Анализ молекулярных и цитогенетических маркеров в кариотипе домашней лошади: Eguus caballus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Дерюшева, Светлана Ефимовна

• Дерюшева, Светлана Ефимовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дерюшева, Светлана Ефимовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие закономерности структурно-функциональной организации хромосом

1.1.1. Особенности гетерохроматиновых участков хромосом

1.1.2. Молекулярная и цитохимическая гетерогенность эухроматина

1.1.3. Ддрышкообразующие районы хромосом и методы их выявления

1.1.4. Теломеры: особенности структурной организации и функции

1.2. Специфика кариотипической эволюции в семействе Equidae

1.3. Принципы и методы генетического картирования.

Его особенности применительно к геному домашней лошади

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материал исследований

2.2. Культивирование лимфоцитов периферической крови, получение препаратов прометафазных хромосом

2.3. Методы дифференциального окрашивания хромосом

2.3.1 RBA-метод

2.3.2. Метод окрашивания ЯОР азотнокислым серебром с желатиной

2.3.3. FPG-метод дифференциального окрашивания хромосом с Ag-ЯОР

2.3.4. С-окрашивание

2.3.5. Окрашивание хромосом нуклеотид-специфичными флуорохромами

2.3.6. Выявление гетерогенности прицентромерного гетерохроматина с помощью обработки хромосом рестриктазами in situ (RE-CMA-метод)

2.4. Флуоресцентная гибридизация in situ

2.5. Анализ препаратов

2.6. Оценка полиморфизма ЯОР и статистическая обработка полученных данных

2.7. Компьютерный анализ распределения R- и G-дисков на хромосомах

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Цитохимическая и молекулярно-генетическая характеристика гетерохроматиновых районов митотических хромосом лошади

3.2. Цитогенетическое картирование хромосом домашней лошади

3.3. Локализация локусов рРНК на хромосомах домашней лошади и лошади Пржевальского

3.4. Анализ распределения генов рРНК по ядрышкообразующим хромосомам лошади

3.5. Полиморфизм Ag-ЯОР хромосом домашней лошади

3.6. Сравнительный анализ полиморфизма ЯОР, выявляемого методами FISH и Ag-окрашивания

3.7. Некоторые случаи нестабильности ЯОР хромосом лошади

3.8. Анализ распределения теломерспецифических последовательностей на хромосомах лошади, коровы и кролика

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ молекулярных и цитогенетических маркеров в кариотипе домашней лошади: Eguus caballus»

Домашняя лошадь (Equus caballus) без сомнения является одним из видов, вызывающих большой интерес, как с экономической, так и с эстетической точек зрения. Однако, если для изучения геномов человека, курицы, свиньи, крупного рогатого скота созданы крупномасштабные международные программы (Human Genome, ChickMap, PigMap, BovMap), лошадь лишь в последние годы начала привлекать внимание исследователей. Осенью 1995 года состоялась первая международная конференция, посвященная проблемам картирования генома лошади (Lexington, Kentucky, USA, 1995).

В настоящее время генетическое усовершенствование домашних животных неразрывно связано с развитием информативных генетических карт. Благодаря использованию методов молекулярной генетики появились новые возможности для выделения, картирования и изучения генов, контролирующих количественные признаки, такие как рост, устойчивость к заболеваниям, качество мяса. Успешное генетическое картирование, особенно при определении точной хромосомной локализации того или иного ДНК-маркера, зависит от наличия и уровня разрешения цитологических карт хромосом данного вида. До сих пор нет общепризнанной, высокого уровня разрешения карты дифференциально окрашенных хромосом Е. caballus. Утвержденная в 1996 году номенклатура хромосом лошади (ISCNH, 1997) представляет собой описание RBG- и GTG- окрашенных хромосом с общим числом дисков на гаплоидный набор равным 438 и 434, соответственно. Наиболее подробные идиограммы RBG-окрашенных хромосом лошади (525 дисков на гаплоидный набор) не включают рисунок дифференциальной исчерченности Y хромосомы,на этой стадии конденсации (Rönne et al., 1993).

Одним из необходимых маркеров при цитогенетических исследованиях является район ядрышкового организатора (ЯОР). Стандартный кариотип домашней лошади, представленный в 1990 году (Richer et al., 1990), включает описание Ag-ЯОР, но существуют разночтения при определении ядрышкообразующих хромосом (Lui et al., 1990), а с помощью гибридизации in 6 situ с рДНК пробой получены только предварительные данные (Millón et al., 1993).

ЯОР представляют собой еще и уникальную модель для изучения структурно-функциональной организации хромосом. В ЯОР в виде тандемно повторяющихся кластеров представлены исключительно гены рибосомных РНК (Мамаев, Мамаева, 1992). Гибридизация in situ дает возможность по интенсивности гибридизационного сигнала определить относительное количество копий рДНК в каждом ЯОР (Wolgemuth-Jarashow et al., 1976; Warburton, Henderson, 1979; Wachtier et al., 1986; Prado et al., 1996), а методы окрашивания серебром позволяют визуализировать активные рибосомные цистроны и открывают возможность оценивать их работу непосредственно на цитологических препаратах, используя обычные световые микроскопы (Miller et al., 1976а; 1976b; Schmiady et al., 1979). Сравнительный анализ результатов гибридизации in situ и Ag-окрашивания разрешает выявить взаимосвязь между копийностью рДНК и транскрипционной активностью ЯОР. Работы посвященные этой проблеме немногочисленны, и выполнены они в основном на одном объекте - ЯОР хромосом человека (Warburton, Henderson, 1979; Bernstein et al., 1981; Wachtier et al., 1986; de Capoa et al., 1988; Мхитарова и др., 1988).

Еще одним важным в структурно-функциональном значении районом хромосом является теломер. Особая молекулярная структура теломеров обеспечивает целостность групп сцепления и стабилизацию хромосомных концов при репликации ДНК (Price, 1993а). Анализ внутрихромосомного распределения теломерспецифических повторов у разных видов показал, что нетеломерные сайты локализации таких последовательностей могут служить сигналами произошедших хромосомных слияний, высказывается также предположение, что интерстициальные теломерные повторы могут быть вовлечены в дальнейшую эволюцию кариотипов (Meyne et al., 1990).

Семейство Equidae, отделившееся от общего предка около 2-5 млн. лет назад, характеризуется наибольшей среди млекопитающих скоростью хромосомной эволюции (Bush et al., 1977). Так что, исследование кариотипа домашней лошади выходит за рамки частной цитогенетики. Оно актуально не 7 только для изучения организации генома этого вида, но и непосредственно связано с проблемами эволюции кариотипов и позволяет расширить наши знания о закономерностях организации и функционирования хромосомного аппарата клетки.

Все это определило необходимость данной работы, целью которой является изучение структурно-функциональной неоднородности хромосом домашней лошади (Equus caballus). В конкретные задачи исследования входило:

-построение карты высокого уровня разрешения RBA-окрашенных хромосом домашней лошади с помощью компьютерной морфометрии изображений хромосом,

-анализ цитохимической и молекулярной неоднородности гетерохроматиновых районов хромосом лошади с помощью методов дифференциального окрашивания и рестриктазной обработки хромосом in situ,

-разработка метода дифференциального окрашивания хромосом, позволяющего идентифицировать все хромосомы лошади и других видов со сложными кариотипами одновременно с детекцией флуоресцентных гибридизационных сигналов,

-картирование рРНК локусов на хромосомах домашней лошади (Е. caballus) и лошади Пржевальского (Е. przewalskii) и анализ полиморфизма распределения рДНК по ЯО хромосомам с помощью FISH,

-исследование полиморфизма функциональной активности ЯОР хромосом домашней лошади, выявляемого методом Ag-окрашивания,

-установление взаимосвязи между относительным количеством копий генов рРНК и степенью их функциональной активности, оцененным по результатам FISH и Ag-окрашивания,

-сравнительный анализ распределения теломерспецифических последовательностей ДНК на хромосомах лошади, коровы и кролика с помощью гибридизации in situ с ДНК-пробой/ содержащей (TTAGGG)n повтор.

Научная новизна работы. Впервые проведено систематическое исследование цитохимической неоднородности хромосом домашней лошади с использованием С-окрашивания и нуклеотидспецифичных флуорохромов (хромомицин А3, 8

ДАПИ). Обнаружено, что в гетерохроматине Y хромосомы АТ-богатые последовательности ДНК локализованы преимущественно в теломерной части длинного плеча, а GC-богатые - в околоцентромерной его части. При использовании рестриктазной обработки хромосом in situ впервые показана гетерогенность молекулярной структуры и блочная организация прицентромерного гетерохроматина аутосом и X хромосом у E.caballus и E.przewalskii.

Построена цитологическая карта репликационной дифференциальной исчерченности митотических хромосом Е. caballus, превышающая по уровню разрешения все имеющиеся карты хромосом этого вида. Впервые представлен основанный на результатах компьютерного анализа изображений хромосом вариант карты, в которой указаны координаты границ всех R/G дисков относительно центромеры.

С помощью предложенной нами модификации FISH одновременно с R-окрашиванием хромосом в кариотипе E.caballus идентифицирована новая ЯО хромосома 27. Впервые картированы гены рРНК на хромосомах Е. przewalskii.

Впервые с помощью FISH и Ag-окрашивания на хромосомах лошади исследован межхромосомный, индивидуальный и межклеточный полиморфизм относительной функциональной активности ЯОР и относительного количества копий рРНК генов.

С помощью гибридизации in situ впервые исследовано распределение теломерных повторов на хромосомах домашнего кролика (Orictolagus cuniculus). Практическая значимость полученных результатов.

Цитогенетическая карта высокого уровня разрешения хромосом E.caballus может быть использована при физическом картировании генома этого вида и сравнительном картировании.

Предложенная в работе модификация репликационного R-окрашивания хромосом одновременно с детекцией флуоресцентных гибридизационных сигналов эффективна для внутрихромосомного картирования повторяющихся и уникальных последовательностей ДНК у видов со сложными кариотипами. 9

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Дерюшева, Светлана Ефимовна

ВЫВОДЫ

1. Построена карта высокого уровня разрешения RBА-окрашенных хромосом домашней лошади (670 дисков на гаплоидный набор), координаты всех дисков на которой определены с помощью компьютерного анализа изображений.

2. Гетерохроматиновые районы хромосом E.caballus и E.przewalskii неоднородны по молекулярной структуре. Цитохимически однородный GC-богатый прицентромерный гетерохроматин аутосом и X хромосомы гетерогенен по своей чувствительности к рестриктазе НаеШ. Гетерохроматин Y хромосомы обогащен АТ-парами оснований в дистальной части длинного плеча, а GC-парами в проксимальной его части.

3. С помощью FISH с одновременным R-окрашиванием хромосом картированы гены рРНК на хромосомах Е. caballus и Е. przewalskii. Идентифицирована новая ядрышкообразующая хромосома (хромосома 27). Описан индивидуальный и хромосомный полиморфизм распределения рДНК.

113

4. При использовании Ag-метода исследован индивидуальный, хромосомный и межклеточный полиморфизм относительной функциональной активности ЯОР хромосом домашней лошади. Обнаружена повышенная транскрипционная активность ЯОР в клетках польских примитивных лошадей. Показана функциональная активность ЯОР хромосомы 27.

5. При сравнительном анализе полиморфизма ЯОР метафазных хромосом домашней лошади, выявляемого методами FISH и Ag-окрашивания, обнаружено явление дифференциации ЯОР разных пар хромосом по количеству рДНК и функциональной активности. Относительная транскрипционная активность ЯОР гомологичных хромосом не зависит или зависит очень слабо от различий в количестве рДНК в них.

6. Теломер-специфическая последовательность (TTAGGG)n локализована на обоих теломерах всех хромосом домашней лошади, коровы, кролика. Интерстициальные сайты теломерных повторов существуют в кариотипе кролика, но не обнаружены у лошади и коровы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дерюшева, Светлана Ефимовна, 1999 год

1. Абрамова E.JL, Выгинный С.М., Горюнова Л.Б., Демин С.Ю., Мамаева С.Е. Зависимость частоты спутничных ассоциаций хромосом в клетках лейкозных клеточных линий человека от длительности действия на клетки колцемида // Цитология. 1991. Т.ЗЗ, №9. С.47-48.

2. Беридзе Т.Г. Сателлитные ДНК. М.: Наука. 1982. 120 с.

3. Графодатский A.C., Лушникова Т.П., Ромащенко А.Г. и др. Распределение структурного гетерохроматина и повторяющихся последовательностей ДНК на хромосомах ряда видов куницеобразных (Carnivora, Mustelidae) // Генетика. 1985. Т.21. №1. С.147-152.

4. Гудфеллоу П., Притчард Л., Бантинг Г. Методы переноса генетического материала в клетки млекопитающих // Анализ генома / ред. Дейвис К. М., 1990. С. 8-30.114

5. Димитрова И. Структурно-функциональные особенности хромосом свиньи: дис. . канд. биол. наук. Ленинград-Пушкин: ВНИИРГЖ ВАСХНИЛ, 1988.

6. Захаров И.А. Генетические карты высших животных. Л., 1979. С. 157.

7. Исакова Г.К., Жоголева H.H. Дифференциальная активность ядрышкообразующих районов хромосом в постимплантационном эмбриогенезе норки // Онтогенез. 1998. Т.29. №1. С.57-65.

8. Кравец И.А. Цитогенетические подходы к изучению межхромосомного и межиндивидуального полиморфизма ядрышкообразующих районов хромосом человека: автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Медико-генетический Научный Центр РАМН, 1995. 19 с.

9. Логинова Ю.А., Дерюшева С.Е., Чиряева О.Г. и др. Выявление локализации на хромосомах крупного рогатого скота гена предполагаемого определения развития тестисов // Цитология. 1990. Т.32, №12. С. 1182-1186

10. Ляпунова H.A., Вейко H.H., Цветкова Т.Г., Громова Э.В., Богуш А.И. Количество рибосомных генов в индивидуальных геномах человека: результаты молекулярно-биологического и цитогенетического анализов // Цитология. 1997. Т.39. №1. С.78-79.

11. Мамаев H.H., Мамаева С.Е. Структура и функция ядрышкообразующих районов хромосом: молекулярные, цитологические и клинические аспекты // Цитология. 1992. Т.34. №10. С.3-25.

12. Микельсаар А.Н. Полиморфизм районов ядрышкового организатора // Полиморфизм хромосом у человека. М.: АМН СССР. 1981. С.130-139.

13. Назаренко С.А., Карташева О.Г. Сравнительный анализ активности ядрышкообразующих районов хромосом у спонтанных и медицинских абортусов//Генетика. 1991. Т.27. №6. С. 1095-1103.

14. Наякшин A.M. Трансформация E.coli плазмидной ДНК // Методы молекулярной генетики и генной инженерии. Новосибирск: Наука, 1990. С.39-43.

15. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная генетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405с.

16. Паткин Е.Л, Кустова М.Е., Дыбан А.П. Быстрый метод комбинированного окрашивания ядрышкообразующих районов хромосом серебром и дифференциального окрашивания хромосом у лабораторной мыши // Цитология. 1992. Т.34,№5. С.122-125.

17. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука, 1986. 411с.

18. Родионов А.В. Генетическая активность ДНК G- и R-блоков митотических хромосом человека // Генетика. 1985. Т.21. №12. С.2057-2065.

19. Рубцов Н.Б., Плюснина Е.В., Сердюкова Н.А., Астахова Н.М., Билтуева Л.С., Кузнецов С.Б., Графодатский А.С., Жданова Н.С. Новые возможности анализа хромосомных перестроек в клеточных гибридах // Генетика. 1998. Т.34. №2. С.240-247.

20. Сабанеева Е.В. Специфичность окрашивания ядрышковых организаторов азотнокислым серебром //Цитология. 1989. Т.31, №1. С.5-13.

21. Саматадзе Т.Е. Сравнительное цитогенетическое исследование трех видов рода ромашка (Matricaria L.): автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова, 1998. 20 с.

22. Скрябин Б.В., Гиндилис В.М., Куприянова Н.С., Тимофеева М.Я. Исследование полиморфизма в пределах кластера генов рРНК человека. Критерии выявления полиморфных фрагментов генома // Генетика. 1989. Т.25. №7. С. 1302-1309.116

23. Созанский О.А. Методические факторы вариабельности окраски серебром ядрышкообразующих районов хромосом человека // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1983. T.XCV, №1. С. 114-116.

24. Холодилов Н.Г. Выделение плазмидной ДНК методом щелочного лизиса // Методы молекулярной генетики и генной инженерии. Новосибирск: Наука, 1990. С.9-10.

25. Чиряева О.Г. Исследование цитохимической неоднородности митотических хромосом крупного рогатого скота (Bos taurus L.) и проблема их идентификации: дис. канд. . биол. наук. JL: ВНИИРГЖ, ЛГУ, 1988. 160с.

26. Чиряева О.Г., Амосова А.В., Ефимов A.M. и др. Цитогенетическое картирование крупного рогатого скота (Bos taurus L.). Количественный анализ RBA-карты прометафазных хромосом // Генетика. 1989. Т.25. №8. С. 14361448.

27. Allshire R.C., Dempster М., Hastie N.D. Human telomeres contain at least three types of G-rich repeat distributed non-randomly // Nucl. Acids Res. 1989. V.17. P.4611-4627.

28. Anderson W.S. Fertile mare mules // J. Hered. 1939. V.30. P.548-551.

29. Ansari H.A., Hediger R., Fries R., Stranzinger G. Chromosomal localization of the major histocompatibility complex of the horse (ELA) by in situ hybridization // Immunogenetics. 1988. V. 28. P.362-364.

30. Arrighi F.E., Hsu T.C., Pathak S. et al. Sex chromosome of Chinese hamster -Constitutive heterochromatin deficient in repetitive DNA sequences // Cytogenet. Cell Genet. 1974. V.13. P.268-274.

31. Arruga M.V. Evidence of Mendelian inheritance of NORs in Spanish common rabbit (Orictolagus cuniculus) // Cytogenetics of animals / ed. C.R.E. Hainan. Oxon, UK: CAB International Press. 1989. P.293-296.

32. Babu A., Verma R.S. Anatomy of human genome by restriction endonucleases Alul, Ddel, Haelll, Hinfl, Mbol and Rsal, and their application in clinical cytogenetics//Cytobios. 1990. V.62. P.7-19.117

33. Bailey E., Graves K.T., Cothran E.G., Reid R., Lear T.L., Ennis R.B. Synteny-mapping horse microsatellite markers using a heterohybridoma panel // Anim. Genet. 1995. V.26. P. 177-180.

34. Bailey E., Reid R.C., Skow L.C., Mathiason K., Lear T.L., McGuire T.C. Linkage of the gene for equine combined immunodeficiency disease to microsatellite markers HTG8 and HTG4; synteny and FISH mapping to ECA9 // Anim. Genet. 1997. V.28. P.268-273.

35. Baker W.K. Position effect variegation // Adv. Genet. 1968. V.14. P.133-169.

36. Barendse W., Vaiman D., Kemp S J. et al. A medium-density genetic linkage map of the bovine genome // Mamm. Genome. 1997. V.8. P.21-28.

37. Beerman S. The diminution of heterochromatic chromosomal segments in Cyclops (Crustacea, Copepodae) // Chromosoma. 1977. V.60. P.297-344.

38. Bernardi G. The isochore organization of the human genome and its evolutionary history a review // Gene. 1993. V.135. P.57-66.

39. Benirschke K., Malouf N. Chromosome studies of Equidae // Equus. 1967. V.l. P.253-284.

40. Benirschke K., Malouf N., Low R.J. Chromosome complement: differences between Equus caballus and Equus przewalskii, Poliakoff // Science. 1965. V.148. P. 382-3 83

41. Benirschke K., Ruedi D., Miiller H., Kumamoto A.T., Wagner K.L. The unusual karyotype of the lesser kudu, Tragelaphus imberbis // Cytogenet. Cell Genet. 1980. V.26.-P.85-92.

42. Berger R., Greilhuber J. C-bands and chiasma distribution in Scilla siberica (Hyacinthaceae)// Genome. 1991. V.34. P.179-189.

43. Bernardi G. The isochore organization of the human genome and its evolutionary history a review // Gene. 1993. V. 135. P.57-66.

44. Bernardi G. The human genome: organization and evolutionary history // Ann. Rev. Genet. 1995.V.29. P.445-476.

45. Bernstein R., Dawson B., Griffiths J. Human inherited marker chromosome 22 short-arm enlargement: investigation of rDNA gene multiplicity, Ag-band size, and acrocentric association // Hum. Genet. 1981. V.58. P. 135-139.118

46. Bertuch A., Lundblad V. Telomeres and double-strand breaks: trying to make ends meet I I Trends in Cell Biology. 1998. V.8. P.339-342.

47. Bloom S.E., Goodpasture C. An improved technique for selective staining of nucleolar organizer regions in human chromosomes.-Hum. Genet.-1976.-v.34,-p. 199-206.

48. Botstein D., White R., Skolnick M.5 Davis R. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms // Am. J. Hum. Genet. 1980. V.32.P.314-331.

49. Boyle A.L., Ballard S.G., Ward D.C. Differential distribution of long and short interspersed element sequences in the mouse genome: chromosome karyotyping by fluorescence in situ hybridization // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P.7757-7761.

50. Bradley R.D., Wichman H.A. Rapidly evolving repetitive DNAs in a conservative genome: a test of factors that affect chromosomal evolution // Chrom. Res. 1994. V.2. P.354-360.

51. Breen M., Lindgren G., Binns M.M. Norman J., Irvin Z., Bell K., Sandberg K., Ellegren H. Genetical and physical assignment of equine microsatellites first integration of anchored markers in horse genome mapping // Mamm. Genome. 1997. V.8. P.267-273.

52. Brinkley B.R., Ouspenski I., Zinkowski R.P. Structure and molecular organisation of the centromere-kinetochore complex // Trends Cell Biol. 1992. V.2. P. 15-21.

53. Brock G.J.R., Bird A. Mosaic methylation of the repeat unit of the human ribosomal RNA genes //Hum. Mol. Genet. 1997. V.6. P.451-456.

54. Broccoli D., Cooke H. Effect of telomeres on the interphase location of adjacent regions of the human X chromosome // Exp. Cell Res. 1994. V.212. P.308-313.

55. Brown W.R.A., Dobson M.J., MacKinnon P. Telomere cloning and mammalian chromosome analysis //J. Cell Sci. 1990a. V.95. P.521-526.

56. Brown W.R.A., MacKinnon P.J., Villasante A., Spurr N., Buckle V.J., Dobson M.J. Structure and polymorphism of human telomere associated DNA // Cell. 1990b. V.63. P. 119-132.119

57. Buckland R.A., Fletcher J.M., Chandley A.C. Characterization of the domestic horse (Equus caballus) karyptype using G- and C-banding techniques // Experientia. 1976. V.32. P. 1146-1149.

58. Bunch T.D., Foote W.C., Maciulis A. Chromosome banding pattern homologies and NORs for the Bactrian camel, guanaco, and llama // J. Hered. 1985. V.76. P.115-118.

59. Bush G.L., Case S.M., Wilson A.C., Patton J.L. Rapid speciation and chromosomal evolution in mammals // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V.74. P.3942-3946.

60. Buys C.H.C.M., Osinga J. Abundance of protein-bound sulfhydryl and disulfide groups at chromosomal nucleolus organizer regions. A cytochemical study on the selective silver staining of NORs // Chromosoma. 1980. V.77. P. 1-11.

61. Carter N.P. Cytogenetic analysis by chromosome painting // Cytometry. 1994. V.18. P.2-10.

62. Chaudhary R., Raudsepp T., Guan X.Y., Zhang H., Chowdhary B.P. Zoo-FISH with microdissected arm specific paints for HSA2, 5, 6, 16, and 19 refines known homology with pig and horse chromosomes // Mamm. Genom. 1998. V.9. P.44-49.

63. Cherif D., Bernard O., Berger R. Detection of single-copy genes by nonisotopic in situ hybridization on human chromosomes // Hum. Genet. 1989. V.81. P.358-362.

64. Chowdhary B.P., Fronicke L., Gustavsson I., Scherthan H. Comparative analysis of the cattle and human genomes: detection of ZOO-FISH and mapping-based chromosomal homologies//Mamm. Genome. 1996. V.7. P.297-302.120

65. Chowdhary B P., Harbitz I., Davies W. Gustavsson I. Localization of the calcium release channel gene in cattle and horse by in situ hybridization: evidence of a conserved synteny with glucose phosphate isomerase // Anim. Genet. 1992. V.23. P.43-50.

66. Copeland N., Jenkins N., Gilbert D. et al. A genetic linkage map of the mouse: current applications and future prospects // Science. 1993. V.262. P 57-66.

67. Corcoran L.M., Thompson J.K., Walliker D., Kemp D.J. Homologous recombination within subtelomeric repeat sequences generates chromosome size polymorphisms in P. falciparum//Cell. 1988. V.53. P.807-813.

68. Crocker J. Nucleolar organizer regions // Curr. Top. Pathol. 1990. V.82. P.91-149.

69. Czaker R., Mayr B. Ag-G staining, a rapid technique for producing combined silver staining and Giemsa banding in mammalian chromosomes // Experientia. 1980. V.36. P.625-626.

70. Dauwerse J.G., Wiegant J., Raap A.K., Breuning M.H., van Ommen G.J. Multiple colors by fluorescence in situ hybridization using ratio-labelled DNA probes create a molecular karyotype // Hum. Mol. Genet. 1992. V.l. P.593-598.

71. Dernburg A.F., Sedat J.W., Hawley R.S. Direct evidence of a role for heterochromatin in meiotic chromosome segregation // Cell. 1996. V.86. P.135-146.

72. Di Meo G.P., Iannuzzi L., Perucatti A., Ferrara L. Identification of nucleolus organizer chromosomes in sheep (Ovis aries L.) by sequential GBG/Ag-NOR and RBG/Ag-NOR techniques // Cytobios. 1993. V.75. P, 183-190.-.-.

73. Dib C., Faure S., Fizames C. et al. A comprehensive genetic map of the human genome based on 5,264 microsatellites // Nature. 1996. V.380. P.152-154.

74. Dietrich W.F., Miller J., Steen R. et al. A comprehensive genetic map of the mouse genome //Nature. 1996. V.380. P.149-152.

75. Drouin R, Lemieux N., Richer C.L. High resolution R-banding at the 1250 band level. Comparative analysis of morphologic and dinamic R-band patterns (RHG and RBG) // Hereditas. 1991a. V.l 14. P.65-77.

76. Drouin R, Lemieux N., Richer C.L. Chromosome condensation from prophase to late metaphase: relationship to chromosome bands and their replication time // Cytogenet. Cell Genet. 1991b. V.57. P.91-99.

77. DuPraw E.J. Macromolecular organization of nuclei and chromosomes; a folded fibre model based on whole-mount electron microscopy // Nature. 1965. V.206. P.338-343.

78. Eiberg H. New selective Giemsa technique for human chromosome, Cd staining // Nature. 1974. V.248. P.55.

79. Ellegren H., Johansson M., Sandberg K., Andersson L. Cloning of highly polymorphic microsatellites in the horse //Anim. Genet. 1992. V.23. P. 133-142.

80. Ellegren H., Chowdhary B., Johansson M., Andersson L. Integrating the porcine physical and linkage map using cosmid-derived markers // Anim. Genet. 1994. V.25. P.155-164.

81. Evans H.J., Buckland R.A., Pardue MX. Location of the genes coding for 18S and 28S ribosomal RNA in the human genome // Chromosoma. 1974. V.48. P.405-426.

82. Farr C., Fantes J., Goodfellow P. et al. Functional reintroduction of human telomeres into mammalian cells //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V.88. P.7006-7010.

83. Faust J., Vogel W. Are "N-bands" selective staining of specific heterochromatin // Nature. 1974. V.249,№5455. P.352-353.

84. Ferguson-Smith M.A. The site of nucleolus formation in human pachitene chromosomes//Cytogenetics. 1964. V.3. P. 124-134.

85. Ferraro M., Lavia P., Pelliccia F., de Capoa A. Clonal inheritance of rRNA gene activity: cytological evidence in human cells // Chromosoma. 1981. V.84. P.345-351.

86. Flint J., Thomas K., Micklem G., Raynham H., Clark K., Doggett N., King A., Higgs D.R. The relationship between chromosome structure and function at a human telomeric region // Nature Genet. 1997. V.15. P.252-257.

87. Francke U. Chromosome banding: methods, myths and misconceptions // Cell. 1992. V.68. P. 1005-1006.

88. Francke U. Digitized and differentially shaded human chromosome ideograms for genomic applications //Cytogenet. Cell Genet. 1994. V.65. P.206-219.

89. Fries R., Beckman J., Georges M., Soller M., Womack J. The bovine gene map //Anim. Genet. 1989. V.20. P.3-29.

90. Fries R., Treadgill D., Hediger R. et al. Mapping of bovine cytokeratin sequences to four different sites on three chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1991. V. 57. P.135-144.

91. Fronicke L., Chowdhary B.P., Scherthan H., Gustavsson I. A comparative map of the porcine and human genomes demonstrates ZOO-FISH and mapping-based chromosomal homologies //Mamm. Genome. 1996. V.7. P.285-290.

92. Fukui K., Ohmido N., Khush G.S. Variability in rDNA loci in the genus Oryza detected through fluorescence in situ hybridization // Theor. Appl. Genet. 1994. V.87. P.893-899.

93. Funaki K., Matsui S., Sasaki M. Location of nucleolar organizers in animal and plant chromosomes by means of an improved N-banding technique // Chromosoma. 1975. V.49. P.357-370.

94. Gadi I.K., Ryder O.A. Distribution of silver-stained nucleolus-organizing regions in the chromosomes of the Equidae // Genetica. 1983a. V.62. P. 109-116.

95. Gall J., Pardue M. Formation and detection of RNA-DNA hybrid molecules in cytological preparation //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1969. V.63. P.378-383.

96. Gallagher D.S., Womack J.E. Chromosome conservation in the Bovidae // J.Heredity. 1992. V.83. P.287-298.

97. Garagna S., Broccoli D., Redi C.A, et al. Robertsonian metacentrics of the house mouse lose telomeric sequences but retain some minor satellite DNA in the pericentromeric area//Chromosoma. 1995. V.103. P.685-692,

98. Garagna S., Ronchetti E., Mascheretti S. et al. Non-telomeric chromosome localization of (TTAGGG)n repeats in the genus Eulemur // Chrom. Res. 1997. V.5. P.487-491.

99. Gardiner K., Horisberger M., Krauss J., Tantravahi V., Korenberg J., Rao V., Reddy S., Patterson D. Analysis of human chromosome 21: correlation of physical and cytogenetic maps; gene and CpG island distributions // EMBO J. 1990. V.9. P.25-34.

100. Garrido M.A., Jamilena M., Lozano R., Ruiz Rejon C., Ruiz Rejon M., Parker J.S. rDNA site number polymorphism and NOR inactivation in natural populations of Allium schoenoprasum // Genetica. 1994. V.94. P.67-71.

101. Garrido-Ramos M.A., Jamilena M., Lozano R. et al. Cytogenetic analysis of gilthead seabream Sparus aurata (Pisces, Perciformes), a deletion affecting the NOR in a hatchery stock // Cytogenet.Cell Genet. 1995. V.68. P.3-7.

102. Gatti M., Pimpinelli S. Functional elements in Drosophila melanogaster heterochromatin // Ann. Rev. Genet. 1992. V.26. P.239-275.

103. Gellin J., Yerle M. In situ hybridization, a technique for gene assignments // Cytogenetics of animals / ed. C.R.E. Hainan. Oxon, UK: CAB International Press. 1989. P.75-83.

104. Gerhard D., Kawasaki E., Bancroft F., Szabo P. Localazation of a unique gene by direct hybridization in situ // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. V.76. P.3755-3759.

105. Gerlach W.L. N-banded karyotypes of wheat species // Chromosoma. 1977. V.62. P.49-56.

106. Gillois M. Gene mapping today: applications to farm animals // Genet. Sel. Evol. 1991. V.23.P.19s-48s.

107. Godard S., Vaiman D., Oustry A. et al. Characterization, genetic and physical mapping analysis of 36 horse plasmid and cosmid-derived microsatellites // Mamm. Genome. 1997. V.8. P.745-750.

108. Goday C., Pimpinelli S. Chromosome organization and heterochromatin elimination in Parascaris // Science. 1984. V.224. P.411-413.

109. Goodpasture C., Bloom S.E. Visualization of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining // Chromosoma. 1975. V.53, №1. P.37-50.

110. Graphodatsky A.S. Conserved and variable elements of mammalian chromosomes // Cytogenetics of animals / ed. C.R.E. Hainan. Oxon, UK: CAB International Press. 1989. P.95-124.125

111. Graphodatsky A.S., Hainan C.R.E. An atlas of selected karyotypes // Cytogenetics of animals / ed. C.R.E. Hainan. Oxon, UK: CAB International Press. 1989. P.321-390.

112. Greenwell P.W., Kronmal S.L., Porter S.E. et al. Tell, a gene involved in controlling telomere length in S.cerevisiae, is homologous to the human ataxia telangiectasia gene//Cell. 1995. V.82. P.823-829.

113. Gropp A. Heterochromatin in the mouse // Clin. Genet. 1981. V.19. P.507-508.

114. Groth A.H. A fertile mule // J. Hered. 1928. V.19. P.413-416.

115. Gu F., Harbitz I., Chowdhary BP., Chaudhary R., Gustavsson I. Localization of the 6-phosphogluconate dehydrogenase (PGD) gene in horses by in situ hybridization//Hereditas. 1992. V.117. P.93-95.

116. Hageltorn M., Gustavsson I. Identification by banding techniques of the chromosomes of the domestic rabbit (Orictolagus cuniculus) // Hereditas. 1979. V.90. P.269-279.

117. Hainan C.R.E. Equine cytogenetics in infertility and clinical practice // Cytogenetics of animals / ed. C.R.E. Hainan. Oxon, UK: CAB International Press. 1989. P. 185-203.

118. Harley C.B. Telomere loss: mitotic clock or genetic time bomb? // Mutat. Res. 1991. V.256. P.271-282.

119. Harper M., Saunders G. Localization of single copy DNA sequences on G-banded human chromosomes by in situ hybridization // Chromosoma. 1981. V.83. P.431-439.

120. Hatami-Monazah H., Pandit R.V. A cytogenetic study of the Caspian pony // J. Reprod. Fert. 1979. V.57. P.331-333.

121. Hayes H. Chromosome painting with human chromosome-specific DNA libraries reveals the extent and distribution of conserved segments in bovine chromosomes//Cytogenet. Cell Genet. 1995. V.71. P.168-174.126

122. Hayes H., Petit E. Comparison of RBG-banded karyotypes of cattle, sheep and goat//Genet. Sel. Evol. 1991. V.23. P.144s-147s.

123. Haynes S.E., Reisner A.H. Cytogenetic and DNA analyses of equine abortion // Cytogenet. Cell Genet. 1982. V.34. P.204-214.

124. Henderson A.S., Megraw-Ripley S. Rearrangement in rDNA-bearing chromosomes in cell lines from neoplastic cells // Cancer Genet. Cytogenet. 1982. V.6. P.l-16.

125. Henderson A.S., Warburton D., Atwood K.C. Localization of ribosomal DNA in the human chromosome complement // Proc. natl. Acad. Sci. USA. 1972. V.ll. P.3394-3398.

126. Henderson A.S., Warburton D., Atwood K.C. Ribosomal DNA connectives between human acrocentric chromosomes // Nature. 1973. V.245, №5420. P.95-97.

127. Henderson A.S., Warburton D., Atwood K.C. Localization of rDNA in the chimpanzee (Pan troglodites) chromosome complement // Chromosoma (Berl.). 1974a. V.40. P.435-441.

128. Henderson A.S., Warburton D., Atwood K.C. The chromosomal localization of ribosomal DNA in the mouse //Chromosoma (Berl.). 1974b. V.49. P.155-160.

129. Hernandez-Verdun D. The nucleolus today//J. Cell Sci. 1991. V.99. P.465-471.

130. Hirai H., Yamamoto M.-T., Taylor R.W., Imai H.T. Genemic dispersion of 28S rDNA during karyotypic evolution in the ant genus Myrmecia (Formicidae) // Chromosoma. 1996. V.105. P. 190-196.

131. Holmquist G.P. Evolution of chromosome bands: molecular ecology of noncoding DNA // J. Mol. Evol. 1989. V.28. P.469-486.

132. Holmquist G.P., Kapitonov V.V., Jurka J. Mobile genetic elements, chiasma, and the unique organization of beta-heterochromatin // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V.80. P.113-116.

133. Houck M., Kumamoto A.T., Cabrera R.M., Benirschke K. Chromosomal rearrangments in a Somali wild ass pedigree, Equus africanus somaliensis (Perissodactyla, Equidae) // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V.80. P. 117-122.

134. Howell W.M., Black D.A. A rapid technique for producing silver-stained nucleolus organizer regions and trypsin-Giemsa bands on human chromosomes // Hum. Genet. 1978. V.43. P.53-56.

135. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver-staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1-step method // Experientia. 1980. V.36. P.1014-1015.

136. Howell W.M., Denton T.E., Diamond J.R. Differential staining of the satellite regions of human acrocentric chromosomes // Experientia. 1975. Y.31, №2. P.260-262.

137. Hsu L.Y.F., Benn P.A., Tannenbaum H.L., Perlis I.E., Carlson A.D. Chromosomal polymorphisms of 1, 9, 16 and Y in 4 major ethnic groups: a large prenatal study // Am. J. Med. Genet. 1987. V.26. P.95-101.

138. Hsu T.C., Spiriito S.E., Pardue M.L. Distribution of 18+28S ribosomal genes in mammalian genomes // Chromosoma (Berl.). 1975. V.53. P.25-36 .

139. Iannuzzi L., Di Meo G.P., Perucatti A. Identification of nucleolus organizer chromosomes and frequency of active NORs in river buffalo (Bubalus bubalis L.) // Caryologia. 1996. V.49. P.27-34.

140. Ijdo J.W., Baldini A., Ward D.C. et al. Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V.88. P.9051-9055.

141. ISCNDA: International System for Cytogenetic Nomenclature of Domestic Animals, Di Berardino D., Hayes H., Fries R., Long S. (eds) // Cytogenet. Cell Genet. 1990. V.53. P.65-79.

142. Jacob S.T. Regulation of ribosomal gene transcription // Biochem. J. 1995. V.306. P.617-626.

143. Jeffreys A., Wilson V., Thein S. Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA//Nature. 1985. V.314. P.67-73.

144. Kappes S.M., Keele J.W., Stone R.T., McGraw R.A., Sonstegard T.S., Smith T.P.L., Lopez-Corrales N.L., Beattie C.W. A second-generation linkage map of the bovine genome // Genome Res. 1997. V.7. P.235-249.

145. Kass S.U., Pruss D., Wolffe A.P. How does DNA methylation repress transcription? // Trends in Genetics. 1997. V.13. P.444-449.

146. King M., Honeycutt R., Contreras N. Chromosomal repatterning in crocodiles: C, G and N-banding and the in situ hybridization of 18S and 26S rRNA cistrons // Genetica. 1986. V.70. P.191-201.

147. Kondoh Y., Ono T., Kagiyama N. et al. Simultaneous visualization of Q-bands and FISH signals using a novel fluorochrome // Cytogenet. Cell Genet. 1995. V.71. P.96-98.

148. Kopp E., Mayr B., Schleger W. Nucleolus organizer regions in the chromosomes of the donkey // J. Hered. 1983. V.74. P.387-388.

149. Kopp E., Mayr B., Schleger W. Species-specific non-expression of ribosomal RNA genes in a mammalian hybrid, the mule // Chromosoma. 1986. V.94. P.346-352.

150. Korenberg J.R., Rykowski M.C. Human genome organization: Alu, LINEs, and molecular structure of metaphase chromosome bands // Cell. 1988. V.53. P.391-400.

151. Kunze B., Weichenhan D., Virks P., Traut W., Winking H. Copy numbers of a clustered long-range repeat determine C-band staining // Cytogenet. Cell Genet. 1996. V.73.P.86-91.129

152. Langemeier J.L., Baily E., Henney P.J. Linkage studies between the Tcp-1, Tcp-10, and Mhc-Eqca-A loci in the horse // Immunogenetics. 1993. V.38. P.359-362.

153. Latos-Bielenska A., Hameister M., Vogel W. Detection of BrdUrd incorporation in mammalian chromosomes by a BrdUrd antibody // Hum. Genet. 1987. V.76. P.293-295.

154. Lau Y.-F., Pfeiffer R.A., Arrighi F.E., Hsu T.C. Combination silver and fluorescent staining for metaphase chromosomes // Amer. J. Hum. Genet. 1978. V.30. P.76-79.

155. Lawrence J., Villnave C., Singer R. Sensitive, high-resolution chromosome mapping in situ: presence and orientation of two closely integrated copies of EBV in a lymphoma line // Cell. 1988. V.52. P.51-61.

156. Lawrence J., Singer R., McNeil J. Interphase and metaphase resolution of different distances within the human dystrophin gene // Science. 1990. V.249. P.928-932.

157. Lear T. L., Trembicki K.A., Ennis R.B. Identification of equine chromosomes in horse x mouse somatic cell hybrids // Cytogenet. Cell Genet. 1992. V.61. P.58-60.

158. Lear T.L., Bailey E. Localization of the U2 linkage group of horses to ECA 3 using chromosome painting//J. Hered. 1997. V.88. P. 162-164

159. Lemieux N., Dutrillauz B., Viegas-Pequignot E. A simple method for simultaneous R- or G-banding and fluorescence in situ hybridization of small single-copy genes //Cytogenet. Cell Genet. 1992. V.59. P.311-312.

160. Lichter P. Multicolor FISHing: what's the catch? // Trends in Genetics. 1997. V.13. P.475-478.

161. Lichter P., Cremer T. Chromosome analysis by non-isotopic in situ hybridization // Human cytogenetics: a practical approach. Oxford: IRL Press. 1992.

162. Lichter P., Tang C., Call K. et al. High-resolution mapping of human chromosome 11 by in situ hybridization with cosmid clones // Science. 1990. V.247. P.64-69.

163. Lima-de Faria A. Classification of genes, rearrangements and chromosomes accoding to the chromosome field //Hereditas. 1980. V.93. P. 1-46.

164. Lindgren G., Sandberg K., Pirsson H., Marklund S., Breen M., Sondgren S., Carlsten J., Ellegren H. A primary probe autosomal map of the horse genome // Genome Res. 1998. V.8. P.951-966.

165. Loidl J. Further evidence for a heterochromatin-chiasma correlation in some Allium species // Genetica. 1982. V.60. P.31-35.

166. Long S.E. Tandem 1;30 translocation: a new structural abnormality in the horse (Equus caballus)//Cytogenet. Cell Genet. 1996. V.72. P. 162-163.

167. Lui J.F., Giannoni M.A., Giannoni M.L., Tosta P.A. Characteristics of NOR-banded chromosomes of Mangalarga horses // Rev. Brasil. Genet. 1990. V.13. P.269-281.

168. Lyons L.A., Laughlin T.F., Copeland N.G., Jenkins N.A., Womack J.E., O'Brien S.J. Comparative anchor tagged sequences (CATS) for integrative mapping of mammalian genomes // Nature Genet. 1997. V. 15. P.47-56.131

169. Maciulis A., Bunch T.D., Shupe J.L., Leone N.C. Detailed description and nomenclature of high resolution G-banded horse chromosomes // J. Hered. 1984. V.75. P265-268.

170. Makinen A., Chowdhary B., Mahdy E., Andersson L., Gustavsson I. Localization of the equine major histocompatibility complex (ELA) to chromosome 20 by in situ hybridization // Hereditas. 1989. V. 110. P. 93-96.

171. Mamaev N.N., Mamaeva S.E. Nucleolar organizer region activity in human chromosomes and interphase nuclei of normal, leukemic, and tumor cells as evaluated by silver staining // Int. Rev. Cytol. 1990. V.121. P.233-266.

172. Marklund S., Ellegren H., Eriksson S., Sandberg K., Andersson L. Parentage testing and linkage analysis in the horse using a set of highly polymorphic microsatellites // Anim. Genet. 1994. V.25. P. 19-23.

173. Markovic V.D., Worton F.G., Berg J.M. Evidence for the inheritance of silver-stained nucleolus organizer regions // Hum. Genet. 1978. V.41. P. 181 -187.

174. Marti E., Breen M., Ficher P. et al. Isolation and charactrization of equine microsatellites from a cosmid library // Proceedings of the XXVth International Conference on Animal Genetics,21-25 July, Tours, France. 1996. P.l 17.

175. Martin-DeLeon P. A., Fleming M.E., Petrosky D.L. Patterns of silver staining in cells of six-day blastocyst and kidney fibroblast of the domestic rabbit // Chromosoma. 1978. V.67. P.245-252.

176. Martin-DeLeon P. A. Location of the 18S and 28S rRNA cistrons in the genome of the domestic rabbit (Oryctolagus cuniculus L.) // Cytogenet. Cell Genet. 1980. V.28. P.34-40.

177. Matassi G., Montero L.M., Salinas J., Bernardi G. The isochore organization and the compositional distribution of homologous coding sequences in the nuclear genome of plants //Nucl. Acids Res. 1989. V.17. P.5273-5290.

178. Matsui S., Fuke M., Chai L., Sandberg A.A., Elassouli S. N-band proteins of nuleolar organizers: Chromosomal mapping, subnucleolar localization and rDNA binding//Chromosoma. 1986. V.93. P.231-242.

179. Matsui S., Sasaki M. Differential staining of nucleolus organizers in mammalian chromosomes//Nature. 1973. V.246,№5429. P. 148-150.132

180. McNeil J., Johnson C., Carter K. et al. Localizing DNA and RNA within nuclei and chromosomes by fluorescence in situ hybridization // GATA. 1991. V.8. P.41-58.

181. Medrano L., Bernardi G., Couturier J., Dutrillaux B., Bernardi G. Chromosome banding and genome compartmentalization in fishes // Chromosoma. 1988. V.96. P.178-183.

182. Mehes G., Kalman E., Pajor L. In situ fluorescent visualization of nucleolar organizer region-associated proteins with a thiol reagent // J. Histochem. Cytochem. 1993. V.41,№9. P. 1413-1417.

183. Mellink C.H.M., Bosma A.A., de Haan N.A., Wiegant J. Distribution of rRNA genes in breeds of domestic pig studied by non-radioactive in situ hybridization and selective silver staining // Genet. Sel. Evol. 1991. V.23. P.168s-172s.

184. Mellink C.H.M., Bosma A.A., de Haan N.A., Macdonald A.A. Numerical variation of nucleolar organizer regions after silver staining in domestic and wild Suidae (Mammalia) //Anim. Genet. 1992. V.23. P.231-239.

185. Meyne J., Baker R.J., Hobart H. et al. Distribution of non-telomeric sites of the (TTAGGG)n telomeric sequence in vertebrate chromosomes // Chromosoma (Berl.). 1990. V.99. P.3-10.

186. Mikelsaar A.-V., Schwarzacher H.G., Schnedl W., Wagenbichler P. Inheritance of Ag-stainability of nucleolus organizer regions. Investigations in 7 families with trisomy 21 //Hum. Genet. 1977. V.38. P.183-188.

187. Mikelsaar A.-V., Ilus T. Populational polymorphisms in silver staining of nucleolus organizer regions (NORs) in human acrocentric chromosomes // Hum. Genet. 1979. V.51.P.281-285.

188. Mikelsaar A.-V., Schwarzacher H.G. Comparison of silver staining of nucleolar organizer regions in human lymphocytes and fibroblasts // Hum. Genet. 1978. V.42. P.291-299.

189. Mikelsaar A.-V., Schwarzacher H.G. Clonal inheritance versus variability of RNA gene activity in human fibroblasts // Hum. Genet. 1984. V.66. P.32-.133

190. Mikkelsen M., Bosli A., Poulsen H. Nucleolus organizer regions in translocations involving acrocentric chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1980. V.26. P. 14-21.

191. Miller D.A., Dev V.G., Tantravahi R., Miller OJ. Suppression of human nucleolus organizer activity in mouse-human somatic hybrid cells // Exp. Cell Res. 1976a. V.101. P.235-243.

192. Miller O.J., Miller D.A., Dev V.G., Tantravahi R. Expression of human and suppression of mouse nucleolus organizer activity in mouse-human somatic cells hybrids.- Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1976b. V.73. P.4531-4535.

193. Miller O.J., Tantravahi R., Katz R., Erlanger B.F., Guntaha R.V. Amplification of mammalian ribosomal genes and their regulation by methylation // Genes, chromosomes and neoplasia. New York: Raven Press. 1981. P.253-270.

194. Millon L.V., Bowling A.T., Bickel L.A. Fluorescence in situ hybridization of C3 and 18S rDNA to horse chromosomes // Proceedings of the 8th North American Colloquium on Domestic Animal Cytogenetics and Gene Mapping, Guelph, Canada. 1993. P. 163.

195. Modi W.S., Gallagher D.S., Womack J.E. Molacular organization and chromosomal localization of six highly repeated DNA families in the bovine genome // Anim.Biotech.1993. V.4, №2. P.143-161.

196. Molteni L., Cribiu E.P., De Giovanni Macchi A. et al. Deserizione dei cromosomi del cavallo (Equus caballus) dopo marcatura con BrdU e colorazione con arancio di acridina//Zoot. Nutr. Anim. 1985. V.ll. P. 183-190.

197. Moroi Y., Peebles C., Fritzler M.J., Steigerwald J., Tan E.M. Autoantibody to centromere (kinetochore) in scleroderma sera // Proc. Natl. Acad. Sci. 1980. V.ll. P. 1627-1631.

198. Moyzis R.K., Buckinghem J.M., Cram L.S. et al. A highly conserved repetitive DNA sequence, (TTAGGG)n, at the telomeres of human chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V.85.P.6622-6626.

199. Miilier H.J. The remaking of chromosomes // The Collecting Net. 1938. V.13. P. 182-193.134

200. Murray J.C., Buetow K.H., Weber J.L. et al. A comprehensive human linkage map with centimorgan density // Science. 1994. V.265. P.2049-2054.

201. Nadeau J.H., Sancoff D. Landmarks in the Rosetta Stone of mamalian comparative maps //Nature Genet. 1997. V.15. P.6-7.

202. Nakai Y., Kohno S. Elimination of the largest chromosome pair during differentiation into somatic cells in the Japanese hagfish, Myxine garmani (Cyclostomata, Agnatha)//Cytogenet. Cell Genet. 1987. V.45. P.80-83.

203. Nanda I., Schneider-Rasp S., Winking H., Schmid M. Loss of telomeric sites in the chromosomes of Mus musculus domesticus (Rodentia, Muridae) during Robertsonian rearrangements//Chrom.Res. 1995. V.3. P.399-409.

204. Nicoloff H., Vitanov V., Molle E. Mutation in rDNA. 2. Effect of Actinomicin D on chromatid aberration introduction in nucleolus organizer regions // Theor. Appl. Genet. 1982. V.63. P. 161-167.

205. Nie G.J., Momont H.W., Buoen L. A survey of sex chromosome abnormalities in 204 mares selected for breeding // J. Equine Vet. Sci. 1993. V. 13. P.456-459.

206. Oakenfull E.A., Buckle V.J., Clegg J.B. Localization of the horse (Equus caballus) a-globin gene complex to chromosome 13 by fluorescence in situ hybridization//Cytogenet. Cell Genet. 1993. V.62. P.136-138.

207. Olert I., Sawatzki G., Kling H., Gebauer J. Cytological and histochemical studies on the mechanism of the selective silver staining of nucleolus organizer regions (NORs) // Histochemistry. 1979. V.60, №1. P.91-99.

208. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA // Science. 1970. V.168. P. 1356-1358.

209. Pardue M.L., Hsu T.C. Localization of 18S and 28S ribosomal genes on the chromosomes of the Indian muntjac // J.Cell Biol. 1975. V.64. P.251-254.

210. Pathak S., Wurster-Hill D.H. Distribution of constitutive heterochromatin in carnivores // Cytogenet. Cell Genet. 1977. V.18. P.245-254.135

211. Pimpinelli S., Bonaccorsi S., Gatti M., Sandler L. The peculiar organization of Drosophilia heterochromatin//Trends Genet. 1986. V.2. P. 17-20.

212. Pimpinelli S., Santini G., Gatti M. Characterization of Drosophila heterochromatin. II. C- and N-banding//Chromosoma. 1976. V.57. P.377-386.

213. Pinkel D., Straume T., Gray J.W. Cytogenetic analysis using quantitative, high sensitive, fluorescence hybridization // Proc. natl. Acad. Sci. USA. 1986. V.83. P.2934-2938.

214. Popescu C.P., Long S., Riggs P., Womack J., Schmutz S., Fries R., Gallagher D.S. Standardization of cattle karyotype nomenclature: report of the committee for the standardization of the cattle karyotype // Cytogenet. Cell Genet. 1996. Y.74. P.259-261.

215. Porter C.A., Haiduk M.W., de Queiroz K. Evolution and phylogenetic significance of ribosomal location in chromosomes of squamate reptiles // Copeia. 1994. P.302-313.

216. Poulsen B.S., Ronne M. High-resolution R-banding and localization of fragile sites in Orictolagus cuniculus // Genet. Sel. Evol. 1991. V.23. P.183s-186s.

217. Poulsen B.S., Shibasaki Y., Ronne M. The high resolution R-banded karyotype of Orictolagus cuniculus L. // Hereditas. 1988. V.109. P.57-60.

218. Power M.M. Equine half sibs with an unbalanced X;15 translocation or trisomy 28 // Cytogenet. Cell Genet. 1987. V.45. P. 163-168.

219. Power M.M. Chromosomes of the Horse // Domestic Animal Cytogenetics, Advances in Veterinary Science and Comparative Medicine / ed. R.A. McFeely. 1990. V.34. P. 131-167.

220. Prado E.A., Faivre-Rampant P., Schneider C., Darmency M.A. Detection of a variable number of ribosomal DNA loci by fluorescent in situ hybridization in Populus species // Genome. 1996. V.39, №5. P. 1020-1026.136

221. Price C.M. Telomere structure and function I I Indian J. Biochem. Biophys. 1993a. V.30. P.77-82.

222. Price C.M. Fluorescence in situ hybridization // Blood Reviews. 1993b. V.7. P.127-134.

223. Pruski W. Wild horses of Eastern Europe // Polish Agricultural Annual. 1959. V.85,D. 132 p.

224. Qumsiyeh M.B. Evolution of number and morphology of mammalian chromosomes//J. Hered. 1994. V.85. P.455-465.

225. Radic M.Z., Lundgren K., Hamkalo B. Curvature of mouse satellite DNA and condensation of heterochromatin // Cell. 1987. V.50. P.l 101-1108.

226. Rajcan-Separovic E., Sabour M.P. Fluorescence in situ hybridization of bovine Alu-like sequences to bovine and ovine chromosomes // Genome. 1993. V.36. P.984-986.

227. Ramirez S.A., Sinclair J.H. Intraspecific variation of ribosomal gene redundancy in Zea mays // Genetics. 1975. V.80. P.495-504.

228. Raudsepp T., Fronicke L., Scherthan H., Gustavsson I., Chowdhary B.P. Zoo-FISH delineates conserved chromosomal segments in horse and man // Chrom. Res. 1996. V.4. P.218-225.

229. Raudsepp T., Otte K., Rozell B., Chowdhary B.P. FISH mapping of the IGF2 gene in horse and donkey-detection of homoeology with HSA11 // Mamm. Genome. 1997. V. 8. P.569-572

230. Rettenberger G., Abdo G., Stranzinger G. ZOO-FISH analysis in the horse, Equus caballus, detects regions homologous to human chromosomes 3 and 14 // J. Anim. Breed. Genet. 1996. V.113. P.145-148.

231. Rettenberger G., Klett C., Zechner U., Just W., Vogel W., Hameister H. ZOO-FISH analysis: the cat and also the human karyotypes closely resemble the putative ancestral mammalian karyotype //Chrom. Res. 1995a. V.3. P.479-486.

232. Rettenberger G., Klett C., Zechner U., Kunz J., Vogel W., Hameister H. Visualisation of the conservation of synteny between humans and pigs by heterologous chromosomal painting//Genomics. 1995b. V.26. P.372-378.137

233. Richer C.L., Power M.M., Klunder L.R., McFeely R.A., Kent M.G. Standard kajyotype of the domestic horse (Equus caballus) // Hereditas. 1990. V.112. P.289-293.

234. Ritossa F.M., Malva C., Boncinelli E., Graziani F., Polito L. The first steps of magnification of DNA complementary to rRNA in D.melanogaster // Proc. natl. Acad. Sei. USA. 1971. V.68. P. 1580-1584.

235. Robinson T.J. Comparative chromosome studies in the family Leporidae (Lagomorpha, Mammalia) // Cytogenet. Cell Genet. 1980. V.28. P.64-70.

236. Romagnano A., Richer C.-L. R-banding of horse chromosomes // J. Hered. 1984. V.75. P.269-272.

237. Romagnano A., Richer C.L. High resolution R-bands produced in equine chromosomes after incorporation of bromodeoxyuridine // J. Hered. 1985. V.76. P.377-378.

238. Romagnano A., Richer C.L. Cytogenetics of the horse: adult and embryonic cells // Cytogenetics of animals / ed. C.R.E. Hainan. Oxon, UK: CAB International Press. 1989. P. 159-183.

239. Rong R„ Chandley A.C., Song J., McBeath S„ Tan P.P., Bai Q„ Speed R.M. A fertile mule and hinny in China // Cytogenet. Cell Genet. 1988. V.47. P. 134-139.

240. Rönne M. Chromosome preparation and high resolution R- and G-banding techniques //Cytogenetics of animals / ed. C.R.E. Hainan. Oxon, UK: CAB International Press. 1989. P. 11-40.

241. Rönne M. Putative fragile sites in the horse karyotype // Hereditas. 1992. V. 117. P. 127-136.

242. Rönne M., Gyldenholm A.O., Storm C.O. The RBG-banded karyotype of Equus caballus at the 525-band stage // Hereditas. 1993. V. 118. P. 195-199.

243. Rönne M., Stefanova V., Di Berardino D., Strandby B. The R-banded karyotype of the domestic pig (Sus scrofa domestica L.) // Hereditas. 1987. V.106. P.219-231.138

244. Rudek Z. Description of the Polish primitive horse (Equus gmelini, forma silvatica Vet.) karyotype using G- and C-banding techniques // Folia Biol. 1981. V.29.P.59-66.

245. Rudkin G.T. Non-replicating DNA in Drosophila // Genetics. 1969. V.61. P.227-238.

246. Ryder O.A. Chromosomal polymorphism in Equus hemionus // Cytogenet. Cell Genet. 1978. V.21. P. 177-178.

247. Ryder O.A., Chemnick L.G. Chromosomal and molecular evolution in Asiatic wild asses // Genetica. 1990. V.83. P.67-72.

248. Ryder O.A., Epel N.C., Benirschke K. Chromosome banding studies of the Equidae//Cytogenet. Cell Genet. 1978. V.20. P.323-350.

249. Ryder O.A., Hansen S.K. Molecular cytogenetics of the Equidae. I. Purification and cytological localization of a (G+C)-rich satellite DNA from Equus przewalskii //Chromosoma. 1979. V.72. P.l 15-129.

250. Saccone S., Caccio S., Kusuda J. et al. Identification of the gene-richest bands in human chromosomes // Gene. 1996. V.174. P.85-94.

251. Saccone S., Caccio S., Perani P. et al. Compositional mapping of mouse chromosomes and identification of the gene-rich regions // Chromosome Research. 1997. V.5. P.293-300.

252. Sakagami M., Hirota K., Awata T., Yasue H. Molecular cloning of an equine satellite-type DNA sequence and its chromosomal localization // Cytogenet. Cell Genet 1994. V.66. P.27-30.

253. Sakagami M., Tozaki T., Mashima S., Hirota K., Mukoyama H. Equine parentage testing by microsatellite locus at chromosome lq2.1 // Anim. Genet. 1995. V. 26. P.123-124.139

254. Salvadori S., Deiana A., Elisabetta C., Floridia G., Rossi E., Zuffardi O. Colocalization of (TTAGGG)n telomeric sequences and ribosomal genes in Atlantic eels // Chrom. Res. 1995. V.3. P.54-58.

255. Sandberg K., Andersson L. Horse (Equus caballus) // Genetic Maps: locus maps of complex genomes, non-human vertebrates / ed. S.J. O'Brien. Cold Spring Harbor, New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1993. P.4.276-4.278.

256. Sasaki M., Nishida C., Kodama Y. Characterization of silver-stained nucleolus organizer regions (Ag-NORs) in 16 inbred strains of the Norway rat, Rattus norvegicus // Cytogenet. Cell Genet. 1986. V.41. P.83-88.

257. Schempp W., Zeitler S., Rietschel W. Chromosomal localization of rDNA in the gorilla//Cytogenet. Cell Genet. 1998. V.80. P. 185-187.

258. Scherthan H., Cremer T., Arnason U., Weier H.-U., Fronicke L., Lima-de-Faria A. Comparative chromosome painting discloses homologous segments in distantly related mammals // Nature Genetics. 1994. V.6. P.342-347.

259. Schmiady H., Münke M., Sperling K. Ag-staining of nucleolus organizer regions on human prematurely condensed chromosomes from cells with different ribosomal RNA gene activity // Exp. Cell Res. 1979. V.121. P.425-428.

260. Schmid M., Guttenbach M. Evolutionary diversity of reverse (R) fluorescent chromosome bands in vertebrates // Chromosoma. 1988. V.97. P. 101-114.

261. Schmid M., Ohta S., Steinlein C., Guttenbach M. Chromosome banding in Amphibia. XIX. Primitive ZW/ZZ sex chromosomes in Buergeria buergeri (Anura, Rhacophoridae) // Cytogenet. Cell Genet 1993. V.62. P.238-246.

262. Schubert I., Rieger R.A. Cytochemical and cytogenetic features of the nucleolus organizing regions (NOR) of Vicia faba // Biol.Zbl. 1980. V.99. №1. P.65-72.

263. Schwartz H.S., Juliao S.F., Sciadini M.F., Miller L.K., Butter M.G. Telomerase activity and oncogenesis in giant cell of bone // Cancer. 1995. V.75. P. 1094-1099.140

264. Schwarzacher H.G., Wachtler F. Nucleolus organizer regions and nucleoli // Hum. Genet 1983. V.63. N2. P.89-99.

265. Singer M.F. Highly repeated sequences in mammalian genomes // Int. Rev. Cytol. 1982. V.76. P.67-112.

266. Sozansky O.A., Zakharov A.F., Terekhov S.M. Intercellular NOR-Ag-variability in man. II. Search for determining factors, clonal analysis // Hum. Genet 1985. V.69. P. 151-156.

267. Stingo V., Rocco L., Odierna G., Bellitti M, NOR and heterocluomatiiv analysis in two cartilaginous fishes by C-, Ag- and RE (restriction endonuclease)-banding // Cytogenet Cell Genet 1995. V.71. P.228-234.

268. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res. 1972. V.75. P.304-306.

269. Sumner A.T. The nature of chromosome bands and their significance for cancer reseach // Anticancer. Res. 1981. V.l. P.205-216.

270. Sumner A.T. The nature and mecliaiiisms of chromosome banding // Cancer Genet. Cytogenet. 1982. V.6. P.59-87.

271. Sumner A.T. Functional aspects of the longitudinal differentiation of chromosomes // Eur.J.Histochem. 1994. V.38. P.91-109.

272. Sumner A.T., de la Torre J., Stuppia L. The distribution of genes on chromosomes: a cytological approach // J. Mol. Evol. 1993. V.37. P. 117-122.

273. Suzuki H., Sakurai S., Nishimura M., Kominami R., Moriwaki K. Compensatory changes in silver-stainability of nucleolar organizer regions in mice // Jpn. J. Genet. 1992. V.67. P.217-232.

274. Swiger R.R., Tucker J.D. Fluorescence in situ hybridization: a brief review // Environ. Mol. Mutagen. 1996. V.27. P.245-254.

275. Switonski M. Paracentric inversion involving NOR of chromosome 8 in a boar: studies of sinaptonemal complexes under a light microscope // Genet. Sel. Evol. 1991. V.23. P.181-189.

276. Switonski M., Marcolla P., Pienkowska A., Cholewinski G. Preliminary investigation on inter-individual variation of the nucleolar organizer regions (Ag141

277. NORs) in the horse karyotype I I Animal Science Papers and Reports. 1994. V.12. P.15-19.

278. Szabo P., Lee M.R., Elder F.B., Prensky W. Localization of 5S RNA and rRNA genes in the Norway rat // Chromosoma (Berl.). 1978. V.65. P. 161-172.

279. Tantravahi R., Miller D.A., Miller O.J. Ag-staining of nucleolus organizer regions of chromosomes after Q-, C-, G- or R-banding procedures // Cytogenet. Cell Genet. 1977. V.18. P.364-369.

280. Taylor E.F., Martin DeLeon P.A. Comparison of N-banding and silver staining of human NORs // Hum.Genel 1980. V.545 №2. P.217-220.

281. Taylor E.F., Martin DeLeon P.A. Familial silver staining patterns of human nucleolus organizer regions (NOR) // Am. J. Hum. Genet. 1981. V.33. P.67-76.

282. Tiersch T.R., Chandler R.W., Wachtel S.S., Elias S. Reference standards for flow cytometry and application in comparative studies of nuclear DNA content // Cytometry. 1989. V.10. P.706-710.

283. Tozaki T., Sakagami M., Mashima S. et al. ECA-3: equine (CA) repeat polymorphism at chromosome 2pl.3-4 // Anim. Genet. 1995. V.26. P.283.

284. Trask B. Fluorescence in situ hybridization: applications in cytogenetics and gene mapping // TIG. 1991. V.7. P. 149-156.

285. Trask B., Massa H., Kenwrick S. et al. Mapping of human chromosome Xq28 by two-color fluorescence in situ hybridization of DNA sequences to interphase cell nuclei//Hum. Genet. 1991. V.48. P. 1-15.

286. Trommershausen-Bowling A., Millon L. Centric fission in the kariotype of a mother-daughter pair of donkeys //Cytogenet. Cell Genet. 1988. V.47. P. 152-154.

287. Ved Brat S., Verma R.S., Dosik H. NSG banding of sequentally QFQ and RFA banded human acrocentric chromosomesm // Stain Technology. 1980. V.55. P.77-80.

288. Verma R.S., Lubs H.A. Variation in human acrocentric chromosomes with acridine orange reverse banding // Hum.Genet. 1975. V.30. P.225-235.

289. Verma R.S., Dosik H., Lubs H.A. Demonstration of color and size polymorphisms in human acrocentric chromosomes by acridine orange reverse banding//J.Hered. 1977. V.68. P.262-263.142

290. Viegas-Pequignot E., Berrard S., Brice A. et al. Localization of a 900 bp-long fragment of the human choline acetyltransferase gene to 10qll.2 by nonradioactive in situ hybridization // Genomics. 1991. V.9. P.210-212.

291. Vig B.K. Sequence of centromere separation: a possible role for repetitive DNA //Mutagenesis. 1987. V.2.P. 155-159.

292. Vig B.K., Broccoli D. Sequence of centomere separation: differential replication of pericentric heterochromatin in multicentric chromosomes // Chromosoma. 1988. V.96. P.311-317.

293. Vig B.K., Rattner J.B. Centromere, kinetochore, and cancer // Critical Reviews in Oncogenesis. 1989. V.l. P.343-371.

294. Wachtler F. On the identification of active nucleolus-organizing regions (NOR) in interphase // Pastery Biologii Komorki. 1982. V.9, №2. P.235-242.

295. Wachtler F., Hopman A.H.N., Wiegant J., Schwarzacher H.G. On the position of nucleolus organizer regions (NORs) in interphase nuclei: studies with a new, non-autoradiographic in situ hybridization method // Exp. Cell Res. 1986. V.167. P.227-240.143

296. Warburton D., Henderson A.S., Atwood K.C. Localization of rDNA and Giemsa-banded chromosome complement of white-handed gibbon, Hylobates lar // Chromosoma (Berl.). 1975. V.51. P.35-40.

297. Warburton D., Henderson A.S. Sequential silver staining and hybridization in situ of nucleolus-organizing regions in human cells // Cytogenet. Cell Genet. 1979. V.24. P. 168-175.

298. Ward D.C., Reich E., Goldberd I.H. Base specificity in the interaction of polynucleotides with antibiotic drugs // Science. 1965. V.149. P. 1259-1263.

299. Waring M J. Drugs which affect the structure and function of DNA // Nature. 1968. V.219. P. 1320-1325.

300. Weber B., Collins C., Robbins C., Magenis R.E., Delaney A.D., Gray J.W., Hayden M.R. Characterization and organization of DNA sequences ajacent to the human telomere associated repeat (TTAGGG)n // Nucl.Acids Res. 1990. V.18. P.3353-3361.

301. White S., Doebley J. Of genes and genomes and the origin of maize // Trands in Genetics. 1998. V.14. P.327-332.

302. Whitehouse D.B., Evans E.P., Putt W., George A.M. Karyotypes of the East African common zebra, Equus burchelli: centric fission in a pedigree // Cytogenet. Cell Genet 1984. V.38. P. 171-175.

303. Wichman H.A, Payne C.T., Ryder O.A., Hamilton M.J., Maltbie M., Baker RJ. Genomic distribution of heterochromatic sequences in Equids: implications to rapid chromosomal evolution // J. Hered. 1991. V.82. P.369-377.

304. Wijers E.R., Zijlstra C., Lenstra J.A. Rapid evolution of horse satellite DNA // Genomics. 1993. V.18. P. 113-117.

305. Wilkie A.O.M., Lamb J., Harris P.C., Finney R.D., Higgs D.R. A truncated human chromosome 16 associated with a thalassaemia is stabilized by addition of telomeric repeat (TTAGGG)n//Nature. 1990. V.346. P.868-871.

306. Williams H., Richards C.M., Konfortov B.A., Miller J.R., Tucker E.M. Synteny mapping in the horse using horse-mouse heterohybridomas // Anim. Genet. 1993. V.24. P.257-260.

307. Winking H., Nielsen K., Gropp A. Variable positions of NORs in Mus musculus //Cytogenet. Cell Genet 1980. V.26. P. 158-164.

308. Wolgemuth-Jarashow D.J., Jagiello G.M., Atwood K.C., Henderson A.S. Quatitative application of RNA-DNA hybridization in situ // Cytogenet. Cell Genet. 1976. V.17. P. 137-143.

309. Yonekawa H., Moriwaki K., Gotoh O. et al. Hybrid origin of Japanese mice "Mus musculus molossinus": evidence from restriction analysis of mitochondrial DNA//Mol. Biol. Evol. 1988. V.5. P.63-78.

310. Zakharov A.F., Davudov A.Z., Benjush V.A., Egolina N.A. Genetic determination of NOR activity patterns in human lymphocytes as studied in twins // Hum. Genet. 1982a. V.60. P.24-29.

311. Zakharov A.F., Davudov A.Z., Benjush V.A., Egolina N.A. Polymorphisms of Ag-stained nucleolar organizer regions in man // Hum. Genet 1982b. V.60. P.334-339.

312. Zakharov A.F., Egolina N.A. Correlation between patterns of DNA replication and chromosome banding II BioL Zbl. 1976. V.95. P.327-334.

313. Zakian V.A., Blanton H.M. Distribution of telomere associated sequences on natural chromosomes in yeast Saccharomyces cerevisiae // Mol. Cell. Biol. 1988. V.8. P.2257-2260.

314. Zankl H., Bernhardi S. Combined silver staining of the nucleolus organizer regions and Giemsa banding in human chromosomes // Hum. Genet. 1977. V.37. P.79-80.