express saccades. // Neuroscience Res. 2002. - V.42. - P. 21-34.

53. Dorris M.C., Munoz D.P. Saccadic probability influences motor preparation signals and time to saccadic initiation. // J. Neurosci. 1998. - V.18. - P. 7015-7026.

54. Everling S., Matthws A., Flohr H. Prestimulus cortical potentials predict the performance in a saccadic distractor paradigm. // Clinical Neurophysiology. -2001.-V.112.-P. 1088-1095.

55. Findlay J.M., Walker R. A model of saccade generation based on parallel processing and competitive inhibition. // Behav. and Brain sciences. 1999. V. 16. P. 661-721.

56. Fischer B. The preparation of visually guided saccades. // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 1987. - V.106. - P. 1-35.

57. Fischer В., Biscaldi M., Gezeck S. On the development of voluntary and reflexive components in human saccade generation. // Brain Res. 1997. -V.754. - № 1-2.-P. 285-297.

58. Fischer В., Boch R. Directing attention to a visible target activates cells in the prelunate visual association cortex of the rhesus monkey. // Neurosci. Lett. Suppl. 1983. - V.14. - P. 115.

59. Fischer В., Breitmeyer B. Mechanisms of visual attention revealed by saccadic eye movements //Neuropsych. 1987. - V.25. - P. 73-83.

60. Fischer В., Ramsperger E. Human express saccades: extremely short reaction times of goal directed eye movements. // Exp. Brain Res. 1984. - V.57. -P. 191-195.

61. Fischer В., Weber H. Saccadic reaction times of dyslexic and age-matched normal subjects. // Perception. 1990. - V. 19. - P. 805-818.

62. Fisher В., Weber H., Biscaldi M., Aiple F., Otto F., Stuhr V. Separate populations of visually guided saccades in humans: reaction times and amplitudes. // Exp. Brain Res. 1993. - V.92. - P. 528-541.

63. Funahashi S., Bruce C.J. and Goldman-Rakic P.S. Visuospatial coding in primate prefrontal neurons revealed by oculomotor paradigms // J. Neuro-physiol. 1990. V. 63. P. 814-831.

64. Glasauer S., Dieterich M., Brandt T. Modeling the role of the interstitial nucleus of Cajal in otolithic control of static eye position. // Acta. Otolaryngol. SuppL-2001. -№545.-P. 105-107.

65. Glimcher P.W. and Sparks D.L. Movement selection in advance of action in the superior colliculus //Nature 1992. V. 355. P. 542-545.

66. Goldring J, Fischer B, Reaction times of vertical prosaccades and antisac-cades in gap and overlap tasks. // Exp. Brain. Res. 1997 - V. 113. - №1. -P. 88-103.

67. Hausmann M., Giinturkun O. Steroid fluctuations modify functional cerebral asymmetries: the hypothesis of progesterone-mediated interhemispheric decoupling. // Neuropsychologia. 2000. - V.38. - P. 1362-1374.

68. Hebben N., Benjamins D., Milberg W.P. The relationship among handedness, sighting dominance, and acuity dominance in elementary school children //Cortex. 1981. - Vol. 17, N 3. - P. 441- 446.

69. Hepp K., van Opstal A.J., Straumann D., Hess B.J. and Henn V. Monkey superior colliculus represents rapid eye movements in a two-dimensional motor map // J. Neurophysiol. 1993. V. 69. P. 965-979.

70. Hikosaka O., Takikawa Y., Kawagoe R. Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements. // Physiol. Rev. 2000. - V.80. -№3.-P.953-978.

71. Honda H. Idiosyncratic left-right asymmetries of saccadic latencies: examination in a gap paradigm, // Vision Res. 2002. -V.42. - P.1437-1445.

72. Huaman A.G, Sharpe J.A. Vertical saccades in senescence. // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. 1993. - V.34. -№8. -P. 2588-2595.

73. Hutton J.T., Palet J. Lateral saccadic latencies and handedness. // Neuropsychologic 1986. - V.24. - P. 449-451.

74. Jagla F., Zikmund V., Mashonkina T.R., Yakimoff N.A. The accuracy of saccadic eye movements is associated with their horizontal and vertical direction. // Bratisl. Lek. Listy. 1992 - V.93. - №6. - P. 287-377.

75. King W.M., Fuchs A.F., Magnin M. Vertical eye movement related responses of neurons in midbrain near interstitial nucleus of Cajal. // J. Neurophysiol. -1981.- V.46. P. 549.

76. Klien R.M. "Does oculomotor readness mediate cognitive control of visual attention?" in Attention and Performance VIII, Nickerson (ed.), Erlbaum. Hillsdale, N.J., 1980.

77. Li C.S., Andersen R.A. Inactivation of macaque lateral mtraparietal area delays initiation of the second saccade predominantly from contralesional eye positions in a double-saccade task. // Exp. Brain. Res. 2001. - V.137. - №1 - P. 45-57.в

78. Lucchetti С., Cevolani D. The effects of maturation on spontaneous eye movements in the macaque monkey. // Electroencephalogr. Clin. Neuro-physiol. 1992. - V. 85. - P. 220-224.

79. Lynch J.C., McLaren J.W. Deficits of visual attention and saccadic eye movements after lesions of parietooccipital cortex in monkeys. // J. Neuro-physiol. 1989. - V.61. - № 1. - P. 74-90.

80. Mackensen G., Harder S. Untersuchungen zur electrischen Aufzeichnung von Augenbewegungen. // Graefes Arch. Ophthalmol. 1954. - V.155. - P. 397-412 (Цит. по: Владимиров A.A., 1972).

81. Martinez-Conde S., Macknik S.L., Hubel D.H. Microsaccadic eye movements and firing of single cells in the striate cortex of macaque monkeys. // Nat. Neurosci. 2000. - V.3. - №4. - P. 409.

82. Mayfrank L., Mobashery M., Kimmig H. and Fischer B. The role of fixation and visual attention in the occurrence of express saccades in man. // Eur. Arch. Psychiatry Neurol. Sci. 1986. - V.235. - P. 269-275.

83. Mead L.A., Hampson E. Asymmetric effects of ovarian hormones on hemispheric activity: evidence from dichotic and tachistoscopic tests. // Neuropsychology. 1996. - V. 10. - P. 578-587 (Цит. no Hausmann, Gunturkun, 2000).

84. Moore Т., Fallah M. Control of eye movements and spatial attention. // Neurobiology. 2001. - V.98. - P. 1273-1276.

85. Nakamura K., Carol C. L. Updating of the visual representation in monkey striate and extrastriate cirtex during saccades. // PNAS 2002. - V.99. - №6. -P. 4026-4031.

86. Pelisson D., Goffart L., Guillaume A. Control of saccadic eye movements and combined eye/head gaze shifts by the medio-posterior cerebellum. // Prog. Brain. Res. 2003. - V.142. -P. 69-89.

87. Pierrot-Deseilligny C., Muri R.M., Ploner C.J., Gaymard В., Demeret S., Rivaud-Pechoux S. Decisional role of the dorsolateral prefrontal cortex in ocular motor behaviour. //Brain 2003.-V. 126.-P. 1460-1473.

88. Posner M.I. Orientation of attention. // Quarterly J. Exp. Psychology. 1980. - V.32. - P. 3-25.

89. Posner M.I., Choate L.S., Rafal R.D., Vaughn J. Inhibition of return: Neural mechanisms and function. // Cognitive Neuropsychology. 1985. - V.2. - P. 211-228.

90. Remington R.W. Attention and saccadic eye movements. // J. Exp. Psychology: Human Perception and Performance. 1980. - V.6. - № 4. - P. 726-744.

91. Rizzolatti G., Riggio L., Dascola I., Umilta C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention // Neuropsych. 1987. - V.25. - P. 31-40.

92. Robinson D.A. Control of eye movements. / Handbook of Physiology: The Nervous System II. Brookhart J.M., Mountcastle V.B., Brooks V.B., Geiger S.R. (eds.). American Physiological Society, Bethesda, Maryland., 1981. -P. 1277-1320.

93. Rode C., Wagner M., Gunturkun O. Menstrual cycle affects functional cerebral asymmetries. // Neuropsychologia. 1995. - V.33. - P. 855-865 (Цит. no Hausmann, Gunturkun, 2000).

94. Schall J.D., Stuphorn V., Brown J.W. Monitoring and control of action by the frontal lobes. //Neuron. 2002. - V.36. -№2. - P.309-322.

95. Shackel B. Eye movement recording by electrooculography. / In: Manual of psychophysiological methods. New York: American Elsevier, 1967. - P. 299-335 (Цит. по: Владимиров A.A., 1972).

96. Shapiro K.L., Lim A. The impact of anxiety on visual attention to central and peripheral events. // Behav. Res. Ther. 1989. - V.27. - P. 345-351.

97. Siegel R.M., Raffi M, Phinney R.E., Turner J.A., Jando G. Functional architecture of eye position gain fields in visual association cortex of behaving monkey. //Neurophysiol. 2003.

98. Sparks D.L. The brainstem control of saccadic eye movements. Nat. Neuro-sci. Rev. 2002. - V.3. - P. 952-964.

99. Sparks D.L., Mays L.E. Movement fields of saccade-related burst neurons in the monkey superior colliculus. // Brain Res. 1980. - V.190. - P. 39-50.

100. Sparks D., Rohrer W.H., Yihong Z. The role of superior colliculus in sac-cade initiation: a stady of express saccades and the gap effect. // Vision Res. 2000. - V.40 - P. 2763-2777.

101. Talgar C.P., Carrasco M. Vertical meridian asymmetry in spatial resolution: visual and attentional factors. // Psychon. Bull. Rev. 2002. - V.4. - P.714-722.

102. Tehovnik E. 1, Sommer M. A., 1-Han Chou, Slocum W. M., Schiller P. H. Eye fields in the frontal lobes of primates // Brain R. Rev. 2000. - V.32. - P. 413-448.

103. Thier P., Dicke P.W., Haas R., Thielert CD., Catz N. The role of the oculomotor vermis in the control of saccadic eye movements. // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2002. - V. 978. - P. 50-62.

104. Weber H., Fischer B. Gap duration and Location of Attention Focus Modulate the Occurrence of LefTRight Asymmetries in the Saccadic Reaction Times of Human Subjects. // Vision Res. 1995. - V.35. - №7. - P. 987-998.

105. Waitzman D.M., Silakov V.L., DePalma-Bowles S., Ayers A.S. Effects of reversible inactivation of the primate mesencephalic reticular formation. I. Hypermetric goal-directed saccades. // J. Neurophysiol. 2000. - V.83. -№4. -P. 2260-2284.

106. Waitzman D.M., Silakov V.L., DePalma-Bowles S., Ayers A.S. Effects of reversible inactivation of the primate mesencephalic reticular formation. II. Hypometric vertical saccades. // J. Neurophysiol. 2000. — V.83. ~ №4. P. 2260-2284.

107. Wisniewski A.B. Sexually-dimorphic patterns of cortical asymmetry, and the role for sex steroid hormones in determining cortical patterns of lateralization. // Psychoneuroendocrinology. 1998. - V.23. - P. 519-547.

108. Zhou W., King W.M. Attentional sensitivity and asymmetries of vertical saccade generation in monkey. // Vision Res. 2002. - V.42. - P. 771-77Ъ