Аллозимный полиморфизм и экологическая изменчивость мидии Mytilus galloprovincialis Lam. Азовского моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Дехта, Владимир Александрович

• Дехта, Владимир Александрович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дехта, Владимир Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Биология мидии и условия ее обитания в Азовском море.

1.2. Принципы выявления и оценки генетической изменчивости.

1.3. Генетическая изменчивость морских беспозвоночных.

1.4. Использование данных по белковому полиморфизму в марикультуре моллюсков.

2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ И ПРИМЕНЯЕМЫЕ МЕТОДЫ.

2.1. Структура исследования и материалы.

2.2. Электрофорез белков.

2.3. Методы гистохимического окрашивания.

2.4. Методы статистического анализа.

2.4.1. Параметры аллозимной изменчивости и биометрические методы.

2.4.2. Методы многомерной статистики.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Полиморфизм белков и генетическая изменчивость.

3.2. Аллозимный полиморфизм в популяции мидии.

3.2.1. Возрастная гетерогенность.

3.2.2. Пространственная гетерогенность.

3.3. Влияние экологических факторов на гетерогенность популяции мидии.

3.3.1. Корреляционный анализ.

3.3.2. Анализ структуры связей экологических и генетических параметров методом главных компонент.

3.4. Дефицит гетерозигот и его причины.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Аллозимный полиморфизм и экологическая изменчивость мидии Mytilus galloprovincialis Lam. Азовского моря»

Актуальность исследования полиморфизма мидии Азовского моря включает в себя два аспекта: общебиологический, связанный с изучением изменчивости видов на периферии ареала, и прикладной, как к объекту марикультуры. Популяция мидии в Азовском море сформировалась сравнительно недавно, после зарегулирования речного стока и увеличения солености вод моря. При этом географический ареал и характер расселения свидетельствуют о том, что мидии Азовского моря представляют собой экологически краевую популяцию средиземноморской мидии Mytilus galloprovincialis Lam. Ценность краевых популяций широко распространенных видов состоит в том, что они играют важную роль в видообразовании, которая определяется генетической дивергенцией в результате изоляции, дрейфа генов и естественного отбора (Lesica, Allendorf, 1995). Поэтому изучение белкового полиморфизма азовской мидии представляет общебиологический интерес и позволяет получить сведения как о его уровне, так и о факторах популяционной динамики, характерных для экологических условий Азовского моря.

Кроме того, мидии являются одним из перспективных объектов марикультуры. Их культивирование ведется в Приморье, на Белом, Баренцевом, Черном морях (Брыков и др., 1986; Золотницкий, 1986; Шепель, 1986; Столбова, Ладыгина, 1994; Садыхова, Ляхин, 1994). Эксперименты показали возможность культивирования мидии и в Азовском море (Житенева и др., 1985; Спичак и др., 1986). При разработке теоретических и практических основ культивирования моллюсков большое значение имеют методы биохимической и популяционной генетики, применение которых позволяет выявлять и использовать маркерные гены в селекционной работе, учитывая их связь с компонентами приспособленности организмов и генетическим разнообразием популяций (Са1аис1е11а, СгоБеШ, 1993; Безруков, 1994). Знание структуры природных популяций моллюсков, их устойчивости, факторов интеграции и дифференциации необходимо для правильного размещения аквахозяйств. Поэтому изучение белкового полиморфизма мидии актуально и с точки зрения его практического применения.

Основная цель настоящей работы состояла в изучении белкового полиморфизма мидии и его связи с условиями обитания в Азовском море. При этом необходимо было решить следующие задачи:

- оценить уровень генетической изменчивости азовской мидии;

- изучить пространственно-временную изменчивость популяции мидии по аллозимным локусам;

- изучить связь аллозимного полиморфизма с экологическими факторами;

- исследовать ассоциированность гетерозиготности по аллозимным локусам с компонентами приспособленности мидии;

- выявить особенности полиморфизма азовской мидии как краевой популяции вида;

- дать рекомендации по применению полученных результатов для целей марикультуры мидии.

Научная новизна исследования полиморфизма белков и его пространственно-временной динамики состоит в том, что оно позволяет впервые получить для азовской популяции средиземноморской мидии оценки уровня полиморфизма и средней гетерозиготности, показать роль экологических факторов в динамике частот аллозимных фенотипов, гетерозиготности, обнаружить новые сведения о преимуществе гетерозиготных фенотипов по таким важным компонентам приспособленности, как скорость роста и выживаемость. Существенный интерес представляет и сравнительный анализ полиморфизма мидии 6

Азовского моря с черноморскими мидиями, выявляющий характерные черты изменчивости экологически краевой популяции по изучаемым признакам. Теоретическая значимость исследования заключается в получении конкретных данных об адаптивном характере наблюдаемой изменчивости, подтверждающих балансовую теорию образования полиморфизма.

Практическая значимость работы связана с обнаружением ассоциированности гетерозиготности по аллозимным л оку сам с важными с точки зрения практики выращивания качествами организмов. В частности, работа в этом направлении позволяет выявить белковые маркеры, связанные с устойчивостью развития и высоким темпом роста, и использовать их в интенсивных технологиях выращивания мидии. Кроме того, исследование зависимости фенотипической изменчивости от факторов среды обитания позволяет оценить стабильность экологических условий и тем самым способствовать более оптимальному выбору акваторий для размещения мидийных хозяйств. Это поможет в значительной мере снизить потери при выращивании моллюсков, связанные как с экологическими, так и с генетическими причинами.

Заключение диссертации по теме «Экология», Дехта, Владимир Александрович

ВЫВОДЫ

1. Изучена генетическая изменчивость азовской популяции средиземноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) по 33 белковым локусам. Уровень полиморфизма составил 30,3%, средняя наблюдаемая гстсрозиготность 0,068 ± 0,028, средняя ожидаемая из уравнения Харди-Вайнбсрга гетерозиготность 0,090 ± 0,037. Полученные результаты соответствуют аналогичным оценкам для других видов мидий и в целом для беспозвоночных животных.

2. Выявлена значительная пространственно-временная гетерогенность популяции мидии по аллозимным локусам Est-З и Lap-1 Обнаружены различия по частотам аллелей и аллозимных фенотипов обоих локусов между поселениями из южного и северного районов моря, увеличение гетерозиготности по эстеразному локусу с возрастом моллюсков. Наблюдаемая гетерогенность аллельных и фенотипических частот увеличивается с возрастом, что свидетельствует о неоднородности экологических условий на ареале.

3. В период оседания планктонной личинки мидии наибольшее влияние на изменчивость аллельных и фенотипических частот в популяции оказывает концентрация кислорода и соленость в придонном горизонте , в отличие от концентрации фитопланктона, который не обнаруживает связей с изучаемыми параметрами.

4. В прикрепленный период жизни мидии естественный отбор благоприятствует особям, гетерозиготным по локусам эстеразы и лейцинаминопептидазы. При этом активность отбора прямо связана со степенью неустойчивости экологических факторов: солености, концентрации кислорода и фитопланктона в локальных местообитаниях мидий.

5. В популяции мидии обнаружен дефицит гетерозигот (ДГ), который для аллозимных локусов Est-З и Lap-1 составляет 0,093 и 0,051 соответственно. Показано, что одной из причин его образования в популяции мидии может быть отбор против гетерозигот в период смены онтогенетических стадий, при переходе от личиночной к прикрепленной. При этом влиянием солености можно объяснить до 40% дисперсии значений ДГ по эстеразному локусу и 25% - по локусу Ьар-1.

6. Сравнение азовской популяции мидии с черноморской по полиморфизму лейцинаминопептидазы показало их генетическое единство. Различия, выражающиеся в снижении вариабельности параметров аллозимного полиморфизма у азовской мидии, можно объяснить более жесткими условиями обитания на периферии ареала.

7. Выявлено преимущество гетерозиготных по аллозимным локусам мидий в скорости роста. Наибольшая связь отмечена для эстеразного локуса. Преимущество гетерозигот в скорости роста непостоянно во времени и уменьшается с возрастом моллюсков. Одной из причин этого явления может быть действие таких форм отбора, которые нивелируют различия между гомо- и гетерозиготами по компонентам приспособленности.

Практические предложения.

1. Обнаруженное преимущество гетерозигот в скорости роста и выживаемости предложено использовать в практике выращивания мидии. Для этого рекомендуется увеличивать гетерозиготность оседаемой молоди моллюсков на искусственные субстраты с помощью селекционных мероприятий.

2. На основании зависимости между гетерозиготностью по эстеразному локусу и вариабельностью факторов среды обитания проведена сравнительная оценка мест размещения мидийных хозяйств. Показано, что не все районы Азовского моря, где обитают мидии, пригодны для ее культивирования. Предлагается использовать районы с наиболее устойчивыми характеристиками среды обитания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дехта, Владимир Александрович, 2000 год

1. Айала Ф.Х. Естественный отбор, генетический полиморфизм и стабильность среды обитания // Генетика и размножение морских животных." Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1981,- С.8-19.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику.-М.,Мир, 1984,- 230 с.

3. Алдакимова А.Я. О некоторых закономерностях внутригодовой динамики фитопланктона Азовского моря // Биологические ресурсы Азовского бассейна,- Ростов-на -Дону, 1976.- С.32-34.

4. Алдакимова А .Я., Некрасова М.Я., Студеникина Е.И. Гидробиологический режим Азовского моря и его изменения в связи спреобра-зованием речного стока // Вопросы биогеографии Азовского моря и его бассейна.- Л., Гидрометеоиздат, 1977,- С. 90-103.

5. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура.- Л., Наука, 1975,- 323 с.

6. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб.- М., Пищ. пром-сть, 1974.245 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях,- М., Наука, 1983.279 с.

8. Алтухов Ю.П., Дуброва Ю.Е. Биохимический полиморфизм и его биологическое значение // Успехи современной биологии,- 1981. Т.93, N3,-С.467-480.

9. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение // Журн.общ.биологии,- 1972,- Т.33, N3,-С.281-300.

10. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика.- 1995. Т. 31, N 10. С. 13331357.

11. Аронштам A.A., Боркин Jl.Я., Пудовкин А.И. Изоферменты в популяционной и эволюционной генетике // Генетика изоферментов.- М., Наука, 1977.-С. 199-249.

12. Балакирев Е.С. Популяционно-генетические исследования мидии Грея: данные по молоди и взрослым моллюскам // Тез.докл. III Всесоюзн. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб (9-11 сент. 1986 г.- Тарту). М., 1986,- С.12-14.

13. Баталья Б., Бизоль П.М., Коста Р., Варотто В. Результаты и перспективы экологической генетики морских беспозвоночных // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов,- Л., Наука, 1978,-С. 102-104.

14. Безруков В.Ф. Гетерозиготность, генотипическая гетерогенность и количественные признаки в популяции // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55, N4-5. С. 440-458.

15. БейлиН. Математика в биологии и медицине,- М., Мир, 1970.- 326с.

16. Бронфман A.M., Воловик С.П., Козлитина C.B., Кучай Л.А., Попов И.В. Статистическая структура океанологических и биологических параметров экосистемы Азовского моря,- Изд-во Ростовского университета, 1979а,- 160 с.

17. Бронфман A.M., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря,- М., Пищ. пром-сть, 19796,- 160 с.

18. Богданов Л.В. Анализ биохимического полиморфизма в естественных популяциях // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики иселекции,-Л., Наука, 1983,- С.70-83.

19. Богданов Л.В., Коваль Е.З., Черноиванов В,А, Рекомендации по использованию электрофоретических данных при межпопуляционных и межвидовых сравнениях,-Владивосток, ротапринт ТИНРО, 1980,- 138с.

20. Булатов К.В., Иванов В.Н. Кариотип черноморской мидии Mytilus galloprovincialis Lam. // Цитология и генетика,- 1981. Т. 15, N6,- С.69-71.

21. Воробьев В.П. Мидии Черного моря // Труды АзчерНИРО,- Гос.издат., Крым. Вып.2.-1938,- 87 с.

22. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Труды АзчерНИРО.-Крымиздат. Вып. 13,- 1949,- 192 с.

23. Гидрометеорологический справочник Азовского моря,- Л., Гидрометеоиздат, 1972,- 856 с.

24. Громосова С.А. и др. Биология, добыча и обработка мидий (обзор).-М., 1965,- 142 с.

25. Дацко В.Г. О причинах замора рыб в Азовском море // Труды АзчерНИРО, 1951, вып. 15, с.191-199.

26. Дехта В.А. Способ выращивания средиземноморской мидии // A.C. № 1161045 / Заявл.14.09.83., опубл. в Б.И. 1985, N 22.

27. Дехта В.А. Адаптивный характер биологического полиморфизма мидии Азовского моря // Рукопись, депон. в ВИНИТИ 3 сент.1985 г., N 6466-85деп.12 с.

28. Дехта В.А. Экологическая генетика мидии Азовского моря // Генетические исследования морских гидробионтов. М.,1987, с. 216-227.

29. Дехта В.А., Тютина Ю.Е. Прибор для электрофоретического обесцвечивания гелевых блоков // Ростовский межотрасл.территор. центр научн.-техн. информац. и пропаг.,1990, Информ.лист.К 150-90.

30. Дехта В.А. Экологические особености белкового полиморфизма мидий Азовского и Черного морей // Тез.всеросс.конф."Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)", 20-22 сентября, 1994 г. Астрахань, 1994, с.243-244.

31. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций // Журнал общ. биологии, 1948, т.9, N 3, с.203-244.

32. Дубров А.Н. Обработка статистических данных методом главных компонент. М., Статистика, 1978, 135 с.

33. Дубровский С.А. Прикладной многомерный статистический анализ. Финансы и статистика, 1982, 216 с.

34. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. М., Наука, 1984, 182 с.

35. Житенева Л.Д., Борисенко B.C., Семененко Л.И., Спичак С.К., Яновский Э.Г. Актуальные задачи развития марикультуры в Азовском море // Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. М.,Наука, 1985, с.72-78.

36. Жуковская Е.А. О полиморфизме некоторых ферментов мидий Черного моря. Рукоп. деп. в ВИНИТИ 18 июля 1985 г., N 5200-85деп, 4 с.

37. Жуковская Е.А. и др. Пространственная изменчивость Mytilus galloprovincialis Lam. Черного моря по биохимико-генетическим маркерам // Генетические исследования морских гидробионтов. М.,1987, с.204-215.

38. Закутский В.П. Состояние запасов и материалы по экологии мидии в Азовском море // Отчет АзНИИРХ, N Г.Р. 76033531, Ростов-на Дону, 1978, 23 с.

39. Закутский В.П. Кормовая база промысловых рыб Черного и Азовского морей // Отчет АзНИИРХ, N 6116-Р, Ростов-на-Дону, 1981, 25 с.

40. Закутский В.П. Оценить состояние популяций нерыбных объектов и дать рекомендации по их эксплуатации (мидия) // Отчет АзНИИРХ, N Г.Р. 01823007753, Ростов-на-Дону, 1983, 14 с.

41. Запкувене Д.В. Биохимический метод в популяционно-генетическом исследовании моллюсков // Рукоп. депон. в ВИНИТИ 20 июня 1983 г., N 1074Ли-Д83.

42. Золотницкий А.П. Некоторые итоги работ по культивированию мидии Mytilus galloprovincialis в замерзающих районах Черного моря // 5 съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва, Тольятти, 15-19 сент.,1986. Тез. докл. 4.1.1. Куйбышев, 1986, с.85-96.

43. Иберла К. Факторный анализ. М., Статистика, 1980, 393 с.

44. Иванов А.Г. Мидии Черного моря // Рыбное хоз-во, 1963, N 11, с.2327.

45. Иванов А.И. Выживание мидий в зависимости от условий их перевозки // Рыбное хозяйство, 1964, N 6, с.25.

46. Иванов А.И. Биология мидий. М., изд. ВНИРО, 1965, с.7-27.

47. Калнин В.В., Калнина О.В. Подход к изучению изменчивости связи между приспособленностью и индивидуальной гетерозиготностью // Генетические исследования морских гидробионтов. М., 1987,- С. 60-80.

48. Карпевич А.Ф., Спичак С.К. Влияние дефицита кислорода на выживание и рост черноморских моллюсков аутоакклиматизантов Азовского моря // Промысловые двустворчатые моллюски - мидии и их роль в экосистемах. Д., 1979, с.60-61.

49. Картавцев Ю.Ф. Аллозимная изменчивость в популяциях восьми видов мидий // 1-я Всесоюзн. конф. по морской биологии, Владивосток, 1977, тез.докл., с.67.

50. Картавцев Ю.Ф. Генетическая изменчивость двустворчатого моллюска мидии Грайана Crenomytilus grayanus (Mytilidae) // Генетика, 1978, т. 14, N 2, с.273-280.

51. Картавцев Ю.Ф. Биохимические методы определения систематического положения некоторых митилид Японского моря и их популяционно-генетический анализ // Промысловые двустворчатые молюски мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979а, с.62-64.

52. Картавцев Ю.Ф. Популяционная и экологическая генетика митилид // Морская биология.Биология шельфов. М., 19796, с.165-166.

53. Картавцев Ю.Ф. Возможное определение сбалансированности полиморфизма локусов, кодирующих изоферменты // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л.,1979в. с.36-40.

54. Картавцев Ю.Ф. Аллозимный полиморфизм у двух видов мидий. // Генетика и размножение морских животных. Владивосток, ДВНЦ СССР, 1981а, с. 36-58.

55. Картавцев Ю.Ф. Популяционо-генетическая организация вида у мидий // Генетика, селекция и гибридизация рыб. Ростов-на-Дону, 19816, с.33-34.

56. Картавцев Ю.Ф., Заславская Н.И. Внутри- и межвидовая генетическая изменчивость и сходство белков мидий (Mollusca: mytilidae) // 4-й Всесоюзн. симпоз. Молекулярные механизмы генетических процессов, Москва, 1979. М.,1979, с.86.

57. Картавцев Ю.Ф., Заславская Н.И. Генетическая структура, факторы интеграции и дифференциации популяций обыкновенной мидии (Mytilus edulis L.) // Генетика, 1982, т. 18, N 10, с. 1653-1666.

58. Картавцев Ю.Ф., Пудовкин Д.И. Генетическая изменчивост мидии Crenomytilus grayanus (Dunker) // Тез. научн. докл. организационной конференции Дальневосточного отдела ВГиС им. Н.И.Вавилова. Хабаровск, 1977, с.9-11.

59. Картавцев Ю.Ф., Пудовкин А.И. Генетическая и морфометрическая изменчивость мидии Crenomytilus grayanus (Dunker) // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. JT.,1978, с.116-118.

60. Касьянов В.Л., Медведева JT.A., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых молюсков. М., Наука, 1980, 205 с.

61. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М., Наука, 1976, 722 с.

62. Ким Дж.-СХ, Мьюллер Ч.У., Клекка У.Р., Олдендерфер Р.К., Блэшфилд Р.К. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., Финансы и статистика, 1989, 215 с.

63. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., Мир, 1985, 398 с.

64. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л., Наука,1979а, 391 с.

65. Кирпичников B.C. Функциональные различия между изозимами (изоформами) и между аллельными формами белков у рыб // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 19796, с.5-9.

66. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции // Успехи современной биологии, 1972, т.74, вып.2(5), с.231-246.

67. Книпович Н.М. Гидрологическия исследования в Азовском море // Труды Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции, 1932, вып.2, с.3-97.

68. Короленко П.И., Дехта В.А. Усовершенствованный прибор для вертикального электрофореза // Гидрохимические материалы, Л., Гидрометеоиздат, т.82, с.87-89.

69. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. Генетика изоферментов. М., Наука, 1977,278 с.

70. Коэн Р.К. Морские организмы: генетические основы физиологии и физиологические основы генетики // Физиология и биохимия адаптаций морских животных. Владивосток, 1981, с.26-43.

71. Кудинский О.Ю., Мартынова Н.В., Столетова Т.В. Половое созревание мидий в современных условиях северо-западной части Черного моря //Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. М., Наука, 1985, с. 169-179.

72. Кулаковский З.Е., Кунин Б.Л., Сухотин A.A. Характеристика поселений съедобной мидии в условиях опытно-промышленного хозяйства на Белом море // Биология моря (Владивосток), 1986, N 4, с.35-40.

73. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., Высшая школа, 1973, 343 с.

74. Левинтон Д.С. Генетическая структура популяций мидий // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. Л.,1978, с.118-119.

75. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., Мир, 1978, 351 с.

76. Ли.Ч. Введение в популяционную генетику. М., Мир, 1978, 555 с.

77. Луппа X. Основы гистохимии. М., Мир, 1980, 343 с.

78. Майр Э. Популяции, виды, и эволюция. М., Мир, 460 с.

79. Майр Э. Зоологический вид и эволюция,- М., Мир, 1968,- 532с.

80. Макарова Г.Д. Кислородный режим Азовского моря и условия его формирования в период зарегулиования стока р. Дон //Химические ресурсы морей и океанов. М., 1970, с. 109-115.

81. Манченко Г.П. Новые данные о высоком уровне аллозимной изменчивости у морских беспозвоночных // Генетика, 1985, т.21, N 6, с.936-944.

82. Манченко Г.П., Заславская Н.И. Генетическая изменчивость гексокиназы и лейцинаминопептидазы у сцифоидной медузы Суапеа сарйЫа // Биология моря (Владивосток), 1980, N 6, с.65-68.

83. Манченко Г.П., Пудовкин А.И., Серов О.Л. Уровень генетической изменчивости у морских ежей и звезд // Материалы 4-го Всесоюзн. коллоквиума по иглокожим, Боржоми, 1979. Тбилиси, 1979, с. 133-137.

84. Маурер Г. Диск-электрофорез. М., Мир, 1971, 247 с.

85. Миронов Г.Н. Фильтрационная работа мидий Черного моря // Труды Севастопольской биолог, станции, 1948, т.6, с.23-29.

86. Наточин Ю.В. Реакция мидий на раздельное изменение осмотической концентрации и солености среды // Журн. общ. биол., 1966, т.27, N 4, с.473-479.

87. Некрасова М.Я., Закутский В.П. Биоценоз мидии в Азовском море // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. Л.,1979, с.91-92.

88. Некрасова М.Я., Закутский В.П. Состояние запасов и распределение мидии в Азовском море // Тез. докл. обл. научн. конфер. по итогам работы АзНИИРХ в X пятилетке. Ростов-на-Дону, 1981, с.102-104.

89. Никифоров С.М. Генетическая и морфометрическая изменчивость дальневосточной устрицы (Crassostrea gigas) // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979, с. 134-138.

90. Никифоров С.М. Аллозимная изменчивость мидии Mytilus edulis в заливе Восток Японского моря // Тез. докл. Ill Всес. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб, 9-11 сент. 1986, г. Тарту. М., 1986, с.148-149.

91. Никифоров С.М., Долганов С.М. Генетическая изменчивость приморского гребешка в заливе Восток Японского моря // Биология моря (Владивосток), 1982, N 2, с.46-51.

92. Никифоров С.М., Пудовкин А.И. Генетическая и морфометрическая изменчивость дальневосточной гигантской устрицы // Всесоюз. нучн. конф. по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые, кормовые и технические цели (тез.докл.). М., 1977, с.60-61.

93. Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975, 740 с.

94. Пудовкин А.И. Сравнительное исследование генетической изменчивости некоторых групп морских беспозвоночных // Отчет ИБМ ДВНЦ АН СССР, N Г.Р. 75063912, Владивосток, 1980, 136 с.

95. Пудовкин А.И. Популяционно-генетическая структура некоторых видов донных беспозвоночных // Тез. докл. III Всес. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб, 9-11 сент. 1986, г. Тарту. М., 1986, с. 180-181.

96. Пудовкин А.И.,Животовский Л.А. Дефицит гетерозигот в популяциях морских донных беспозвоночных // Биология моря (Владивосток), 1980, N 5, с.57-61.

97. Пудовкин А.И., Картавцев Ю.Ф., Манченко Г.П., Никифоров С.М. Генетическа изменчивость устриц, мидии, и морских звезд, симпатрично обитающих в заливе Петра Великого // 14-й тихоокеанский научный конгресс, Хабаровск, 1979, тез.докл. М., 1979, с. 173-174.

98. Пудовкин А.И., Манченко Г.П. Аллозимная изменчивость у семи видов морских звезд из залива Петра Великого Японского моря // Генетика, 1984, т.20, N 10, с.1633.

99. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, Высшая школа, 1973,320 с.

100. Садыхова И.А. Биология мидий. Обзор иностранной литературы. М., ВНИРО, 1964,44 с.

101. Серов O.JI. Генетика изоферментов животных и человека // Генетика изоферментов. М., Наука, 1977, с.80-135.

102. Сингх Ш.М. Гетерозиготность по аллозимным локусам у морских молюсков как показатель генетической изменчивости, связанной с адаптивными признаками // Биология моря (Владивосток), 1984, N 1, с.27-39.

103. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., Мир, 1982, 488 с.

104. Спичак С.К., Николаенко С.М., Ландышевская А.Е., Беспалова Л.А. Природные предпосылки развития марикультуры мидий в Азовском море // 5-й съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва, Тольятти, 15-19 сент.,1986. Тез. докл. 4.1. Куйбышев, 1986, с.120-121.

105. Старк И.Н. Годовая и сезонная динамика бентоса в Азовском море // Тр. АзНИИРХ, 1960, т. 1, вып. 1, с.132-150.

106. Столбова Н.Г., Ладыгина Л.В. Генетический полиморфизм мидии Mytilus galloprovincialis Lam. у берегов Крыма // Цитол. и генет. 1994, т. 28, N 2, с. 62-66.

107. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных. М., Колос, 1967,392 с.

108. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., Мир, 1975, 271с.

109. Федосов М.В. Причины возникновения дефицита кислорода в Азовском море//Тр. ВНИРО, 1955, вып. 1, с.80-95.

110. Фужино К. Значение структуры инбридинга в диких популяциях и возможность его применения для генетической селекции в аквакультуре // 14-й Тихоокеанский научн. конгресс, Хабаровск, 1979, М., 19796, с.241-242.

111. Харман Г. Современный факторный анализ. М., Статистика, 1972, 485 с.

112. Хеджкок Д., Нельсон К. Генетическая изменчивость ферментов и адаптивные стратегии ракообразных // Генетика и размножение морских животных. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1981, с. 105-129.

113. Цурикова А.П. Шульгина Е.Ф. Гидрохимия Азовского моря. Л., Гидрометеоиздат, 1964, 258 с.

114. Шелтема Р.С. Значение расселения личинок для эволюции морских донных видов // Генетика и размножение морских животных. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1981, с.130-145.

115. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М,- Л., изд-во АН СССР, 1946.

116. Ahmad М, Skibinski D.D.F., Beardmore J. A. An estimate of the ammount of genetic variation in the common mussel Mytilus edulis // Biochem. Genet., 1977, v.15, p.833-856.

117. Ally R.J.R., Keck S.A. A biochemical-genetic population stmkture study of market squid, Loligo opalescens, along the California coast // Fish Bull.Dep. Fish and Game. Resour.Agency Calif.1978, N 169, p. 113-121.

118. Ayala F.J. Genetic variation in natural populations: Problem of electrophoretically cryptic alleles //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Sci.,1982, v.79, N 2, p.550-554.

119. Ayala F.J., Hedgecock D., Zumwalt G.S., Valentine J.W. Genetic variation in Tridacna maxima, an ecological analog of some unsuccessful evolutionari lineages // Evolution, 1973, v.27, p. 177-191.

120. Ayala F.J., Valentine J.W. Genetic variability in the cosmopa&an deep-water Ophiuran ophiomusium lymani // Mar. Biol., 1974, v.27, p.51-57.

121. Ayala F.J., Valentine J.W. Genetic variation and resource stability in marine invertebrates // In: Battaglia B., Beardmore J.A. (ed) Marine organisms: genetics, ecology and evolution.- Plenum Press. N.Y. and L., 1978, p.53-70.

122. Ayala F.J., Valentine J.W. Genetic variability in the pelagic environment: a paradox? // Ecology, 1979, v.60, N 1, p.24-29.

123. Ayala F.J., Valentine J.W., Barr L.G., Zumwalt G.S. Genetic variability in a temperate interdial phoronid, Phoronopsis viridis // Biochem. Genet., 1974, v. 18, p.413-427.

124. Ayala F.J., Valentine J.W., De Laca T.E., Zumwalt G.S. Genetic variability of the antarctic brachiopod Liothyrella notorcadensis and its bearing on mass extinction hypothese // J. Paleontol., 1975a, v.49, p. 1-9.

125. Ayala F.J., Valentine J.W., Zumwalt G.S. An electrophoretic study of the antarctic zooplankter Euphausia superba // Limnol. and Oceanogr., 1975b, v.20, N 4, p.635-640.

126. Ayala F.J., Valentine J.W., Hedgecock D., Barr L.G. Deepsea aseroids: high genetic variability in a stable environment // Evolytion, 1975c, v.29, N 2, p.203-212.

127. Battaglia B., Bisol P.M., Rodino E. Experimental studies on some genetic effects of marine pollution // Helgolland. Meeresuntersuch., 1980. v.33, N 1-4, p.587-595.

128. Beaumont A.R. Variations of geterozygosity an two loci between yearclasses of a population of Chlamys opercularis (L.) from a Scottish sea Loch // Mar. Biol. Lett., 1982, v.3, N 1, p.25-33.

129. Beaumont A.R., Beveridge C.M., Budd M.D. Selection and heterozygosity within single families of the mussel Mytilus edulis (L.) // Mar. Biol. Lett., 1983, v.4, N 3, p.151-161.

130. Beaumont A.R., Fairbrother J.E., Hoare K. Multilocus heterozygosity and size: A test of hypotheses using triploid Mytilus edulis // Heredity, 1995, v.75, N 3, p. 256-266.

131. Berger E. Heterosis and the maintenance of enzyme polymorphism // Amer. Natur., 1976, v.110, N975, p.823-839.

132. Boyer L.F. Clinal and syze dependet variation at the leucine aminopeptidase locus in Mytilus edulis // Biol. Bull., 1974, v. 147, p.535-549.

133. Bowen S.T., Sterling G. Esterase and malate dehydrogenase isozyme polymorphisms in 15 Artemia populations // Comp. Biochem. Physiol, 1978, v.61B, p.593-595.

134. Brakefield P. Spot-number in Maniola jurtina variation between generations and selection in marginal populations // Heredity, 1979, v.42, N 2, p.259-266.

135. Brown A.J.L., Langley C.H. Réévaluation of level of genetic heterozygosity in natural population of Drosophyla melanogaster by two-dimentional electrophoresis // Proc. Nat, Acad. Sci. USA, 1979, v.76, p.2381-2384.

136. Bretsky P.W., Lorenz D.M. An essay on genetic-adaptive strategigs and mass extinctions // Geol.Soc. Amer. Bull., 1970, v.81, p.2449-2456.

137. Bretsky P.W., Lorenz D.M. Adaptive response to environmental stability: a unifying concept in paleoecology // Amer. Paleoecolog. convertion, 1969, Pt. E, p.522-550.

138. Bryant E. An addendum on the statistical relationship between enzyme polymorphisms and environmental variability // Am. Nat., 1974a, v. 108, p.698.

139. Bryant E. On the adaptive significance of enzyme polymorphisms in relation to environmental variability // Am. Nat., 1974b, v. 108, p. 1.

140. Bulnheim H.-P., Sholl A. Electrophoretic approach to the biochemical systematics of gammarids // Helgoland. Meeresuntersuch., 1981, v.34, N 4, p.391-400.

141. Bulnheim H.-P. Systematik, Verbreitung iind Genetik foil Miestnuscheln (Mytilus Arten) in Europa // Int. Fischwirt, 1994, 41, N 2, s.71-74.

142. Burton R.S. Protein polymorphisms and genetic differentiation of marine invertebrate populations // Mar. Biol. Lett., 1983, v.4, N 4, p. 193-206.

143. Buroker N.E. Overdominance of a muscle protein (Mp-1) locus in the Japanese oyster, Crassostrea gigas (Ostreidae) // J. Fish. Res. Board. Can., 1979, v.36., N11, p.1313-1318.

144. Buroker N.E., Hershberger W.K., Chew K.K. Genetic variation in the Pacific oyster, Crassostrea gigas // J. Fish. Res. Board Can., 1975, v.32, p.2471 -2477.

145. Buroker N.E., Hershberger W.K., Chew K.K. Population genetic of the family Ostreidae. 1. Intraspecific studies of Crassostrea gigas and Saccostrea commercialis // Mar. Biol., 1979a, v.54, p. 157-169.

146. Buroker MJE., Hershberger W.K., Chew K.K. Population genetic of the family Ostreidae. 2. Intraspecific studies or the genera "Crassostrea "Saccostrea // Mar. Biol., 1979b, v.54, p.171-174.

147. Campbell C.A., Ayala F.J., Valentone J.W. High genetic variability in a population of Tridacna maxima from the Great Barrier Raef // Mar. Biol., 1975, v.33, p.341-345.

148. Cataudella S., Crosetti D. Aquaculture and conservation of genetic diversity // Environ, and Aquacult. Dev. Countries. Manila; Eschborn, 1993, p. 60-73.

149. Chakraborty R. Distribution of nucleotide differences between two randomly chosen cistrons in a population of variable size // Theor. Pop. Biol.,1977, v.l 1, p. 11-22.

150. Chakraborty R., Nei M. Bottleneck effects on average heterozygosity and genetic distance with the stepwise mutation model // Evolution (USA), 1977, v.31, N2, p.347-356.

151. Clarke B. The evolution of genetic diversity // Proc. Roy. Soc. Lond., 1979, B, v.205, p.453-474.

152. Clarke B., Allendorf F.W. Frequency-dependent selection due to kinetic differences between allozymes // Nature, Lond., 1979, v.275, p.732-734.

153. Corbin K.W. Phosphoglucose isomerase polymorphism and natural selection in the send crab, Emerita talpoida // Evolution (USA), 1977, v.31, N 2, p.331-340.

154. Costa R., Bisol P.M. genetic variability in deep-sea organisms // Biol. Bull., 1978, v.155, N 1, p.125-133.

155. Costa R., Bisol P.M., Varotto V., Battaglia B. Variabilita genetiga in animali marini // Biol, zool., 1977, v.44, N 1-2, p. 135-138.

156. Creed R. (ed) Ecological genetics and Evolution // Blackwell, Oxford and Edinburg, 1971.

157. De Benedictis P. Are populations characterized by their genes or by their genotypes? // Amer. Natur., 1978, v. 112, N 983, p. 155-175.

158. Dickie L.M. Genetic structure of mussel populations in eastern Canadien waters // NAFO sci. Counc. Stud., 1983, N 6, p. 73-78.

159. Dixon D.R., Fravell N. A comparative study of the chromosomes of Mytilus edulis and Mytilus galloprovincialis // J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1986, v.66, N 1, p.219-228.

160. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process // N.Y., Columbia Univ. press, 1970, 505 p.

161. Doyle R.W. Genetics variation in Ophiomusium lymani (Echinodermata) populations slope // Ecol. Soc. Amer. Bull., 1971, v.52(2), p.45.

162. Doyle R.W. Genetic differentiation of ophiuroid populations on the lowercontinental in the deep-sea 11 Deep-sea Res., 1972, v. 19, p.661 -664.

163. Eanes W.F. Morphological variance and enzyme heterozygosity in the monarch butterfly // Nature, 1978, v.276, p.263-264.

164. Ebong B., Glew R.H. Demonstration of multiple forms of acid phosphatase in hemolymph of the African snail, Archachatina marginata // Comp. Biochem and Physiol., 1979, v. B63, N. 3, p.315-322.

165. Edwards A.L., Humphrey C.M. An electrophoretic and morphological survey of Busycon occuring in Wassaw Sound, Georgia // Nautilus (USA), 1981, v.85, N 3, p.144-150.

166. Ferguson A., Hynes R.A., Prodohl P.A., Taggart J.B. Molecular approaches to the study of genetic variation in salmonid fishes // Nord. J. Freshwater Res., 1995, N 71, p.23-32.

167. Ford E.B. Ecological genetics // London, Chapmen and Hall, 1971, 41 Op.

168. Ford E.B. Recent advances in ecological genetics // Acad. Natur. Sci. Phila. Spec. Publ., 1977, N 12, p.101-109.

169. Fujino K. Biochemical polymorphism in some species of molluscs // Anim. Blood. Groups and Biochem. Genet., 1977, v.8, Suppl. N 1, p.24-25.

170. Fujino K. Genetic studies on the pacific abalone. II. Excessive homozygosity deficient animals // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1978, v.44, p.767-770.

171. Fujio Y. Enzyme polymorphism and population structure of the Pacific oyster Crassostrea gigas // Tohoku J. Agr. Res., 1979, v.30, N 1, p.32-42.

172. Fujio Y., Nakamura Y., Sugita M. Selective advantage of heterozygotes at catalase locus in the Pacific oyster, Crassostrea gigas // Jap. J. Genet., 1979, v.54, N 5, p.359-366.

173. Fujio Y., Yamanaka R., Smith P.J. Genetic variation in marine molluscs // Nippon snisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, 1983, v.49, N 12, p. 1809-1817.

174. Gaffhey P.M., Scott T.M. Genetic heterozygosity and production traits in natural and hatchery populations of bivalves // Aquaculture, 1984, v.42, N 3-4, p.289-302.

175. Gardne J.P.A., Skibinski D.O.F. Historical and size dependent genetic variation in hybrid mussel populations // Heredity, 1988, v.61, N 1, p.93-105.

176. Gartner-Kepkay K.E, Dickie L.M., Freeman K.R., Zouros E. Genetic differences and environments of mussel populations in the maritime provinces // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1980, v.37, N 5, p.775-782.

177. Gartner-Kepkay K.E, Zouros E., Dickie L.M., Freeman K.R. Genetic differenciation in the face of gene flow: a study of mussel populations from a single Nova Scotian embayment // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1983, v.40, N 4, p.443-451.

178. Gillespie J.H., Kojima K. The degree of polymorphism of enzymes involved in energy production compared to that in nonspecific enzymes in two Drosophila ananasse populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1968, v.61, p.582-585.

179. Gillespie J.H., Langley C.H. A general model to account for enzyme variation in natural populations // Genetics, 1974, v.76, p.837-848.

180. Giorgi G., Cavicchi S., Pezzoli C. The effect of an extreme environment on genetic and phenotypic variability in experimental populations of Drosophila melanogaster//Monit. zool. ital., 1978, v.12, N. 2-3, p.107-115.

181. Gooch J.L. Mechanism of evolution and population genetics // Marine Ecology, L.-N.Y., 1975, p.349-409.

182. Gooch J.L. Allozyme genetics of life cycle stages of Brachyurans // Chesapeake Sci., 1977, v. 18, N 3, p.284-289.

183. Gooch J.L., Schopf T.J.M. Population genetics of marine species of the philum ectoprocta // Biol. Bull., 1970, v. 138, N 2, p. 138-156.

184. Gooch J.L., Schopf T.J.M. Genetic variability in the deep-sea; relation to environmental variability // Evolution, 1972, v.26, p.545-552.

185. Grassle J.F. Species diversity, genetic variability and environmental uncertainty // 5t Eur. Mar. Biol. Symp., Padua, 1972, p. 19-26.

186. Gosling E. An electrophoretic survey of isozyme variation in the ediblemussel Mytilys edulis from Irish coastal waters // Anim. Blood. Groups and Biochem. Genet.,1977, v.8, Suppl.Nl.

187. Gosling E. Hidden genetic variability in two populations of a marine mussel // Nature, 1979, v.279, N 5715, p.713-715.

188. Gosling E. Genetic variability in hatchery-produced Pacific ousters (Crassostrea gigas) // Acuaculture, 1982, v.26, p.273-287.

189. Gosling E., Wilkins N.P. Phosphoglucoisomerase allele freguency data in Mytilus edulis from Irish coastal sites: its ecological sighificance // Biol. Benthic. Org. 11th Eur. Symp. Mar. Biol. Galway, 1976. Oxford e.a., 1977, p.297-309.

190. Gosling E., Wilkins N.P. Ecological genetics of the mussels Mitilus edulis and M. galloprovincialis on Irish coasts // Mar. Ecol. Progr. Scr., 1981, v.4, N 2, p.221-227.

191. Gosling E., Wilkins N.P. Genetics of setting cohortes of Mytilus edulis: preliminary observations // Aquaculture, 1975, v.44, N 2, p.l 15-123.

192. Gromko M.H. What is frequency-dependent selection? // Evolution (USA), 1977, v.31, N 2, p.438-442.

193. Grosberg R.K., Levitan D.R. The analysis of genetic structure and genealogies in populations of sessile marine invertebrates : Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Zool., 1994 // Amer. Zool., 1994. v. 34, N 5, Addendum Annu. Meet. Amer. Soc. Zool., p. 1.

194. Hall J.G. Temperature-related catalytic differentiation of glucosephosphate isomerase allozymes, isolated from the blue mussel, Mytilus edulis // Genetics (USA), 1984, v.107, N 3, Pt.2, p.43.

195. Hall J.G. Temperature-related kinetic differentiation of glucosephosphate isomerase alleloenzymes, isolated from the blue mussel, Mytilus edulis // Biochem. Genet., 1985, v.23, N 9-10, p.705-728.

196. Harris H., Hopkinson D.A. Average heterozygosity per locus in man: an estimate based on the incidence of enzyme polymorphisms // Ann. Hum. Genet., 1972, v.36,p.9-20.

197. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics // Nort-Holland Publishing Company, Amsterdam-Oxford, 1978.

198. Heath D.D., Rawson P.D., Hilbish T.J. PCR-based nuclear markers identify alien blue mussel (Mytilus spp.) genotypes on the west coast of Canada // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1995, v. 52, N 12, p. 2621-2627.

199. Hedgecock D. Biochemical genetic variation and evidence of speciation in Chthamalus barnacles of the tropical eastern Pacific Ocean // Mar. Biol., 1979, v.54, N 3, p.207-214.

200. Hilbish T.J. Demographic and temporal structure of an allele frequency cline in the mussel Mytilus edulis // Mar. Biol., 1985, v.86, N 2, p. 163-171.

201. Hilbish T.J., Koehn R.K. The physiological basis of natural selection at the LAP locus //Evolution (USA), 1985a, v.39, N 6, p.1302-1317.

202. Hilbish T.J., Koehn R.K. Dominance in physiological phenotypes and fitness at an enzyme locus // Science, 1985b, v.229, N 4708, p.52-54.

203. Hilbish T.J., Koehn R.K. Exclusion of the role of secondary contaet in an allele frequency cline in the mussel mytilus edulis // Evolution (USA), 1985c, v.39, N2, p. 432-443.

204. Habby J.L., Levontin R.C., A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. I. the number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura // Genetics, 1966, v.54, p.577-594.

205. Jaenike J. On the relation between genetic and environmental variability in animals // J. Mol. Evol., 1982, p. 151-153.

206. Johnson G.B. Importance of substrate variability to enzyme polymorphisms //Nature. New Biol., 1973, v.243, p.151-153.

207. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and metabolism // Science, 1974, v.184, p.28-37.

208. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and adaptación // Stadler Genet. Symp., v.7, Columbia, Miss., 1975, p.91-116.

209. Johnson G.B. Genetic polymorphism and enzyme function // Molecularevolution (Ed. F. Ayala), Sundrland (Mass.): Sinauer Assoc. Publ., 1976, p.46-59.

210. Johnson G.B. Hidden heterogeneity among electrophoretic allels // Lect. Notes Biomath., 1977, v. 19, p.223-224.

211. Johnson F.M., Schaffer H.E. Isozyme variability in species of the genus Drosophila. VII. Genotype-environment relationships in populations of D. melanogaster from the eastern United States // Biochem. Genet., 1973, v,10, p. 149.

212. Johnson F.M., Schaffer H.E., Gillaspy J.E., Rockvvood E.S. Isozyme genotype-environment relationships in natural populations of the harrester ant. Pogonomyrmex barbatus, from Texas // Biochem. Genet., 1969, v.3, p.429-450.

213. Johnson A.G., Utter F.M. Electrophoretic variation in intertidial and subtidial organisms in Puget Sound, Washington // Anim. Blood. Groups and Biochem. Genet., 1976, v.7, N 1, p.3-14.

214. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature, 1968, v.217, p.624-626.

215. Kimura M., Crow J.F. The numer of alleles that can be maintained in a finite population // Genetics, 1964, v.49, p.725-738.

216. Kimura M., Ohta T. Further comments on "counter-examples to a neutralist hypothesis" // J. Mol. Evol., 1977, v.9, N 4, p.367-368.

217. King J.L., Jukes T.H. Non-Darwinian evolution: Random fixation of selectively neutral mutations // Sciense, 1969, v.164, p.788-798.

218. Koehn R.K. Physiology and biochemistry of enzyme variation: the interface of ecology and population genetics // Ecol. Genet.: Interface. Nev York e.a., 1978, p. 5 J-72.

219. Koehn R.K., Gaffhey P.M. Genetic heterozygosity and growth rate in Mytilus edulis // Mar. Biol., 1984, v.82, N 1, p.1-7.

220. Koehn R.K., Immerman F.W. Biochemical studies of aminopeptidase polymorphism in mytilus edulis. I. Dependence of enzyme activity on season, tissue and genotype//Biochem. Genet., 1981, v.19, N 11-12, p. 1115-1142.

221. Koehn R.K., Shumway S.E. A genetic physiological explanation fordifferential growth rate among individuals of the americcan oyster Crassostrea virginica // Mar. Biol. Lett., 1982, v.3, p.35-42. ,

222. Koehn R.K., Bayne B.L., Moore M.N., Sibenaller J.F. Salinity related physiological and genetic differences between populations of Mytilus edulis // Biol. J. Linn. Soc., 1980a, v.14, N 3-4, p.319-334.

223. Koehn R.K., Milkman R., Mitton J.B. Population genetics of marine pelecypods . IV. Selection, migration and genetic différenciation in the blue mussel Mytilus edulis // Evolution (USA), 1976, v.30, N 1, p.2-32.

224. Koehn R.K., Newell R.I.E., Immerman F. Maintenance of an aminopeptidase allele frequency cline by natural selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Sci., 1980b, v.77, N 9, p.5385-5389.

225. Koehn R.K., Turano F.J., Mitton J.B. Population genetics of marine pelecypods. II. Genetic differences in microhabitats of Modiolus demissus // Evolution, 1973, v.27, p.100-105.

226. Lannan J.E. Broodstock management of Crassostrea gigas. I. Genetic and environmental variation in survival in the larval rearing system // Aquaculture, 1980, v.21, N 4, p.323-336.

227. Lavee D., Ritte U. Genetic parameters as indices of preadaptation for successifiil colonization in mytilids (Mollusca, Pelecipoda) // Israel J. Zool., 1977, v.26, p.259.

228. Lerner I.M. Genetic homeostasis // N.Y.,John Willey, 1954, 134p.

229. Lester L.J. Population genetics of penalid shrimp from the Gulf of Mexico // J. Hered., 1970, v.70, N 3, p.175-180.

230. Levins R. Evolution in Changing Environments // Princeton: New Jersey: Princeton Univ. Press., 1968, 120p.

231. Levinton J.S. Migration, selection and genetic differentiation in mussels // The ecology of fouling organisms (Ed. J.D.Costlov) / Washington: US Office of Naval Resarch. US Gor't Printing Office, 1977, p. 109-110.

232. Levinton J.S., Fundiller D.L. An ecological and physiological approach to the study of biochemical polymorphisms // 9th Eur. Mar. Biol. Syinp., Oban. 1974, Aberdeen, 1975, p. 165-178.

233. Levinton J.S., Koehn R.K. Population genetics of mussels // Marine mussels: their ecology and physiology (Ed. B.L.Bayne). Internat. Biol. Program. Cambridge Univ. Press., 1976, v. 10, p.357-384.

234. Levinton J.S., Lassen H.H. Selection, ecology and evolutionary adjustment within bivalve mollusc populations // Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1978, B284, N 1001, p.403-415.

235. Levinton J.S., Suchanek T.H. Geographic variation, niche breadth and genetic differentiation at differend geographic scales in the mussels Mytilus californianus and M. edulis // Mar. Biol., 1978, v.49, N 4, p.363-375.

236. Levontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. II. Ammount variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics, 1966, v.54, p.595-609.

237. Livshits G., Kobyliansky E. Lerner's concept of developmental homeostasis and the problem of heterozygosity level in natural populations // Heredity, 1985, v.55, p.341-353.

238. Lubet P., Gimasane J-P., Prunus G. Etide du cycle de reproduction de Mytilus galloprovincialis a la limite meridionale de son aire de reparatition.

239. Comparaison avec les autres secteurs de cette aire // Haliotis, 1981, N 11, p. 157170.

240. Lyfrla T.A., Lyfrla J.H. A preliminary study of electrophoretie variation of enzymes in the tunicates Clavelina picta and Clavelina oblonga // Comp. Biochem. and Physiol., 1978, B 59, N 2, p. 111 -116.

241. Mallet A.L., Zouros E., Gartner-Kepkay K.E.,Freeman K.R., Dickie L.M. Larval viability and heterozygote dificiency in populations of marine bivalves: evidence from pair matings of mussels // Mar. Biol., 1985, v.85, N 2, p. 165-172.

242. Mallet A.L., Zouros E., Gartner-Kepkay K.E., Freeman K.R. Genetics of growth in blue mussels: family and enzyme-heterozygosity effects // Mar. Biol., 1986, v.92, N 4, p.475-482.

243. Manwell C. Enzyme variability in the protochordate amphioxus // Nature (London), 1975, v.258, p.606-608.

244. Marincovic D., Ayala F.J. Fitness of allozyme varians in Drosophila pseudoobscura. II. Selection at the Est-5, Odh and Mdh-2 loci // Genet. Res. 1975, N 24, p.137-149.

245. Marshall D.R., Brown A.H.D. The charge state model of protein polymorphism in natural populations // J. Mol. Evol., 1975, v.6, p. 149-163.

246. Maynard-Smith J., Hoekstra R. polymorphism in a varied environment: how robust are the models? // Genet. Res. Camb.,1980, v.35, p.45-57.

247. Mc Commas S.A., Lester L.J. Electrophoretic evaluation of the taxonomic status of two species of sea anemone // Biochem. Syst. and Ecol., 1980, v.8, N 3, p.289-292.

248. McDonald J.H., Siebenaller J.F. Similar geographic variation of the Lap locus in the mussels Mytylus trossulus and M. edulis // Evolution (USA), 1989, v.43, p.228-231.

249. Mc Kechnie S.W., Ehrlich P.R., White R.R. Population genetics of Euphydryas butterflies. I. Genetic variation and the neutrality hypothesis // Genetics, 1975, v.81,p.571.

250. Milkman R. Genie polymorphism and population dinamics in Mytilus edulis // Biol. Bull., 1971, v.141, p.397.

251. Milkman R., Beaty L.D. Large-scale electroforetic studies of allelic variation in Mytilus edulis // Biol. Bull., v. 139, p.430.

252. Milkman R., Koehn R.K. Temporal variation in the relationship between size, numbers and allele-frequency in a population of Mytilus edulis // Evolution, 1977, v.31, p.103-115.

253. Mitton J.B. Relationship between heterozygosity for enzyme loci and variation of morphological characters in natural populations // Nature, 1978, v.273, p.661-662.

254. Mitton J.B., Koehn R.K. Population genetics of marine pelecypods. III. Epistasis between functionely related isoenzymes of Mytilus edulis // Genetics (USA), 1972, v.71, N 3,Part 2,p.41.

255. Mitton J.B., Koehn R.K. Shell shape variation in the blue mussel, Mytilus edulis and its association with enzyme heterozygosity // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1985, v.90,N l,p.73-80.

256. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic imprivement of wild fish populations. Harvested wild organisms can be preserved by hybridization with "tailor-made" selected breeds //Sciense, 1878, v.201, N 4361, p. 1090-1094.

257. Moore M.N., Koehn R.K., Bayne B.L. Leucine aminopeptidase (aminopeptidase-1), N-acetil-b-hexosaminidase and lysosomes in the mussel Mytilus edulis in response to salinity changes // J. Exp. Zool., 1980, v.214, N 3, p.239-249.

258. Mukai T. Spontaneous mutation rates of isozyme genes in Drosophila melanogaster // Drosophila Inform. Serv., 1970, v.45, p.99.

259. Mulley J.C., James J.W.,Barker J.S.F. Allozyme genotypeenvironment relationships in natural population of Drosophila buzzati // Biochem. Genet., 1979, v.17, p.105-125.

260. Nagaya N., Sasaki K., Fujino K. Biochemical polymorphism in the pacificoyster. III. Local populations in Hokkaido and the northeast districts of Japan // Nippon suisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, 1978, v.44, N 9, p.1041-1045.

261. Nei M. Molecular Popiulation Genetics and Evolution. Amsterdam; Oxford: North Holland Publ. Co.; N.Y.: Amer. Elsevier Publ. Co., 1975, 288 p.

262. Nei M., Chakraborty R. Electrophoretically silent alleles in a finite population//J. Mol. Evol., 1976, v.8, N4, p.381-385.

263. Nelson K., Hedgecock D. Enzyme polymorphism and adaptive strategy in the decapod crustacea // Amer. Nat., 1980. v. 116, N 2, p.238-280.

264. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory // Teoret. Pop. Biol., 1978, v.13, p.121-177.

265. Nevo E., Shimony T., Libni M. Thermal selection of allozyme polymorphisms in barnacles // Nature, 1977, v.267, N 5613, p.699-701.

266. Newkirk G.F. Applied breeding of commercially important molluscs: a summary of discussion // Aquaculture, 1983, v.33, N 1-4, p.415-422.

267. Newkirk G.F., Doyle R.W. Clinal variation at an esterase locus in Littorina saxatilis and L. obtusata // Can. J. Genet, and Cytol., 1979, v.21, N 4, p.505-513.

268. O'Gower A.K., Nicol P.I. A latitudinal cline of hemoglobins a bivalve mollusc // Heredity, 1968, v.23, p.485-492.

269. Okumura S., Sasaki K., Fujino K. Thrmostability variations at multiple loci in the pacific abalone // Nippon suisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1981, v.47,N 12, p.1627- 1630.

270. Powell J.R. Protein variation in natural populations of animals // Evolutionary Biology (Eds. Th. Dobzhansky, M.K. Hecht, W.C. Steere), N.Y.: Plenum, 1975, v.8, p.79-119.

271. Ramshaw J.A.M., Coyne J.A., Lewontin R.C. The sensitivity of gel electrophoresis as a detector of genetic variation // Genetics (USA), 1979, v.93, N 4, p.1019-1037.

272. Risignano G., Di Pietro A., Girello O.C., Picerno I. Serological studies of the genus Mytilus. Comparison of proteinic antigens extracted from M. edulis and M. galloprovincialis // Rev. int. oceanogr. med., 1980, v.59, p.31-39.

273. Rockwood-Sluss E.S., Johnson J.S., Heed W.B. Allozyme genotype-environment relationship. I. Variation in natural populations of Drosophila pachea //Genetics, 1973, v.73, p. 135.

274. Rodino E. Variabilita di Mytilus galloprovincialis della laguna di Venezia.Analisi biometrica e polimorfismi enzimatici // Arch, oceanogr. e limnol., 1976, v.18, N 3, p.541-542.

275. Rodino E., Comparini A. Variabilita genetica in Mytilus galloprovincialis della laguna di Venezia // Atti. Assoc. genet. Ital., 1980, N 26, p.249-252.

276. Rolan-Alvarez E., Zapata C., Alvarez G. Multilocus heterozygosity and sexual selection in a natural population of the marine snail Littorina mariae (Gastropoda: Prosobranchia) // Heredity, 1995, v.75, N 1, p. 17-25.

277. Rose R. Genetic variation in the oyster, Crassostrea virginica, in relation to environmental variation // Estuaries, 1984, v.7, N 2, p. 128-132.

278. Sabbadin A., Tontodonati A. Enzyme polymorphism in the colonial ascidian, Botryllus schlosseri // Bull, zool., 1976, v.43, N. 4, p. 400-401.

279. Sarver S.K., Katoh M., Foltz D.W. Apparent overdominance of enzyme specific activity in two marine bivalves // Genetica, 1992, v.85, N 3, p. 231-239.

280. Schopf T.J.M., Dutton A.R. Parallel clines in morphologic and genetic differentiation in a coastal zone marine invertebrate: the bryozoan Schizoporella errata // Paleobiology, 1976, v.2, N 3, p.255-264.

281. Schopf T.J.M., Gooch J.L. A natural experiment using deep-sea invertebrates to test the hypothesis that genetic homozygosity is proportional to environmental stability // Biol. Bull., 1971, v. 145, p.589-595.

282. Schopf T.J.M., Gooch J.L. A natural experiment to test the hypothesis that loss of genetic variability was response for mass extictions of the fossil record // J. Geol., 1972, v.80, p. 481-483.

283. Schurr K. Rapid evolutionary selection in fringe populations of colonizing species // ICSEB-II: 2nd Int. Congr. Syst. and Evol. Biol., Vancouver, July 17-24, 1980, Abst. S.I., s.a., p.341.

284. Seed R. Morphological variations in Mytilus from the french coasts in relation to the occurence and distribution of M. galloprovincialis Lam. // Cah. bid. mar., 1972, v.13, N 3, p.357-384.

285. Seed R. Morphological variations in Mytilus from the irish coasts in relation to the occurence and distribution of M. galloprovincialis Lam. // Cah. biol. mar., 1974, v.15, N 1, p.1-25.

286. Seed R. Reproduction in Mytilus (Mollusca: Bivalvia) in European waters // Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 1975, v.39, suppl. 1, p. 317-334.

287. Selander R.K. Genetic variation in natural populations // Molecular Evolution (Ayala F.J. ed.), Sinauer, Sunderland, 1976, p!21-44.

288. Selander R.K., Johnson W.E. Genetic variation among vertebrate species // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1983, v.4, p.75-91.

289. Selander R.K., Kaufman D.W. Genetic variability and strategies of adaptation in animals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, v.70, p.1875-1877.

290. Selander R.K., Yang S.Y., Lewontin R.C., Johnson W.E. Genetic variation in the horseshoe crab (Limulus polyphemus) a phylogenetic "relic" // Evolution, 1970, v.24,p.402-414.

291. Schaw C.R., Prasad R. Starch-gel electrophoresis of enzymes. A compilation of recipes // Biochem. Genet., 1970, v.4, p.297-320.

292. Siebenaller J.E. Genetic variation in deep-sea invertebrate populations: the bathyal Gastropod Bathybembix bairdii // Mar. Biol., 1978, v.47, p.265-275.

293. Simon C., Archie J. An empirical demonstration of the lability ofheterozygosity estimates 11 Evolution (USA), 1985, v.39, N 2, p.563-467.

294. Singh R.S. Genetic heterogenety within electrophoretic "alleles" and the pattern of variation among loci in Drosophila pseudoobscura // Genetics (USA), 1979a, v.93, N 4, p.997-1018.

295. Singh S.M. Adaptive significance of enzyme variability in natural population// Can. J. Genet, and Citol., 1979b, v.21, N4, p.581.

296. Singh S.M. Enzyme heterozygosity associated with growth at different developmental stages in oysters // Can. J. Genet, and Citol., 1982, v.24, p.451-458.

297. Singh S.M., Green R.H. Excess of allozyme homozygositi in marine molluscs and its possible biological significance // Malacologia, 1984, v.25 (2), p.569-581.

298. Singh S.M., Zouros E. enetic variation associated with growth rate in the American oyster (Crassostrea virginica) // Evolution, 1978, v.32, p.342-353.

299. Singh S.M., Zouros E. Heterozygote superiority associated with seven enzyme loci in a natural population // ICSEB-II: 2nd Int. Congr. Syst. and Evol. Biol., Vancouver, July 17-24, 1980, Abst. S.I., s.a., p.348.

300. Singh S.M., Zouros E. enetics of growth rate in oysters and its implications for aquaculture // Can.J. Genet, and Citol., 1981, v.23, p. 119-130.

301. Skibinski D.O.F., Beardmore J.A. A genetic study of inergradacion between Mytilus edulis and M. galloprovincialis // Experientia, 1979, v.35, N 11, p. 1442-1444.

302. Skibinski D.O.F., Ahmad H., Beardmore J.A. Genetic evidence for naturally occuring hybrids between Mytilus edulis and M. galloprovincialis // Evolution (USA), 1978a, v.32, N 2, p.354-364.

303. Skibinski D.O.F., Beardmore J.A., Ckoss T.F. Aspects of the population genetics of Mytilus (Mytilidae; Mollusca) in the British Isles // Biol. J. Linn. Soc., 1983, v.29, N 2, p.137-183.

304. Skibinski D.O.F., Mc Nee A.R. Beardmore J.A. Protein variation in the marine bivalve Scrobicularia plana // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet., 1978b, v.9, N 4, p.223-228.

305. Smith P.J., Crossland J. Preservation of teleost proteins by 2-phenoxyethanol // N.Z.J. Mar. and Freshwater Res., 1978, v. 12, N 4, p.341-342.

306. Snyder T.P., Gooch J.L. Genetic differentiation in Littorina saxatilis (Gastropoda) // Mar. Biol., 1973, v.22, N 2, p. 177-182.

307. Somero G.N., Soule M. Genetic variation in marine fishes as test of the niche variation hypothesis // Nature, 1974, v.249, p.670-672.

308. Soot-Ryen T. Report on the family Mytilidae (Pelecypoda) // Rept. Allan Hancock Pacif. Exp., 1955, v.20, p. 1-174.

309. Soule M. The epistasis cycle: a theory of marginal population // Ann. Rev. Ecol. and Syst., v.4, Palo Alto, Galif.,1973, p.165-187.

310. Tabachnik W.J., Powell J.R. Adaptive flexibility of "marginal" versus "central" population of Drosophila willstoni // Evolution (USA), 1977, v.31, N 3, p.692-694.

311. Tatarenkov A., Johannesson K. Habitat related allozyme variation on a microgeographic scale in the marine snail Littorina mariae (Prosobranchia, Littorinacea)//Biol. J. Linn. Soc., 1994, p.105-125.

312. Taylor C.E., Mitton J.B. Multivariate analysis of genetic variation // Genetics (USA), 1974, v.76, N 3, p.575-585.

313. Thorarinsdottir G.G. Gonad development, larval settlement and growth of Mytilus edulis L. in a suspendet population in Hvaltijordur, south-west Iceland // Aquacult. Res., 1996, 27, N 1, p.57-65.

314. Tomaszewski E.K., Schaffer H.E., Johnson F.M. Isozyme genotype-environment associations in natural populations of the harvester ant. Pogonomirmex badius // Genetics, 1974, v.75, p.405.

315. Tracey M.L., Nelson K.B. Allozymic variation in the American lobster, H. americanus // Genetics (USA), 1975, v.80, N 3, part 1, Suppl., p.81.

316. Tracey M.L., Bellet N.F., Gravem C.D. Excess allozyme homozygosity and breeding population structure in mussel Mytilus californianus // Mar. Biol., 1975, v.23, p.303-311.

317. Valentine J.W. Genetic strategies of adaptations // Molecular evolution (Ed. F. Ayala), Sundrland (Mass.): Sinauer Assoc. Publ., 1976, p.78-94.

318. Valentine J.W., Ayala F.J. Genetic variation in Frieleia halli, a deep-sea brachiopod // Deep-Sea Res., 1975, v.22, p.37-44.

319. Valentine J.W., Ayala F.J. Genetic variability in krill // Proc. Nat. Acad. Soc. USA., 1976, v.73, p.658-660.

320. Valentine J.W., Ayala F.J. Adaptive strategies in the sea // In: Battaglia B., Beardmore J.A. (ed) Marine organisms: genetics, ecology and evolution.- Plenum Press. N.Y. and L., 1978, p.323-346.

321. Weber K., Osborn M. The reliability of molecular weight determinations by dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis // J. Biol. Chem., 1969, v.244, N 16, p.4406-4412.

322. Wilkins N.P. Genie variability in limpets (Patella sp.) // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet., 1977a, v.8, N 2, suppl. 1, p.39.

323. Wilkins N.P. Genetic variability in littoral gastropods: phosphoglucomutase in Patella vulgata and P. aspera // Mar. Biol., 1977b, v.40, N 2, p. 151-155.

324. Wilkins N.P. The Rationale and relevance of genetic in aquaculture: an overview // Aquaculture, 1981, v.22, N 3, p.209 228.

325. Williams S.T., Benzie J.A.H. High gene flow among populations of the starfish : Abstr. Keystone Symp. Mol. Approaches Mar. Ecol. and Evol., Santa Fe, N.M., March 5-11, 1995 // J. Cell. Biochem., 1995, Suppl. 19b, p. 343.

326. Wolinsky S. Perspectives on PCR // Trends Biotechnol. 1995, 13, N 5, p. 191.

327. Workman P.L., Niswander J.D. Population studies on southwestern Indian156tribes. II. Local genetic differentiation in Papage // Amer. J. Human Genet., 1970, v.22, p.24-49.

328. Yamanaka R., Fujio Y. Heterogenety within and between geographical populations of the bay mussel Mytilus edulis // Tohoku J. Agr. Res., 1984, v.34, N 3-4, p.73-84.

329. Yeh F.C., Layton C. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine Pinus contorta spp. latifolia // Can. J. Genet, and Citol., 1979, v.21, N 4, p.487-503.

330. Young J.P.W., Koehn R.K., Arnheim N. Biochemical characterization of "LAP" a polymorphic aminopeptidase from the blue mussel Mytilus edulis // Biochem. Genet., 1979, v. 17, N 3-4, p.305-323.

331. Zouros E. Hybrid molecules and the superiority of the heterozygote // Nature, 1976, v.262, N 5565, p.227-229.

332. Zouros E., Foltz D.W. Possible explanations of heterozygote dificiecy in bivalve molluscs // Malacologia, 1984, v.25, N 2, p.583-591.

333. Zouros E., Singh S.M., Miles H.E. Growth rate in oysters: An overdominant phenotype and its possible explanations // Evolution, 1980, v,34, p.856-867.