Эколого-генетические аспекты структурированности популяции азовской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordman) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Сергеева, Светлана Григорьевна

• Сергеева, Светлана Григорьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сергеева, Светлана Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Характеристика условий экосистемы Азовского бассейна как среды обитания тарани.

1.2. Биологические и экологические особенности азовской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordman).

1.3. Современные представления о подразделенности популяций разных видов рыб и экологические предпосылки их образования.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Структура исследования и материалы.

2.2. Электрофорез белковых ферментативных и неферментативных систем.:.

2.2.1. Подготовка образцов для электрофореза.

2.2.2. Электрофорез образцов.

2.3. Методы гистохимического окрашивания образцов.

2.4. Методы популяционно-генетических исследований.

2.5. Изучение метрических признаков тарани.

2.6. Методы исследования физиологического состояния рыб.

2.7. Дискриминантный анализ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Биохимический полиморфизм белковых систем азовской тарани

3.2. Анализ популяционной структуры азовской тарани.

3.3. Влияние экологических и антропогенных изменений в бассейне Азовского моря на межгодовые колебания частот аллелей и фенотипов

3.4.Оценка физиологического состояния популяции азовской тарани

3.5. Дискриминантный анализ данных по физиологическому состоянию популяции тарани.

3.6. Изменчивость популяции азовской тарани по комплексу фенотипических признаков.

3.7. Влияние экологических факторов на подразделенность популяции азовской тарани.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-генетические аспекты структурированности популяции азовской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordman)»

Актуальность исследования. По современным представлениям популяция — это структурная часть биоценозов, составляющих биосферу, и одновременно — единица эволюционного процесса. Она же и объект хозяйственной деятельности человека.

Стратегия рыбного хозяйства основывается на эксплуатации больших скоплений рыб, которые экономически выгодно облавливать. Тем самым нарушается научная основа промысла, так как облов ведется без учета популяционной структуры вида. В этом случае происходит разрушение популяционной системы по частям за счет перелова одних и недолова других субпопуляций, нарушается адаптивная генетическая структура вида (Алтухов, 1983; Поддубный, Малинин, 1983).

Пространственно-временная разобщенность разнокачественных внутрипопуляционных группировок особей выступает важным фактором повышенной устойчивости локальных стад и требует особого внимания к сохранению оптимальной в данных условиях структуры местных популяций (Поддубный, Халько, 1990). Подразделенность многих природных популяций рыб на элементарные единицы очевидна уже из геногеографиче-ских наблюдений. С помощью метода электрофореза белков, позволяющего изучать отдельные генные локусы, исследования морфо-биологических характеристик, изучения физиолого-биохимических особенностей организмов, использования массового мечения и других методов показано наличие подразделенности популяций многих промысловых видов рыб (Алтухов, 1995; Алтухов, Бланк, 1999; Глубоковский, Животовский, 1986; 1989; Иванков, 1993; Касьянов, 1985; Кузьмина, 1990; Кузьмина, Голованова, 1990; Лукьяненко, 1990; Поддубный, 1980; Поддубный, Малинин, 1988; Поддубный, Халько, 1990; Салменкова, Малинина, 1976; Салменко-ва, Омельченко, Алтухов, 1992; Сергеева, Борякина 1996; Дехта, Сергеева,

1998; Савваитова, Кузищин, Максимов, 1997; Ashbaush et. al., 1994; Beacham, 1985; Grant et. al., 1987; Misra, Carscadden, 1987; Torrisen, 1987).

Ареал обитания азовской тарани обширен: она встречается в прибрежной зоне восточной и северо-восточной частей Азовского моря, основная часть скоплений в настоящее время распределяется в Таганрогском заливе, включая Ейский лиман и дельту реки Дон, в Ахтарском морском районе с Бейсугским и Ахтарским лиманами, в Ачуевском и Темрюкском морских районах (Воловик, 1998; Агапов, 1998).

Популяция азовской тарани уже несколько десятилетий находится в угнетенном состоянии (Цуникова и др., 1996; 1997). Влияние экологических изменений, связанных с гидростроительством и антропогенным загрязнением, интенсивный перелов старшевозрастных групп, как официальным ловом, так и браконьерским, в несколько раз превышающим первый, снижение масштабов воспроизводства приводят к резким колебаниям эффективной численности популяции, что неизбежно сказывается на ее системной организации.

В ситуации затянувшейся депрессии и нестабильности численности популяции принципиально ставится вопрос о нарушении сложной популя-ционной структуры азовской тарани. Ее промысел ведется в основном на местах массовых скоплений, без учета подразделенности вида на репро-дуктивно-изолированные субпопуляции.

Очевидно, что изучение структуры азовской тарани с применением различных методологических подходов и определение условий и мест ее воспроизводства будет способствовать углублению знаний о состоянии природных популяций, их ответа на изменения экологической обстановки, но оно также важно и с прикладных позиций. Ранее комплексное изучение этого вида в Азовском бассейне не проводилось. Особенности географии ареала, экологии района и практика рыболовства предопределили деление азовской популяции на две большие группировки: кубанскую и донскую. Однако для сохранения численности относительно небольших локальных групп и способности их к воспроизводству необходимо знать реальную структуру популяции, физиологические особенности группировок, обитающих в разных экологических условиях.

Цель и задачи исследования. Основная цель нашей работы состояла в изучении структурной организации и физиологических особенностей обмена веществ популяции азовской тарани Ruliliis rutiliis heckeli (Nordman) в связи с изменением условий обитания в разных регионах Азовского бассейна.

При этом необходимо было решить следующие задачи:

- изучить белковый полиморфизм ферментативных и неферментативных белков тарани;

- определить уровень генетической изменчивости по частотам аллелей и фенотипов исследованных белковых систем тарани из разных мест обитания;

- оценить физиологическое состояние производителей на основании фи-зиолого-биохимических показателей и связь их с экологическими факторами;

- определить степень популяционной изменчивости по комплексу физио-лого-биохимических показателей;

- провести изучение фенотипической изменчивости по комплексу мор-фометрических показателей, выяснить картину изменчивости по попу-ляционно-морфологическим данным;

- дать рекомендации по использованию данных о структуре популяции азовской тарани в практике рыболовства.

Научная новизна и теоретическая значимость. Исследование подразделенное™ азовской тарани на локальные стада, приуроченные к разным местам нереста, и ее пространственно-временной динамики позволило впервые получить данные о состоянии популяции в изменяющихся условиях Азовского бассейна. Новизной отличается применение комплексного методологического подхода к изучению данной проблемы с использованием современных разноплановых генетических, физиологических и статистических методов.

Впервые получены достоверные различия по частотам аллелей и фенотипов, уровню гетерозиготности, а также по физиолого-биохимическим и морфологическим параметрам между четырьмя выборками тарани.

С использованием индексов генетического подобия и построения на их основе дендрограмм получены новые данные по пространственному распределению изучаемых выборок тарани, совпадающие с их географическим расположением.

Дискриминантный анализ выборок по морфометрическим признакам позволил получить картину, совпадающую с характером различий по генетическим маркерам для рыб из разных районов обитания.

С помощью дискриминантного анализа выяснено, что физиолого-биохимические показатели обладают не только индивидуальной, но и по-пуляционной спецификой, позволяющей выделить несколько экологически обусловленных группировок тарани.

Показано влияние факторов, связанных с резкими изменениями экологической ситуации, четко прослеживающееся по отсутствию устойчивого равновесия частот аллелей исследуемых локусов в разные годы. Такие серьезные тенденции сдвига генных частот определяются, по всей вероятности, резкими колебаниями численности и изменениями условий на нерестилищах.

Практическая значимость. Важнейшим практическим итогом проведенной работы является выявление генетической структуры популяции и, следовательно, определение реальной подразделенности вида на дискретные единицы воспроизводства, что, в свою очередь, позволяет разделить общую величину сырьевых запасов вида на запасы, приуроченные к отдельным участкам ареала, равномерно распределить промысловые нагрузки на локальные стада, не нарушая их экологии, способности этих стад к восстановлению.

Физиологическое состояние нерестовой части популяции на разных этапах жизненного цикла учитывается при составлении ихтиологических прогнозов, а также при оценке эффективности воспроизводства тарани в районах Азовского бассейна с разными экологическими условиями.

Положения, выносимые на защиту. 1. Исследуемые выборки тарани отличаются между собой по частотам аллелей и фенотипов пяти белковых локусов. С использованием индексов генетического подобия, рассчитанных по частотам аллелей, и построения на их основе дендрограмм получены данные по пространственному распределению этих выборок, совпадающие с их географическим расположением.

2. Отсутствие устойчивого равновесия частот аллелей исследуемых белковых локусов во временном аспекте определяется резкими колебаниями эффективной численности популяции и изменениями экологической ситуации в бассейне.

3. Физиолого-биохимические показатели обладают не только индивидуальной, но и популяционной спецификой, позволяющей выделить четыре экологически обусловленные группы тарани.

4. Дискриминантный анализ выборок тарани их четырех локальных стад по морфометрическим показателям позволил получить картину про

4. Дискриминантный анализ выборок тарани их четырех локальных стад по морфометрическим показателям позволил получить картину пространственного распределения, совпадающую с характером различий по генетическим маркерам.

5. Азовская тарань имеет сложную популяционную организацию, ее структурные элементы различаются не только по экологии мест обитания, но и по функциональному состоянию, экстерьерным показателям и уровню пространственной и временной изменчивости аллельных частот. В результате пространственной изоляции в связи с осолонением моря в семидесятые годы усилилась степень дивергенции между локальными стадами тарани.

Апробация работы. Основные материалы и положения работы докладывались на Всесоюзной конференции «Современное состояние и перспективы рационального использования и охраны рыбного хозяйства в бассейне Азовского моря» (Ростов-на-Дону, 1987); на X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии памяти Л.А.Орбели ( Ленинград, 1990); на Всесоюзной научной конференции молодых ученых и специалистов (Ростов-на-Дону, 1990); на Втором симпозиуме по экологической биохимии рыб (Ростов Великий, 1990); на Всероссийской конференции по промысловой океанологии (Калининград, 1999); на II съезде Вавилов-ского общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, одна работа в печати. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 159 стр., состоит из введения, трех глав, включающих обзор литературы, результаты исследований и их обсуждение, и выводов, содержит 19 рисунков, 24 таблицы, список литературы из 202 ссылок на отечественные и зарубежные источники.

Заключение диссертации по теме «Экология», Сергеева, Светлана Григорьевна

выводы

1. Изучена генетическая изменчивость по 19 белковым локусам азовской тарани. Выявлен полиморфизм по локусам трансферрина, эстера-зы-1, эстеразы-3, лактатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы. По локусам эстераз, лактат- и малатдегидрогеназы выборки неравновесные, отмечен статистически достоверный дефицит гетерозигот.

2. Попарное сравнение с помощью критерия у2 гетерогенности по частотам аллелей трансферрина, лактатдегидрогеназы, эстераз-1 и эсте-раз-3 выявило достоверные различия по частотам аллелей и фенотипов между исследуемыми выборками.

3. Межгодовые колебания частот аллелей и фенотипов разных локу-сов имеют независимый характер во всех выборках. Частоты исследуемых локусов не проявляют согласованных изменений аллельных частот.

4. Генетический анализ структуры популяции азовской тарани показал, что исследуемые выборки принадлежат к различным локальным стадам, причем наибольшим сходством обладают ахтарская и бейсугская группировки, ближе к ним ейская тарань, наиболее отдалена донская.

5. Дискриминантный анализ физиолого-биохимических параметров и метрических признаков подтвердил дифференцированность популяции азовской тарани из экологически разных районов Азовского моря на четыре относительно обособленные группировки. Обнаружена тесная зависимость степени морфологических различий изучаемых групп тарани от географического расстояния между местами их нерестовой локализации, то есть клинальная изменчивость в направлении Дон — Кубань.

6. Совпадение общей картины изменчивости популяции азовской тарани по генетическим маркерам, физиологическому статусу и экофено-типическим модификациям свидетельствует об определяющей роли экологических факторов. Критическое состояние популяции тарани в современный период объясняется нарушением сложной популяционной структуры вследствие изменения экологических условий в ареале обитания и интенсивного промысла.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сергеева, Светлана Григорьевна, 2000 год

1. Аведикова Т.М. О темпе полового созревания и соотношении полов у азовской тарани // Тр. ВНИРО, 1972. Т. 89.

2. Аведикова Т.М., Основные закономерности формирования биомассы и продукции азовской тарани // Тр. ВНИРО, 1975. Т. 109.

3. Аведикова Т.М. О причинах изменчивости некоторых биологических параметров популяций проходных рыб Азовского моря // Вопр. ихтиологии, 1976. Т. 16, вып. 3(98).

4. Агапов С.А. Современное состояние популяции азовской тарани // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону. 1997. — С. 200 — 204.

5. Агапов С.А. Особенности формирования запасов и регулирование промысла азовской тарани в 1996 — 1997 гг. // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 178 — 185.

6. Алдакимова А.Я. Современное состояние кормовой базы рыб Азовского моря и предстоящие ее изменения в связи с водохозяйственными мероприятиями // Рыбохозяйственные исслед. Азовского моря. Тр. АзНИИРХ. — Вып. 16. — Ростов-на-Дону, 1972. — С. 52 — 67.

7. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ. биологии. 1970. Т. 31, № 5. — С. 507 — 527.

8. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. — М., Пищ. промышленность, 1974. —245 с.

9. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ. биол. 1979. Т. 31. №5.

10. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика, 1995. Т. 31, № 11. — С. 1450 — 1473.

11. Алтухов Ю.П., Бланк M.JI. Генетическая динамика популяционных систем, представленных малыми субпопуляциями: аналитическое моделирование и численные результаты // Генетика, 1999. Т. 35, № 11, —С. 1572 — 1584.

12. Апс Р.А., Таннер Р.Х. Полиморфизм мышечных эстераз у балтийского шпрота (Sprains sprains). — В кн.: Биохимическая и популяцион-ная генетика рыб. Л., 1979. — С. 90 — 93.

13. Бабкина H.JI. Использование структуры позвоночника для фенетиче-ской оценки сходства нерестовых стад плотвы из удаленных плесов Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. — С. 192 — 200.

14. Бейли Н. Статистические методы в биологии. — М., Мир, 1964. — 220 с.

15. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. — М., Мир, 1970. — 326 с.

16. Беляев И.А., Рябов B.C. Популяционная структура восточной скумбрии Scomber japonicits Huottuyn в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии, 1987. Т.27, № 2.

17. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. — М., JI. Из-во АН СССР, 1948. — Т. 1. — 466 с.

18. Берг JI.C. Яровые и озимые расы у проходных рыб. — Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., JI., 1953.

19. Богданов Л.Ф., Флусова Г.Д., Билим Л.Ф., Шелобод JI.M. Популяци-онно-генетические исследования тихоокеанской сельди (Clupea harengus Pallasi) // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979, —С. 83-89.

20. Бронфман A.M., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. — М.: Пищевая промышленность, 1979. — 288 с.

21. Бронфман A.M., Хлебников Е.П. Азовское море. Основы реконструкции.—Л., 1985,— 270 с.

22. Бугаев В.Ф. Об использовании структуры зон сближенных склеритов на чешуе в качестве критерия для идентификации локальных стад нерки Oncorinchits nerca (Walk) в бассейне р. Камчатки // Вопр. ихтиологии, 1978. Т.18, вып. 5 (112).

23. Бугаев В.Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок Oncorhencus nerca (Wallaum) бассейна р. Камчатки // Вопросы ихтиологии, 1986. Т. 9, № 3.

24. Василенко И.Н. Биологическое обоснование повышения продуктивности Азово-Кубанских лиманов // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. — Ростов-на-Дону, 1996. — С. 194-199.

25. Васильев Ф.С. Фракционный состав гемоглобина двух видов каспий-ско-черноморских сельдей // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1990. — С. 30 — 31.

26. Велдре JI.A., Велдре И.Р. О некоторых биохимических показателях крови балтийской кильки {Sprathus sprathus) // Биохимическая и попу-ляционная генетика рыб. Л., 1979. — С. 83 — 84.

27. Воловик С.П. Национальное сообщение по проблеме биоразнообразия водных экосистем Азово-Черноморского бассейна (экономическая зона Российской Федерации). — Ростов-на-Дону, 1995. — С 435.

28. Воловик С.П., Чихалев А.С. Антропогенные преобразования ихтиофауны Азовского бассейна // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998.— С. 7—23.

29. Володин В.М. Плодовитость плотвы Riitilus rutihis L. в Рыбинском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1963. Т. 3, вып. 2 (27).

30. Гаргопа Ю.М., Катунин Д.Н., Чебанов М.С. Рыбохозяйственные и гидроэкологические аспекты нормирования преобразований стока рек в бассейне Южных морей России // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, Молот, 1997. — С. 131 — 140.

31. Гаргопа Ю.М. Влияние климатических факторов на крупномасштабную изменчивость элементов водного баланса, солености и отдельных компонентов биоресурсов Азовского и Черного морей // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 7 — 23.

32. Глубоковский М.К., Животовский А.А. Популяционная структура горбуши: система флуктуирующих стад // Биология моря, 1986, № 2. — С. 39 — 44.

33. Глубоковский М.К., Животовский Л.А., Викторовский P.M. Популяционная организация горбуши // III Всес. совещание по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988. — С. 69 — 70.

34. Глубоковский М.К., Животовский J1.A. Популяционная организация горбуши: факты и модели // Генетика в аквакультуре. 1989. J1.: Наука. — С. 47 — 67.

35. Голованенко Л.Ф., Шуватова Т.Ф. Некоторые физиологические показатели азовского судака Lucioperca lucioperca L. из разных районов обитания // Вопр. ихтиологии, 1975. Т. 15, вып. 5 (94).

36. Горшков С.А. Некоторые особенности внутривидовой структуры у горбуши (Salmoniformcs Salmonidae). Морфобиологическая изменчивость и пространственная обособленность нерестовых группировок // Зоол. журн., 1988. Т. 67, № 4.

37. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassizj в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. Под научн. ред. д.б.н., проф. С.П.Воловика. — Ростов-на-Дону, 2000. — 497 с.

38. Дацко В.Г. Органическое вещество южных морей СССР. — М., АН СССР, 1952, —271 с.

39. Дехта В.А., Тютина Ю.Е. Прибор для электрофоретического обесцвечивания гелевых блоков // Ростовский межотрасл. территор. центр на-учно-техн. информ. и пропаг., 1990. —Информ. лист. № 150-90.

40. Дехта В.А., Сергеева С.Г., Борякина Т.Г. Изменчивость популяции азовской тарани по комплексу фенотипических признаков // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 301-307.

41. Дехта В.А., Сергеева С.Г. Структура популяции азовской тарани // X Всерос. конф. по промысл, океанологии, Калининград, 1999.

42. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций //Журн. общ. биол. 1948. Т. 9,№3.

43. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. — М.: Наука. — 591 с.

44. Дубровин И.Я., Баландина Л.Г., Ким В.Г. Оптимизация промысла азовской тарани. — Рыбное хозяйство, 1987, № 4. — С. 46 — 48.

45. Дудкин С.И., Колесникова Л.В., Колмакова Т.С. Критерии оценки негативного действия антропогенного загрязнения на репродуктивную функцию азовского осетра // Тез. 1 конгресса ихтиологов России. — М., 1997. —С. 217.

46. Дущенко В.В., Савватимский П.И. Внутривидовая структура тупорылого макруруса Caryphaemoides rupestris Cummerus Северной Атлантики: изменчивость локальных группировок и предпосылки их формирования // Вопр. ихтиологии, 1987. Т. 67, № 4.

47. Дущенко В.В., Савватимский П.И. Внутривидовая структура тупорылого макруруса Coriphaenoides rupestris Gunnerius Северной Атлантики: изменчивость локальных группировок и предпосылки их формирования // Вопр.ихтиологии. 1987. Т. 67, № 5.

48. Дятлов М.А. О популяционной неоднородности ряпушки Coregonum dedula (L.) Ладожского озера// Вопр. ихтиологии, 1978. Т. 18, вып. 4 (111).

49. Жадин Ф.Б. Локальная изменчивость иссыккульского чебака // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана: Тез. докл., Ашхабад, 1986.

50. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях. — В кн.: Итоги науки и техники: Общая генетика. — М., 1983, вып. 8. — С.16 — 104.

51. Зенкин B.C. Биохимический полиморфизм и популяционно-гёнетический анализ атлантической сельди (Clupea harengus L.) II Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979. С. — С.64 — 69.

52. Иванков В.Н. Популяционная организация у проходных рыб (на примере тихоокеанских лососей) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: из-во Дальневосточного университета. 1991,-— С. 5-21.

53. Иванков В.Н. Популяционная организация у тихоокеанских лососей с коротким пресноводным периодом жизни // Вопросы ихтиологии, 1993. Т. 33, № 1. с. 78 — 83.

54. Изюмов Ю.Г. Экологические морфы плотвы Rutilus rutilus L. в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., 1981. №50.

55. Изюмов Ю.Г., Касьянов Ф.Н., Яковлев В.Н. Популяционная морфология плотвы {Rutilus rutilus L.) водоемов Верхней Волги // Фенетика популяций. — М.: Наука, 1982. — С. 222 — 233.

56. Калабухов Н.И. Некоторые физиологические вопросы таксономической изменчивости млекопитающих //. Экология, 1972, № 6.

57. Камышин Н.И. и др. Биохимический полиморфизм северокаспийской севрюги // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. — Астрахань: Волга, 1979. — С. 96 97.

58. Карпенко А.И. Исследование популяционной структуры горбуши Oncorhynchus gorbuscha Южного Сахалина // Вопр. ихтиол., 1995. — Т.35.№3, — С. 322 — 327.

59. Касьянов Ф.Н. О морфологической разнокачественности нерестового стада плотвы Rutilns nitilns L. Волжского плеса Рыбинского водохранилища// Биология внутренних вод: Информ. бюл. Д., 1982. № 55.

60. Касьянов Ф.Н. Популяционная морфология плотвы Rutilns rutilns L. в водоемах Верхней и Средней Волги: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1984.

61. Касьянов Ф.И. Симпатрическая дивергенция экологических рас плотвы в бассейне реки Волги // Фенетика популяций. М., 1985.

62. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г., Яковлев В.Н. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (L) (Cypriniformes, Cyprinidac) водоемов волжского бассейна // Зоол. Журн. 1982. Т. 61. Вып. 12, —С. 1826 — 1836.

63. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. К изучению роста и морфологии плотвы Rutilus rutilus (L) оз. Плещеево в связи с вселением дрейссены // Вопр. ихтиологии, 1995. Т.35. № 4. — С. 546 — 548.

64. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. — Д., Наука, 1987. — 520 с.

65. Кирпичников B.C. Генетические исследования тихоокеанских лососей //Журн. Общ.биол, 1990. Т. 51. № 1. — С. 15 — 35.

66. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Д., 1980.

67. Корешкова Н.Д., Паюсова А.Н. Популяционная структура рыбца (Vimba vimba L.), выявленная на основе электрофоретического анализа мышечных эстераз // Биохимическая и популяционная генетика рыб Д., 1979, —С. 116 — 119.

68. Корниенко Г.Г., Дудкин С.И., Ложичевская Т.В. Некоторые аспекты влияния загрязнения и искусственного воспроизводства на функциональное состояние азовских осетровых // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1997. — С. 263-270.

69. Короленко П.И., Дехта В.А. Усовершенствованный прибор для вертикального электрофореза // Гидрохимические материалы, 1981. ■— Т.82. — С. 87-99.

70. Корочкин Л.И. Активность генов, контролирующих синтез изофер-ментов в онтогенезе животных. — В кн.: Генетика изоферментов. — М., 1977,— С. 149 — 167.

71. Крепе Е.М. Фосфолипиды клеточных мембран нервной системы в развитии животного мира. Л.: 1967.

72. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л., 1981.

73. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Определение жира в теле рыб // Руководство по методике исследования физиологии рыб.: Сб. АН СССР. — М., 1962, — 12 с.

74. Куропаткин А.П. Изменение солености и вертикальной устойчивости вод Азовского моря в современных условиях // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 23 — 30.

75. Кудерский Л.Ф., Александрова Т.И. Локальные стада снетка в Псков-ско-Чудском водоеме // Научн. тр. НИИ оз. И реч. рыб. х-ва, 1985. № 236.

76. Кузнецов Л.Ф. О разнокачественности промысловых стад плотвы и окуня Братского водохранилища // 5 конф. молодых ученых вузов Иркутской обл. Тез. докл., Иркутск. 1987. Ч. 2.

77. Кузьмина В.В. Внутрипопуляционная изменчивость гидролитических функций пищеварительной системы леща на личиночном и мальковом этапах развития // Структура локальных популяций у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. — С. 86 — 103.

78. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Внутрипопуляционная изменчивость некоторых физиолого-биохимических характеристик леща в преднерестовый период // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. — С. 124 143.

79. Куккарина О.И. Морфометрические особенности крупной ряпушки, индуцированной в оз. Пертозеро // Экологическая физиология водных организмов. Петрозаводск, 1992.

80. Лакин Г.Ф. Статистические методы в биологии. М., Высшая школа, 1973.

81. Лебедева О.А., Гольцова М.З. О популяционной неоднородности европейской ряпушки Псковско-Чудского озера // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск, 1987.

82. Левонтин Р.С. Генетические основы эволюции. М., 1978. — 351 с.

83. Ложичевская Т.В., Корниенко Г.Г., Дорошева Н.Г., Ружинская Л.П., Ковальчук Л.И. Функциональное состояние русского осетра в Азовском бассейне // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 274 —279.

84. Лукьяненко В.П. и др. Внутривидовая изменчивость фракционного состава сывороточных белков севрюги // Журн. эвол. биохимии и физиологии. — 1975. — Т. 11, —№2, —С.191 193.

85. Лукьяненко В.В. Гетерогенность и полиморфизм фракционного состава гемоглобина черноморской популяции русского осетра. II симпозиум по экологической биохимии рыб. Ростов Великий, декабрь 1990. Ярославль, 1990. — С. 157 — 159.

86. Ляхин Ю.И. Азовское море // Современное экологическое состояние морей СНГ. — С-Пб., 1994. — С. 41 — 56.

87. Макаров Э.В. Динамика и структура стада азовских осетровых: Дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1968.— 241 с.

88. Макаров Э.В., Семенов А.Д. Экологические аспекты проблемы развития рыбного хозяйства в Азовском бассейне // Сб. научн. тр. АзНИ-ИРХ. — Ростов-на-Дону, Полиграф, 1996. — С. 6 — 20.

89. Маурер г. Диск-электрофорез. — М., Мир, 1971. — 247 с.

90. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. — М., Мир, 1972.— 323 с.

91. Мина М.В. Микроэволюция рыб. — М.: Наука, 1986. — 208 с.

92. Мироновский А.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Герасименко О.Г. О возможном значении постоянного интенсивного дизруптивного отбора как фактора, определяющего структуру вида Rutiliis rutihis (L) в

93. Волго-Каспийском районе // Журн.общ. биол, 1991. Т. 32. № 5. — С. 656 — 672.

94. Мироновский А.Н. Отбор на ранних стадиях развития как фактор, формирующий структуру популяции леща Abramis brama Волго-Каспийского района // Вопр. Ихтиологии, 1994. Т. 34. № 3. — С.381— 386.

95. Мисюнене Д., Астраускас Ф., Котаус Ф., Кисманас В., Лукшене Д. Образование локальностей в популяциях рыб в разнотипных водоемах Литвы // 5 съезд Всес. гидробиол. о-ва, Тольятти, 15 — 19 сент. 1986. Тез. докл. Куйбышев, 1986. Ч. 2.

96. Никоро З.С. Статистические методы в селекции. — В кн.: Моделирование биологических систем. — Новосибирск, 1976. — Вып. 1. — С. 1—78.

97. Одум Ю. Основы экологии. — М., 1975. — 740 с.

98. Омельченко В.Т. Популяционно-генетические исследования тихоокеанских лососей северо-западной части Тихого океана // Биология моря, 1986. №5, —С. 3 — 13.

99. Паавер Т.К. Генетическая дифференциация популяций проходной кумжи Salrno trutta L. из рек Эстонии // Вопросы ихтиологии, 1989. Т. 29, вып. 6, —С. 901 -907.

100. Паавер Т.К. Биохимическая генетика карпа Ciprinus carpio L. — Таллинн.: Валгус, 1983. — 112 с.

101. Поддубный Ф.Г. Об адаптивном ответе популяций плотвы на изменение условий обитания // Биология рыб волжских водохранилищ. — М.,Л., 1966.

102. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах.— Л., 1971.

103. Поддубный Ф.Г. О локальных стадах леща в Рыбинском водохранилище // Тр. Ин-та биол. водохр. — М., Л., 1980. Вып. 3 (6).

104. Поддубный Ф.Г. Первые результаты мечения рыб в Рыбинском водохранилище // Тр. Ин-та биол. водохр. — М., Л., 1980. № 6.

105. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграция рыб во внутренних водоемах. — М., 1988.

106. Поддубный А.Г., Халько В.В. Современные представления о локальных стадах (популяциях) у рыб и экологических предпосылках их образования. // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. — С.З — 23.

107. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М., Пищевая промышленность, 1966. — 379 с.

108. Пустовойт С.П. Генетический мониторинг популяции горбуши Oncorhynchits gorbuscha, кеты О. keta и нерки О. Nerca р. Пахача// Вопросы ихтиологии, 1994. Т.34. № 3. — С. 366 — 373.

109. Пушкина Н.Н. Биохимические методы исследования. — М., Медицина, 1963, — 63 с.

110. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. — М.: Наука.300 с.

111. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. — Минск, 1974.447 с.

112. Савваитова К.А, Максимов В.А., Груздева М.А. Динамика морфобио-логических показателей микижи Salmo myriss из реки Кишимшина

113. Камчатка) во временном аспекте // Вопр. Ихтиологии, 1988. Т. 28. Вып. 2, —С. 213 —221.

114. Савваитова К.А., Дорофеева Е.А., Маркарян В.Г. Форели озера Севан. Оценка состояния по результатам морфоэкологического мониторинга, перспективы сохранения и использования // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1989.Т. 204, — 180 с.

115. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Максимов С.В., Павлов С.Д. Популя-ционная структура микижи реки Ухтолок (Западная Камчатка) // Ворп. Ихтиологии, 1997. Т. 37. № 2. — С. 179 — 189.

116. Савваитова К.А., Кузищин К.В. Тенденции в изменении морфометри-ческих показателей проходной формы микижи Salmo myriss из рек северо-западной Камчатки // Вопр. Ихтиологии, 1998. Т. 38, № 2. — С. 218 — 230.

117. Салменкова Е.А., Малинина Т.В. Применение электрофоретических методов в популяционно-генетических исследованиях рыб. В сб.: Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 2. — Вильнюс, «Мекслас», 1976. — С. 82 — 92.

118. Салменкова Е.Ф. Основные результаты и задачи популяционно-генетических исследований тихоокеанских лососей северо-западной части Тихого океана. — Генетика в аквакультуре, 1989. — JL: Наука.1. С. 7 —28.

119. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Алтухов Ю.П. Геногеографиче-ское исследование популяций кеты Oncorhyncus keta (Walbaum) в азиатской части видового ареала // Генетика, 1992. — т. 28. № 1. — С. 7691.

120. Седов С.И., Кривасова С.Б., Комарова Г.В. Генетическая и эколого-физиологическая характеристика воблы Каспийского бассейна. — В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч. 2. — С. 57 — 58.

121. Седов С.И., Андрианова С.Б. Проблемы стабильности популяционной структуры рыб в изменяющихся условиях современного Каспия // Биохимическая и популяционная генетика рыб. —Л., 1979. — С. 106 — 110.

122. Селиванова Е.В. Кормовые условия бентосоядных рыб в Азовском море в современный период // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. — Ростов-на-Дону, 1996. — С. 161 — 162.

123. Сергеева С.Г., Борякина Т.Г. Генетический мониторинг популяционной структуры азовской тарани // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. — Ростов-на-Дону, Полиграф, 1996. — С. 352 354.

124. Серов О.А., Нечаев Ю.С. Биохимия. — 1972, 37. — С. 1117 — 1125.

125. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. — Л.: Наука. 1984,—233 с.

126. Силкина Н.И. Изменение некоторых показателей липидного обмена в тканях карпа при отравлении карбофосом и иммунизации // 1 Конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл. — Астрахань, 1997. С. 239.

127. Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря / Коллектив авторов. Отв. ред. Г.Г.Матишов,- Апатиты, 1999. — 366 с

128. Спичак М.К. Гидрологический режим Азовского моря в 1951-1957 гг. и его влияние на некоторые химические и биологические процессы // Тр. АзНИИРХ. — М.: Пищепромиздат, 1960. — Т. 1, вып. 1. — С. 115 — 142.

129. Спичак М.К., Шеломов И.И. О причинах колебаний продуктивности Азовского моря // Первичная продукция морей и внутренних водоемов. — Минск, 1961. — С. 67 — 71.

130. Строганов Н.С. Теоретические вопросы экологической физиологии рыб в связи с усилением токсичности водной среды / Современные вопросы экологической физиологии рыб. — М.: Наука, 1979. — С. 19 — 34.

131. Студеникина Е.И. Трофические основы формирования запасов ценных промысловых рыб в Азовском море // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1997. — С. 147 — 154.

132. Студеникина Е.И., Алдакимова А .Я., Губина Г.С. Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенного воздействия. — Ростов-на-Дону, 1999. — 175 с.

133. Сыроватский И.Я. Миграция тарани в Азовском море // Зоологический журнал, 1949. Т. 26, в. 2.

134. Сыроватский И.Я. Сравнительная характеристика донской и кубанской тарани. // Вопросы экологии, 1962. Т.5.

135. Троицкий С.К. Рыбы / Сборник статей научных работ Ростовского н/Д гос. университета. — 1940.

136. Троицкий С.К. Состояние воспроизводства полупроходных рыб в Азо-во-Кубанском районе и мероприятия по повышению его эффективности. Рыбохозяйственные исследования Азовского моря: Сб. научн. тр. / АзНИИРХ. Вып. 10. — Ростов-на-Дону, 1972. — С. 87 — 101.

137. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. — Фрунзе, Илим. 1972. —280 с.

138. Халько В.В. Дифференциация самцов леща во время нерестового хода в притоки Рыбинского водохранилища по биохимическим признакам // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. — Рыбинск, 1990. — С. 103 — 123.

139. Цветненко Ю.Б., Чихачев А.С. Биохимическая характеристика полиморфных белков крови осетровых рыб // Генетика, селекция, гибридизация рыб: Тез. докл. И Всес. совещ., Ростов н/Д, АзНИИРХ. — 1981. — С.154- 155.

140. Цыплаков Э.П. Миграции и распределение стерляди Acipenser ruUemis (L) в Куйбышевском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1978. Т.18, вып. 6(113).

141. Чугунов Н.Л., Чугунова Н.И. Сравнительная промыслово-биологическая характеристика осетровых Азовского моря: (Сб. научн. тр.). ВНИРО, 1964, т. XIY. — М.: Пищевая промышленность. — С.87 183.

142. Шмальгаузен И.И. Основы дарвинизма. Л., 1969.

143. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. — М.: Пищевая промышленность, 1972. — 368 с.

144. Яблоков Ф.В. Популяционная биология. М., 1987.

145. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов Ф.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Научн. докл. Высшей шк. Биол. науки, 1981.

146. Яковлев В.Н. «Индустриальная раса» плотвы Rutilus mtilus (Pisces, Cyprinidae) И Зоол.журн, 1992. Т. 71. Вып.6. — С.81 — 85.

147. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г. Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяции карповых рыб// Биол. Ануки, 1982. Вып.2. — С. 88 — 101.

148. Якулов К.П. О группировках окуня-юновача (Sebast.es mentella Traxin) в Лабрадорско-Ныофаундлендском районе. — В кн.: Советские рыбо-хозяйственные исследования в северо-западной части Атлантического океана. — М„ 1962. — С. 285 296.

149. Altukliov Iu.P. The role of balansing selection and overdominance in maintaining allosime polymorphism // Genetic (Neth). 1991. V. 85. — P. 79 — 90.

150. Altukhov Iu.P. Principles of population monitoring for conservation genetics // Conservation genetics / Eds. Loeschcke V. Tominuc J, Jain S.K. Basel: Birkliauser — Verlag, 1994. — P. 337 — 350.

151. Ashbaush N.A., Echelle A.A., Echelle A.F. Генетическая изменчивость Cyprinodon mbrojloviatus и учет этих данных при сохранении видового генофонда. Genie diversity in Red the species // J. Fish Biol. — 1994. — 45, №2, —P. 291 —302.

152. Aspinwall N. Genetic analysis of North American populations of pink salmon possible evidence for the neutral mutation — random drift hypothesis // Evolution, v. 28, 1974. — P. 295 — 305.

153. Baur E.W., Schorr R.T. Science, 1969, № 166,— P. 1117 — 1125.

154. Beacham T.D. Variation in number of vertebrae and gill racers of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in North America// Environ. Biol. Fish. 1985. Vol. 14, №2,3.

155. Brewer C.I., Sing C.P. An introduction to isozime techniques. — London, New—York, 1970. — 186 p.

156. Cavalli — Storza L.L., Bodmer W.T. The genetics of human populations. San Francisco, 1971.

157. Cazaux R., Vodopivez C., Marquez M., Curtosi A., Rio A. Levels of essential micronutriens (Zn, Cu, Mn and Fe) in different tissues of the Antarctic fish Notothenia coriiceps // FASEB J. — 1997. — 11, № 3. — P. 417.

158. Chakraborty R. Distribution of nucleotide differences between two randomly chosen citrons in a population of variable size. — Theor. Pop. Biol., 1977, vol.88.-P. 11—22.

159. Ford E. Polymorphism and taxonomy // The new systematic. Oxford: 1940.

160. Gautam R.K., Parihar Ritesh. Lead and mercury alters lipid contens in liver and kidney of Heteropheusnes fossilis И Uttar Pradesh. J. Zool. 1996. -16, № 1, —P. 28 — 30.

161. Grant W.C., Leslie P.W., Becker I.I. Genetic stock structure of southern African hakes, Mcrluccius capensis and M. Paradoxus // Mar.Ecol. Progr. Ser. 1987. Vol. 41, № 1.

162. Hang Т., Feyolden S.E. Morphologic and biochemical genetics of Atlantic hailiat, Hyppoglossus hyppoglossus(L.), from various spawning grounds// J. Fish. Biol. 1986. Vol. 28, № 38.

163. Haux Т., Fevolden S.E. Morphology and biochemical genetics of Atlantic halibat, Hyppoglossus hippoglossus (L.) from various spawning grounds // J. Fish Biol. 1986. Vol. 28, № 3, 8.

164. Haux C., Lersson A., SjObeck M.-L, Lithner G. Few intra-lake variations of physiological parameters in perch, Pcrca fluviatilis II Сотр. Biochein. and Physiol., 1987. Vol. A 86, № 4.

165. Hegenauer J., Saltman I. Iron and susceptibility to infection disease. — Science, 1975, vol. 188, № 4192. — P. 1038 — 1039.

166. Kazacov P.V, Titov S.F. Population genetics of salmon, Salmo salar (L.), in northern Russia // Aquacult. and Fish Manag. — 1993. — 24, № 2. — P. 485 — 506.

167. Kimura M. «Stepping stone» model of population // Annu. Rep. Nat. Inst. Genet. Mishima, 1953, vol. 3.

168. Kimura M. Genetic variability maintained in finite population due to mutational production of neutral isoalleles // Genet. Res. 1968. Vol. 11.

169. King D.P.F. — Heredity, 1984, vol. 52, № 1. — P. 121 — 131.

170. Kirpichnicov V.S., Muske G.A. et al. Genetic structure and alleles frequency dynamic in the sockeye salmon population of Lake Dalneye, Kamchatca // Aquaculture, 1990. V. 84. 1. — P. 13 — 25.

171. Li Ch.Ch. First course in population genetics. Pacific Grove (Calif), 1976.

172. Lottus K.N. Studies on river-spawning population of lake Superior // Trans. Amer. Fish Soc. 1988. Vol. 8.

173. Malecot G. Identical loci and relationship // V-th Berkeley Symp. Math. Stat. Prob. Berkeley, 1967. Vol. 4.

174. Manvell C., Baker C.M.A. Molecular biology and the origin of species. Heterosis, proteins polymorphism and animal breeding. — London, 1970. — 394 p.

175. Markert C.L., M011er F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and specific pattern / — Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1959, vol. 45, № 5. — P. 753 — 763.

176. Markert C.L., Shaklee I.B., Wliitt G.S. Evolution of gene. — Science, 1975, vol. 189, №4197, —P. 102—114.

177. Marr J.C. The problem of defining and recognising subpopulations of fishes U.S. Fish and Widlife Serx.Spec. Sci. Dept. Fish. 1957. 1- 6. — 208 p.

178. Menzel B.W. Biochemical systematic and evolutionary genetics of the common fisher species group. — Biochem. Syst. Ecology, 1976, vol. 4, № 4, —P. 281 —293.

179. Misra R.K., Carscadden I.E. A multivariate analysis of morfometrics to detect differences in populations of capalis {Mallotus villosius)// J. Cons, int. expior. mer. 1987. Vol. 43, № 2.

180. Ryman N., Allendorf F.W., Stahl G. Reproductive isolation with little genetic divergence in sympatric population of brown trout {Salmo trutta) И Genetics. 1979. V. 92. № 2. — P. 247 — 262.

181. Tailor S.Z., Lambden M.P., Lappel A.Z. Sensitive fluorometric Method for tissue tocopherol analyses // Lipids. — 1976, 11, № 7. — P. 530—538.

182. Torrisen K.R. Genetic variation of tripsin-like isosimes correlation to fish size of Atlantic salmon {Salmo salar) // Aquaculture, 1987. Vol. 62, № 1.

183. Torissen K.R., Torissen O.I. Digestive proteases of atlantic salmon {Salmo salar) from different river strains: development after hatching, rearing temperature effect and effect of sex and naturation // Сотр. Bioch. Physiol., 1974. Vol. 718, № 1.

184. Valenta M., Stratil A., Shlechtova V., Klal L. Polymorphism of transferrin of carp {Cyprinus carpio L.): genetic determination, isolation and partial characteristization. — Biochem. Genet., 1976, vol. 14, № 1 — 2. — P. 27 — 45.

185. Valenta M., Stratil A., Kalal L. Polymorphism and heterogeneity of transferrin in some species of fish family Cyprinidae. — Anim. Blood groups Biochem. Genet., 1977, vol. 8, № 1. — P. 93 — 109.

186. Volovik S.P., Dubinina V.G., Semenov A.D. Hydrobiology and dynamic fishing in the Sea of Azov. Studies and Reviews // GECM, FAO UN. — 1993,—№64.— P. 1—60.

187. Workman P.L., Niswander I.D. Population studies on south-western Indian trebles. Local genetic differentials in Papage // Amer. J. Human Genet. 1970, vol. 22. P. 24 — 29.

188. Wright S. Isolation by distance // Genetics, 1943,— Vol. 28.

189. Wright S. The genetically structure of population. Ann. Eugen., 15, 1951. — P. 323 -354.

190. Wroght S. The genetically structure of population // Ann. Eugenics. 1951. Vol. 4.1. FOCOiM1"!^ ля