Эколого-морфологический анализ изменчивости малой лесной мыши и симпатрических видов грызунов на Урале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Городилова, Юлия Владимировна

• Городилова, Юлия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Городилова, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. АНАЛИЗ СООТНОШЕНИЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ И ТЕХНОГЕННОЙ ВНУТРИВИДОВОЙ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ПРИМЕРЕ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ.60'

3.1 Морфологическая изменчивость хромосомных рас малой лесной мыши: геометрическая морфометрия нижней челюсти^.

3.2 Анализ соотношения географической и техногенной изменчивости формы нижней челюсти в пределах европейской хромосомной расы & llralensis на Среднем и Южном Урале.

3.3 Морфологическая изменчивость малой-лесной-мыши на двух территориях Южного Урала с разным типомзагрязнения.

Глава 4. ОПЫТ ИЗУЧЕНИЯ СОПРЯЖЕННОЙ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ В ПРОСТРАНСТВЕННОМ И ВРЕМЕННОМ АСПЕКТАХ.

4.1 Сравнение ареалов симпатрических видов, формирующих сообщества (таксоцены) грызунов'на Южном Урале.

4.2 Сопряженная географическая изменчивость малой лесной мыши и рыжей полевки на Южном Урале.

4.3 Изучение сопряженной хронографической изменчивости аллохронных выборок малой лесной мыши и красной полевки в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа1.

4.4 Анализ сопряженной биотопической'изменчивости симпатрических видов на примере малой лесной мыши и рыжей полевки в Оренбургской области.

Глава 5. АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

ТАКСОЦЕНОВ ГРЫЗУНОВ НА ПРИМЕРЕ ВУРСА.

5.1 Динамика численности и биоразнообразия населения мелких млекопитающих в зоне влияния ВУРСа.

5.2 Анализ морфоразнообразия таксоцена грызунов по разным системам признаков.

5.3 Соотношение морфологического и таксоценотического разнообразия сообществ грызунов на Южном Урале.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологический анализ изменчивости малой лесной мыши и симпатрических видов грызунов на Урале»

Актуальность работы. В основе перестроек биоты и эволюционно-экологических механизмов ее устойчивости лежат фундаментальные популя-ционные процессы, происходящие в биотических сообществах (Шварц, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Чернов, 1984, 2005; Яблоков, 1987; Hansson, 1991; Hanski, 1996, 1999; Васильев, Большаков, 1994; Большаков, 2004; Бук-варева, Алещенко, 2005; Алещенко, Букварева; 2010). Они, в свою очередь, представляют собой отражение потенциальных регуляторных возможностей надорганизменных систем на уровне использования эволюционно возникших адаптивных морфогенетических программ (Шишкин, 1988, 2006; Васильев, 1988, 2005; Гродницкий, 2001, 2002), формирующих морфологическое разнообразие. Высокая вероятность наступления региональных биоценотических кризисов. (Жерихин, 1997, 2003) на фоне усиливающегося! антропогенного воздействия на биоту делает проведение популяционно-ценотических исследований, сочетающих изучение морфологического и популяционно-видового разнообразия, актуальным и приоритетным фундаментальным исследованием (Васильев, 2009). При этом все более актуальным становится и вопрос о возможности быстрых микроэволюционных перестроек в импактных популяциях, подверженных хроническому воздействию тех или иных техногенных поллютантов (Безель, 1987, 2006; Васильев, Васильева, 2005; Васильев, 2009).

В последние годы, поэтому, весьма актуальными направлениями становятся изучение морфологической изменчивости и границ фенотипической пластичности видов, обитающих в контрастных экологических условиях (Zakharov, 1992; West-Eberhard, 2003, 2005; Васильев; Васильева, 2005). У симпатрических видов может наблюдаться разная морфогенетическая реакция на одни и те же изменения среды и разная степень устойчивости развития, что позволяет моделировать и прогнозировать возможные популяцион-ные и ценотические перестройки. Известно, что при резких изменениях климата и усиливающемся антропогенном давлении на окружающую среду возможно ускорение микроэволюционных преобразований популяций животных (Шварц, 1967, 19736, 1980; Васильев, Большаков, 1994; Жерихин, 1997, 2003). Существует большое количество работ, в которых изучается реакция сообществ и популяций на изменение среды, однако вопрос о взаимодействии изменений структуры населения и морфологической изменчивости животных изучен недостаточно.

Можно полагать, что изучение сопряженной изменчивости симпатри-ческих видов методами геометрической морфометрии (Воок^ет, 1998, 2002; КоЫ£ 1998, 2004; Павлинов, Микешина, 2002), а также с помощью-дистантных методов анализа морфологического разнообразия сообществ (Роо1е, 1993, 1996; Ciampaglio е1 а1., 2001; Павлинов, 2008), позволит приблизиться к пониманию начальных этапов' коэволюционных преобразований сообществ грызунов в русле проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Чернов, 1984).

Микроэволюционные процессы в пределах вида могут быть обусловлены различными факторами среды, как естественного происхожденияг (географические, климатические, биотопические; хронографические), так ш антропогенно-обусловленными.

Поскольку техногенно измененные условия обитания обычно не имеют полных природных аналогов, они становятся! своеобразным полигоном, на котором могут происходить быстрые морфогенетические перестройки популяций симпатрических видов. Наряду с этим анализ моделей динамики разнообразия двухуровневых надорганизменных биосистем, представленных взаимодействием- на популяционном и. ценотическом уровнях организации, показывает, что при дестабилизации условий обитания изменяется' соотношение ценотического и внутрипопуляционного разнообразия (Букварева, Алещенко, 2005; Алещенко, Букварева, 2010). Подбирая соответствующие природно-техногенные ситуации в форме серии выборок из контрольных и импактных (подверженных техногенному воздействию) популяций модель5 ных симпатрических видов, можно попытаться соотнести масштабы естественной внутривидовой изменчивости и антропогенно обусловленных попу-ляционных и ценотических изменений морфогенеза, являющихся отдаленными последствиями техногенного загрязнения, т.е. техногенной изменчивости (Зорина, 2008; Городилова, Васильева, 2010). Особое значение при этом имеет анализ многолетней динамики видового и ценотического морфопро-странства в естественных и техногенно измененных условиях на основе изучения гомологичных признаков и морфоструктур (Neige, 2003; Шварц, 2004; Васильева, 2006; Moyne, Neige, 2007; Васильев, Васильева, 2009).

Стратегия диссертационной работы состоит в подборе природных модельных сценариев или ситуаций для проверки ряда гипотез об устойчивости адаптивной нормы как на популяционно-видовом уровне, так и на уровне биотических сообществ — таксоценов (Chodorowski, 1959; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977). Под таксоценом понимается группа таксономически близких видов; членов одной экологической гильдии, которые выполняют в сообществе сходную роль по утилизации определенного спектра ресурсов (Нестеренко, 2000; Сергеев, 2003; Чернов, 2005). Таксоцен грызунов в данной работе используется при описании-структурно-функциональной^ части сообщества как целостный объект для изучения,морфологического разнообразия (disparity). В то же время на популяционно-видовом уровне, т.е. на уровне отдельных компонентов таксоцена анализируются ¡проявления изменчивости формы и размеров^ морфоструктур - однородных в возрастном отношении групп грызунов, оценивается степень ее сопряженности у разных симпатрических видов.

Цель исследования: Провести эколого-морфологический анализ изменчивости в популяциях малой лесной мыши и симпатрических видов грызунов, а также динамики морфоразнообразия таксоценов грызунов в естественных (контрольных) и техногенных (импактных) местообитаниях на Урале.

Задачи исследования:

1. Провести эколого-морфологический анализ изменчивости хромоt сомных рас малой лесной мыши {Sylvaemus uralensis Pallas, 1811) на примере формы нижней челюсти и сопоставить межрасовые различия с размахом разных форм межгрупповой изменчивости в пределах одной расы, включая влияние техногенного загрязнения среды в Уральском регионе.

2. Оценить специфичность проявления морфологической изменчивости формы и размеров нижней челюсти у модельного вида - S. uralensis - в условиях хронического воздействия техногенных поллютантов: радионуклидов и фторидов.

3. Изучить сопряженную морфологическую изменчивость симпатри-ческих видов, грызунов в пространстве (в долготном и широтном направлениях) и во времени, а также сопряженную биотопическую изменчивость, в том числе и при хроническом воздействие техногенных факторов, на примере малой лесной мыши, рыжей {Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) и краснош(С. rutilus Pallas, 1779) полевок.

4. Сопоставить динамику численности и биоразнообразия населения грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа) в контрольном и импактном таксоценах и выявить соотношение морфологического и таксоценотического разнообразия.

Научная новизна и теоретическая значимость. В диссертации изложены некоторые новые подходы к анализу морфоразнообразия и морфологической изменчивости на популяционно-ценотическом уровне и их использованию в синэкологии, эволюционной экологии и зоологии. Впервые установлено, что размах морфологических различий между тремя хромосомными группами малой лесной мыши» Sylvaemus uralensis (восточно-европейской, южно-европейской и азиатской) существенно превышает внутривидовые различия в пределах восточно-европейской формы европейской расы на Урале, в том числе вызванные хроническим воздействием трех изученных источников техногенного загрязнения: радионуклидами (в зоне ВУРСа), фто7 ридами и токсичными отходами нефтехимической промышленности. Впервые обнаружено, что техногенная изменчивость формы нижней челюсти S. uralensis, вызванная отдаленными последствиями загрязнения указанными поллютантами, может быть сопоставима или превосходить по уровню естественную широтную географическую изменчивость в пределах одной хромосомной формы на Урале.

Впервые показано, что морфогенетическая реакция видов-доминантов грызунов на резкие флуктуации среды, включая экологически контрастные биотопы, разные природные зоны, разные по > климатическим условиям годы, естественные и техногенно загрязненные территории оказывается в значительной степени параллельной. Виды-субдоминанты проявляют в целом большую изменчивость и занимают больший объем в общем морфопро-странстве таксоцена.

Впервые на неонтологическом материале подтверждена гипотеза о возрастании морфологического (disparity) при снижении таксоценотического (diversity) разнообразия сообществ'(таксоценов) грызунов^в техногенной-(радиационной) среде в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС). При низкой численности (условно неблагоприятные годы) морфоразнообразие (morphological disparity - MD)*достоверно возрастает, а при высокой - снижается, причем величина MD импактного таксоцена значимо выше. Выявлена отрицательная корреляция между MD и Н — показателем видового разнообразия Шеннона. Дискордантность (разнонаправлен-ность) годовых изменений показателей, когда снижается Н и возрастает MD, наблюдается в неблагоприятные годы и предлагается как синэкологический индикатор оценки неблагополучия таксоцена.

Практическая значимость результатов4 и их реализация. Разработаны новые методы оценки экологического состояния таксоцена грызунов как части сообщества, которые могут быть использованы при разработке регионального экологического мониторинга. Полученные данные по внутривидовой морфологической изменчивости хромосомных рас Sylvaemns uralensis, 8 обусловленной естественными и техногенными факторами среды, позволяют корректно интерпретировать степень дифференциации природных популяций. Результаты исследований используются при разработке программ и чтении спецкурсов «Териология», «Экология животных» на кафедре зоологии биологического факультета УрФУ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Проявления техногенной морфологической изменчивости у модельного вида - малой лесной мыши — в результате хронического воздействия различных техногенных поллютантов • (радионуклиды, фториды, токсичные нефтепродукты) на импактные популяции могут быть сопоставимы по размаху с географической изменчивостью вида на Урале.

2. Сопряженная морфологическая изменчивость симпатрических видов-кодоминантов проявляется в пространстве и во времени как исторически сложившаяся сходная морфогенетическая реакция на естественные ландшафтно-климатические факторы. Виды-субдоминанты проявляют большую изменчивость и занимают больший * объем в^ морфопространстве таксо-цена, чем виды-доминанты.

3. Снижение таксоценотического разнообразия» грызунов в техногенной среде в зоне влияния ВУРСа сопровождается^ возрастанием* морфологического разнообразия таксоценов. При низкой численности (условно неблагоприятные годы) и на импактном- участке морфоразнообразие достоверно возрастает.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2005-2011); VIII и IX съездах Териологического общества^ (Москва, 2007, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, 2009); Всероссийской конференции «Современные проблемы, зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009); III Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты», (Нальчик, 2009); V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах - гООСЕМОЗК-2009» (Украина, Днепропетровск, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); Международной конференции «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010).

Личный вклад автора. При непосредственном участии автора собран и обработан весь необходимый материал, выполнена статистическая обработка данных, проанализированы полученные результаты, сделаны обобщения в виде выводов и осуществлена подготовка к публикации научных работ, освещающих итоги исследований.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, включая 1 статью, изданную в журнале, рекомендованном в списке ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. И.А. Васильевой за полезные рекомендации, критические замечания и поддержку на всех этапах исследования. Искренне благодарю д.б.н., профессора А.Г. Васильева за неоценимую помощь в освоении новых методов геометрической морфометрии и обсуждение полученных результатов. Благодарю к.б.н. М.В. Чибиряка за организационную1 поддержку при проведении экспедиционных' работ и обсуждение результатов, а также всех сотрудников лаборатории эволюционной экологии ИЭРиЖ УрО РАН за постоянную доброжелательную поддержку и высказанные замечания. Выражаю особую благодарность к.б.н. Н.Е. Колчевой и сотрудникам Зоомузея МГУ за любезно предоставленные коллекционные материалы.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Городилова, Юлия Владимировна

выводы

1. Морфологические различия между тремя хромосомными формами малой лесной мыши согласуются с гипотезой конспецифичности, а их размах существенно превышает внутривидовые различия в пределах восточноевропейской формы на Урале, вызванные хроническим воздействием изученных техногенных поллютантов.

2. Техногенная изменчивость формы нижней челюсти малой лесной мыши, вызванная отдаленными последствиями загрязнения среды радионуклидами, фторидами и токсичными нефтепродуктами, может быть сопоставима или превосходить по уровню широтную географическую изменчивость в пределаХ'одной хромосомной формы на Урале.

3. Межгрупповые различия формы нижней челюсти малой лесной мыши по своему размаху иерархически выстраиваются в виде убывающей последовательности: межрасовые (филетические) > внутрирасовые между хромосомными формами > географическая изменчивость > техногенная изменчивость (влияние радионуклидов, фторидов и- токсичных отходов нефтехимической промышленности).

4. Впервые обнаружена параллельная сопряженная географическая, хронографическая и биотопическая морфологическая изменчивость у видов-доминантов, образующих ядро сообществ грызунов, которая прослежена в парах симпатрических видов: малая лесная1 мышь — рыжая полевками малая лесная мышь - красная полевка.

5. Эколого-морфологический анализ изменчивости симпатрических видов грызунов, формирующих таксоцен, показал, что виды-субдоминанты характеризуются большей внутри- и межгрупповой изменчивостью и морфо-разнообразием, чем доминанты. Это указывает на меньшую их толерантность к межгодовым изменениям среды.

6. Впервые на рецентном материале подтверждена гипотеза о возрастании морфологического разнообразия при снижении таксоценотического разнообразия сообществ грызунов в техногенной среде в зоне влияния ВУРСа. Выявлена отрицательная корреляция между уровнями морфологического и таксоценотического разнообразия. Уровень морфоразнообразия им-пактнош таксоцена значимо выше, чем контрольного.

7. Показано, что дискордантность (разнонаправленность) годовых изменений, когда снижается таксоценотическое и растет морфологическое разнообразие, наблюдается в годы с низкой численностью (условно неблагоприятные) и косвенно указывает на проявление «морфогенетической дестабилизации» в целом для видовых компонентов таксоцена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный нами эколого-морфологический анализ изменчивости и разнообразия симпатрических видов грызунов включает как традиционно зоологические аспекты, связанные с изучением морфологии видов, внутривидовой1 дифференциации и пространственной структуры вида, так и эволю-ционно-экологические аспекты, связанные с изучением популяционных, видовых и ценотических закономерностей их изменчивости и морфоразнообра-зия в естественных- и техногенно измененных условиях. Исследование включало три тесно взаимосвязанных друг с другом уровня рассмотрения^ морфологической изменчивости и разнообразия: популяционный, видовой и; цено-тический.

Подводя итоги работы можно придти к следующим заключениям. Впервые описанное нами проявление техногенной, морфологической изменчивости у модельного вида — малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811), которая возникает в результате' хронического воздействияфазличных техногенных поллютантов (радионуклиды, фториды, токсичные нефтепродукты) на популяции, может быть сопоставимо по размаху с величиной' географической изменчивости естественных контрольных популяций в пределах Южного и Среднего Урала.

При изучении соотношения морфологической изменчивости симпатрических видов, которые при этом-очень далеки в таксономическом^ и филогенетическом отношении друг от друга (например, малой лесной мыши-и красной полевки), на первый', план, как и предполагалось заранее, вышла межвидовая компонента морфологических различий. Межвидовые морфологические-различия1 в данном случае отражают экологическую видовую специфику членов биотического сообщества, которая позволяет видам выполнять соответствующие ценотические функции (в основном трофические), обеспечивающие устойчивость существования сообществ (Джиллер, 1988). Однако, неожиданно, при сопоставлении других оставшихся^ компонент межгрупповой изменчивости нами были обнаружены проявления параллельной сопряженной морфологической изменчивости у симпатрических видов-доминан-тов: географической, хронографической, биотопической и техногенной.

Сопряженная однонаправленная морфологическая изменчивость симпатрических видов-кодоминантов проявилась в пространстве и во времени как исторически сложившаяся сходная морфогенетическая реакция- на естественные ландшафтно-климатические и на техногенные факторы. Причем было также установлено, что у видов доминантов- и субдоминантов в сообществе грызунов морфогенетическая реакция* на резкие флуктуации среды, включая экологически контрастные биотопы, разные природные зоны, разные по климатическим условиям годы, естественные и техногенно загрязненные территории оказывается различной. Виды-субдоминанты проявляют существенно большую изменчивость и занимают больший объем в общем морфопространстве таксоцена. Это касается и габитуальных, и традиционно используемых морфофизиологических признаков.

Показано, что популяционно-ценотический-подход к изучению изменчивости и морфоразнообразия при использовании методов как традиционной, так и геометрической морфометрии позволяет обнаруживать в природных условиях проявления дестабилизации морфогенеза в пределах популяций отдельных видов и таксоцена в целом. Полученные нами результаты могут послужить основой для организации и проведения регионального морфогене-тического мониторинга природных популяций и сообществ грызунов.

В частности, установлено, что снижение таксоценотического разнообразия (diversity) сообществ грызунов в техногенной (радиационной) среде в зоне влияния ВУРСа сопровождается резким статистически значимым- возрастанием морфологического разнообразия (disparity). Показано, что при низкой численности (она может условно маркировать экологически неблагоприятные периоды) морфоразнообразие таксоцена грызунов достоверно возрастает, а при высокой — снижается. Примечательно, что его величина в так-соцене импактного участка в зоне влияния ВУРСа достоверно выше. Прояв

170 ление дискордантности (Moyne, Neige, 2007), т.е. разнонаправленности кривых морфологического и таксоценотического разнообразия в последовательных многолетних выборках, позволяет косвенно судить об экологической неблагоприятности условий обитания для локальных сообществ грызунов.

В заключение следует подчеркнуть, что проведение многолетнего трехуровневого эколого-морфологического анализа, одновременно использующего многомерные методы популяционного, видового и таксоценотического сравнения одних и тех же синтопных и синхронно добытых выборок симпат-рических видов, позволяет приблизиться к обнаружению дестабилизации биотических сообществ в техногенно измененных условиях среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Городилова, Юлия Владимировна, 2011 год

1. Алещенко Г.М., Букварева E.H. Теоретическая биология двухуровневая иерархическая модель оптимизации биологического разнообразия // Изв. РАН. Сер. биол. 2010. № 1. С. 5-15.

2. Аргиропуло А.И. Семейство Muridae Мыши. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1940. 170 с. (Фауна СССР. Млекопитающие; Т.З, вып. 5).

3. Арнольди К.В., Арнольди JI.B. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме // Зоол. журн. 1963. Т. 42, № 2. С. 161-183.

4. Баскевич М.И., Малыгин В.М. Кариотип как маркер видовой и внутривидовой изменчивости грызунов носителей возбудителей- природно-очаговых инфекций в* Кавказском регионе // Териологические исследования. 2003. Вып. 4. С. 5-12.

5. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М.: Наука, 1987. 129 с.

6. Безель B.C. Экологическая токсикология: популяционный и био-ценотический аспекты. Екатеринбург: Гощицкий, 2006. 280 с.

7. Безель B.C., Оленев Г.В. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Экология. 1989. № 3. С. 40-45.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. В 2-хтт: пер. с англ. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

9. Богданов A.C. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши Sylvaemus uralensis в восточной части ареала вида // Зоол. журн.1742001. Т. 80, №3. С. 331-342.

10. Богданов A.C. Изучение ранних стадий дивергенции в группе лесных и полевых мышей с помощью молекулярно-генетических методов: Авто-реф. дис . канд. биол. наук. М., 2002. 25 с.

11. Богданов A.C. Аллозимная изменчивость малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) и оценка уровня дивергенции хромосомных форм этого вида // Генетика. 2004. Т. 40, №8. С. 1099-1112.

12. Богданов A.C., Атопкин Д-Mi, Челомина Г.Н. Анализ генетической изменчивости и дифференциации малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) методом RAPD-PCR// Изв. РАН. Сер. биол. 2009. №. 3. С. 276-292.

13. Богданов A.C., Розанов Ю.М. Изменчивость размера^ядерного генома-у малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) // Генетика. 2005. Т. 41, №10. С. 1369-1376.

14. Большаков B:Hi, Васильев А.Г., Васильева.И.А. Изучение популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология регионов. атомных станций. М., 1996. Вып.5. С. 204-220.

15. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л:П. Фауна и популяци-онная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. С. 268.

16. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 200 с.

17. Бородин A.B., Давыдова Ю.А., Фоминых М.А. Природный гибрид красной (Clethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) полевок175

18. Rodentia, Arvicolinae) на Среднем Урале // Зоол. журн. 2011. Т. 90, № 5. С. 634-640.

19. Букварева E.H., Алещенко Г.М. Принцип оптимального разнообразия биосистем // Успехи соврем, биологии. 2005. Т. 125, № 4. С. 337-348.

20. Васильев А.Г. Опыт эколого-морфологического анализа дифференциации популяций полевок с разной степенью пространственной изоляции: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1980. 18 с.

21. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика-природных популяций. М.: Наука, 1988: С.158-169.

22. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к попу-ляционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига, 2005. 640 с.

23. Васильев А.Г., Большаков В.Н. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня // Экология. 19941 №3. С.4—15.

24. Васильев А.Г., Васильева И.А. Эпигенетические перестройки популяций как вероятный механизм наступления биоценотического кризиса // Вестник Нижегород. гос. ун-та им. Н.М. Лобачевского. Сер. биол. 2005. № 1(9). С. 27-38.

25. Васильев А. Г., Васильева И. А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии. М.: КМК, 2009. 511 с.

26. ВасильеваИ.А., Васильев А.Г., Любашевский Н.М. Феногенетиче-ский анализ популяций малой лесной мыши {Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 2003. № 6. С. 325.

27. Васильева И.А. Закономерности гомологической изменчивости морфологических признаков грызунов на разных этапах эволюционной дивергенции: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2006. 46 с.

28. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. 347 с.176

29. Виноградов Б.С., Громов. И.М. Грызуны фауны СССР. М.; JL: АН СССР, 1952. 296 с.

30. Восточно-Уральский радиоактивный след (Свердловская область) / под ред. проф. ЧукановаВ.Н. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 167 с.

31. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение изозимной, хромосомной и молекулярной (ДНК) дивергенции / Г.Н. Челоми-на и др. // Генетика. 1998. Т. 34, № 2. С. 213-225.

32. Гилев A.B., Зиновьев Е.В., Васильев А.Г. Анализ изменений морфологии! головной капсулы муравьев Formica lemani Bondroit, 1917 в Западной Сибири за последнюю тысячу лет методами геометрической морфомет-рии // Сиб. экол. журн. 20101 № 5. С. 739-744.

33. Гиляров М.С. Вид, популяция и биоценоз// Зоологический журнал. 1954. Т. 33, вып. 4. С. 769-778.

34. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: автореф. дис. . д-ра биол. наук. JL, 1983. 33 с.

35. Закономерности морфологической изменчивости малой лесной мыши на Южном Урале: Геометрическая морфометрия / Ю.В. Городилова и др. // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ. М., 2011. С. 120.

36. Григоркина Е.Б., Оленев Г.В. Репродуктивная стратегия мышевидных грызунов в радиоактивно загрязненном биоценозе // Изв. Челяб. науч. центра. 2006. Вып. 4 (34). С. 101-105.

37. Гродницкий-Д. Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового синтеза // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62, № 2. С. 99109.

38. Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. 2-е изд. Саратов: Науч. кн., 2002. 160 с.

39. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. СПб., 1995. 520 с. (Определители по фауне России, вып. 167).

40. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или-сохранение избранных пород в борьбе за жизнь. М.; Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1937. 608 с.

41. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

42. Дэвис Дж.С. Статистический анализ данных в геологии. М.: Недра, 1990. Кн.2. 427 с.

43. Емельянов И.Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем. Киев, 1999. 168 с.

44. Жерихин В.В. Искажение мира // Нева. 1991. № 8. С. 141-152.

45. Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: проблема выбора моделей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С. 13-20.

46. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя): автореф.178дис. . д-ра биол. наук. М., 1997. 80 с.

47. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценоге-нетике. M.: КМК, 2003. 542 с.

48. Животовекий JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, № 6. С. 828-836.

49. Заварзин Г.А. Фенотипическая систематика бактерий: пространство'логических возможностей. М.: Наука, 1974. 141 с.

50. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Биотест, 1993. 68 с.

51. Зорина A.A. Техногенная изменчивость показателей и индексов асимметрии березы пушистой в Карелии // Флора и фауна северных городов: сб. ст. Междунар. науч.-практ. конф., 24-26^ апр. 2008 г. Мурманск: МГПУ, 2008. С. 54-57.

52. Зыков C.B. Внутривидовая изменчивость и межвидовая дифференциация) мышей родов Apodemus, Mus, Sylvaemus Уральского региона по краниальным признакам: автореф. дис. . канд., биол. наук. Екатеринбург, 2011.22 с.

53. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. 398 с.

54. Ильенко А.И. Факторы, определяющие уровень накопления радиоактивного стронция-90 в популяциях темных полевок, обитающих на загрязненной территории // Экология птиц и млекопитающих: сб. науч. тр.' М:: Наука, 196.7. С. 126-132

55. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию. М.: Наука, 1974. С. 169.60.! Ильенко А.И:, Крапивко Т.П. Экология животных в* радиационном биогеоценозе. М.: Наука, 1989:224 с.

56. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia, Muridae). Владивосток: Дальнаука, 2002. 142 с.

57. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. / Дж.-О. Ким шдр: М!: Финансы?и статистика; 1989:215 с.

58. Клевезаль I ".А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: КМК, 2007. 283 с.

59. Колчева Н.Е. Динамика экологической структуры лесной мыши на Южном Урале: автореф. дис. . канд. биол. наук.Екатеринбург, 1992. 24 с.

60. Колчева U.E. О видовой) принадлежности лесной мыши.Южного Урала // Экологические проблемы горных; территорий: Екатеринбург, 2002. С. 166-170:

61. Колчева Н.Е. Заметки по морфологии и систематике лесной;мыши; обитающей на Урале //Вестник ОГУ: 2006. № 4: При лож. С. 67-69.

62. Колчева Н.Е., Оленев Г.В. Сопряженность популяционных изменений у лесной мыши и рыжей полевки, в лесных, биогеоценозах: Южного Урала//Экология. 1991. №1. С.43-52.

63. Корона В;В., Васильев A.F. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории. 2-е изд., испр. и доп. Екатеринбург: УрО РАН; 2007. 280 с.

64. Кошкина Т.В. метод определения возраста рыжих полевок и опыт егоприменения // Зоол; журн. 1955; Т. 34; № 31 С. 631-639:.

65. Крашанинина Ю.В., Чибиряк М.В. Анализ структуры и динамики населения-грызунов в условиях радиоактивно-загрязненной среды // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых, 16-20 апр. 2007 г. Екатеринбург, 2007. С. 149-154.180

66. Кузнецов Б.А. Млекопитающие Казахстана. М.: МОИП, 1948. 226с.

67. Ларина Н.И., Лапшов В.А. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1974. Вып. 2 (4). С. 92-97.

68. Лебедева Н.В. Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки: учебное пособие. М.: Моск. ун-т, 1999. 95 с.

69. Лисовский A.A., Павлинов И.Я. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 2. Скалярные и векторные характеристики форм групповой изменчивости // Журн. общ. биологии. 2008. Т. 69, № 6. С. 428-433.

70. Литвинов Ю.Н., Пожидаева Л.В: Анализ параметров биоразнообразия сообществ землероек гор Алтая // Сиб. экол. журн. 2008. Т. 40, № 5. С. 793-798.

71. Любашевский Н.М., Токарь И.В., Щербаков C.B. Техногенное загрязнение окружающей среды фтором (экологические и медико-социальные аспекты). Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 239 с.

72. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

73. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

74. Межжерин C.B. Генетическая дивергенция лесных мышей подро-да Sylvaemus // Докл. АН СССР. 1987. Т. 296, № 5. С. 1255-1258.

75. Межжерин C.B. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) Il Генетика. 1990. T. 26, № 6. С. 1046-1054.

76. Межжерин C.B. Генетические связи и видовая принадлежность лесной мыши (Rodentia, Muridae, Sylvaemus) Памиро-Алая // Изв. РАН. Сер.181биол. 1996. T. 30, № 1. с. 30-38.

77. Межжерин C.B., Загороднюк И.В. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) // Вести, зоологии. 1989. № 4. С. 55-59.

78. Межжерин C.B., Михайленко А.Г. О видовой принадлежности Apodemus sylvaticus tscherga (Rodentia, Muridae) Алтая // Вестн. зоологии. 1991. №3. С. 35-44.

79. Мина М. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 292с.89." Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

80. Монахов В.Г. Динамика размерной и фенетической структуры соболя в ареале. Екатеринбург: НИСО УрО РАН, Банк культурной информации, 2006. 202 с.

81. Нестеренко В.А. Насекомоядные юга Дальнего Востока и их сообщества. Владивосток: Дальнаука, 1999. 173-с.

82. Нестеренко В.А. Землеройки юга Дальнего Востока России и организация их таксоценов: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток, 2000. 46 с.

83. Николаев И.И. Таксоцен как экологическая категория // Экология. 1977. № 5. С.50-55.

84. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1-2.

85. Озерский П.В. О структуре теоретической экологии и месте в ней для аутэкологии // Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных: науч. тр. каф. зоологии РГПУ им. А.И. Герцена. СПб.: Тесса, 2009.-Вып. 9. С. 11-21.

86. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

87. Оленев Г.В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих: автореф. дис. . д-ра биол. наук.1821. Екатеринбург, 2004. 40 с.

88. Опыт практического анализа методики количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий / В.В. Кучерук и др. // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 218227.

89. Особенности радиационной обстановки на Урале / В.И. Уткин и др. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 154 с.

90. Павлинов И.Я. Кладистический анализ: (методол. пробл.). М.: МГУ, 1990. 159 с.

91. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией //Журн. общ. биологии. 2000. Т. 61, № 6. С. 583-600.

92. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику. М.: КМК. 2005. 391 с.

93. Павлинов И.Я. Морфологическое разнообразие: общие представления и основные характеристики // Зоологические исследования. М.: МГУ, 2008. С. 343-388. (Сб. тр. Зоол. музея МГУ; т. 49).

94. Наземные звери России: Справочник-определитель. / И.Я. ПавлиIнов и др. М.: КМК, 2002. 298 с. .

95. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журн. общ. биологии. 2002. Т 63, № 6. С. 473-493.

96. Павлинов И.Я., Нанова О.Г. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих.-3. Дистантный анализ объема и заполнения морфопространства // Журн. общ. биологии. 2009. Т 70, № 1.С. 35-45.

97. Павлинов И.Я., Нанова О.Г. Спасская H.H. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. Соотношение разных форм групповой изменчивости // Журн. общ. биологии. 2008. Т 69, № 5. С. 344-354.j

98. Павлов Д.С., Букварева E.H. Биоразнообразие, экосистемныеIфункции и жизнеобеспечение человечества // Вестн. РАН. 2007. Т. 77, №11. С. 974-986.

99. Павлов Д.С., Стриганова Б.Р., Букварева E.H. Эколого-центрическая концепция природопользования // Вестн. Рос. Акад. наук. 2010. Т. 80, №2. С. 131-140.

100. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука, 1968. 255 с.

101. Пантелеев П.А. Грызуны палеарктической фауны: состав и ареалы. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 1998. 117 с.

102. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

103. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

104. Радиоактивные беды Урала / В.И. Уткин и др. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 94 с.

105. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А-.Г. Васильев и др. Новосибирск: СО РАН, 2003. 232 с.

106. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424с.

107. Роговин К.А. Шенброт Г.И. Структурные аспекты организаций сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии // Успехи соврем, биологии. 1993. № 2. С. 198-222.

108. Северцов A.C. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающимся по направлению 510600 «Биология» / A.C. Северцов. М.: ВЛАДОС, 2005. 380 с.

109. Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок Северной Евразии: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 2003. 33 с.

110. Симпсон Дж. Темпы и формы,эволюции. Л.: Изд-во иностр. лит. 1948.358 с.

111. Современное состояние наземных экосистем зоны Восточно184

112. Уральского радиоактивного следа. / В.Н. Позолотина и др. Екатеринбург: Го-щицкий, 2008. 204 с.

113. Соотношение морфологического и таксономического разнообразия сообществ грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивногочследа на Южном Урале / А.Г. Васильев и др. // Экология. 2010. № 2. С. 119125.

114. Сравнительный анализ сперматозоидов у шести видов мышей рода; Apodemus из Восточной Европы и Закавказья / М.И. Баскевич и др. // Зоол. журн. 2004 Т. 83, №. 6. С. 725-732.

115. Сравнительный FISH-анализ С-позитивных блоков прицентро-мерных районов хромосом малых лесных мышей Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) / T.B. Карамышева и др. // Генетика. 2010'. Т. 46; № 6. С. 805-816.

116. Стариченко В.И., Любашевский Н.М., Попов Б.В. Индивидуальная изменчивость метаболизма остеотропных токсических веществ. Екатеринбург: Наука, 1993. 164 с.

117. Тарасов О.В. Радиоэкология наземных позвоночных головной части Восточно-Уральского радиоактивного « следа: автореф. дис. . канд. биол. Наук. Озерск. 2000. 16 с.

118. Терехина А.Ю. Анализ данных методами многомерного шкалирования. М.: Наука, 1986. 168 с.

119. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с.

120. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.185

121. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

122. Тупикова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: МОИП, 1970. Вып. 45 (60). С. 160-167.

123. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

124. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. Пг., 1923.240 с.

125. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М.: Наука, 1977. 227 с.

126. Флинт В.Е. пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

127. Фоминых М.А. Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2011. 22 с.

128. Челомина Г.Н. Лесные и полевые мыши: молекулярно-гене-тические аспекты эволюции и систематики. Владивосток: Дальнаука, 2005. 204 с.

129. Челомина Г.Н., Атопкин Д.М., Богданов A.C. Филогенетические связи видов и внутривидовых форм лесных мышей рода Sylvaemus по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК // Докл. РАН. 2007. Т. 416, № 2. С. 282-285.

130. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 5-23.

131. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111, вып. 4. С. 499-507.186J

132. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 10. С. 1221t 1238.

133. Чернов Ю.И. Экология и биогеография: избр. работы. М.: КМК, 2008. 580 с.

134. Чибилев A.A. Природа Оренбургской области / Оренбургский филиал РГО. Оренбург, 1995. Ч. I. Физико-географический и историко-географический очерк. 457 с.

135. Чибилев A.A. Природное наследие Оренбургской» области: учеб. пособие. Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1996. 384 с.

136. Чибилев A.A., Павлейчик В.М., Чибилев A.A. (мл.) Природное наследие Оренбургской области: особо охраняемые природные территории. Оренбург: Димур, 2009. 328 с.

137. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: морфогенетический подход. / Е.Г. Шадрина и др. Новосибирск: Наука, 2003. 110с.

138. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: КМК, 2004. 112 с.I

139. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 3. С. 417-433.

140. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С.1456-1469.

141. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: экологическиемеханизмы эволюционного процесса. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. 199 с.

142. Шварц С.С. Эволюция и биосфера // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973а. С.213-228.

143. Шварц С.С. Проблема вида и новые методы систематики // ЭкспеIриментальные исследования проблемы вида. Свердловск, 19736. С.3-18.

144. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость и видообразование. Эволюционный и генетический аспекты проблемы // Успехи современной те187риологии. М., 1977. С. 279-290.

145. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

146. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизио-логических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: УФАН СССР, 1968.387 с.

147. Шилов И=А. Экология: учеб! пособие. М.: Высш. шк., 1997. 512 с.

148. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т. 2. С. 142-168.160; Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. 2006. Т.37, №3. С.119 138.

149. Шмальгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция // Бюл. МОИИ: Отд. биол. 1961. Т.66, вып. 2. С. 104-134.

150. Щипанов Н.А., Литвинов Ю.Н., Шефтель Б.И. Экспресс-метод оценки локального биологического разнообразия: сообщества' мелких; млекопитающих;// Сиб. экол. журн. 2008-Т. 40^ N 5. С. 783-791?

151. Яблоков А.В: Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 364с.

152. Яблоков А.В. Популяционная биология: учеб; пособие. М.: Высш. шк., 1987.303 с.

153. Adaptation to different climates results in divergent phenotypic plasticity of. wing size and shape in an invasive drosophilid / R. Loh et al. // J. Genet. 2008. Vol. 87. P: 209-217.

154. Atchly W.R. Genetic and developmental aspect of variability in the mammalian mandible // The Skull / J. I-Ianken and B.K. Hall (eds.). Chicago: Univ. of Chicago Press, 1993. P. 207-247.

155. Atchly W.R., Hall B.K. A model for development and evolution of complex morphological structures // Biol. Rev. 1991. Vol. 66. P. 101-157.

156. Beyond the Mediterranean peninisula: evidence of central European glacial refogia for a temperate forest mammal species, the bank vole (Clethriono188mys glareolus) / V. Deffontaine et al. // Mol. Ecol. 2005 Vol. 14. P. 1727-1739.

157. Bookstein F.L. «Size and shape»: a comment on semantics // Syst. Zool. 1989. Vol. 38, № 2. P. 173-180.

158. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. New York: Cambridge Univ. Press, 1991. 435 p.

159. Bookstein F.L. Combining the tools of geometric morphometries // Advances in morphometries / Eds Marcus L. et al. New York; London: Plenum Press, 1996. P. 131-152.

160. Bookstein F.L. A Hundred) Years of Morphometries // Acta Zoologica. 1998. Vol. 44, № 1/2. P. 7-59:

161. Bookstein F.L. Creases as morphometric characters. In Morphology, shape and phylogeny / Eds.: N. MacLeod, P.L. Forey. London: Taylor and Francis, 2002. P. 139-174. (Systematics Association Special; Vol. Series. 64).

162. Chodorowski A. Ecological differentiation of turbellarians in Harsz-Lake // Polskie Archivum Hydrobiologil: 1959. Vol. 6; 19, № 3. P. 33-73.

163. Ciampaglio C.N., Kemp M., McShea D.W. Detecting changes in mor-phospace occupation patterns in the fossil record: characterization and analysis of measures of disparity // Paleobiology. 2001. Vol. 27, № 4. P.' 695-715.

164. Clarke K.R". Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure // Australian J. of Ecology. 1993. Vol. 18. P.l 17-143.

165. Comparative analysis of morphological traits among Drosophila melanogaster and'D. simulans: genetic variability, clines and phenotypic plasticity / P. Gibert et al.// Genetica. 2004. Vol. 120. P.165-179.

166. Drake A.G., Klingenberg C.P. Large-Scale Diversification of Skull Shape in Domestic Dogs: Disparity and Modularity // The Am. Naturalist. 2010. Vol. 175, №3. P." 289-301.

167. Eble G.J. Theoretical Morphology: State of the Art. // Paleobiology. 2000. Vol. 26. P. 520-528.

168. Efron B., Gong G. A leisurely look at the bootstrap, the jackknife, and cross-validation // Amer. Stat. 1983. Vol. 37. P. 36-48.189

169. Erwin D.H. Disparity; morphological pattern and developmental context // Paleontology. 2007. Vol. 50, Pt. 1. P. 57-73.

170. Foote M. Contributions of individual taxa to overall morphological disparity//Paleobiology. 1993. Vol. 19. P. 403^119.

171. Functional morphology and integration.of corvid skulls: a 3D geometric morphometric approach; / C. Kulemeyer et al. // Frontiers in Zoology. Electronic resourse. 2009: Vol. 6, № 2. http://www.frontiersinzoology.com/content /6/1/2

172. Geometric morphometries for biologists; a primer / M.L. Zelditch et al. New York: Elsevier Acad; Press, 20041 443 p:„

173. Hammer 01, Harper D.A.T., Ryan P. D. PASrf: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electrónica. 2001. 4(1). Electronic resourse. 9 p.;. http://folk.uio.no/ohammer/past/ (program).,

174. Hanski I: Metapopulation ecology // Population Dynamics in Ecological Space and Time / Eds. OlE. Rhodes et all Chicago: Univ. of Chicago Press, 1996. P. 13-43.

175. Hanski I. Metapopulation ecology. New York: Oxford Univ. Press, 1999. 345 p.

176. Hansson L. Dispersal and connectivity in metapopulations // Biol. J. Linn. Soc. 1991. Vol. 42. P. 89-103.

177. Hutchinson G.E. The niche: An abstractly inhabited hyper-volume // The ecological theater and the evolutionary play. New Haven, 1965. P. 26-78.

178. Hutchinson G.E. A treatise on Limnology. New York; J. Wiley, 1967. Vol. 2. Introduction to lake biology and the limnoplankton. 1115 p.190

179. Independence between developmental stability and canalization in the skull of the house mouse / V. Debat et al. // Proc. Royal Soc. Lond. Biol. 2000. Vol. 267. P.423-430.

180. Kaczmarek W. Badania nad zespolami mrovek lesnich // Ecol. polska. 1953. T. 1. №2. P. 69-96.

181. Klingenberg C.P. Evolution and development of shape: integrating quantitative approaches // Nature Rev. Genetics. 2010. Vol. 11. P. 623-635.

182. Klingenberg C.P. MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometries // Mol. Ecology Res. 20IT. Vol. 11. P. 353—357.

183. Klingenberg C.P., Gidaszewski N.A. Testing and quantifying phy-logenetic signals and homoplasy in morphometric data // Systematic Biol. 2010. Vol. 59. P. 245-261.

184. Klingenberg C.P., Leamy L. Quantitative genetics of geometric shape in the mouse mandible // Evolution. Vol. 55, No.l 1. 2001. P. 2342-2352.

185. Klingenberg C.H., Mebus K., Auffray Jl-C. Developmental integration in a complex structure: how distinct are modules in the mouse mandible? // Evolution and Development. 2003. Vol. 5, №5. P. 522-531.

186. Kruskal J.B. Non-metric multidimensional scaling; a numerical' method // Psychometrika. 1964. Vol. 29. P.l 15-129.

187. Maddison W.P. Squared-change parsimony reconstructions of ancestral states, for continuous-valued characters on a phylogenetic tree // Systematic-Zoology. 1991. Vol. 40. P. 304-314.

188. McGhee G.R. Theoretical morphology: the concept and its applications // Analytical Paleobiology / Eds. N.L. Gilinsky et al. TN: Paleontol: Soc., 1991. P. 87-102.

189. McGhee G.R. Theoretical Morphology: The concept and its applications. New York: Columbia Univ. Press. 1999. 316 p.

190. The merging of community ecology and phylogenetic biology / J. Cavender-Bares et al. // Ecology Letters. 2009. Vol. 12. P. 693-715.

191. Monteiro L.R., dos Reis S.F. Morphological evolution in the mandible191of spiny rats, genus Trionomys (Rodentia: Echimydae) / J. Zool. Syst. Res. 2005. Vol. 43, №4. P. 332-338.

192. Moyne S., Neige P. The space-time relationship of taxonomic diversity and morphological disparity in the Middle Jurassic ammonite radiation // Palaeo-geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007. Vol. 248. P. 82-95.

193. Navarro N. MDA: a MATLAB-based program for morphospace-disparity analysis // Computers & Geosciences. 2003. Vol. 29. P. 655-664.

194. Neige P. Spatial patterns of disparity and diversity of the recent cuttlefishes (Cephalopoda) across the Old World// Ji Biogeogr. 2003. Vol. 30. P. 11251137.

195. Evolutionary classification of European' wood mice of the subgenus Sylvaemus based on allozyme and chromosome data / V.N. Orlov et al. // Bonner zool. beitrage. 1996. B. 46, H. 1/4. S. 191-202.

196. Raup D.M., Gould S.J. Stochastic simulation and evolution of morphology: towards a homothetic paleontology // Systematic Zoology. 1974. Vol. 23. P. 305-322.

197. Rohlf F.J. Rotational fit (Procrustes) methods // Proceedings of the Michigan morphometric workshop. / Eds Rohlf F.J., Bookstein F.L. Michigan, 1990. P. 227-236. (Ann Arbor / Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Publ; № 2).

198. Rohlf F.J. Relative warps analysis and example of its application to mosquito wings // Contributions to morphometries / Eds L.F. Marcus et al. Madrid: C.S.C.I., 1993. P. 131-160.

199. Rohlf F J. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny// Syst. Biol. 1998. Vol. 47, №1. p. 147-158.

200. Rohlf F.J. TpsSuper. version 1.14. Ecology & Evolution. New York: SUNY at Stony Brook., 2004. (program).

201. Rohlf F.J. TpsRelw. version 1.45. Ecology & Evolution. New York: SUNY at Stony Brook., 2007. (program).

202. Rohlf F.J. TpsDig3 version 2.15. Ecology & Evolution. New York: SUNY at Stony Brook., 2010. (program).192

203. Rohlf F.J., Slice D. Extension of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks//Syst. Zool. 1990. Vol. 39, № 1. P. 40-59.

204. Roy K., Foote M. Morphological approaches to measuring biodiversity // TREE (Trends in Ecology & Evolution). 1997. Vol. 12, № 7. P. 277-281.

205. Sheets H.D. What is IMP? Electronic resourse. Dept. of Physics, Can-isius College. Buffalo; New York, SUNY. 2001. http://www.canisius.edu/~sheets/ morphsoft.html (program)

206. StatSoft, Inc. STATISTICA for Windows. Version 5.5. 1998. Computer program manual. http://www.statsoft.iTi/.

207. Taxonomy, skull diversity and evolution in a species complex of Myotis (Chiroptera: Vespertilionidae): a geometric morphometric appraisal / A. Evin et al. // Biol. J. of the Linn. Soc. 2008. Vol. 95. P. 529-538.

208. West-Eberhard M.J. Developmental plasticity and evolution. Oxford: Oxford Univ. Press. 2003. 816 p.

209. West-Eberhard M.J. Phenotypic accommodation: Adaptive innovation due to developmental plasticity // J. of Experimental Zool. (Mol. Dev. Evol.). 2005. Vol. 304B.P. 610-618.

210. Zakharov V.M. Population phenogenetics: Analysis of developmental stability in natural populations // Acta Zool. Fenn. 1992. Vol. 191. P. 7-30.

211. Zhigalski O.A. Factorial analysis of population dynamics in rodents // Polish ecological studies. 1992. Vol. 18, № 1/2. P. 1-157.