Эколого-генетическая изменчивость популяции пиленгаса (Mugil soiuy Bas.) Азовского моря по морфометрическим признакам и белковому полиморфизму тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Махоткин, Михаил Александрович

• Махоткин, Михаил Александрович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Махоткин, Михаил Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. БИОЛОГИЯ ПИЛЕНГАСА И ПРИНЦИПЫ АНАЛИЗА ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ РЫБ.8. ф 1.1. Биологическая характеристика пиленгаса.

1.2. Предпосылки и история вселения пиленгаса в Азово-Черноморский бассейн.

1.3. Факторы, определяющие генетическую гетерогенность популяций.

1.4. Принципы анализа гетерогенности популяций.

2. РАЙОН, СТРУКТУРА ИССЛЕДОВАНИЯ И ПРИМЕНЯЕМЫЕ МЕТОДЫ.

2.1. Структура и материал исследования.

2.2. Морфометрический анализ пиленгаса.

2.3. Дискриминантный анализ морфометрических индексов.

2.4. Электрофорез белков.

2.5. Методы гистохимического окрашивания.

2.6. Параметры аллозимной изменчивости и биометрические методы. 68.

3. АНАЛИЗ МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ПИЛЕНГАСА В ЗАВИСИМОТИ ОТ СОЛЕНОСТИ.

3.1. Общая характеристика и выделение информативного комплекса морфометрических индексов пиленгаса.

3.2. Анализ изменчивости морфометрических индексов пиленгаса в различных экологических условиях.

3.3. Анализ субпопуляционных групп по комплексу морфометрических признаков.

3.3.1. Выявление фенотипических структурных компонентов популяции и их анализ.

3.3.2. Проверка обоснованности полученных решений.

4. БИОХИМИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА ПИЛЕНГАСА.

4.1. Характеристика исследованных белковых систем.

4.2. Полиморфизм белков и генетическая изменчивость.

4.3. Эколого-генетические различия пиленгаса в акватории

Азовского моря и прилегающих водоемов.

5. РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ И ИНТРОДУЦИРОВАННОЙ АЗОВСКОЙ ПОПУЛЯЦИЯМИ ПИЛЕНГАСА.

5.1. Особенности генетической структуры дальневосточной и азовской популяций пиленгаса.

5.2. Снижение генетического разнообразия пиленгаса в результате интродукции в Азовское море: эффект «бутылочного горлышка».

6. АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИИ ПИЛЕНГАСА В АЗОВСКОМ МОРЕ В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-генетическая изменчивость популяции пиленгаса (Mugil soiuy Bas.) Азовского моря по морфометрическим признакам и белковому полиморфизму»

Актуальность. Принципы и способы адаптации популяций к изменяющейся среде обитания составляют фундаментальную проблему экологии и эволюции видов организмов. Поэтому изучение механизмов адаптации рыб к новым экологическим условиям при искусственном вселении является важной теоретической и прикладной задачей. Перспективным объектом для исследований такого рода является дальневосточный пиленгас Mugil soiuy Bas. {Liza haematoeila Temminck & Shlegel), вселенный в Азовское море, который проявил уникальный адаптационный потенциал в новом ареале. Интродукция дальневосточного пиленгаса в Азовское море проводилась в 1978 -1984 годах. Взрывной характер развития популяции пиленгаса вывел его на третье место по биомассе в море (после тюльки и судака). С 1992 года он был включен в число промысловых рыб бассейна, а с 1993 начался его промышленный лов.

Изучение морфолого-генетических механизмов формирования популяции пиленгаса в Азовском море позволяет уяснить некоторые теоретические аспекты адаптации при вселении видов в новые условия обитания. В прикладном аспекте это исследование будет способствовать оптимизации промысла пиленгаса в различных частях нового ареала. Изучение особенностей адаптации субпопуляций пиленгаса в широком диапазоне солености Азовского моря даст возможность учитывать их при подборе молоди для эффективного искусственного выращивания в прудах.

До последнего времени работы по экологическим аспектам генетического полиморфизма и морфологической изменчивости азовской популяции пиленгаса в отечественной и зарубежной литературе отсутствовали.

Цели и задачи. Основная цель работы - изучить структуру популяции пиленгаса в экологических условиях нового ареала (Азовского моря) с помощью методов системного морфометрического анализа и биохимической генетики.

Для ее достижения были сформулированы следующие задачи:

- дать характеристику изменчивости азовской популяции пиленгаса по морфометрическим признакам;

- изучить структуру популяции пиленгаса по морфометрическим индексам и ее пространственно-временную изменчивость в связи с фактором солености;

- провести поиск полиморфных белковых систем для эколого-генетического мониторинга и характеристики генетической изменчивости популяции пиленгаса;

- изучить изменчивость популяции пиленгаса по полиморфным белковым системам и ее связь с фактором солености;

- провести сравнительный анализ генетической структуры дальневосточной и азовской популяций пиленгаса;

- дать характеристику процесса адаптивной радиации пиленгаса в Азовском море в современный период.

Научная новизна. Впервые изучена внутрипопуляционная структура пиленгаса в Азовском бассейне. Предложена схема морфометрического описания пиленгаса, отвечающая задачам эколого-генетического исследования популяций. Выделены молекулярные маркеры внутрипопуляционной изменчивости. Определены различия генетических характеристик пиленгаса из исходного ареала и ареала вселения. Установлено значение фактора солености в формировании его внутрипопуляционной структуры в изучаемом ареале (Азовском море).

Практическая значимость. Выявлены молекулярные маркеры и предложен комплекс морфометрических промеров пиленгаса для выделения внутрипопуляционных групп в целях эколого-генетического мониторинга его промысловых стад и отбора в природе молоди для искусственного разведения.

Положения, выносимые на защиту.

1. Соленость среды является важным экологическим фактором изменчивости пиленгаса по комплексу морфометрических признаков.

2. Уровень генетической дифференциации пиленгаса в Азовском море выше, чем в исходной дальневосточной популяции. Соленость имеет существенное значение как фактор адаптивной дифференциации пиленгаса в новом' ареале.

3. Число выявленных аллелей в популяции пиленгаса Азовского моря снижено по сравнению с дальневосточной. Основной причиной этого является ограниченное число основателей, положивших начало популяции в новом ареале.

4. В азовской популяции пиленгаса происходит процесс формирования внутрипопуляционной структуры как адаптации вида к широкому спектру солености в новом для него ареале за счет процессов селективной миграции и отбора.

Апробация. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на симпозиуме "Экологические и функциональные основы адаптации гидро-бионтов" (Санкт-Петербург, 2000); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); на международной научной конференции "Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна" (Ростов-на-Дону, 2001); на всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, 2002); на международной конференции "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (Ростов-на-Дону, 2003); на международной конференции "Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах" (Ростов-на-Дону, 2004); на методическом совете НИИ биологии РГУ; на международной конференции по современным проблемам физиологии и биохимии водных организмов (Петрозаводск, 2004).

Публикации. В период 1999 - 2005 годов по материалам диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, трех глав, излагающих

Заключение диссертации по теме «Экология», Махоткин, Михаил Александрович

- 128-выводы

1. Структура корреляций и средние значения морфометрических индексов у азовского пиленгаса достоверно различаются в выборках из районов с различной соленостью воды. Экологическая изменчивость популяции пиленгаса проявляется также и по комплексу морфометрических индексов, что позволяет классифицировать принадлежность рыб к разным районам обитания.

2. Выявлена морфологическая структура азовской популяции пиленгаса по комплексу морфометрических индексов. В качестве структурных компонентов популяции выделены "азовский" и "черноморский" морфотипы. Их пропорции в оз. Ханское, Азовском море, Керченском проливе и Черном море распределились как 100:0; 82:18; 50:50 и 30:70 соответственно, что указывает на морфогенетическую адаптацию популяции к различной солености воды.

3. Популяция пиленгаса Азовского моря изучена по 48 белковым локу-сам. Выявлено 12 полиморфных белковых локусов, пригодных для ее эколо-го-генетического мониторинга. Средняя наблюдаемая гетерозиготность азовской популяции пиленгаса составила 0,108 ± 0,040, ожидаемая - 0,105 ± 0,041; уровень полиморфизма (Ро.яя) с учетом условно полиморфных локусов -43,8%.

4. Установлены достоверные связи частот аллелей, генотипов и гетеро-зиготности белковых локусов с уровнем солености. Соленость является важным экологическим фактором наблюдаемой изменчивости популяционно-генетических параметров пиленгаса в Азовском море.

5. Азовская популяция пиленгаса отличается более высоким уровнем дифференциации, чем дальневосточная. Число аллелей в азовской популяции пиленгаса достоверно уменьшилось по сравнению с дальневосточной в результате прохождения небольшого числа основателей через «бутылочное горлышко».

6. Наблюдаемая изменчивость азовского пиленгаса по морфологическим и популяционно-генетическим параметрам является следствием его адаптивной радиации, которая сопровождается колонизацией акваторий в широком диапазоне солености. Полученные результаты свидетельствуют о том, что основу этого процесса составляет селективная миграция в сочетании с естественным отбором.

Практические рекомендации

1. При отборе пиленгаса из естественной популяции для искусственного выращивания в прудах и интродукции в другие водоемы следует учитывать различную адаптированность к солености его субпопуляций.

2. При ограничении объемов промысла в Азовском и Черном морях следует учитывать относительную численность субпопуляций по доминированию соответствующих морфотипов или по совокупности частот аллелей и генотипов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Махоткин, Михаил Александрович, 2006 год

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. - М.: Мир, 1984. -230 с.

2. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. М.: Мир, 1988. - Т. 3. - 335 с.

3. Аллендорф Ф.У., Риман Н. Генетическое управление искусственным воспроизводством рыбных стад //В кн. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат, 1991. - С. 177-198.

4. Аллендорф Ф.У., Риман Н., Аттер Ф.М. Генетика и управление рыбным хозяйством // В кн. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат, 1991.-С. 15-36.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. - 279 с.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. - 328 с.

7. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31. - №10. - С. 1333-1357.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига, 2003. -431 с.

9. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. - 288 с.

10. Апекин B.C. Биологические и организационные задачи кефалеводства в Азово-Черноморском бассейне // Рыбн. хоз-во. 1977. - № 7. - С. 26-29.

11. Аттер Ф.М., Эберсолд П., Уинанс Г. Интерпретация генетической изменчивости, выявляемой методом электрофореза // В кн. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат, 1991. - С. 37-67

12. Бабаян К.Е. Кефали. -М.: Пищевая промышленность, 1965. 132 с.

13. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.: Мир, 1970. - 326 с.

14. Богданов Л.В., Коваль Е.З., Черноиванов В.А. Рекомендации по использованию элек-трофоретических данных при межпопуляционных и межвидовых сравнениях. Владивосток: ротапринт ТИНРО. - 1980. - 138 с.

15. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. III. Л.: Наука, 1949. -457 с.

16. Борисенко B.C., Ковалев С.В., Сайфулипа ЕЛО. Питание личинок азовского калкана и пиленгаса при выращивании их в искусственных условиях // Корма и методы кормления объектов марикультуры / Сб. науч. трудов ВНИРО. М., 1988. - С. 47-53.

17. Борисов П.Г., Овсянников Н.С. Определитель промысловых рыб СССР. М.: Пищевая промышленность, 1964. - 318 с.

18. Бойко Е.Г. Определение возраста рыб по спилам плавников // Докл. АН СССР. -1946. Т. 8. - № 5. - С. 487-488.

19. Булли Л.И. Некоторые особенности раннего онтогенеза пиленгаса из маточных стад и естественных популяций // Труды ЮгНИРО. 1994. - Т. 40. - С. 111-114.

20. Булли Л.И., Куликова Н.И. Адаптационные возможности личинок пиленгаса при снижении солености среды // Первый конгресс ихтиологов России (Астрахань, сентябрь 1997 г.) / Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО. - 1997. - С. 212-213.

21. Воловик С.П., Пряхии Ю.В. Особенности естественного воспроизводства азово-черноморской популяции пиленгаса // Изв. вузов. Сев. Кавк. региона. Естеств. н. -1999. - № 1.-С. 76-79.

22. Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости в селекции рыб. Автореф. дис. . докт. биол. наук. - С.-П., 1994. - 50 с.

23. Глубоков А.И., Микодипа Е.В. Апатомо-физиологические нарушения у пиленгаса {Mugil so-iuy Bas.) из системы Кизилташских лиманов // Тез. докл. 1 Конгр. ихтиологов России, Астрахань, сент., 1997 г. Астрахань. - 1997. - С. 145.

24. Грипченко М.А. Ихтиопланктон Ханского озера // Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича, Мурманск, 23-25 апр., 2002 г. Мурманск. - 2002. - С. 57-58.

25. Демьяненко В.Ф. Темп роста и питание пиленгаса в черноморских лиманах // Тез. Докл. Междунар. симп. по марикультуре (Краснодар Небуг, 24—27 сент., 1995 г.). -М.- 1995.-С. 52-53.

26. Дехник Т.В. Икра пиленгаса и ее развитие // Изв. ТИНРО. 1951. - Вып. 34. - С. 262266.

27. Дехта В.А. Экологическая генетика мидии Азовского моря // Генетические исследования морских гидробиоптов. М. - 1987. - С. 216-227.

28. Дмитриева Е.В., Гаевская А.В. Паразитологические аспекты марикультуры и интродукции кефалевых рыб в Азово-Черноморском бассейне // Экология моря. 2001. -Вып. 55. - С. 73 -78.

29. Домнич И.Ф., Сарабеев B.J1. Трематоды дальневосточной кефали-пиленгаса {Mugil soiuy) в Азовском море // Вести, зоол. 2000. - Т. 34. - № 3. - С. 7-15.

30. Дубровин И.Я. Адаптация личинок пиленгаса к пресной воде // Рыбп. хоз-во. 1991.- С. 29-30.

31. Завадский К.М. Вид и видообразование. JL: Наука, 1968. - 404 с.

32. Зуев Г.В., Болтачев А.Р. Особенности жизненного цикла пиленгаса (Mugil so-iuy Basilewsky, 1855) у западного побережья Крыма // Экология моря. 1998. - Вып. 47. -С. 29-33.

33. Изергин J1.B., Яновский Э.Г. Зимовка пиленгаса в реках Северного Приазовья // Рыбн. хозяйства. 1991.-№ 12.-С. 25-26.

34. Казанский Б.Н. Биологическое обоснование акклиматизации пиленгаса (Mugil so-iuy Basilewsky) из залива Петра Великого (Южное Приморье) в Каспийское и Аральское моря//Тез. XI научн. конф. ДВГУ. Владивосток, 1966. - С.308-313.

35. Казанский Б.Н. Пиленгас как перспективный объект для акклиматизации и лиманного рыбоводства в южных морях СССР // Перспективы развития рыбного хозяйства в Черном море. Одесса. 1971. - С. 62-63

36. Казанский Б.Н. Пиленгас новый объект аквакультуры // Рыбн. хоз-во. - 1989. - № 7. -С. 67-70.

37. Казанский Б.Н., Королева В.П., Жиленко Т.П. Некоторые черты биологии угая (Leu-ciscus brandii Dybowski) и пиленгаса {Liza (Mugil) so-iuy Basilewsky) // Ученые записки ДВГУ.- 1968.-Т. 15. Вып. 2. - С. 3-46.

38. Казанский Б.Н., Старушенко Л.И. Акклиматизация пиленгаса в бассейне Чёрного моря // Биология моря. 1980. -№ 6. - С. 46-50.

39. Казанский Б.Н., Старушенко Л.И. Результаты процесса акклиматизации кефали-пиленгаса в бассейне Черного моря // Биология проходных рыб Дальнего Востока. -Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1984. С. 86-94.

40. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. -М.: Наука. 1976.-722 с.

41. Ким Дж.О., Мюллер Ч.У., Клекка У.Р., Олдендерфер Р.К., Блэшфилд Р.К. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. - 215 с.

42. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. - 394 с. •

43. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. - 520 с.

44. Короленко П.И., Дехта В.А. Усовершенствованный прибор для вертикального электрофореза // Гидрохимические материалы. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - Т. 82. - С. 87-89.

45. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977.-278 с.

46. Куликова Н.И., Булли А.Ф., Гнатченко Л.Г., Писаревская И.И., Федулипа В.Н., Булли Л.И. Физиологическое состояние производителей пиленгаса в период миграций через Керченский пролив // Тр. Южного НИРХ. 1996. - т. 42. - С. 210-216.

47. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

48. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 555 с.

49. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М. Л.: Наука, 1965. - 392 с.

50. Линдберг Г.У., Герд А.С. Словарь названий пресноводных рыб СССР на языках народов СССР и европейских стран. Л.: Наука, 1972. - 368 с.

51. Любомудров А.К. Распределение и миграции пиленгаса (Mugil so-iuy Basilewsky) в Керченском проливе // Тр. ЮгНИРО. 1994. - Т. 40. - С. 56-57.

52. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 532 с.

53. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

54. Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. Популяционная фенетика рыб. М.: УМК "Психология", 1999. 279 с.

55. Макухипа Л.И. Некоторые особенности раннего онтогенеза пиленгаса Mugil soiuy (Bas.), акклиматизируемого в Северном Причерноморье // Культивирование кефалей в. Азово-Черноморском бассейне / Сб. науч. Трудов ВНИРО. -М. 1991. - С. 60-73.

56. Мальцев В.Н. О массовой гибели пиленгаса в Молочном лимане Азовского моря // 1 Конгр. ихтиологов России, Астрахань, сент., 1997: Тез. докл. Астрахань. - 19976. -С. 380.

57. Маурер Г. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971. - 247 с.

58. Мизюркина А.В. Колебание численности пиленгаса и красноперок в р. Раздольной // Рыбн. хоз-во. 1982. - № 3. - С. 32.

59. Мизюркина А.В. Нерест пиленгаса в Амурском заливе // Рыбн. хоз-во. 1984. - № 5. -С.31.

60. Мизюркина А.В. Состояние прибрежного промысла в заливе Петра Великого // Рыбо-хоз. исслед. Океана / Матер. Юбил. науч. конф. (Владивосток, 8-12 апр., 1996 г.). Ч. 2. - Владивосток. - 1996. - С. 88-89.

61. Мизюркина А.В., Мизюркин М.А. Пиленгас Амурского залива // Рыбн. хоз-во. -1983.-№ 6.-С. 32-33.

62. Мизюркина А.В., Марковцев В.Г. Рост пиленгаса Mugil so-iuy Basilewsky (Mugilidae) в Амурском заливе // Вопросы ихтиологии. 1981. -т. 21. - Вып. 4. - С. 745-748.

63. Милишпиков А.Н., Рафиев А.Н., Муптяпу А.И. Генотипическая изменчивость в популяциях курганчиковых мышей Mus spicilegus Petenyi, 1882 на различных фазах жизненного цикла // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 7. - С. 947-952.

64. Моисеева Е.Б., Любомудров А.К. Морфофупкциональпая характеристика семенников пиленгаса Mugil soiuy, акклиматизированного в Азово-Черноморском бассейне // Вопросы ихтиологии. 1997. - Т. 37. - № 2. - С. 231-241.

65. Москул Г. А. Выращивание пиленгаса с прудовыми рыбами // Рыбовод, и рыболов. -1995а.-№2.-С. 9.

66. Москул Г.А. Дальневосточная кефаль-пиленгас как объект прудового рыбоводства // Междунар. симп. по марикультуре : Тез. докл. Краснодар Небуг, 24-27 сент., 1995 г. -М.- 19956.-С. 64-65.

67. Москул Г.А. Питание двухлеток пиленгаса в прудах Краснодарского края // Биол. ресурсы и пробл. развития аквакультуры на водоемах Урала и Зап. Сиб. / Тез. докл. Всерос. конф.,Тюмень, 17-18 септ., 1996.-Тюмень.- 1996.-С. 105-106.

68. Надолипский В.П., Луц С.Ф., Рогов С.Ф. Ихтиоплаиктои морских рыб Азовского моря в современный период // XI Всерос. конф. по пром. океанологии. М.: ВНИРО, 1999.-С. 125-126.

69. Олдендерфер М.С., Блэшфилд С.К. Кластерный анализ // Факторный, дискримииантный и кластерный анализ.-М., 1989.-С. 139-210.

70. Орлов Ю.И. Акклиматизация пиленгаса: теория и практика // Инф. пакет. Сер. Аква-культура. Пробл. и достиж. / Всеро с. н. и. и проект. - конструкт, ин-т экон., инф. и АСУ рыб. х-ва. - 1997. - № 1. - С. 21-32.

71. Орлов Ю.И., Овчинников Т.И. Хроника рыбохозяйственого освоения пиленгаса // нетрадиционные объекты выращивания и проблемы акклиматизации (Информ. пакет ВНИЭРХ). 1991. - Вып. 2. - С. 6-8.

72. Офицеров М.В., Мальдов Д.Г. Аллель IDHP-3*! 16- маркер неустойчивости к маркерам внешней среды у семги //Докл. Акад. наук. 1994. - Т. 338. -№ 1. - С. 134-137.

73. Парин Н.В. Liza haematoheila правильное видовое название кефали-пиленгаса (Mugilidae) // Вопр. ихтиологии. - 2003. - Т. 43. - № 3. - С. 418-419.

74. Подушка С.Б. Библиографический указатель работ о пиленгасе Mugil soiuy Basilewsky (Mugilidae) // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. -СПб. 2000. -№ 4. - С. 27-62.

75. Подушка С.Б. Новые публикации о пиленгасе {Mugil soiuy) II Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. СПб. - 2003. - № 6. - С. 34-47.

76. Подушка С.Б. Новые публикации о пиленгасе // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. СПб. - 2005. - № 9. - С. 39-51.

77. Подушка С.Б., Галкин А.К. Лигулез у сеголетков пиленгаса в Азовском море // Науч. техн. бюлл. лаб. ихтиологии ИНЭНКО. - 2000. - № 4. - С. 4-7.

78. Правдин Н.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть. - 1966. - 376 с.

79. Пряхин Ю.В. Пиленгас в Азово-Черноморском бассейне: биология, уловы // Материалы совещания "Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России". М.: Изд-во ВНИРО. - 1996. - С. 264-264.

80. Пряхин Ю.В. Акклиматизаит пиленгас новый перспективный объект рыболовства в Азово-Черноморском бассейне // 1 Конгр. ихтиологов России (Астрахань, сент. 1997) / Тез. докл. - Астрахань. - 1997а. - С. 295.

81. Пряхин Ю.В. Зимовка молоди пиленгаса в бассейне Азовского моря // Рыбн. хоз-во. -19976.-№ 2.-С. 49.

82. Пряхин Ю.В. Азовская популяция пиленгаса: вопросы биологии, поведение и организация рационального промысла // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов н/Д. -2001.-24 с.

83. Пряхин Ю.В. Обзор развития и состояния промысла азовской популяции пиленгаса // Известия ВУЗов Сев.-Кавказского региона. Естественные науки. 2002. - № 4. -С. 56-60.

84. Пряхин Ю.В., Воловик С.П. Результаты акклиматизации пиленгаса в Азовском море // Сб. науч. трудов "Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйствен-ных водоемов Азово-Черноморского бассейна". Ростов н/Д. - 1997. - С. 204-210.

85. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова О.А., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопросы ихтиологии. 1997. - Т. 37. - № 6. - С. 723-771

86. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск: Высшая школа, 1973.- 320 с.

87. Ю2.Рыжников А.П., Сверба В.А., Саулькин Ю.Н. О массовом заходе пиленгаса в оросительные каналы крымского побережья Сиваша // Повышение качества рыбной продукции внутренних водоемов. 1996. - С. 162-163.

88. Рылов В.Г., Шерман И.М., Пилипенко Ю.В. Пиленгас в континентальных рыбохозяй-ственных водоемах. Симферополь: Таврия, 1998. - 102 с.

89. Сабодаш В.М., Семененко Л.И. Экология и интродукция дальневосточной кефали-пиленгаса Mugil so-iuy Basilewsky в водоемах Украины // Гидробиол. ж. 1995. - №5. -С. 38-45.

90. Ю5.Сайфулина ЕЛО. Питание личинок камбалы-глоссы, камбалы-калкан, кефали-пиленгаса, выращиваемых в искусственных условиях // Рыбн. хоз-во. 1991. - № 12. - С. 49-52.

91. Селиванова Е.П. Питание бентосоядных рыб и обеспеченность их кормом в Азовском море // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Ростов н/Д: ГУП АзНИИРХ. - 2000. - С. 109— 114.

92. Семененко Л. И. Опыт формирования маточного стада дальневосточного пиленгаса в Северном Приазовье // Рыбн. хоз-во. 1987. -№ 3. - С. 32-34.

93. Семененко Л. И. Акклиматизация и рыбохозяйствепное освоение пиленгаса. М.: ВНИЭРХ, 1991,- Вып. 2. - 80 с.

94. Семененко Л.И. Искусственное разведение дальневосточной кефали пиленгаса в Азовском бассейне // Воспроизводство осетровых, лососевых и частиковых рыб. -М.:ВНИРО, 1992. С. 110-119.

95. Семененко Л.И. Экологические аспекты воспроизводства акклиматизанта пиленгаса Mugil so-iuy Basilewsky в Азово-Черноморском бассейне // Междунар. симп. по ма-рикультуре / Тез. докл. (Краснодар Небуг, 24-27 сент. 1995 г.). - М. - 1995. - С. 7172.

96. Семененко Л.И., Кудлина Е.А. Вселение пиленгаса в Молочный лиман // Рыбн. хоз-во. 1982. -№ 8. - С. 33-34.

97. Соколовская Т.Г., Соколовский А. С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопросы ихтиологии. 1998. -Т. 38.-№ 1. - С. 5-15.

98. ПЗ.Солдатов А.А. Кислородно-диссоционпые свойства крови черноморских и дальневосточных кефалей // Биология моря. 1993. -№ 3. - С. 118-120.

99. И.Старушенко Л.И. Результаты акклиматизации дальневосточной кефали пиленгаса в Черном море // Рыбн. хоз-во. 1977. -№ 1. - С. 26-28.

100. Старушенко Л.И. Популяция пиленгаса в Шаболатском лимане // Рыбн. хоз-во. -1989.-№ 2. -С. 33-35.

101. Сясина И.Г., Соколовский А. С., Соколовская Т.Г. Болезни рыб из бухты Сивучья (залив Петра Великого Японского моря): Год. конф. Ин-та биол. моря ДВО РАН, Москва, 18-25 мая, 1998//Биол. моря.- 1999.-Т. 25.-№2.-С. 166-168.

102. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных.- М.: Колос.-1967.-392 с.

103. Фетисов А.Н., Рубаиович А.В., Слипчеико Т. С., Шевченко В.А. Влияние температурного фактора на генетическую структуру популяции Dreissena polymorpha (Bival-via)//Генетика.- 1990.-т. 26.-№ 10.-С. 1770-1775.

104. Финько В.А., Сверба В.А. Первый опыт выращивания пиленгаса в солоноватоводиых прудах юга Украины //Рыбн. хоз-во. 1973. - № 2. - С. 15-16

105. Финько В.А. Выращивание пиленгаса в прудах // Рыби. хоз. 1977. - № 5. - С. 20-22.

106. Царин С.А., Зуев Г.В., Болтачев А.Р. Рост пиленгаса Mugil so-iuy Basilewsky, 1855 (Mugilidae, Pisces) (обзор) // Экология моря. 1999. - Вып. 48. - С. 68-72.

107. Цветненко Ю.Б. Биохимический полиморфизм и генетическая изменчивость кефалей / Рыбохозяйственные исследования в Азово-Черноморском бассейне. Сборник научных трудов. М.: Изд-во ВНИРО, 1987. - С. 107-120.

108. Чакраборти Р., Леймар О. Генетическая изменчивость в подразделенной популяции //' В кн. Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат, 1991.-С. 115-154.

109. Черепанов В. В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск: Наука, 1986. - 387 с.

110. Чесалина Т.Л. О нересте пиленгаса Mugil soiuy в Черном море // Вопр. ихтиол. 1997. -37.-№ 5.-С. 717-718.

111. Чесалина Т. Л. Некоторые данные о размножении кефали-пиленгаса {Mugil so-iuy) в Азово-Черноморском бассейне // Экология моря. 2000. - Вып. 53. - С. 72-76

112. Чесалина Т.Л., Чесалии М.В. Эмбриональное и постэмбриональпое развитие кефали пиленгаса Mugil soiuy (Mugilidae) в Черном море // Вопр. ихтиол. 2000. - 40. - № 5.- С. 668-674.

113. Чесалина Т. Л., Чесалин М.В. Особенности нереста, распределение икры и предличи-нок пиленгаса (Mugil so-iuy Basilewsky) в Молочном лимане (Азовское море) весной 1999 г.//Экология моря. 2001. - Вып. 58.-С. 60-63

114. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Ж. эксперим. биол. 1926. - Сер. А. - Т. 2. - № 1. - С. 3-54.

115. Шадрин Н. В. Дальние вселенцы в Черном и Азовском морях: экологические взрывы, их причины, последствия, прогноз // Экология моря. 2000. - Вып. 51. - С. 72-78

116. Шкарина Т.В., Мизюркина А.В., Курдяева В.П. Некоторые данные о размножении пиленгаса Mugil so-iuy Basilewsky в заливе Петра Великого // Экология и физиология размножения гидробиоитов / Межвуз. сб. Л.: ЛГУ, 1989. - С. 119-126.

117. Шмальгаузен И.И. Организм, как целое в индивидуальном и историческом развитии.- М.-Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1942. 212 с.

118. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М., 1968.-451 с.

119. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969.-493 с.

120. Яновский Э.Г., Изергин Л.В. Акклиматизация техоокеанской кефали-пиленгаса Mugil so-iuy Basilewsky в Азовском море // Междунар. симп. по марикультуре, Краснодар-Небуг, 24-27 септ., 1995 : Тез. докл. М. - 1995. - С. 77-78.

121. Aebersold Р.В., Winans G.A., Teel D.J., Milner G.B., Utter F.M. Manual for starch gel electrophoresis: a method for the detection of genetic variation // NOAA Technical Report NMFS61.- 1987.- 19p.

122. Alberch P., Gould S.J., Oster G.F., Wake D.B. Size and shape in ontogeny and phylogeny // Paleobiology. 1979. - V. 5. - P. 296-317.

123. Albertson R.C., Streelman J.T., Kocher T.D. Directional selection has shaped the oral jaws of Lake Malawi cichlid fishes. // PNAS. 2003. - V. 100(9). - P. 5252-5257.

124. Beacham T.D., Withler R.E., Murray C.B., Earner L.W. Variation in body size, morphology» egg size and biochemical genetics of pink salmon in British Columbia // Trans. Am. Fish. Soc. 1988 -V. 117. - P. 109-126.

125. Berry R.J., Bonner W.N., Peters J. Natural selection in house mice (Mus musculus) from South Georgia (Sout Atlantic Ocean)// J. Zool. 1979. - V. 189. -№ 3. - P. 385-398.

126. Bookstein F.L. Introduction to methods for landmark data. // Rohlf, F.J., Bookstein, F. L. eds. / Proceedings of the Michigan Morphometries Workshop. Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. 1990. - Pub. 2. - P. 215-226.

127. Cadrin, S.X. Discrimination of American lobster (Homarus americanus) stocks off southern New England on the basis of secondary sex character allometry // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1995.-V. 52.-P.2712-2723.

128. Cadrin S.X. Advances in morphometric identification of fishery stocks // Rev. Fish Biol. Fish. 2000. - V. 10. - P. 91-112.

129. Chang C.-W., Huang C.-S., Tzeng W.-N. Redescription of redlip mullet Chelon haemato-cheilus (Pisces: Mugilidae) with a key to mugilid fishes in Taiwan // Acta Zool. Taiwanica. 1999. - V. 10. -№. 1. - P. 37-43.

130. Carvalho G.R., Hauser L. Molecular genetics and the stock concept in fisheries // Rev. Fish. Bio. Fish.- 1994.-326-350.

131. Cornuet J.M., Luikart G. Description and power analysis of two tests for detecting recent population bottlenecks from allele frequency data // Genetics. 1996. - V. 144. - P. 20012014.

132. Corti M., Crosetti D. Geograohic variation in the grey mullet: a geometric morphometric analysis using partial warp scores // J. Fish Biol. 1996. - V. 48. - P. 255-269.

133. Рёга1 J.-P. How useful are the genetic markers in attempts to understand and manage marine biodiversity? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2002. - V. 268. - P. 121-145.I- 138

134. Frankham R. Effective population size/adult population size ratios in wildlife: a review // Genet. Res. 1995. - V. 66 (2). - 95-107.

135. Garrod J.D., Horwood J.W. Reproductive strategies and the response to exploitation. // in Fish Reproduction. Academic Press. - 1984. - P. 367-384.

136. Gross M. Disruptive selection for alternative life histories in salmon // Nature. 1985. - V. 313(5997).-P. 47-48.

137. Humphries J.M., Bookstein F.L., Chernoff В., Smith G.R., Elder R.L., Poss S.G. Multivariate discrimination by shape in relation to size // Syst. Zool. 1981. - V. 30. - P. 291-308.

138. Kaya M., Mater S., Korkut A.Y. A new grey mullet species "Mugil so-iuy Basilewsky" (Teleostei: Mugilidae) from the Aegean coast of Turkey // Tr. J. Zool. 1998. - V. 22. - P. 303-306.

139. Kimura M., Crow J.F. The number of alleles that can be maintained in a finite population. Genetics. 1964. - V. 49. - P. 725-738.

140. Koehn R.K., Milkman R., Mitton J.B. Population genetics of marine pelicypods. IV. Selection, migration and genetic differentiation in the blue mussel Mytilus edulis H Evolution. -1976.-№ 1.-P. 2-32.

141. Koutrakis E.T., Stavros E.P. First record in the Mediterranean (North Aegean Sea, Greece) I of the pacific mullet Mugil soiuy Basilewsky, 1855 (Mugilidae) // Cybium. 2000. - V. 24.-№3.-P. 299-302.

142. Lovett D.L., Felder D.L. Application of regression techniques to studies of relative growth in crustaceans //J. Crust. Biol. 1989. -V. 91. - P. 529-539.

143. Maruyama Т., Fuerst P.A., Population bottlenecks and non equilibrium models in popula-ф tion genetics. II. Number of alleles in a small population that was formed by a recent bottleneck.// Genetics. 1985. - V. 111. - P. 675-689.

144. Mooney H.A., Cleland E.E. The evolutionary impact of invasive species // PNAS. 2001. — V. 98. - №. 10. - P. 5446-5451.

145. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. - V. 106. - P. 283292.

146. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // PNAS. 1973. - V. 70 (12). -P. 3321-3323.

147. Nei M. The theory of genetic distance and the evolution of human races // Jap. J. Hum. Gen. -1978.-V. 23.-P. 341-369.

148. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from normal human subjects // Science. 1965. - V. 147. - P. 1451-1452.

149. Powel J. R. Genetic polymorphism in varied environments // Science. 1971. - V. 174. -P.1035-1036.

150. Ridgway G.L., Shernburne S.W., Lewis R.D. Polymorphism in the serum esterases of Atlantic herring // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. - V. 99. - P. 147-151.

151. Rohlf F.L. Fitting curves to outlines // Rohlf FJ., Bookstein F.L. eds. Proceedings of the Michigan Morphometries Workshop. Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Pub. 1990. - V. 2. -P. 167-177.

152. Rohlf F.L., Marcus L.F. A revolution in morphometries // Trends in Ecology and Evolution. 1993.-V. 8.-P. 129-132.

153. Rohlf F.L. On applications of geometric morphometries to studies on ontogeny and phylog-eny // Syst. Biol. 1998. - V. 47. - P. 147-158.

154. Rossi A.R., Capula M., Crosetti D., Sola L., Campton D.E. Allozyme variation in global population of striped mullet, Mugil cephalus (Pisces: Mugilidae) // Mar. Biol. 1998. - V. 131.-P. 203-212.

155. Shea B.T. Bivariate and multivariate growth allometry: statistical and biological considerations // J. Zool. Lond. 1985. - V. 206. - P. 367-390.

156. Shannone C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: University of Illinois Press, 1963.- 117 p.

157. Sick K. Haemoglobin polymorphism in fishes // Nature. 1961. - V. 192. - P. 894-896.

158. Somers K.M. Multivariate allometry and removal of size with principal components analysis // Syst. Zool. 1986. - V. 35. - P. 359-368.

159. Sundberg P. Shape and size constrained principal components analysis // Syst. Zool. 1989. -V.38.-P. 166-168.

160. Unsal S. A new mullet species for Turkish seas: Mugil soiuy, Basilevsky. DOGA, Tr. // J. Vet. Anim. Sc. 1992. - V. 16. - P. 427-432.

161. Waples R. S. Separating the wheat from the chaff: patterns of genetic differentiation in high gene flow species // J. Heredity. 1998. - V. 98. - P. 438-450.

162. Ward R.D., Woodwark M., Skibinski D.O.F. A comparison of genetic diversity levels in marine, freshwater and anadromous fish. // J. Fish Biol. 1994. - 44: 213-232.

163. Ward R.D. Genetics in fisheries management // Hydrobiologia. 2000. - V. 420. - P. 191— 201

164. Wright S. Evolution and the genetics of populations / In: Variability Within and Among Natural Populations. Chicago: University of Chicago Press, 1978. - V. 4. - 580 p.