Формирование аллозимной изменчивости в популяциях млекопитающих тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Милишников, Александр Николаевич

• Милишников, Александр Николаевич
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Милишников, Александр Николаевич

Введение.

Положения, выносимые на защиту.

Цели и задачи работы.

Новизна исследования.

Теоретическое и практическое значение диссертации.

Глава 1 Материалы и методы.

Глава 2. Количественные и качественные характеристики генной изменчивости у видов Mus musculus L. 1758. Принципы и ограничения белковой диагностики видов и форм.

2.1 Аллозимная изменчивость в популяциях Mus domesticus Rutty, 1772, связь с расселением мышей и их экологией.

2.2. Аллозимная изменчивость в популяциях Mus musculus s. str. и ее связь с синантропностью вида.

2.3. Сравнительная аллозимная изменчивость видов Mus, включая М. spicilegus, М. macedonicus, М. caroli, М. mahomet.

2.4. Соотношение дискретности и непрерывности в таксономическом положении домовых мышей.

2.5. Выводы из главы.

Глава 3. Разграничение древнего и эволюционно нового полиморфизма в популяциях надвидового комплекса домовых мышей Mus musculus s. lato. Новый взгляд на происхождение, пути расселения и эволюцию домовых мышей Закавказья.

3.1. Краткая история вопроса о происхождении популяций синантропных домовых мышей Закавказья.

3.2. Обоснование нового подхода к идентификации генофонда популяций домовых мышей Закавказья.

3.3. Дифференциация аллелофонда, вычленение анцестрального полиморфизма и анализ генотипического равновесия в популяциях домовых мышей.

3.4. Филогенетические взаимоотношения у домовых мышей, реконструкция процесса формирования их генофондов и гипотеза происхождения закавказских популяций. 83 3.3. Выводы из главы.

Глава 4 Репродуктивный потенциал и генная изменчивость в популяциях курганчиковых (Mus spicilegus Petenyi, 1882) и домовых мышей (Mus musculus s. str.) как результат их эволюции.

Выводы из главы.

Глава 5 Два типа генетической дифференциации в эволюции видов-двойников щетинистых крыс p. Proechimys.

5.1. Постановка проблемы в изучении тропических видов животных и формулировка цели исследования.

5.2. Эколого-биологические характеристики исследованных видов.

5.3. Межвидовая генетическая изменчивость исследованных видов щетинистых крыс p. Proechimys.

5.4. Структура аллозимной изменчивости исследованных видов, выявление двух типов генетической дифференциации видов, связь хромосомных и белковых изменений в их эволюции, адаптация видов к среде обитания.

5.5. Выводы из главы.

Глава 6. Формирование аллозимной изменчивости в популяциях цепкохвостых хутий п/сем Capromyinae Кубы.

6.1. Особенности заселения Антильского региона древней фауной, таксономическая градация форм сем. Capromyidae и фрагментарный характер их распределения по островам.

6.2. Генетическая дифференциация форм кубинских хутий и проблема «завышенных» таксономических рангов.

6.3. Филогенетические связи кубинских видов Capromys и южноамериканских Proechimys, Dactilomys и Myocastor.

6.4. Выводы из главы.

Глава 7. Формирование микрогеографической изменчивости в изолированных популяциях трех эндемичных видов жестковолосых мышей надвидового комплекса Lophuromys jlavopunctatus s. lato.

7.1. Особенности аллозимной диагностики африканских мышевидных грызунов.

Таблица 24.

Частоты аллелей полиморфных локусов в популяциях трех видов Lophuromys, обитающих в Национальном парке Бале.

7.3. Происхождение микрогеографической подразделенности исследованных видов Lophuromys и факторы ее поддержания.

7.4. Выводы из главы.

Глава 8. Формирование аллозимной изменчивости в интродуцированных популяциях европейского бобра (Castor fiber L., 1758). Проблема статуса «спасенного» вида.

8.1. Краткая история катастрофической депрессии и последующего искусственного восстановления численности европейского бобра Castor fiber L., 1758.

8.2. Оценка уровня аллозимной изменчивости в воронежской автохтонной популяции европейского бобра. Сравнение с изменчивостью канадского бобра.

8.3. Сравнительная оценка аллозимной изменчивости коренных и интродуцированных популяций европейского бобра.

8.4. Популяционная иерархия бобровых сообществ в бассейне р. Чепца Кировской области и факторы поддержания генетической генетической гетерогенности.

8.5. Выделение элементарной популяции и оценка ее эффективной репродуктивной величины Ne.

8.6. Выводы из главы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Формирование аллозимной изменчивости в популяциях млекопитающих»

Почти 40 лет назад Джон Хабби и Ричард Левонтин опубликовали данные по уровню белково-генетической изменчивости в природных популяциях дрозофилы (Habby, Levontin, 1966, Levontin, Habby, 1966) и одновременно Гарри Гаррис - в популяциях человека (Harris, 1966). Это были сенсационные результаты, так как они прямо указывали на то, что популяции обладают невероятно большим запасом генной изменчивости в виде наследственно детерминированных белков и ферментов (аллозимов). Кроме этого, стало совершенно очевидным, что исследование множества дискретных менделирующих признаков у животных, каковыми являются аллозимы, позволяет объективно и достаточно адекватно оценивать не только состояние генома отдельной особи, но и популяции, а также вида в целом, при соблюдении правила репрезентативности выборок.

С этого времени в мире начался настоящий бум на измерение генной изменчивости в популяциях различных групп животных и растений. Главной целью этих исследований было ответить на вопрос - для чего популяциям необходим столь большой объем белково-генетической изменчивости, каким образом она формируется и поддерживается в популяциях, какая часть генотипической изменчивости служит основой для адаптивной эволюции. Поток публикаций на эту тему был столь велик, что уже через несколько лет появились первые сводки по аллозимной изменчивости природных популяций животных (Nei, 1972, Powell, 1975, Ayala, 1976, Nevo et al., 1978). Наиболее впечатляющей из них, безусловно, была сводка Э. Нево с соавторами (Nevo et al., 1984), в которой были представлены данные по полиморфизму и гетерозиготности в популяциях 1111 видов животных и растений. В этих обзорах была прослежена связь генной изменчивости популяций с их таксономической принадлежностью, размахом ареала видов, зональностью, их общей численностью, экологической специализацией, социальной структурой и другими параметрами. Однако при всей значимости этих обобщающих сводок оказалось, что выявленные в них закономерности далеко не всегда подтверждаются данными, полученными для конкретных природных популяций. Это отмечали и сами авторы, подчеркивая, что корреляционные связи экологических и генетических параметров получены для крупных таксономических единиц и широких эколого-биологических категорий и, вследствие этого, носят слишком общий характер, относительно низки и не способны охватить все причинные факторы популяционной изменчивости. Действительно, выявленными закономерностями невозможно было объяснить 2-3 кратные различия в уровне белковой изменчивости у близких видов, "нулевую" изменчивость, встречающуюся в популяциях самых различных групп животных, а также "сверхвысокую" изменчивость некоторых популяций, превосходящую средние оценки своего класса в 4-5 раз (см. Главу 2, табл. 2).

Практически сразу же после первых публикаций на эту тему, работы по выявлению аллозимной изменчивости в популяциях были начаты и в нашей стране. В исследованиях Ю.П.Алтухова и Ю.Г.Рычкова (Алтухов, 1969, 1974, Рычков, 1969, 1973, Алтухов, Рычков, 1970), впоследствии сложившихся в две мощные генетические школы, было показано, что подразделенность крупных популяций на элементарные популяции (Лебедев, 1946), является их неотъемлемым общебиологическим свойством, в котором поток генов между генетически гетерогенными субпопуляциями, то есть их генетическое взаимодействие, обеспечивает популяционной системе стабильность существования в длительном ряду поколений (Алтухов, Рычков, 1970, Рычков, 1969, 1973, Алтухов, 1974). В последующие годы само явление подразделенности, динамика и механизмы этого процесса были блестяще исследованы в рамках этих школ на множестве видов животных и растений, а также на модельных системах (Алтухов, Бернашевская, 1978, Алтухов, Победоносцева, 1978, Бланк, Алтухов, 1992, Животовский и др, 1996, Рычков, Балановская, 1992, Рычков и др., 1998).

Развитие аллозимного анализа в популяционно-генетических исследованиях подняло на новую ступень дискуссию о роли отбора в поддержании белкового полиморфизма и его адаптивном значении в эволюции. Непримиримые ранее сторонники «классической» (Muller, 1949, 1950) и «балансовой» (Dobzhansky, 1955, Levontin, 1957, Wallace 1958, Ford, 1964) гипотез популяционной структуры получили новую информацию о процессах, протекающих в природных популяциях. Однако обилие новых фактов еще более усложнило ситуацию с интерпретацией белковой изменчивости в популяциях. Оказалось, что различные предположения относительно характера протекающего в популяциях отбора, могут привести к различным предсказаниям уровня их гетерозиготности и к различным объяснениям видообразования, С одной стороны, накопилось достаточно новых доказательств того, что белковый полиморфизм в природных популяциях имеет селективное значение и поддерживается балансирующим отбором (Grant, 1980, Mitton, Grant, 1984, Nevo, Beiles, 1988, Altukhov, 1991, Mitton, 1997). С другой - пришло понимание того, что генофонд популяции представляет собой сложившуюся интегрированную систему, в которой нет случайных комбинаций генов (Левонтин, 1978). Стало ясно, что адаптивность белкового полиморфизма далеко не однозначна. Многочисленные примеры того, что более полиморфная система может быть менее адаптивной по сравнению с менее полиморфной системой, накладывала на концепцию адаптивности полиморфизма жесткие ограничения (Алтухов, 1983, Корочкин, 1987).

В этой связи новое развитие получила идея неадаптивного (нейтрального) популяционного полиморфизма, впервые высказанная С.С. Четвериковым (Четвериков, 1926) и развитая в трудах его последователей (Ромашов, 1931, Ромашов, Дубинин, 1932, Timofeeff-Ressovsky, 1934). Авторы новой (неоклассической) гипотезы нейтральных мутаций М. Кимура и Т. Ота (Kimura, Otha, 1971a,b,) представили множество доказательств соответствия своих теоретических построений имеющимся фактам и одновременно несоответствия этих фактов в построениях балансовой гипотезы. Распространяя полученные данные по нейтральности части нуклеотидных замен, лежащих вне сферы действия естественного отбора, в целом на эволюционный процесс, авторы и последователи этой гипотезы предложили теорию недарвиновской эволюции (Кимура, 1985, King, Juks, 1969, Yamazaki, Maruyama, 1972). Однако ограничения и условия, имевшиеся в предложенной нейтралистской теории, а именно, условия по размеру популяций, частоте возникновения адаптивных и нейтральных мутаций и другие, оказались неадекватными реальности и, вследствие этого, не всегда годными для объяснения причин и механизмов эволюционной дивергенции видов. Кроме того, гипотеза нейтральности белкового полиморфизма не была способна объяснить многие факты изменения функциональности белков и высокое сходство частот белковых аллелей у близкородственных видов.

Поиск выхода из создавшегося положения привел исследователей к пониманию того, что без учета совокупного физиологического взаимодействия локусов в геноме и зависимости этого взаимодействия от того или иного порядка расположения генов, невозможно разрешить ни проблему адаптивной изменчивости, ни проблему адаптивной дивергенции (Левонтин, 1978). Благодаря заложенной ранее основе, к этому имелись все необходимые предпосылки (Четвериков, 1926, Ромашов, 1931, Fisher, 1930, Wright, 1931 и другие). В частности, свое время мощным толчком в развитии представлений о формировании генной изменчивости в процессах эволюции популяций явилось фундаментальное исследование Н.П. Дубинина по интеграции наследственных систем (Дубинин, 1948). В этой работе было показано, что неадаптивный сам по себе признак, добавочное жилкование крыла дрозофилы, включенный в систему наследственных факторов, ответственных за приспособительные физиологические реакции организма, также ведет себя как приспособительный. Этот поразительный для того времени факт насыщенности популяции элементами наследственности, приспособительные функции которых с точки зрения здравого смысла были просто невероятны, имел огромное значение в выработке современных взглядов на природу генома эукариот и послужил отправным мотивом многих исследований, в частности, в выработке концепции "генетического гомеостаза" И.МЛернера (Lerner, 1954). Позднее такие адаптивно-физиологические интегрированные блоки генов были названы К. Дарлингтоном и К. Мазером "супергенами" (Darlington, Mather, 1950), а их реальное существование было подтверждено во множестве работ (Levontin, Kojima, 1960, Dobzhansky, 1970, Thompson, Thodey, 1974, Струнников, 1974,1986).

Для понимания механизмов формирования генной изменчивости в популяциях чрезвычайно ценным оказалось также развитие концепции «адаптивной нормы» как совокупности разнообразных, наиболее приспособленных «средних» фенотипов в популяции (Dobzhansky, 1955). В работах школы Ю.П.Алтухова эта концепция была плодотворно развита сначала на примере нерки оз. Азабачьего (Алтухов, Варнавская, 1983), затем на примерах модального отбора в сортах хлопчатника (Алтухов, Абдулаев, 1978), у пород каракульских овец (Алтухов, Сарсенбаев и др., 1980), а также в серии работ по исследованию ели европейской и кедрового стланника (Алтухов Гафаров и др., 1986, Малюченко, Алтухов, 2002). Но наиболее убедительные доказательства существования «адаптивной нормы» в популяциях были получены при сопоставлении морфологической и генотипической изменчивости у новорожденных детей (Алтухов, 1984, Алтухов, Курбатова, 1990, Дуброва и др., 1990). В этих работах были не только подтверждены данные о тесной связи массы тела новорожденных и их смертности, полученные в свое время М. Карном и JI. Пенроузом (Karn, Penrose, 1951), но и впервые доказано, что существует единство морфо-физиологической нормы и оптимума генетического разнообразия популяций, которое обеспечивает им широкую неспецифическую устойчивость в варьирующей среде и поддержание путем отбора того уровня гетерозиготности, который связан с оптимальным «средним» фенотипом.

Таким образом, накопившиеся за 40 лет обширные данные по белково-генетической изменчивости природных, искусственных и лабораторных популяций, а также данные модельных экспериментов, позволили сформулировать следующие положения:

1. Полиморфизм и гетерозиготиость белковых генов в популяциях не могут быть произвольно большими, так как ограничены давлением "генетического груза", то есть выщеплением и элиминацией генотипов с пониженной приспособленностью.

2. Генофонд популяции представляет собой эволюционно сложившуюся интегрированную систему, в которой не существует случайных комбинаций генов. Объектами эволюции являются не отдельные гены, а системы генов.

3. Благодаря "балансирующему" отбору в широком диапазоне условий среды в популяциях формируется "адаптивная норма", которая характеризуется не только тем или иным количеством гетерозиготных особей, но и коадаптированным сочетанием генов в их целостных генотипах, определяющих, в конечном счете, фенотип популяции. Фенотипическая "нормальность" популяции скрывает в себе огромную генотипическую изменчивость.

Современная тенденция развития генетических и эволюционных исследований такова, что на смену анализа белковых генов в популяциях, приходят новые молекулярные, более технологичные ДНК-методы, позволяющие сопоставлять внутреннее содержание структурных и регуляторных генов с их фенотипическим проявлением. Однако надежды на этого "более соблазнительного отпрыска" биохимической и эволюционной генетики в разрешении всех ее проблем оказались, по мнению Р. Левонтина (Levontin, 1991), во многом разочаровывающими. При всей мощи и потенциале данного направления, а также его несомненной пользе для целей систематики и филогении, новые методы анализа ДНК пока не дают возможности изучать механизмы поддержания гомеостаза популяций, их стабильного воспроизводства, формирования генетической структуры, адаптации популяций и определения пределов давления на них естественных и искусственных факторов среды. Более того, они все больше уводят генетиков от самой популяции как многофункционального сообщества взаимосвязанных друг с другом и с внешней средой индивидуумов, так как находятся вне области многих практических вопросов функционирования популяций, особенно актуальных в наше время, когда давление цивилизации на живую природу приближается к критическому уровню. Поэтому, "парадокс изменчивости" (Левонтин, 1978), отражающий непредсказуемость изменчивости популяций и неопределенность нашего объяснения ее природы, доставшийся нам в наследство от белкового анализа, но не разрешенный и ДНК анализом, еще долго будет преподносить нам сюрпризы, не укладывающиеся ни в какие рамки готовых построений.

Если обратиться к иному направлению биологической науки, изучающему механизмы поддержания динамического равновесия между пространственно-этологической структурой популяций и средой, то сразу будет заметен разрыв между ним и направлениями, о которых шла речь выше. Эти работы были начаты в 60-е годы прошлого века (Наумов, 1956, 1967, Шилов, 1967, 1977, Шварц, 1967, Winne-Edwards, 1962) и получили дальнейшее развитие в отечественных исследованиях (Панов, 1983, Шилова, 1993, Громов, 2000, Щипанов, 2001). Было сформулировано понятие «популяционного гомеостаза» (Шилов, 1977) как состояние динамического равновесия организма со средой по принципу обратной связи, при котором организм сохраняет свои свойства и способность существовать на фоне меняющихся внешних условий. Появились обобщающие работы по территориальному поведению и его адаптивной ценности в контексте эволюции биосоциалыюсти, во многом опередившие по глубине анализа западные исследования в этой области (Панов, 1983). Как ни странно, это важнейшее направление популяционной экологии и этологии, до сих пор оставалось практически вне поля зрения генетиков-популяционистов. Работ, связывающих все стороны гомеостаза популяций с их пространственно-этологической и популяционно-генетической структурой очень мало. Можно сослаться лишь на немногие публикации, в которых имеются прямые доказательства связи социальной структуры вида, с особенностями локальной дифференциации генных частот в популяциях, например, пионерская работа в этой области Р.К Селандера (Selander, 1970) по исследованию генотипической изменчивости в колониях домовых мышей. В то же время зоологи и генетики, оперируя различными причинными факторами, часто приходят к одним и тем же результатам. Очевидно, что социальная организация популяций, определяющая в них динамику численности, половозрастной состав, репродуктивную стратегию, дифференциальную смертность и другие параметры, во многом определяет в них и популяционно-генетическую структуру, и динамику генотипической изменчивости, и формирование оптимальных фенотипов. Именно этот уровень организации биологических систем спускает нас с небес на землю, направляя не на поиски общих закономерностей формирования изменчивости видов, а на всестороннее изучение самих популяций во всем многообразии их экологических, пространственно-этологических, генотипических, исторических и других характеристик. Такая постановка проблемы предполагает, что аллозимный анализ природных популяций не только не исчерпан, но и актуален. Это особое направление в изучении популяционной генетики может стать связующим звеном двух уровнней изучения популяций и видов филогенетического, геногеографического и эволюционного с одной стороны, и внутрипопуляционного, выявляющего тонкие механизмы формирования генной изменчивости в популяциях и их адаптации - с другой.

И, наконец, необходимо упомянуть о работах выдающегося энциклопедиста в области эволюционной биологии профессоре Н.Н. Воронцове, внесшего неоценимый вклад не только в специальные разделы общей биологии (Воронцов, 1966,1967), но и в осмысление синтетической теории эволюции и многих фундаментальных научных идей биологии (Воронцов, 1980, 1984, 1999). Его исторический подход в изложении биологических теорий и дискуссий на самом деле является оригинальной формой сравнительного научного анализа эволюционных концепций и демонстрации того, что каждая предложенная ранее теория составляет фендамент современного понимания эволюционного процесса.

Какие же вопросы еще не решены или только начинают осознаваться в качестве актуальных в области популяционной генетики? Прежде всего, остается мало изученной причинная связь генной изменчивости популяций с их экологией, популяционно-генетической структурой вида с его социальной организацией и поведенческими характеристиками. Практически совсем не понятно какова доля древнего и эволюционно нового полиморфизма в генофонде современных популяций и насколько может быть отражено в их генетической структуре и изменчивости влияние геоклиматических и других факторов прошедшей эволюции. До сих пор нет ясности в вопросе о причинах неравномерности темпов морфологической, хромосомной и белковой эволюции видов. Актуальным вопросом по-прежнему остается возможность оценки адаптационного потенциала популяций.

В этом же плане актуальной является и проблема спасения исчезающих видов. При хорошо разработанном регламенте их охраны (Кодекс практических мер., 1992), пока нет достаточно четких критериев определения минимального размера жизнеспособной популяции и ее эффективной численности. Не совсем понятно какие популяционно-генетические свойства вида могут быть утеряны необратимо и какие восстановлены при катастрофическом снижении и последующем восстановлении его численности, а также чем принципиально, может отличаться «спасенный» реинтродуцированный вид от прежнего нативного вида. Очевидно, что от решения этих вопросов во многом зависит выработка правильной стратегии и тактики соответствующих природоохранных мероприятий.

Положения, выносимые на защиту.

1. Структура аллозимной изменчивости популяций отражает экологические и социально-поведенческие характеристики видов, меру их адаптированности к среде обитания, а также отдельные этапы их эволюционного развития.

2. Выделение анцестрального полиморфизма в генофонде популяций может способствовать решению спорных вопросов их происхождения.

3. Процесс формирования популяционно-генетической структуры реинтродуцированного вида на низших ступенях иерархической организации может быть предсказуем исходя из специфических особенностей его пространственно-этологической структуры.

Цели и задачи работы

Целыо настоящей работы является выявление связи аллозимной изменчивости популяций с их биологическими характеристиками, средой обитания, происхождением и эволюционной историей.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ уровня и разнообразия аллозимной изменчивости в популяциях различных таксономических групп грызунов и сформулировать принципы ограничения белковой диагностики видов.

2. Доказать возможность дифференциации древнего и эволюционно нового полиморфизма в генофонде популяций для установления их происхождения.

3. Исследовать механизмы формирования аллозимной изменчивости у относительно экологически специализированных видов из различных климатических зон.

4. Проанализировать возможные причины неравномерности морфологической и белковой дивергенции видов в связи их происхождением, разнообразием занимаемых ими биотопов и характером адаптивных процессов.

5. Описать возможный механизм формирования микрогеографической подразделенности в популяциях, подвергшихся локальной изоляции в период плейстоценового оледенения.

6. Описать структуру аллозимной изменчивости автохтонных и реинтродуцированных популяций европейского бобра и выявить главные факторы формирования в них генетической гетерогенности.

Ввиду сложности рассматриваемой темы и дискуссионности многох вопросов, рассматриваемых в данной диссертации, автор считает необходимым дать краткие пояснения по следующему: 1 - причинам вовлечения в исследование большого числа таксонов, 2 - по выбранному методологическому подходу в подборе материала и его анализу, 3 - по структуре диссертации.

1. Использование множества видов и подвидов животных из 7 семейств (см. табл. 1) является не случайным, отвечает специфике темы и содержанию всех поставленных задач и имеет ряд преимуществ, которые дают возможность:

1.1. Сравнивать как близкие, так и удаленные таксономические формы (Старого и Нового Света).

1.2. Анализировать виды из различных климатических зон.

1.3. Анализировать виды, имеющие различную биологию и социально-поведенческие особенности.

1.4. Сравнивать виды и формы как с различной, так и очень сходной экологией в условиях симбиотопии.

1.5. Выбора наиболее ярких и контрастных примеров, демонстрирующих превалирующее влияние тех или иных эволюционных факторов (дрейфа, отбора и миграции).

1.6. Сравнить виды, имеющих различную эволюционную историю и происхождение.

1.7. Сравнить автохтонные и искусственно интродуцированные популяции.

2. В диссертации используется многофункциональный подход в изучении природных популяций и видов, так как он позволяет не только выявить скрытые причинно-следственные связи, раскрывающие механизмы поддержания генной изменчивости в популяциях, но и в определенной мере предсказать их. Главным методом исследования в диссертации является аллозимный анализ, позволяющий достаточно объективно оценивать количество и структуру генной изменчивости в популяциях. Однако сам по себе аллозимный анализ способен лишь констатировать наличие генетической изменчивости и дифференциации между теми или иными формами животных, дать количественную характеристику этой дифференциации в виде разнообразных оценочных коэффициентов (гендистанций) и измерить внутрипопуляционную изменчивость по полиморфности генных локусов и их гетерозиготности, дать динамику генных частот. Какие-либо окончательные выводы по формированию генной изменчивости в популяциях, особенностям изменчивости вида в целом, таксономии той или иной группы или конкретной формы можно ожидать только при совместном осмыслении биохимических, экологических, социально-поведенческих, кариологических, морфологических и исторических данных. С этой целью в качестве вспомогательных мы воспользовались данными по экологии, морфологии и кариологии популяций, полученными моими ближайшими коллегами в ходе совместных полевых работ. На эти данные мы ссылаемся как на внешние литературные источники, которые привлекаются для более объективного понимания процессов и механизмов формирования аллозимной изменчивости в популяциях, с тем лишь отличием, что эти данные получены для популяций, на которых нами был проведен аллозимный анализ. Для полноты охвата той или иной таксономической группы в диссертации использованы также литературные данные по аллозимной изменчивости тех популяций, которые были нам не доступны. Эти данные в некоторых случаях были нами переработаны для получения тех оценочных популяционных параметров, которые не приводятся в огигинальных работах, но которыми пользуемся мы. Кроме того, в единичных случаях в эти первичные литературные данные вносились поправки по относительной подвижности белков на электрофореграммах. Благодаря этому стала возможной унификация в обозначении белковых аллелей в популяциях и создание единого информационного массива по аллозимной изменчивости популяций группы Mus.

3. Разбивка полученных данных по главам произведена в диссертации не по принципу описания различных таксономических форм (хотя внешне это выглядит именно так), а концептуально, по темам, сформулированным в задачах исследования. Кроме того, мы постарались изложить имеющийся в нашем распоряжении материал таким образом, чтобы очередная поставленная задача была связана с предыдущей. Думается, это может способствовать лучшему восприятию его читателем. Разноплановость обсуждаемой проблемы и ограничение объема диссертации не позволили дать подробный общий литературный обзор по проблеме поддержания белково-генетической изменчивости в природных популяциях. В мировой литературе на эту тему имеются достаточно полные обзоры (Левонтин, 1978, Ayala, 1983, Ward, 1992, Алтухов, 2003, Динамика популяционных генофондов, 2004). Вместо этого в диссертации в расширенном введении и в начале каждой главы дается краткий обзор имеющихся данных по конкретной рассматриваемой проблеме. В конце каждой главы делаются частные выводы по полученным в главе данным.

Новизна исследования

Описана генная изменчивость, выявлены диагностические видоспецифичные белковые аллели и проведена биохимическая дифференциация 32 видов грызунов из 7 семейств: Muridae, Castoridae, Capromyidae, Cricetidae, Echimyidae, Rhizomyidae. В соавторстве дано первоописание нового рода и вида плавающего хомяка Amphinectomys savamis Malygin gen. et sp. п. (Малыгин и др. 1994). У большинства исследованных видов аллозимная изменчивость описана впервые.

Создан единый информационный массив данных, включающий в себя аллелофонд 39 популяций 8 видов домовых мышей (Mus musculus L.) Старого и Нового Света. Доказано, что, все так называемые видоспецифичные локусы и аллели синантропных видов домовых мышей имеют не абсолютную, а лишь относительную диагностическую ценность. Предложен способ идентификации в генофонде популяций древних и эволюционно новых аллелей. Частично реконструирован генофонд предковой популяции синантропных домовых мышей, и описана картина сохранения и потери древних аллелей в 39 широко расселившихся популяциях 8 евразийских видов. Показана генетическая связь закавказских популяций синантропных домовых мышей с популяциями М. castaneus "oriental" Северной Индии и Пакистана и М. т. wagneri Туркмении, Узбекистана и Таджикистана. Предложена и обоснована гипотеза первичного происхождения закавказских популяций из центрально-азиатского очага.

Впервые изучена динамика генотипической изменчивости в жизненном цикле курганчиковых мышей Mus spicilegus Petenyi, которая сопоставлена с особенностями биологии и экологии вида. Выявлены причины и раскрыт механизм поддержания облигатно низкого уровня аллозимной изменчивости в популяциях этого вида в' сравнении с другими видами домовых мышей.

Реконструирована хромосомная и белковая эволюция трех видов-близнецов амазонских щетинистых крыс p. Proechimys. Дано объяснение феномена "сверхвысокой" аллозимной изменчивости у двух относительно экологически специализированных видов и описан механизм генетической адаптации третьего вида к антропогенным биотопам. Предложен новый комплексный метод оценки генетической дифференциации близких видов. Белковая диагностика 285 зверьков в сообществе трех морфологически двойниковых видов щетинистых крыс p. Proechimys позволила провести другим авторам комплексный экологический и краниологический анализ и впервые получить оригинальные данные по экологии, социальной структуре и дисперсии краниальных признаков в исследованных популяциях.

Выявлены возможные причины опережения темпов морфологической дивергенции видов и подвидов кубинских цепкохвостых хутий p. Capromys и "завышения" их таксономических рангов относительно уровня аллозимной дивергенции между ними, связанными с особенностями эволюции данной группы гистрикогнатных грызунов.

Описан возможный механизм формирования микрогеографической подразделенное™ реликтовых популяций у трех эндемичных видов жестковолосых мышей p. Lophuromys горного массива Бале Эфиопии, переживших длительную изоляцию в период плейстоценового оледенения.

Впервые по нескольким десяткам аллозимных локусов измерен уровень генной изменчивости в двух автохтонных и двух интродуцированных популяциях европейского бобра Castor fiber L,, который сопоставлен с изменчивостью канадского бобра Castor canadensis Kuhl. Показано, что воронежская и белорусская автохтонные популяции сохранили высокий уровень генной изменчивости, несмотря на катастрофическое снижение численности вида в течение более чем 100 лет. Показано, что реинтродуцированная форма европейского бобра представляет собой генетически относительно однородное образование, в котором можно идентифицировать аллели двух материнских автохтонных популяций. Обосновано положение о том, что элементарной популяцией (микропопуляцией) бобрового сообщества следует считать колонию бобров как совокупность родственных разнотипных поселений. Доказано, что естественное формирование подразделенной популяционно-генетической структуры у интродуцированного бобра, связано с видоспецифичными этологическими механизмами обособления поселений друг от друга. Впервые дана оценка эффективной репродуктивной величины Ne минимальной бобровой популяции. Реинтродуцированная форма европейского бобра предложена в качестве модели для изучения генетических процессов у "спасенного" от исчезновения вида млекопитающих.

Теоретическое и практическое значение диссертации

Теоретическое значение диссертации прослеживается в рамках общебиологической концепции о связи живой и неживой природы, концепции поддержания общего гомеостаза популяции, раскрытии многообразия способов поддержания генной изменчивости в популяциях. Теоретическое значение диссертации заключается также в выяснении роли и действия дрейфа генов, мутаций и отбора в эволюционном развитии видов, причин различных темпов морфологических, хромосомных и белковых изменений у видов, в установлении связи нынешнего облика популяций с их эволюционной историей и видовыми биологическими характеристиками и в способе идентификации древних и эволюционно новых аллелей в популяциях. Кроме этого, теоретическим аспектом диссертации является новая попытка выяснения остро дискуссионного вопроса о происхождении закавказских популяций домовых мышей, а также попытка осмысления статуса "спасенного" от полного исчезновения европейского бобра при изучении генетических процессов в интродуцированных популяциях этого вида.

Практическое значение диссертации исходит из новых данных, полученных при изучении популяций европейского бобра, курганчиковой мыши, щетинистых крыс. В частности, описание аллозимной изменчивости в автохтонных и интродуцированных популяциях бобра, позволяет оценить эффективность проведенных в 30-70 годы прошлого века природоохранных мероприятий советских ученых, направленных на восстановление численности исчезающего вида. Получена первая приближенная оценка эффективной репродуктивной величины популяции - важнейшего показателя, позволяющего научно обоснованно рассчитывать допустимые пределы промысла этого ценного пушного зверя без нанесения популяциям ущерба в их стабильности и воспроизводстве.

Курганчиковая мышь является одним из самых злостных вредителей на агроценозах злаковых культур. Поэтому, знание генетической структуры этого вида, в совокупности с имеющейся информацией по его экологии, могут быть полезны в выработке оптимальной стратегии борьбы с этим вредителем.

Данные, полученные по генетике и экологии двух видов амазонских щетинистых крыс, позволяют сделать заключение, что тропические виды, приуроченные к нетронутым лесным биотопам, могут быть чрезвычайно чувствительны к вырубкам первичного тропического леса.

Белковая дифферециация исследованных форм животных из различных таксономических групп способствовала формированию «чистых» видоспецифичных коллекционных выборок биологического материала для Зоомузея МГУ, в том числе выборок из трехвидового сообщества морфологических двойников щетинистых крыс р. Proechimys.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Милишников, Александр Николаевич

выводы

1. Единых механизмов поддержания генной изменчивости в популяциях не существует. В каждом конкретном случае неповторимое многообразие внутренних (видоспецифичных) и внешних (средовых) факторов формирует в популяции свою структуру изменчивости, которая отражает ее адаптационный оптимум и определяется совокупным влиянием биологических, экологических и эволюционных факторов.

2. Уровни полиморфизма и гетерозиготности в природных популяциях не случайны. При изучении конкретных популяций практически всегда удается выявить тот или иной превалирующий фактор среды, ту или иную биологическую характеристику вида, определенные события в его эволюционной истории, влияние которых отражено в структуре их аллозимной изменчивости.

3. При широком географическом охвате изучаемых близкородственных видов и популяций в их генофондах можно выделить древние и эволюционно новые аллели. Сохранение или потеря анцестрального полиморфизма расселяющимися популяциями обусловлены варьированием селективности аллелей в меняющейся среде и гибридизацией популяций, в совокупности приводящих к их генетической дивергенции. Идентификация древних аллелей позволяет в некоторых случаях уточнить происхождение популяций.

4. Оценки дифференциации близких видов по критерию сходства-различия частот белковых генов в популяциях и по структуре полиморфизма этих же генов могут существенно различаться. Объяснение этой неоднозначности позволяет в некоторых случаях описать механизм эволюционной дивергенции исследованных видов.

5. Относительная экологическая специализация популяций может сопровождаться как снижением, так и повышением у них генной изменчивости. В обоих случаях это ограничивает возможности дальнейшего распространения и эволюционного развития вида, что связано не с его отдельными экологическими, биологическими или социально-поведенческими признаками, а с их взаимообусловленной совокупностью.

6. Соотношение морфологической и белковой дивергенции видов и форм может быть обусловлено особенностями последнего этапа их эволюционного развития. Быстрая адаптивная эволюция популяций в условиях огромного биотопического разнообразия может привести к образованию большого числа форм, таксономические ранги которых могут быть «завышены» относительно уровня их белковой дивергенции. Длительное совместное существование популяций в узких рамках однородной и высокостабильной среды, в которой возможности морфологических адаптаций уже исчерпаны, может привести к появлению видов-двойников при их независимой белковой дивергенции.

7. Уникальность исторического развития некоторых видов отражена в структуре ныне живущих популяций. Длительная изоляция в период плейстоценового оледенения может приводить к формированию микрогеографической подразделенности популяций с сохранением у них элементов реликтового генофонда.

8. Формирование локальной межпопуляционной гетерогенности у реинтродуцированного вида происходит в соответствии с его внутренними биологическими и социально-поведенческими особенностями. Учет этих особенностей при спасении исчезающих видов должен быть необходимым элементом соответствующих природоохранных мероприятий

Благодарности

Данная работа не могла быть выполнена без всесторонней помощи моего учителя и главного оппонента академика Ю.П. Алтухова, а также ближайших коллег и соавторов работ, с которыми мы на протяжении многих полевых сезонов проводили комплексное изучение рассмотренных видов в различных экспедициях и обрабатывали полученный материал: Анискина В.М., Беровидеса В., Боротто Р., Булатовой Н.Ш., Варшавского А.А., Даркова А.А., Зимы Я., Исаева С.И., Калабушкина Б.А., Лавренченко Л.А., Лаврова В.Л., Лебедева B.C., Ленси Л.Л., Лихновой О.П., Лущекиной А.А., Малыгина В.М., Мочека А.Д., Мунтяну А.И., Наджафовой Р.С., Николаева А.Г., Никоновой О.А., Орлова В.Н., Победоносцевой Е.Ю., Рафиева А.Н., Савельева А.П., Салменковой Е.А. Приношу им глубокую благодарность.

Большинство работ выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 98-04-48566, 99-04-49169, 03-04-48908, 03-0448924) и фондов «Приоритетные направления генетики» № 2192, «Биологическое разнообразие», «Динамика генофондов животных, растений и человека».

В заключение еще раз вернемся к общему вопросу о неопределенности нашего объяснения природы генной изменчивости популяций, к так называемому "парадоксу изменчивости". Л.И. Корочкин неоднократно подчеркивал, что произошедшая эволюция не поддается экспериментальной проверке, и перенесение выявленных экспериментальных фактов на эволюционные события, по сути, всегда является спекулятивным. Другого же пути познания эволюционных процессов нет (Корочкин, 1983, 2001). С этим нельзя не согласиться. Но тенденция развития научных исследований в области эволюционной биологии, особенно последнего десятилетия, такова, что под давлением все новых и новых фактов, многие предположения и выводы о путях и механизмах эволюции, которые раньше казались фантастическими, постепенно становятся дискуссионными, а затем и общепризнанными. То же и с изменчивостью природных популяций. Она становится вполне предсказуемой при всестороннем анализе многообразных связей живой природы, в некоторых случаях настолько предсказуемой, что ею можно уже управлять (Алтухов, 2003). Поэтому остается надеяться, что "парадокс изменчивости", как одна из загадок природы, сформулированная в свое время Ричардом Левонтиным (Левонтин, 1978) - одним из крупнейших представителей чикагской школы генетиков Ф. Добжанского, будет, в конце концов, исчерпан.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Милишников, Александр Николаевич, 2006 год

1. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д. Зависимость смертности малых сусликов (Citellus pygmaeus) от плотности популяции и обеспеченности кормом // Зоол. Журн. 1982. Т.61. Вып. 6. С. 890-899.

2. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. Т. 34. № 7. 908-919.

3. Алтухов Ю.П. Балансирующий отбор как фактор поддержания аллозимного полиморфизма//Успехи соврем, биологии. 1989. Т. 107. N.3. С. 329-340.

4. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. Т.31, № 10. С. 1333-1357.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учебн. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. / Отв. Ред. Л.А.Животовский. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. -431с.

6. Алтухов Ю.П. Концепция адаптивной нормы популяций и проблема аутбридинга // Вести. АМН СССР. 1984. N. 7. С. 16-21.

7. Алтухов Ю.П. Об иммуногенетическом подходе к проблеме внутривидовой дифференциации рыб // Успехи соврем, генетики. М.: Наука, 1969. Вып. 2. С. 161195.

8. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пр-ть. 1974.245 с.

9. Алтухов Ю.П., Абдулаев Б.А., Садыков С.С. О возможности использования принципа модальной селекции для стабилизации и улучшения сортов хлопчатника // Генетика и селекция количественных признаков хлопчатника. Ташкент: Фан, 1978. С. 19-32.

10. Алтухов Ю.П., Бернашевская А.Г., Милишников А.Н. и др. Экспериментальное моделирование генетических процессов в популяционной системе Drosophila melanogaster, соответствующей кольцевой ступенчатой модели // Генетика. 1979. Е. 15. №4. с. 646-655.

11. Алтухов Ю.П., Бланк М.Л. Компьютерное моделирование генетических процессов в структурированных популяциях//Докл. АН СССР. 1991.Е.219. С. 1467-1472.

12. Алтухов Ю.П., Варнавская Н.В. Адаптивная генетическая структура и ее связь с внутрипопуляционной дифференциацией по пулу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося нерки, Oncorhynchus nerka (Walbaum) // генетика. 1983. Т. 19. №3 С. 796-807.

13. Алтухов Ю.П., Дуброва Ю.Е. Частота редких электрофоретических белковых вариантов среди спонтанных абортусов человека // ДАН СССР. 1982. Т. 262. № 4. С.982-985.

14. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика 1996. Т. 32. №6. С. 1450-1473

15. Алтухов Ю.П., Курбатова О.Л. Проблема адаптивной нормы в популяциях человека // Генетика. 1990. Т. 26. № 4. С. 383-398.

16. Алтухов Ю.П., Победоносцева Е.Ю. Экспериментальное моделирование генетических процессов в подразделенных популяциях // ДАН СССР. 1978. Т. 238. № 2. С. 466-469.

17. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. Общ. Биологии. 1970. Т. 31. №5. С. 507-526.

18. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Картавцев Ю.Ф. Связь аллозимной гетерозиготности с жизнеспособностью и скоростью роста горбуши // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. № 1. С. 47-51.

19. Анискин В.М. Эволюционная цитогенетика колючих шиншилл Перуанской Амазонии (Rodentia, Echimyidae) // Млекопитающие Перуанской Амазонии. М. Наука. 1994. С. 62-82.

20. Анискин В.М., Варшавскийй А.А., Исаев С.И., Малыгин В.М., Милишников А.Н. Диагностика и особенности экологии трех морфологически сходных видов щетинистых крыс рода Proechimys из Перуанской Амазонии // Зоол. журн. 1995. Т.74. С. 78-93.

21. Анискин В.М., Лавренченко Л.А., Варшавский А.А., Милишников А.Н. Кариологическая дифференциация трех видов жестковолосых мышей рода1.phuromys (Murinae, Rodentia) Национального Парка Бале, Эфиопия // Генетика. 1997а. Т. 33. №7. С.967-973.

22. Анискин В.М., Лавренченко Л.А., Варшавский А.А., Милишников А.Н. Кариотипы и хромосомная дифференциация двух видов рода Tachyoryctes (Rodentia, Tachyoryctinae) из Эфиопии // Генетика. 19976. Т.ЗЗ. №.9. С.1266-1272.

23. Анискин В.М., Лавренченко Л.А., Варшавский А.А., Милишников А.Н. Хромосомные наборы и цитогенетическая дифференциация двух видов африканских мышей рода Mus (Rodentia, Muridae) // Генетика. 1998. Т. 34. № 1. С. 93-99.

24. Анискин В.М., Малыгин В.М., Варшавский А.А., Исаев С.И. Кариологические взаимоотношения трех хромосомных форм щетинистых крыс рода Proechimys (Rodentia, Echimyidae)//Генетика. 1991. Т. 27. С. 1066-1075.

25. Аргиропуло А.И. CeM.Muridae мыши М,:Л,: Из-во АН ССССР, 1940.169 с. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3. Вып. 5.

26. Афанасьев К.И., Сусков И.И., Алтухов Ю.П. Оценка частоты редких электрофоретических вариантов белков крови у детей с врожденной патологией // Цитология и генетика. 1984. № 2. С. 129-134.

27. Берг Л.С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука, 1977.387 с.

28. Билтуева Л.С., Рубцов Н.Б., Сердюкова Н.А. и др. Возможности анализа микроэволюционных преобразований хромосом млекопитающих // Генетика Т. 33. №8. С. 1094-1101.

29. Бланк М.Л., Алтухов Ю.П. Генетическая динамика в популяциях со сложной миграционной структурой //Докл. РАН. 1992. Т. 324. № 6. С. 1309-1313.

30. Булатова Н.Ш., Касумова Н.И., Манохина Н.В. О возможностях цитогенетического подхода к макро- и микросистематике кубинских хутий // Исследования фауны Кубы / Ред. В.Е.Соколов. М.: Наука, 1993.С. 88-97.

31. Булатова Н.Ш., Наджафова Р.С. Кариологические маркеры евроейских биохимических типов // Домовая мышь. М. Наука. 1994. 5.2. С. 172-177.

32. Булатова Н.Ш., Наджафова Р.С., Козловский А.И. Цитотаксономические различия домовых мышей Закавказья (Muridae, Rodentia) // Зоол. 1990. Т. 69. С. 111-119.

33. Варшавский А.А., Павлинов И.Я. Морфологическая дифференциация щетинистых крыс рода Proechimys (Rodentia, Echimyidae) Перуанской Амазонии // Млекопитающие Перуанской Амазонии. М. Наука. 1992. С. 20-32.

34. Варшавский С.Н. Определение возраста курганчиковой и домовой мышей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 55. Вып. 6. С. 21-34.

35. Васильченко А. Заповедник «Азас» в опасности // Охота и охотн. хоз. 1990. № 3. С. 14-15.

36. Васин A.M. Бобры на севере Западной Сибири // Тр. Первого Евро-Амер. Конгресса по бобру. Казань 2001. С. 51-60.

37. Васин A.M. Динамика численности североазиатских бобров // Вопросы динамики популяций млекопитающих. Информационные материалы, Свердловск, 1988. С. 12-13.

38. Васин А.М. Об охране и сохранении аборигенных бобров в Тюменской области // Научные основы боброводства. Воронеж, 1984. С. 31-36.

39. Вассерлауф И.Э., Митренина Е.Ю., Стегний В.Н. Изменение структуры хромосом трофоцитов яичников Drosophyla melanogaster рода Drosophyla (Sophophora) при гибридном дисгенезе // Генетика. 2003. № 3. С.

40. Верещагин Н.К., Бурчак-Абрамович. История распространения и возможности восстановления речного бобра Castor fiber на Кавказе. Зоол. ж., 1958, т. 37, вып. 12.

41. Верещагин Р.А. Млекопитающие Кавказа: История формирования фауны. М.:, JL: Изд-во АН СССР, 1959.703 с.

42. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.: JL: Изд-во АН СССР, 1952.296 с.

43. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция, 1999.640 с.

44. Воронцов Н.Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всесоюз. Хим. О-ва им. Д.И. Менделеева. 1980. Е. 25. № 3. С. 295-314.

45. Воронцов Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М.: Знание, 1984.

46. Воронцов Н.Н. Эволюция кариотипа / Руководство по цитологии. M.-JI.: Наука. 1966. Т. 2. С. 359-389.

47. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные).51.