Активность ядрышкообразующих районов хромосом в популяции жителей Курской обл. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Амелина, Ирина Валерьевна

• Амелина, Ирина Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Амелина, Ирина Валерьевна

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Обзор литературы

1.1. Структура и функции ядрышковых организаторов.

1.2. Метилирование рДНК у человека.

1.3. Роль функционального Ag-IIOлимopфизIVIa хромосом.

1.4. Особенности фенотипического проявления Ag-полиморфизма хромосом при образовании хромосомных аберраций.

1.5. Участие ядрышкообразующих районов хромосом в синтезе белков клеточных мембран эритроцитов.

I.6. Популяционный полиморфизм активных ядрышкообразующих районов хромосом у человека.

ГЛАВА II. Материалы и методы

II.1. Материал исследования.

II.2. Методы исследования

ГЛАВА III. Результаты собственных исследований.

ГЛАВА III. 1. Особенности Ag-полиморфизма у жителей Курской области.

ГЛАВА III. 2. Изучение количественного содержания белков в мембранах эритроцитов в зависимости от транскрипционной активности ядрышкообразующих районов хромосом.

ГЛАВА Ш. 3. Изучение уровеня хромосомных аберраций у человека в зависимости от транскрипционной активности ядрышкообразующих районов хромосом.

Обсуждение.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Активность ядрышкообразующих районов хромосом в популяции жителей Курской обл.»

Эволюция органического мира связана с зарождением белковых молекул и формированием рибосом, как белоксинтезирующего аппарата. Постепенно эволюционировал и сам белоксинтезирующий аппарат, что привело к формированию различных уровней организации живого. С точки зрения эволюции образование рибосом имеет огромное значение, т.к. от возможностей этого аппарата зависит адаптивный ответ клетки [5]. Рибосомы образуются при помощи рРНК и белка. В свою очередь рРНК образуется в ядрышкообразующих районах (ЯОР) акроцентрических хромосом у человека (13-15 и 21-22). ЯОР акроцентрических хромосом (АХ) объединяются в период интерфазы в одно или несколько ядрышек [87, 88, 122, 129] где происходит синтез рРНК.

В последние годы структура и полиморфизм ЯОР стали предметом интенсивного изучения, поскольку кластеры генов этих районов оказались удобной моделью для выяснения механизмов «согласованной» эволюции повторяющихся элементов генома [48].

С введением метода дифференциального окрашивания ЯОР серебром (Ag-окраска) [141] было установлено, что серебрению подвержены только те ЯОР, которые были активны в предшествующей данному митозу интерфазе [167]. Было предложено суммарный размер 10AgЯOP, выраженный в условных единицах (у.е.), рассматривать как критерий активности ЯОР [62-67].

С разработкой в 70-е г.г. метода селективной окраски серебром ядрышкообразующих районов (ЯОР) хромосом впервые появилась возможность на цитологическом уровне изучать транскрипционную активность ядрышкообразующих районов [142]. Благодаря этому был открыт новый тип полиморфизма хромосом человека - Ag-полиморфизм, который стал предметом активного изучения. В результате целого ряда проведенных исследований [21, 26, 51, 62-67, 74], выполненных преимущественно на хромосомах лимфоцитов периферической крови у человека, был изучен межхромосомный, межиндивидуальный и межпопуляционный полиморфизм ЯОР, показана его специфичность и наследуемость для индивидуальных хромосом [41].

Однако, несмотря на это, в литературе не получила должного освещения проблема изучения суммарной транскрипционной активности ЯОР на клеточном уровне организации у человека. В частности, отсутствуют работы по изучению суммарной транскрипционной активности ЯОР в оценке показателей количественной представительности белков (в том числе белков мембран).

Представлялось интересным изучение суммарной транскрипционной активности ЯОР (10AgЯOP) через биохимические продукты — белки, так как она может оказывать модифицирующее влияние на процессы развития организма. Активность белоксинтезирующего аппарата связана с его востребованностью и количеством 10А§^ЮР в клетке индивида [48, 54]. Наиболее интересным является изучение структурных белков, не зависящих от состояния организма, как, например, белки мембран эритроцитов (БМЭ). БМЭ изучены довольно хорошо, но в доступной отечественной и зарубежной литературе нет работ, отражающих сопряженность 10AgЯOP и биохимических продуктов - белков, в том числе БМЭ.

В научной литературе встречаются работы по изучению транскрипционной активности ЯОР при хромосомных аномалиях [72, 74]. Имеются также некоторые сведения о величине ЯОР отдельных хромосом при действии вредных факторов производства [22], но эти сведения не позволяют говорить о значении транскрипционной активности ЯОР в процессах, предшествующих образованию хромосомных аберраций (ХА).

В популяционных исследованиях представляется очень перспективной работа с маркерами, вследствие их высокой межиндивидуальной изменчивости и широкого популяционного полиморфизма. В качестве такого маркера может выступать суммарная активность ЯОР (способность кислых белков этих районов окрашиваться серебром - доминантный менделирующий признак, который может накапливаться в популяции, если она изолирована).

Несмотря на множество работ, посвященных изучению Ag-полиморфизма, мы не встретили работ, освещающих комплексную оценку проявления транскрипционной активности ЯОР на молекулярном и клеточном уровнях организации у человека, выраженную через количественные признаки.

Таким образом, выяснение причин А§-полиморфизма и его фенотипических проявлений на различных уровнях организации является одной из актуальных задач современной цитологии, что послужило побудительной причиной проведения настоящего исследования.

Цель исследования:

Изучение связей транскрипционной активности ядрышкообразующих районов хромосом в популяции жителей Курской области с количественными показателями белков в мембранах эритроцитов и уровнем хромосомных аберраций.

Задачи исследования:

1. Количественно оценить и выявить особенности активности ядрышкообразующих районов хромосом в популяции жителей Курской области.

2. Выяснить закономерности проявления транскрипционной активности ядрышкообразующих районов хромосом на уровне основных белков мембран эритроцитов.

3. Определить закономерности корреляционных взаимосвязей между белками мембран эритроцитов у человека в зависимости от Ag-полиморфизма хромосом.

4. Выявить закономерности проявления транскрипционной активности ядрышкообразующих районов хромосом на субклеточном уровне через образование хромосомных аберраций у человека.

5. Изучить закономерности корреляционных взаимосвязей образования хромосомных аберраций у человека в зависимости от Ag-полиморфизма хромосом.

Научная новизна:

Впервые была предпринята попытка оценки активности ядрышкообразующих районов хромосом на клеточном уровне через количественные характеристики белков в мембранах эритроцитов. Получены популяционные характеристики А§-полиморфизма среди жителей Курской области. Выявлена закономерность повышения транскрипционной активности ядрышкообразующих районов хромосом в условиях изоляции расстоянием, которая выражается в незначительном присутствии А^ОР с 0 у.е.

Выявлена тенденция к повышению количества белков мембран эритроцитов с повышением транскрипционной активности ядрышкообразующих районов хромосом, а также влияние суммарного количества ЮА^ОР на вариабельность количественного содержания белков клеточных мембран эритроцитов и их интеграцию между собой.

Впервые доказано влияние активности ядрышкообразующих районов хромосом на образование хромосомных аберраций у человека. Впервые было показано, что в группе лиц с высокой транскрипционной активностью ядрышкообразующих районов хромосом самый низкий уровень хромосомных аберраций, что объяснимо высокой пролиферативной активностью этой группы, а также более интенсивным белковым синтезом (в том числе ферментов репарации). Впервые было доказано, что в группе лиц со средней транскрипционной активностью ядрышкообразующих районов хромосом (адаптивная норма) самый высокий уровень хромосомных аберраций, что имеет логическое объяснение, поскольку имеются данные о том, что хромосомные аберрации - адаптивный ответ клетки в ответ на неблагоприятные факторы среды. Получены подтверждения сведениям об адаптивном значении хроматидных поломок хромосом, так как они преобладали в группе со средним значением активности ядрышкообразующих районов хромосом (адаптивная норма) и незначительно представлены в других группах.

Практическая значимость:

Получены новые данные о проявлении Ag-пoлимopфизмa через количественные характеристики белков в мембранах эритроцитов и уровень хромосомных аберраций, которые могут использоваться в прогностических целях практической медицины, а также для обоснования различных теоретических направлений в цитологии и генетике. Полученные результаты расширяют методологическую основу для объяснения механизмов адаптации к действию неблагоприятных факторов у человека. Метод Ag-oкpaшивaния был внедрен в практику медико-генетического консультирования для прогнозирования рождаемости, поскольку выявлено повышение транскрипционной активности ядрышкообразующих районов хромосом в условиях изоляции расстоянием (данные районы обладали высоким процентом рождения детей с врожденными пороками развития, определенным в предыдущем исследовании). Метод А§-окрашивания был также внедрен в офтальмологическую практику для прогнозирования глаукомы, поскольку обнаружено, что у данной группы лиц наблюдается высокая транскрипционная активность ядрышкообразующих районов хромосом.

Изучена транскрипционная активность ядрышкообразующих районов в популяции жителей Курской области и ее проявления через количественные показатели белков в мембранах эритроцитов, а также уровень хромосомных аберраций.

Положения, выносимые на защиту:

1. Ag-пoлимopфизм имеет свои особенности в распространенности среди жителей Курской области, заключающиеся в незначительном присутствии ядрышкообразующих районов с размерами 0 и 4 у.е.

2. Транскрипционная активность ядрышкообразующих районов оказывает влияние на количественное содержание основных белков клеточных мембран эритроцитов и их интеграцию у человека.

3. Уровень хромосомных аберраций у человека и его качественные особенности зависят от суммарной транскрипционной активности ядрышкообразующих районов в клетке.

Апробации и публикации

Материалы диссертации доложены на второй Российской научно-практической конференции (Орел, 2001), конференциях молодых ученых КГМУ (Курск, 1999 - 2002), заседании регионального общества медицинских генетиков (Курск, 2001), межкафедральном заседании сотрудников КГПУ и КГМУ. По материалам диссертации опубликовано в 25 работ в научных сборниках сессий КГМУ, II (IV) Всероссийского съезда генетиков и межрегиональной сессиии Центрально-Черноземного района.

Объем и структура диссертации Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, иллюстрирована 32 таблицами, 18 рисунками и 4 фотографиями. Состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 219 источников, из них 100 отечественных и 119 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Амелина, Ирина Валерьевна

ВЫВОДЫ:

1. Функциональный А§-полиморфизм среди жителей Курской области в среднем составил 19.46 у.е. При этом группа с низким количеством ЮА^ОР составила 29%, со средним — 41%, а с высоким — 30%. Особенности Ag-полиморфизма у жителей Курской области в условиях изоляции расстоянием заключаются в преобладании у хромосом группы Б- ядрышкообразующих районов с 1 у.е., а у хромосом группы в - с 3 у.е., а также малым количеством ядрышкообразующих районов размерами с 0 и 4 у.е.

2. Суммарная транскрипционная активность ядрышкообразующих районов хромосом оказывает влияние на количественную представительность основных белков клеточных мембран. Наибольший фенотипический эффект активности ядрышкообразующих районов проявился в количественном содержании белков спектринов и белка полосы 5.

3. Показатели суммарной транскрипционной активности ядрышкообразующих районов сопряжены с количественнными характеристиками практически всех фракций белков в мембранах эритроцитов в общей выборке, кроме белков полос 4.2, 8 и гемоглобина. При этом отсутствуют линейные зависимости между количественным содержанием белков в мембранах эритроцитов и активностью ядрышкообразующих районов.

4. Установлена взаимосвязь функционального Ag-пoлимopфизмa с уровнем хромосомных аберраций у человека. При этом самый низкий уровень хромосомных аберраций наблюдался в группе с высоким количеством 10AgЯOP, а самый высокий - в группе со средним количеством.

5. Выявлен высокий уровень сопряженности между активностью ядрышкообразующих районов и показателями хромосомных аберраций в группе со средним количеством 10AgЯOP. Качественные характеристики хромосомных аберраций также зависят от количества ЮА^ОР, при этом между этими показателями отсутствуют линейные зависимости.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Амелина, Ирина Валерьевна, 2006 год

1. Абильдинова, Г.Ж. Изучение аберраций стабильного и нестабильного типов при действии низких доз ионизирующего излучения: Автореф. дисс. . канд. мед. наук./ Г.Ж.Абильдинова; М., 1993. 22 с.

2. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях/ Ю.П.Алтухов — 2-е изд., переработанное и дополненное. М.: Наука, 1989. - 328 с.

3. Алтухов, Ю.П. Концепция адаптивной нормы популяций и проблема аутбридинга / Ю.П.Алтухов Ю.П.// Вестн. АМН СССР. 1984. - № 7. - С. 16-21.

4. Альберте, Б. Молекулярная биология клетки. В 3-х т./ Б. Альберте, Д. Брей, Д.Льюис М. - 1994. - Т. 1. - С.516.

5. Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику: Пер. с англ./ Ф. Айала М.: Мир, 1984. - 232 с.

6. Айала, Ф. Современная генетика: В 3-х т.: Пер. с англ./ Ф. Айала, Д. Кайгер -М.: Мир, 1984.-232 с.

7. Андерсон, Т. Введение в многомерный статистический анализ/ Т. Андерсон М.: Физмат, 1963. - 500 с.

8. Барановская, Л.И. К вопросу о природе Ag-пoлимopфизмa ядрышкообразующих районов хромосом человека/ Л.И. Барановская, И.В.

9. Гарькавцев, Т.Г. Цветкова // Второй всесоюзный съезд медицинских генетиков: тезисы докладов. М. — 1990. — С.37-38.

10. Восток, К. Хромосома эукариотической клетки.: Пер. с англ./ К. Восток, Э. Самнер; под редакцией Захарова. М.: Мир. — 1981. - 598 с.

11. Бочков, Н.П. Хромосомы человека и облучение/ Н.П. Бочков М.: Атомиздат. -1971. - 168 с.

12. Бочков, Н.П. Культура лимфоцитов как тест-объект для изучения генетических последствий у лиц, контактирующих с мутагенами / Н.П. Бочков, B.C. Журков, Н.П. Кулешов// Докл. АН СССР. 1974.- Т. 218. - № 2. -С. 463-465.

13. Бочков, Н.П. Неоднородность контрольных выборок как причина дополнительных вариаций спонтанного уровня хромосомных аберраций в культуре лимфоцитов человека/ Н.П. Бочков, Л.Д. Катосова, В.И.Платонова // Генетика. 1994. - № 4. - С. 463-466.

14. Бочков, Н.П. Наследственность человека и мутагены внешней среды/ Н.П. Бочков, А.Н. Чеботарев М.: Медицина, 1989. - 272 с.

15. Бочков Н.П. База данных для анализа количественных характеристик частоты хромосомных аберраций в культуре лимфоцитов периферической крови человека / Н.П. Бочков, А.Н. Чеботарев, Л.Д. Катосова // Генетика. -2001.- №4. -С. 549-557.

16. Бочков, Н.П. Система оценки химических веществ на мутагенность для человека: общие принципы, методические рекомендации и практические разработки / Н.П. Бочков, Р.Я. Шрам, Н.П. Кулешов и др. // Генетика. -1975. -Т. 11. С.156-169.

17. Бунимович, Л.А. О генетической гетерогенности наследственных болезней человека /Л.А. Бунимович // Генетика. 1975. - № 10. - С. 134-143.

18. Вейко, H.H. Определение количества рибосомных генов в индивидуальных геномах человека. Сравнение результатов молекулярного ицитогенетичсского анализа / H.H. Вейко, H.A. Ляпунова, A.B. Богуш // Молекулярная биология. 1996. - Т. 30. - С. 1076-1085.

19. Вейко, H.H. Элементы структурной организации транскрибируемой области рибосомного повтора (рРНК) в лимфоцитах периферической крови человека / H.H. Вейко, H.A. Ляпунова, Н.В. Косякова // Молекулярная биология. — 2001.-Т. 35. -№ 1.-С. 52-64.

20. Викторов, В.В. Сравнение Ag-вариантов ядрышкообразующих хромосом человека в популяциях Москвы и Забайкалья / В.В. Викторов, H.A. Еголина, H.A. Ляпунова // Второй всесоюзный съезд медицинских генетиков: тезисы докладов. Москва. - 1990. - С.77-78.

21. Викторова, Т.В. Анализ хромосомных аберраций у рабочих производства пиромеллитового диангидрида: о возможной адаптивной роли вариантов Ag-ЯОР / Т.В. Викторова, Э.К. Хуснутдинова, В.В. Викторов, H.A. Ляпунова // Генетика. 1994. - № 7. - С. 992-998.

22. Воскобойник, Н.И. Молекулярно-цитологическая организация и функциональная активность рРНЕС генов человека / Н.И. Воскобойник, В.Г. Крошкина, Б.В.Скрябин, JI.A. Ковальчук // Второй Всесоюзный съезд мед. генетиков: тезисы докладов. М. — 1990. - С.575.

23. Воскобойник, Н.И. Взаимосвязь функциональной активности ядрышкообразующих районов хромосом с репродуктивной патологией человека / Н.И. Воскобойник, H.A. Ляпунова, В.В. Викторов // Генетика. -1993. -№3.-С. 508-513.

24. Геномная энциклопедия человека. Каталог-справочник картирования генов // Вест. Ком. СССР по науке и технике АН СССР. М., 1991. - 443 с.

25. Гиндилис, В.М. Некоторые аспекты генетического анализа полигенных признаков на основе семейных корреляций / В.М. Гиндилис, С.А. Финогенова, Л.А. Животовский // В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. М., 1978. - С. 196-221.

26. Грант, В. Эволюция организмов: Пер. с англ./ В. Грант М.: Мир, 1980. — 407 с.

27. Дементьева, Е.С. Медико-генетическая дифференциация в популяциях Западного Памира. Сообщение 6. Локальная генетическая дифференциация в популяциях Западного Памира / Е.С. Дементьева // Генетика. 1974. - т. 10. - № 7 - С. 122-130.

28. Дерябин В.Е. Многомерная биометрия для антропологов / В.Е. Дерябин -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. 227 с.

29. Дубинин, Н.П. Интегральная генетическая характеристика "адаптивной нормы" в популяции человека / Н.П. Дубинин, Ю.П. Алтухов, О.Л. Курбатова // Доклады Академии наук СССР. 1976. - № 4. - С. 957-960.

30. Дубинин, Н.П. Общая генетика. 2-е изд., перераб. и доп. / Н.П. Дубинин -М.: Наука, 1976.-590 с.

31. Дубинина, Л.Г. Лейкоциты крови человека тест-система для оценки мутагенов среды / Л.Г. Дубинина - М.: Наука, 1977.

32. Дубинина, Л.Г. Структурные аберрации хромосом, индуцированные у-излучением, и кросс-адаптация у Crépis capillaris / Л.Г. Дубинина // Генетика. 1996. -№3. -С. 373-378.

33. Дубинина, Л.Г., Курашова З.И., Волкова И.В. Малые дозы ионизирующих излучений и индуцибельная система репарации / Л.Г. Дубинина, З.И. Курашова, И.В. Волкова // Докл. АН СССР. 1990. - Т. 311. - № 2. - С. 481484.

34. Жигулина, Г.А. Содержание цитоплазматической РНК в клетках желез эндометрия при недостаточности второй фазы менструального цикла у больных гирсутизмом / Г.А. Жигулина // Акушерство и гинекология. 1971. -№ 7.-С. 39-42.

35. Зайцева, Г.Н. Транскрипция рибосомных РНК эукариот / Г.Н. Зайцева, Е.В. Клещенко // Молекулярная биология. 1994. - № 5. - С.965-977.

36. Захаров, А.Ф. Хромосомы человека. Атлас / А.Ф. Захаров, В.А. Бенюш, Н.П. Кулешов, Л.И. Барановская М.: Медицина, 1982. - 187 с.

37. Зацепина, О.В. Морфологическое изучение ядрышкообразующих районов хромосом клеток СПЭВ в Go-периоде, в Ог-периоде и в митозе / О.В. Зацепина, П.Л. Гозак, Д.П. Бабаджанян // Молекулярная биология. 1988. -№ 4. - С.1015-1025.

38. Иванов, В.И. Структура популяций человека и медицинская генетика / В.И. Иванов // Теоретические и прикладные проблемы медицинской генетики -М., 1993.-С. 3-18.

39. Иванов, В.П. Популяционно-демографическая структура населения Курской области. Изоляция расстоянием / В.П. Иванов, М.И. Чурносов, А.И. Кириленко // Генетика. 1997. - № 3. - С. 381-385.

40. Иванов, В.П. Исследование соотносительной роли гено- и паратипических факторов в постнатальном развитии у человека: Дис. докт. мед. наук. / В.П. Иванов Москва, 1987.-408 с.

41. Иванов, В.П. Конституция и здоровье человека / В.П. Иванов Л.: Медицина, 1991.-223 с.

42. Ильин, Н.В. Количественные изменения содержания рибонуклеиновых кислот в плаценте человека при нормальных родах и слабости сократительной функции матки / Н.В. Ильин, Н.В. Богоявленская, М.А. Махмудов// Акушерство и гинекология. -1971.-№8.-С. 33-35.

43. Карагьозов, Л.К. Экспрессия генов рибосомных РНК в линиях ячменя со стандартным кариотипом и с транслоцированным ядрышковым организатором / Л.К. Карагьозов, Е.Д. Ананиев, З.Е. Матеева, A.A. Хаджиолов// Генетика. 1997. - № 3. - С. 381-385.

44. Кендал, М.Д. Теория распределений / М.Д. Кендал, А. Сгьюарт М.: Наука, 1966.-С.323.

45. Коломиец, О.Л. Участие гетерохроматина в формировании цепочек синаптонемных комплексов у животных, гетерозиготным по множественным Робертсоновским транслокациям / О.Л. Коломиец, H.A. Ляпунова, Т.Ф. Мазурова // Генетика. 1986 - № 2. - С. 273-280.

46. Кравец, И.А. Цитогенетические подходы к изучению межхромосомного полиморфизма ядрышкообразующих районов хромосом человека; автореф. дисс. на соискание ученой степени к.б.н. / И.А. Кравец М., 1994. - 19с.

47. Кравец, И.А. Ассоциация акроцентрических хромосом человека: зависимость от размера Ад-ЯОР и длительности интерфазы / И.А. Кравец, H.A. Ляпунова // Первый (третий) Российский съезд медицинских генетиков: тезисы докладов / часть 1 /. М. - 1994 - С. 134.

48. Кристесашвили, Д.И., Бенюш В.А., Еголина H.A. Сравнительный анализ популяционного полиморфизма, окрашивающихся серебром ядрышкообразующих районов хромосом человека / Д.И. Кристесашвили, В.А. Бенюш, H.A. Еголина // Генетика. 1983. -№ 7. - С. 1205-1209.

49. Кубанейшвили, М.Ш. Синтез рРНК в линиях Drosophila melanogaster с разным содержанием ядрышковых организаторов / М.Ш. Кубанейшвили, Н.В. Воробьева, Н.Г. Шуппе // Генетика. 1984. - № 9. - С. 1444-1449.

50. Кулешов, Н.П. Современные проблемы в клинической цитогенетике / Н.П. Кулешов // Тезисы докладов: И всесоюзная научно-практическая конференция по цитогенетике человека. М.: Наука. -1991. - С. 96-109.

51. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических спец. ВУЗов — 4-е изд., перераб. и доп./ Г.Ф. Лакин М.: Высш. шк., 1990. - 352с.

52. Левонтик, П.Н. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда; Пер. с анг. / Г1.Н. Левонтик М.: Издательская группа "Прогресс", 1993. -208 с.

53. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику: Пер. с англ. / Ч.Ли М.: Мир, 1978.-555 с.

54. Лильин, Е.Т., Трубников В.И., Ванюков М.М. Введение в современную фармакоге1 ютику / Е.Т. Лильин, В.И. Трубников, М.М. Ванюков М.: Медицина, 1984.-С. 106-146.

55. Ляпунова, H.A. Полиморфизм ядрышкообразующих районов хромосом человека: структурные и функциональные аспекты / H.A. Ляпунова //

56. Второй всесоюзный съезд медицинских генетиков: тезисы докладов. — М. — 1990. С.537-538.

57. Ляпунова, H.A. Рибосомные гены в геноме человека: вклад в генетическую индивидуальность и фенотипическое проявление дозы гена / H.A. Ляпунова, H.A. Еголина, Т.Г. Цветкова // Вестник Российской академии медицинских наук.-2000.-№5.-С. 19-23.

58. Ляпунова, H.A. Морфо-функциональные варианты ядрышкообразующих районов хромосом человека / H.A. Ляпунова, И.А. Кравец-Мандрон, Т.Г. Цветкова // Первый Российский съезд медицинских генетиков: тезисы докладов. 1994. - С. 134.

59. Ляпунова, H.A. и др. Ядрышкообразующие районы (ЯОР) хромосом человека: опыт количественного цитологического и молекулярного анализа / H.A. Ляпунова и др. // Биологические мембраны. 2001. - Т. 18 - № 3. - С. 189-199.

60. Мандрик, И.А. Уровень хромосомных аберраций у рабочих вредных производств; Дисс.канд. биол. наук / И.А. Мандрик. М., 1996. - 132 с.

61. Методические рекомендации / ЦИУВ. М.: Медицина, 1989. - 113 с.

62. Молекулярная клиническая диагностика: методы исследования ; Под. ред. И. Херрингтона, Д. Манги. М. : Мир, 1999. - 559 с.

63. Назаренко, С.А. Изменчивость хромосом и развитие человека / С.А.Назаренко Томск.: Изд-во Томск, ун-та, 1993. - 200 с.

64. Назаренко, С.А. Сравнительный анализ активности ядрышкообразующих районов хромосом у спонтанных и медицинских абортусов / С.А. Назаренко, О.Г. Карташева // Генетика. 1991. - № 6. - С. 1095-1103.

65. Назаренко, С.А. Фенотипический эффект функционирования ядрышкообразующих районов хромосом человека / С.А. Назаренко, О.Г. Карташева, С.Ю. Соловьева // Генетика. 1990. -№ 5. - С. 2058-2063.

66. Павлов, А.Ю. Регуляция эритропоэза: Физиологические и клинические аспекты / А.Ю. Павлов, Е.Ф. Моршакова М.: Медицина, 1987. - 272 с.

67. Парадеева, Г.М. Медико-генетическое изучение населения Костромской области. Сообщение 3. Коэффициент инбридинга в сельских популяциях и городах районного масштаба / Г.М. Парадеева, Л.П. Большакова, А.Н. Петрин // Генетика. 1986. - № 9. - С.2355-2360.

68. Парадеева, Г.М. Структура коэффициента инбридинга в сельской азиатской популяции / Г.М. Парадеева, A.A. Ревазов // Генетика. 1987. - № 3. - С. 521-525.

69. Петрин, А.Н. Генетическая структура популяций и отягощенность наследственной патологией. Обзорная информация / А.Н. Петрин // Медицина и здравоохранение. Серия: Медицинская генетика и иммунология. М., 1989. - №3. - 58 с.

70. Прокофьева-Бельговская, A.A. Основы цитогенетики человека / A.A. Прокофьева-Бельговская М.: Медицина, 1969. - 597 с.

71. Ракецкая, B.B. Исследование информативности цитогенетических методов диагностики радиационного воздействия // Дисс. . канд. биол. Наук. — М. — 1994.

72. Святова, Г.С. Руководство по изучению генетических эффектов в популяциях человека / Г.С. Святова // Материалы ВОЗ., 1989. 121 с.

73. Святова, Г.С., Абильдинова Г.Ж., Березина Г.М. Результаты цитогенетического исследования популяций различного радиационного риска Семипалатинского региона / Г.С. Святова, Г.Ж. Абильдинова, Г.М. Березина // Генетика. 2002. - №3. - С.376-382.

74. Северцов, A.C. Направленность эволюции / A.C. Северцов М.: Изд-во МГУ, 1990.-272 с.

75. Сингер, М. Гены и геномы: В 2-х т. Пер. с англ./ М. Сингер, П. Берг -М.:Мир, 1998.-373 с.

76. Скрябин, Б.В. Исследование полиморфизма в пределах кластера генов рРНК человека / Б.В. Скрябин, В.М. Гиидилис, Н.С. Куприянова // Генетика. — 1989. -№ 7. С.1302-1309.

77. Современные методы хромосомного анализа в клинико-цитогенетических исследованиях / Т.А. Залетаева, Н.П. Кулешов, Д.В. Залетаев, О.Б. Барцева: Российская мед. акад. последил, образ. -М.: Медицина, 1994. 68 с.

78. Созанский, O.A. Сравнительное изучение активности ядрышкообразующих районов метафазных хромосом в лимфоцитах крови и фибробластах кожи человека / O.A. Созанский, С.М. Терехов // Бюлл. экспер. биол. и мед. -1983.-№ 6.-С. 1-12.

79. Созанский, O.A. Методические факторы вариабельности окраски серебром ядрышкообразующих районов хромосом человека / O.A. Созанский // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1983. - № 1. - С. 114-116.

80. Стрелков, JI.A. Транскрипция рибосомпых генов в зародышах различной плоидности / JT.A. Стрелков, JI.H. Гаузе, К.А. Кафиани // Молекулярная биология.- 1976. -№ 1. -С.99-107.

81. Трубников, В.И. Табличный метод компонентного разложения фенотипической дисперсии для идентификации Х-хромосомы на основе корреляций между родственниками / В.И. Трубников, C.B. Агеев, В.М. Гиндилис//Генетика. 1981.-№ 11. - С.2034-2043.

82. Трубников, В.И. Многомерный генетический анализ антропометрических показателей. Сообщение 1. Генетическая корреляция между признаками / В.И. Трубников, В.М. Гиндилис / В кн.: Вопросы антропологии. М.: Медицина, 1980. - Вып. 64. - С. 94-106.

83. Трубников, В.И. Табличный метод компонентного разложения фенотипической дисперсии на основе корреляций между родственниками / В.И. Трубников, В.М. Гиндилис // Генетика. 1981. - № 6. - С. 1107-1116.

84. Трубников, В.И. Проблема материнского эффекта в генетике мультифакториальных заболеваний / В.И. Трубников, В.Д. Москаленко // Тезисы 1 Всесоюзного съезда медицинских генетиков. М., 1983. - С. 337338.

85. Тураева Ш.М., Большакова Л.П., Ревазов A.A. Влияние урбанизации на летальную огягощенность и интенсивность естественного отбора в Туркменских популяциях / Ш.М. Тураева, Л.П. Большакова, A.A. Ревазов // Генетика. 1991. - № 9. - С. 1617-1625.

86. Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях / В.Ю. Урбах М.: Медицина, 1975. - 295 с.

87. Фогель, Ф. Генетика человека: В 3-х т.: Пер. с англ. / Ф. Фогель, А. Мотульски М.: Мир, 1989. - 797с.

88. Filyushkin, I. Concept of a life-time dose of 350 mSv / I. Filyushkin // Health Physics. 1991.- V. 61.-P. 401-404.

89. Galperin-Lemaitre, H. Comparison of acrocentric associations in male and female cells. Relationship to the active nucleolar organizeers / H. Galperin-Lemaitre, L. Hens, B. Sele // Hum. Genet. 1980. - Vol. 54. - № 3. - P. 349-353.

90. Gerbi, S.A. Evolution of Eukarytie rRNA: Constraints Imposed by RNA Interactions / S.A. Gerbi, C. Jeppesen, Stebbins-B. Boaz // Biol. 1987. - Vol. 52.-P. 709-719.

91. Goodpasture, C. Visualisation of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining / C. Goodpasture, S.E. Bloom // Cromosoma. 1975.-Vol. 53.-P. 37-50.

92. Goodpasture, C. Human nucleolus organizer. The satellites or the stalks / C. Goodpasture, S.E. Bloom, T.S. Hsu // Am. I. Hum. Genet. 1976. Vol. 28. - P. 559-566.

93. Gundy, S. Cytogenetic Monitoring / S. Gundy, E. Susanszky, J. Major // Chemical Safety / Ed. Richardson M. Weinheim; New York; Basel; Cambridge; Tokio: VCH, 1994. P. 227-240

94. Harnden, D.G. The chromosomes, in Recent advances in human genetics / D.G. Harnden-London, 1961. P. 19-29.

95. Härtung, M. Nucleolus organizers human meiotic oocytes studied by the silver NOR technique and electron microscopy / M. Härtung, C. Mirre, A. Stahl // Clin. Genet. 1980. - Vol. 17. - № 1. - P. 71 -72.

96. Hawley, R.S. Recombinational Controls of rDNA Redundancy in Drosophila / R.S. Hawley, C.H. Marcus // Annu. Rev. Genet. 1989. - Vol. 23. - P. 87-120.

97. Heitz E. Die Ursache der gesetzzmassigen Zahl, Lage Form und Grosse pflanzlicher Nukleolen / E. Heitz // Ptanta. 1931.

98. Henderson, A.S., Warburton D., Alwood K.C. Loation of ribosomal DNA in the human chromosome complement / A.S. Henderson, D. Warburton, K.C. Alwood // Proc. nat. Acad. Sei. 1972. - Vol.69. - P. 3394-3398.

99. Capoa, de A. et. el. Relationship Between the Number and Function of Human Ribosomal Genes / A. de Capoa et. el. // Hum. Genet. 1988. - Vol.79. - P.301-304.

100. Cavalli-Sforza, L.L. The genetics of populations. San Francisco: W.F. Freeman / L.L. Cavalli-Sforza, W.F. Bodmer 1971. - 966 p.

101. Das N. K. Demonstration of a non RNA nucleolar fraction by silver staining //Exp. Cell Res.-1961. - Vol. 26. - P. 428-431.

102. Daskal, Y. Evidence fron studiens on segregated nucleoli that nucleolar silver staining proteins C 23 and B 23 are in the fibrillar component / Y. Daskal, K. Smetana, H. Buch // Exper. Cell res. -1980. Vol. 127. - № 2. - P. 285-291.

103. Dipierri, I.E. A simple combined Ag I /RHG technique for human metaphase chromosomes / I.E. Dipierri, 1. Fraisse // Hum. Genet. - 1983. - Vol. 64. - № 3.- P. 286-287.

104. Dumont, M.C. Guichaoua M.R. Differential associative chromosomes / M.C. Dumont, M.l. Bello // Hum. Genet. Vol. 82. - № 1. - P. 35-39.

105. Eds Buckton, K. Methods for the analysis of human chromosome aberrations / K. Eds Buckton, H. Evens // Geneva: WHO, 1973. 66 p.

106. Evans H. Leukemia and radiation / H. Evens // Nature. 1990. - V.345. - P. 16-17.

107. Evans, H.I. Location of the genes coding for 18S and 28S ribosomal RNA in the human genome / H.I. Evans, R.A. Buckland, M.L. Pardue // Chromosoma. -1974. Vol. 48. - P. 405-426.

108. Ferguson-Smith, M.A. The association of satellited chromosomes with specific chromosomal regions in cultnred human somatic cells / M.A. Ferguson-Smith, S.D. Handmaver // Ann. Hum. genet. 1963. - Vol. 27. - № 3. - P. 143-156.

109. Ferraro, M. Differential gene activity visulized on sister chromatids after replication in the presence of 5-azacytidin / M. Ferraro, P. Lavia // Chromosoma.- 1985.-V. 91.-№3-4.-P. 307-312.

110. Харрисон, Д. Биология человека / Д. Харрисон, Д. Уайнер, Д. Теннер — М.: Мир, 1976.-611с.

111. Цанчева, М. Популяционный полиморфизм окрашивающихся серебром ядрышкообразующих районов хромосом у человека / М. Цанчева, Н.А. Еголина и др.//Генетика. 1986. -№ 12. - С. 1325-1329.

112. Чеботарев А.Н., Бочков Н.П., Катосова Л.Д. Временные колебания спонтанного уровня хромосомных аберраций в культуре лимфоцитов периферической крови человека / А.Н. Чеботарев, Н.П. Бочков, Л.Д. Катосова // Генетика. 2001. - № 6. - С. 848-853.

113. Чеботарев А.Н., Платонова В.И., Сапачева В.А. Частота хромосомных аберраций в лимфоцитах лиц, контактирующих с бензапирепом на производстве / А.Н. Чеботарев, В.И. Платонова, В.А. Сапачева // Сб. научн. Трудов ИМГ АМН СССР. М. - 1998. - С. 43-51.

114. Allison, D.B. Is the intra uterine period really a critical period for the development of adiposity ? / D.B. Allison, F. Paultre, S.B. Heymsfield // Int J Obes Relat Metab Disord. - 1995. - Vol. 19. - № 6. - P. 397-402.

115. Archidiaccono, N. Nukleolus organizer and N-band Listribution in morphologie and fluorescense variants of chromosomes / N. Archidiaccono, A. De Capoa, M. Ferraro // Hum. Genet. 1977. - Vol.37. - № 3. - P.285-289.

116. Bedbrook, I.R. Cloning of Repeated Sequence DNA from Cereal Plants / I.R. Bedbrook, W.L. Gerlach // Genetic Engineering. 1980. - Vol.2. - № 12. - P.l-19.

117. Bender, M. Chromosomal aberration and sister-chromatid exchange frequensis in peripheral blood lymphocytes of a large human population sample / M. Bender, R. Preston, C. Leonard //Mutat. Res. 1989.-V. 212. - № 2.- P. 149-154.

118. Beuter, E. Removal of leukocytes and platelets from whole blood / E. Beuter, S. West, R. Blum // J. Lab. Clin. Med. 1976. - V. 88. - P. 328-333.

119. Bloom, A. Cytogenetic investigation of survivors of the atomic bombing of Hiroshima and Nagasaki / A. Bloom // Lancet. 1966. - № 2. - P.672.

120. Bloom, S. An improved techninque for selective silver staining of nukleolar regions in human cromosomes / S. Bloom, C. Goodpasture // Hum. Genet. — 1976. Vol.34. - № 6. - P. 199-206.

121. Buys, C.H.C.M. Frequencies of active nucleolus organizing regions in young and old people / C.H.C.M. Buys, I. Osinga, G.I.P.A. Anders // Clin. Genet. -1978.-Vol.14. № 5. - P.283.

122. Buys, C.H.C.M., Osinga 1. Abundance of protein-bound sulfhydryl and disulfide groups at chromosomal nucleolus organizing regions / C.H.C.M. Buys, I. Osinga //Chromosoma. 1980. -Vol.77 - №3.-P. 1-11.

123. Capoa de, A. Rapporto tra colorabilita selettiva e struttura chemica degli organizzatori nuclolari attivi / A. de Capoa, M. Ferraro, P. Lavia // Atti. Assoc. genet. 1981. -Vol.27.-P.143-144.

124. Capoa, de A. Silver staining of the nucleolus organizer regions (NOR) reguires clusters of suifhyaryl groups / A. de Capoa, M. Ferraro, P. Lavia // Histochem and Cytochem. 1982.-Vol. 30. - № 9. - P.908-911.

125. Hofqartner F.I., Schmid M., Krone M. Pattern of activity of nucleolus organizer during spermatogenesis in mammals as analyzed by silver staining / F.l. Hofqartner, M. Schmid, M. Krone // Chromosoma. - 1979. - Vol. 71. - № 2. -P. 197-216.

126. Hofgartner, F.I. Korrelated inhibition of ribosomal RNA synthesis and silveer staining by astinomycin D / F.I. Hofqartner, M. Krone, K. Iain // Human Genet. -1979. Vol. 47. - № 3. - P. 329-333.

127. Hofgartner, F.I. Korrelated inhibition of ribosomal RNA synthesis and silver staining by actinomycin D / F.I. Hofqartner, M. Krone, K. Iain // Human Genet. -1979.-Vol.47 №3.-P. 329-333.

128. Howell, W.M. An ammoniacal-silver stain technique specific for satellite III

129. DNA regions on human chromosomes / W.M. Howell, T.E. Denton // Experientia.1974.-Vol. 30.-P. 1364-1366.

130. Howell, W.M. Differential staining of the satellite of human acrocentric chromosomes / W.M. Howell, T.E. Denton, I.R. Piamons // Experientia. 1975. -Vol. 31.-P. 260-265.

131. Howell, W.M. Visualization of ribosomal gene activity: silver stains proteins associated with rRNA transcribed from oocyte chromosomes / W.M. Howell // Chromosome. 1977. - Vol. 62. - № 4.

132. Flowell, W.M. Chromosome core structure revealed by silver staining / W.M. Howell, T.S. Hsu // Chromosome. 1979. - Vol.73. - P. 61-66.

133. Hubner, K. Experience in the practical application of the biological indicators / K. Hubner, G. Littlefield, R. Du Frain Munchen: MMV Med. Verlag. - 1986. -№2.-P. 17-34.

134. Joner, M. Role of DNA repair in low-dose X-ray induced radioresistance / M. Joner, T. Robson, B. Sing // Radiation and Reseach 1895-1995: Congress Proceeding. Wurzburg. 1995. - V. 1. - P. 312.

135. Kelsey, K. Human lymphocytes exposed to low doses of X-rays are less susceptibl to radiationinduced mutagenesis / K. Kelsey, A. Memisoglu, D. Frenkel //Mutat. Res.-1991. -V. 263. -№ 4.-P. 197-201.

136. Khandogina, E. Adaptive respons in irradiated human limphocytes: radiological and genetical aspects / E. Khandogina, G. Mutovin, S.V. Zvereva // Mutat. Res. 1991.-V. 251. - № 2. -P.181-186.

137. Kimura, M. "Stepping Stone" model of population / M. Kimura // Ann. Rep. Nat. Inst. Genet. Mishima. 1953. - V. 3. - P. 63-65.

138. Kimura, K. ATP-dependent positive supercoiling of DNA by 13S condensin: a biochamical implicashion for chromosome condensation / K. Kimura, T. Hirano // Cell. 1977. - V. 90. - P. 625-634.

139. Kirch-Volders, M. Variability of NOR-staining in monozygotic and dizygotic twins / M. Kirch-Volders, R. Weltens, L. Hens, E. Defrise-Gussenhoven // Eur. I. Cell Biol. 1980.-Vol. 22. - № l.-P. 117-121.

140. Leonard, R. The effect of age on cytogenetic measurements in a large population sample / R. Leonard, M. Bender, R. Puston // Eviron. and Mol. Mutag. 1988. -V. 11. - № 11 - P. 59.

141. Lindahl, T. Regulation and expression of the adaptive response to alkylating agent / T. Lindahl, B. Sedwick, M. Sekiguchi // Annu. Rev. Biochem. 1988. - V. 57-P. 133-157.

142. Lerner, I.M. Genetic homeostasis / I.M. Lemer // Ann. Hum. Genet. — 1954. -Vol.41. №9.-P. 134.

143. Long, E.O. Repeated genes in eukaryotes / E.O. Long, I.B. Dawid // Ann. Rev. Biochem. 1980. - Vol. 49. - P. 727-764.

144. Malecot, G. Decrease of relatioship with distance / G. Malecot // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955. - V. 20 - P. 52-53.

145. Malecot G. Identifical loci relatioship / G. Malecot I I Proc. V.Berkely symp. math. stat. prob. Berkly: Unit. Cal. Press. 1967. - V. 4. - P. 314-332.

146. Manning, R. The genes 18S, 5.8S and 28S ribosomal RNA of Bombyx mori are organised into tandem repeats of uniform length / R.

147. Manning, D. Samols, L. Gage // Gene. 1978. -V. 4 - № 2. - P. 153-166.

148. Markovic, V.D. Evidence for the inheritance of silver-stained nucleolus organizer regions / V.D. Markovic, R.G. Worton, I.M. Berg // Hum. Genet. -1978.-Vol. 41.- № 2. P. 181-187.

149. Martin-Lucas, M. Infertility associated with accessory bisatellited chromosomes / M. Martin-Lucas, A. Perez-Castillo, J. Abrisqueta // Human. Genet. 1986.-V.73. - P. 133.

150. Matsui, S. Intranuclear compartimentalization of DNA dependent RNA polimerases: Association of RNA polimerase I with nuclear organizing chromosomes / S. Matsui, A.A. Sandberg // Chromosome. - 1985. - Vol. 92 - № l.-P. 1-6.

151. McClintok, B.Z. The relation of particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays / B.Z. McClintok // Zellf. 1934. - Vol. 21. -№2.-P. 294-295.

152. Melese, T. Current Opinion / T. Melese, Z. Xue // Cell Biol. 1995. - V. 7. -P. 319-324.

153. Mikelsaar, A.-V. Inheritence of Ag-stainability of nucleolus organizer regions. Investigations of 7 families with trisomy 21 / A.-V. Mikelsaar, H.C. Schwarzacher, W. Schnedl // Hum. genet. 1977. - Vol. 38 - № 2. - P. 183-188.

154. Mikelsaar, A.-V. Populational polumorphisms in silver staining of nucleolus organizer regions in human acrocentric chromosomes / A.-V. Mikelsaar, T. Ilus // Hum. genet.-1979.-Vol. 51 №3.-P. 281-285.

155. Miller, O.I. Expression of mouse nucleolus organizer activity in mouse-human somatic cell hibrids / O. Miller, D. Miller, V. Dev, R. Tantravahi, C.F. Croce // Proc. Nat. Acad. Sci. 1976. - Vol. 73. - P. 4531-4535.

156. Miller, O.I. Nucleolus organizer activity and the origin of Robertsonian translocation / O. Miller, D. Miller, V. Dev, R. Tantravahi, C.F. // Cytogenet. Cell Genet. 1978. - Vol. 20. - P. 40-50.

157. Miller, D.A. Regulation of rRNA gene expression in a human familial 14 p+ marker chromosome / D. Miller, W. Breg, D. Warburton // Human. Genet. 1978. -Vol. 43 - №3.-P. 289-297.

158. Morton, C.C. Quinacrine mustard and nucleolar organizer regions heteromorphisms in twins / C. Morton, L. Corey, W. Nance // Acta Genet med. et gemellol. Twin Res.-1981.-Vol. 30- № 1.-P. 39-49.

159. Moquet, J. Sister-chromatid exchanges induced by mitomycin C after acute or chronic exposure of human lymphocytes to a low dose of X-rays / J. Moquet, J. Prosser, A. Edwards // Mutat. Res. 1989. - V.227. - № 4. - P. 207-213.

160. Nicolis, Y. NORs and satellite associations in a family with 13/14 translocation / Y. Nicolis, V. Kekic, V. Diklic // Human Genet. 1981. - V.59 - P. 342.

161. Nordic Study Growp on the Health Risk of Chromosome Damage. A Nordic data base on somatic chromosome damage in humans // Mutat. Res. 1990. —V. 241. -№3.-P. 325-337.

162. Ochs, R. Localization of nucleolar phosphoproteins B23 and C23 during mitosis / R. Ochs, M. Lischwe, O. Leary // Exp. Cell Res. 1983. - Vol. 146. - P. 139-149.

163. Ohno, S. Nucleolus organizers in the causation in chromosomal anomalies in man / S. Ohno, I. Trujille, W. Kaplan et. al. // Lancet. 1961. - Vol. 2. - P. 123126.

164. Olert, I. Cytological and histochemical studies on the selective silver staining of nucleolus organizer regions / I. Olert, G. Sawatski, H. Klin // Histochem. -1979.-Vol. 60.-P. 91-99.

165. Osmak, M. Repeated doses of y-rays induce resistance to N-methyl-N'-nitrosoguanidine in chnese hamster cell / M. Osmak // Radiat. Res. — 1988. V. 115. -№3.p. 609-606.

166. Osmak, M. Chromosomal analisis of chines hamster V79 cells exposed to multiple y-ray fractions: induction of adaptive response to mitomicin C / M. Osmak, D. Horvat // Mutat. Res. 1992. - V. 282. - № 4. - P. 259-263.

167. Pebusqye, M.I. Electron microscopic studies of silver stained proteins in nucleolar organizer regions: location in nucleoli of rat sympathetic neurons during light and dark periods / M. I. Pebusqye, R. Seite // I. Cell Sci. 1981. - Vol. 51. -P. 85-94.

168. Pelliceia, F. Localization of silver staining in interphase, prophase and metaphase lymphocytes / F. Pelliceia, A. Capoa, G. Belloni // Exp. Cell Res. -1978. Vol. 115. - № 2. - P. 439-444.

169. Ploton, D. Ultrastructural localization of NOR in nucleoli of human breast cancer tissues using a one step Ag-NOR staining method / D. Ploton, H. Bobichon, I. Adnet // Biol. Cell. - 1982. - Vol. 43. - P. 229-232.

170. Red Blood Cell Membranes. Structure, function, clinical implications. ed. by Peter Agre, John C. Parcer. - New York. - 1989. - 733 p.

171. Ray, M. Nucleolar organizing regions of Human chromosomes / M. Ray, Pearson // Hum. Genet. 1979. - Vol. 56. - № 2. - P. 201-210.

172. Ritossa, F.M. Unstable redundancy of genes for ribosomal RNA / F.M. Ritossa // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1968. - Vol. 59 - № 5. - P. 1124-1131.

173. Royal, A. RNA syntesis in the ultrastrurtural and biochemical components of the nucleolus of Chinese hamstwr ovary cells / A. Royal, R. Simard // Cell Biologu. 1975. - Vol. 66. - P. 577-585.

174. Sankaranarayanan, K. Adaptive response of human lymphocytes to low-level radiation from radioisotopes or X-rays / K. Sankaranarayanan, A. van Duyn, M. Loos//Mutat. Res.-1989.-V. 211.- № 1.-P. 7-12.

175. Sansing, R.C. Optimal and discriminating birth weights in human populations / R. C. Sansing, J. Chinnici // Ann. Human Genet. 1976. - Vol. 40. - № 3.-P. 123.

176. Shadley, J. Chromosomal adaptive response in human lymphocytes / J. Shadley // Rad. Res. 1994. V. 138. - P. 9-12.

177. Schwarzacher, H. Nucleolus organizer regions and nucleoli / H. Schwarzacher, F. Wachtler // Human Genet. 1983. - Vol. 63. - № 2. - P. 89-99.

178. Sollner-Webb, B. Transcription of Cloned Eukaryotic Ribosomal RNA Genes / B. Sollner-Webb, J. Tower // Ann. Rev. Biochem. 1986. - Vol. 55. - P. 801830.

179. Sozanski, O. Silver staining, immunofluorescence and immunoelectron microscopic localization of nucleolar / O. Sozanski // Hum. Genet. 1984. — V. 68.-P. 229-302.

180. Spector, D.L. Silver staining, immunofluorescence and immunoelectron microscopic localization of nacleolar phosphoproteins B 23 and C 23 / D. Spector, R. Ochs, H. Busch // Chromosoma. 1984. - Vol. 90. - P. 139-148.

181. Steinbach, P. The genetic significance of accessory bisatellited marker chromosomes / P. Steinbach, M. Djalali, J. Hansmann // Human Genet. 1983. -V. 65.-P. 155.

182. Sylvester, I. The human ribosomal RNA genes: structure and organization of the complete repeating unit / I. Sylvester, D. Whiteman, R. Podolsky // Hum. Genet. 1986. - Vol. 73. - № 3. - P. 193-198.

183. Tantravahi, U. Evidence for methilation of inactive human rRNA genes in amplified regions / U. Tantravahi, W. Breg, V. Wetelecki // Hum. Genet. 1981. -Vol.56. - №3.-P. 315-320.

184. Tawn, E. The effect of smoking on the frequencies of asymmetrical and symmetrical chromosome exchanges in human lymphocytes /E. Tawn, C. Cartmell // Mutat. Res. 1989. - V. 224. - № 2. - P. 151-156.

185. Taylor, E.F. Familien silver staining patterns of human nucleolus organizer regions / E.F. Taylor, P. Martin-De Leon // Am. I. Hum. Genet. 1981. - Vol. 33.- № l.-P. 67-76.

186. Terrenato, L. Natural selection associated with birth weight. I. Selection intensity, selective deaths from birth to one month of life / L. Terrenato, M. Gravina, L. Ulizzi//Ann. Human Genet. 1981. - Vol. 45. - №4.-P. 55-63.

187. Tuschl, H. UDS and SCE in lymphocytes of persons occupationally exposed to low levels of ionizing radiation / H. Tuschl, R. Kovac, H. Altman // Health Phys.- 1983.-V. 45.-P. 1-7.

188. Ullizzi, I. Natural selection associated with birth weight. Stabilizing and directional components /1. Ullizzi, M. Grarina, I. Terrenato // Ann. Hum. Genet. -1981.-V. 45. № 2. - P.207.

189. Van Valen, L. Selection in natural populations / L. Van Valen, G. Mellin // Ann. Human Genet. 1967. - Vol. 31.- № 7. - P. 109.

190. Varley, I.M. Patterns of silver staining of human chromosomes / l.M. Varley // Chromosome. 1977. - Vol. 61. - P. 207-214.

191. Warbuton, D. Sequential silver staining and hybridization in situ on nucleolus organizing regions human cells / D. Warbuton, A. Henderson // Cytogenet. Cell. Genet.- 1979.-Vol. 24.-P. 168-175.

192. Ward, J. DNA damage produced by ionizing radiation in mammalian cells: identities, mechanisms, of formation and repairability / J. Ward // Prog. Nucl. Acids Res. Mol. Biol. 1988. - V. 35. - P. 95-125.

193. Warner, I. R. The Assembly of Ribosomes in Hela cells / I.R. Warner // J. Med. Biol. 1966.-Vol. 19.-P. 383-398.

194. Washtler, F. et. el. Ribosomal DNA is located and transcribed in the dense fibrillar component of human Sertoli all nucleoli / F. Washtler et. el. // Exp. Cell Res. 1989.-Vol. 184. - № l.-P. 64-71.

195. Wellaver, P.K. Isolation and seguence organization of human ribosomal DNA / P. Wellaver, I. Dawid // Mol. Biol. 1979. - Vol. 128. - P. 289-303.

196. Wojcik, A. Indications of an adaptive response in C57BL mice pre-exposed in vivo to low doses of ionising radiation / A. Wojcik, H. Tuschl // Mutat. Res. — 1990. V. 243. - № 1. - P. 67-73

197. Worton, R.G. et. el. Dube I. Human Ribosomal RNA Genes: Orientation of the Tanden Array and Conservation ot the 5" End / R.G. Worton et. el. // Science. 1988,-Vol. 239.-P. 64-67.

198. Xiong, Y. Ribosomal DNA insertion elements RIBm and R2Bm can transpose in a sequence specific manner to locations outside the 28S genes / Y. Xiong, D. Burke, J. Jakubczak // Nucl. Acids Res. 1988. - V. 16. - № 22. - P. 1056110573.

199. Xiong, Y. The site-specific ribosomal DNA insertion element RIBm belong to a class of non-long-terminal-repeat retrotranspozons / Y. Xiong, T. Eickbush // Mol. And Cell. Biol. 1988. - V. 8. - № 21. - P. 235-246.

200. Youngblom, J. Inhibition of the adaptive response of human lymphocytes to very low doses of ionizing radiation by the protein synthesis inhibitorcycloheximide / J. Youngblom, J. Wiencke, S. Wolff// Mutat. Res. 1989. - V. 227. - № 4. - P.257-261.

201. Zakharov, A.F. Polymorhisms of Ag-stained nucleolar organizer regions in man / A.F. Zakharov, A.Q. Davudov, N.A. Egolina // Hum. Genet. 1982. - Vol. 60,- №7.-P. 334-339.

202. Zankl, H. Satellite associations and NOR staining in mitoses of trisomy 21 mosaicism / H. Zankl, H. Nagl // Hum. Genet. 1980. - V. 55. - P. 115-117.

203. Zoetelief, J. Radiation Carcinogenesis and DNA alterations / J. Zoetelief, J. Broerse, G. Barensen // N. Y.: Plenum Press, 1986. P. 195-207.