Жизненный цикл галоалкалотолерантного аскомицета Heleococcum Alkalinum Bilanenko et Ivanova тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат наук Козлова, Мария Владимировна

• Козлова, Мария Владимировна
• кандидат наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат наук Козлова, Мария Владимировна

Список сокращений

Введение б

Глава 1. Обзор литературы:

1. Современные взгляды на систему аскомицетов (краткий g обзор) и место Н. alkalinum в системе

1.1 Современные системы аскомицетов

1.2 Род Heleococcum. Современные взгляды на его jj систематическое положение

2. Жизненные циклы и онтогенез представителей подклассов 14 Eurotiomycetidae и Sordariomycetidae

2.1 Системы размножения

2.2 Развитие телеоморфы

2.3 Анаморфа

3. Цитологические особенности представителей кл. Ascomycetes

3.1 Кариология

3.2 Цитоскелет грибов

3.3 Митохондрии грибов

3.4 Особенности ультраструктуры аскомицетов

4. Экологическая характеристика микромицетов содовых 42 солончаков

4.1 Локализация и краткая характеристика содовых солончаков ^

4.2 Общая характеристика микроорганизмов содовых ^ солончаков

4.3 Перспективы промышленного использования галоалкалофильных и галоалкалотолерантных 47 микроорганизмов.

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты и обсуждение

1. Морфология и скорости роста изолятов Н. alkalinum на ^ агаризованных средах

1.1 Скорости роста

1.2 Морфология колоний 57 1.2.1 Рост на среде ЩА

1.2.2 Рост на среде СА

1.2.3 Рост на среде ЧА

1.3 Микроморфология культур на ЩА, С А и ЧА

1.3.1 Микроморфология изолятов на среде ЩА

1.3.2 Микроморфология изолятов на среде С А

1.3.3 Микроморфология изолятов на среде ЧА

1.4 Сравнение морфологии изолятов на средах ЩА, СА и ЧА

Иллюстрации к разделу 1 Главы

2. Цитологические особенности изолятов Н. alkalinum

2.1 Кариология

2.1.1 Общие сведения

2.1.2 Ядра аскогенной системы и сумок

2.2 F-Актин

2.3 Митохондрии

2.3.1 Сравнение морфологии митохондрий мицелия при 90 росте на средах СА и ЩА

2.3.2 Изучение влияния осмотического шока на 93 морфологию митохондрий

2.4 Олеосомы (липидные включения)

2.5 Оболочка

Иллюстрации к разделу 2 Главы

3. Электронная микроскопия

3.1 Сканирующая электронная микроскопия (СЭМ)

3.2 Трансмиссионная электронная микроскопия (ТЭМ)

3.2.1 Анаморфа

3.2.2 Телеоморфа

3.2.3 Особенности ультраструктуры культур Н. alkalinum, 122 выращенных на среде СА

Иллюстрации к разделу 3 Главы

4. Осмотические вакуоли

4.1 Структура и локализация осмотических вакуолей

4.2 Функции осмотических вакуолей

4.2.1 Реакция вакуолей на осмотический шок

4.2.2 Морфология культур на средах с разным 160 содержанием NaCl

4.2.3 Цитохимия

4.2.4 Структура осмотических вакуолей при 162 культивировании на среде СА

4.2.5 Итоги

Иллюстрации к разделу 4 Главы

5. Жизненный цикл, онтогенез и поведение ядер

5.1 Тип жизненного цикла

5.2 Онтогенез

5.2.1 Прорастание конидий

5.2.2 Формирование анаморфы

5.2.3 Развитие аскомы 176 Иллюстрации к разделу 5 Главы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Жизненный цикл галоалкалотолерантного аскомицета Heleococcum Alkalinum Bilanenko et Ivanova»

Новый вид, отнесенный к роду Heleococcum, был выделен из содовых солончаков (рН 9,7-10,7) Центральной Азии (Монголия) и Кении (Африка). Этот вид получил название Я. alkalinum Bilanenko et Ivanova sp. nov.

Содовые солончаки характеризуются особыми группировками видов, которые по своему составу сильно отличаются от сообществ почв с нейтральными или слабокислыми рН. Преобладающим компонентом сообществ щелочных почв являются прокариоты. Грибы из таких сообществ были выделены относительно недавно.

Данный вид является доминантом грибных сообществ содовых солончаков. В жизненном цикле у всех штаммов Я alkalinum, имеющихся на данный момент в коллекции, отмечена как телеоморфа (аскомы типа клейстотециев), так и Acremonium-подобная анаморфа.

Данные по жизненным циклам и цитологии Я alkalinum, как и других алкалофильных грибов, в известной нам литературе отсутствуют. По другим видам рода и родственным аскомицетам литературных данных тоже относительно немного. Исследованы на этот предмет только нейтрофилы: или промышленно-важные виды (например, виды родов Emericellopsis, Talaromyces и его анаморфы Penicillium, Emericella и анаморфы Aspergillus), фитопатогены (например, виды рода Nectria, Ceratocystis и др.), виды, вызывающие биоповреждения, или представляющие интерес точки зрения систематики (такие, как, например, виды рода Melanospora), В настоящее время благодаря активному развитию методов молекулярной систематики изучение морфогенеза телеоморфы аскомицетов проводят мало. Тем не менее, исследования такого рода являются крайне важными, поскольку геносистематика не может дать абсолютного результата при определении систематического положения вида. Поэтому онтогенетический критерий также имеет большое значение.

Литературные данные о сообществах микромицетов содовых озер и солончаков крайне скудны, а информация об отдельных видах, их жизненных циклах и цитологии в известных нам источниках практически отсутствует.

Целью данной работы было определить последовательность событий в жизненном цикле (в том числе ядерном) Я alkalinum, а также выявить цитоморфологические особенности вида, связанные с адаптацией к экстремальным условиям обитания (высокой степени засоления и высоким показателям рН).

Задачи:

1. Составить сравнительную морфологическую характеристику анаморфы и телеоморфы 12 изолятов Я alkalinum на трех средах культивирования;

2. Определить тип жизненного цикла Я. alkalinum и выявить особенности онтогенеза анаморфы и телеоморфы;

3. Провести сравнительное исследование ультраструктуры мицелия, конидиеносцев, конидий и плодовых тел различных изолятов, принадлежащих к данному виду, на разных стадиях жизненного цикла (в том числе изучить развитие аскогенной системы и аскоспорогенез);

4. Изучить влияние осмотического шока и разных условий культивирования на морфологию митохондрий;

5. Изучить поведение ядер Я alkalinum на разных стадиях жизненного цикла (в мицелии, в процессе конидиогенеза, образования плодовых тел и аскоспорогенеза), определить последовательность событий в жизненном цикле;

6. Выявить особенности морфологии, цитологии и ультраструктуры, связанные с адаптацией к условиям высоких показателей рН и степени засолеиия.

Заключение диссертации по теме «Микология», Козлова, Мария Владимировна

1. Впервые проведено полное описание жизненного цикла и морфогенеза нового

галоалкалотолерантного аскомицета Н. alkalinum на примере 12 изолятов из различных

географических регионов. Показано, что все исследованные штаммы Н. alkalinum имеют

гомоталличный тип жизненного цикла;

2. Впервые на примере Н. alkalinum описан тип развития аскогенной системы, при котором

образуются аскогенные клетки двух типов, крупные и мелкие, а дикариотизация

происходит в крупных апикальных аскогенных клетках путем митотического деления;

3. У Я alkalinum выявлен новый способ развития сумок, заключающийся в лизисе стенок

сумок сразу после обособления аскоспор, т.е. до их созревания. При этом в центре

аскомы отмечено формирование синцнтия, куда погружены молодые сумки и незрелые

аскоспоры на разных стадиях развития. Эта особенность развития рассматривается как

адаптивная в экстремальных условиях обитания;

4. Показано наличие значительных структурных нарушений, а также нарушений в развитии

и процессах дифференцировки при культивировании на стандартных средах у всех

изолятов Н. alkalinum. Нарушения касались в основном развития мицелия, анаморфы и, в

меньшей степени, телеоморфы. При культивировании на щелочном агаре с рН 10,0-10,5 и

содержанием растворимых солей около 400 ммоль таких нарушений не наблюдали;

5. Описаны изменения морфологии митохондрий Н. alkalinum в зависимости от условий

окружающей среды. Продемонстрирована фрагментация хондриома при воздействии

осмотического шока и аномальная структура этих оргапелл при культивировании на

среде сусло-агар, свидетельствующая о функциональных нарущениях в митохондриях;

6. Впервые обнаружены особые вакуоли с дополнительным слоем у тонопласта, которые,

по полученным данным, играют значительную роль в регуляции осмотического давления

в клетках Я alkalinum и являются адаптивным приспособлением к засолению и высоким Приложение 1.1. Скорости роста изолятов F7, F8 и F9 на трех средах

у= 1,1х+ 10,7

у= 1,0х+ 14,2

5 10 15 20

Сутки роста

• - среда ЩА;

^ - среда СА;

• - Среда ЧА

= 1,3х + 3,3

Сутки роста

-" у = 3,9х - 1 , 6 ^ ^

- - •- ^ у ^

^У^ у = 19х + 6,8

*'' у=1,3х+ 10,6

10 15 20 25

Сутки роста Приложение 1.2. Скорости роста изолятов F10, F11 и F12 иа трех средах

Сутки роста

у= 1,3х+ 12,

у=1,2х+10,4

- среда ЩА;

- среда С А;

- Среда ЧА

у = 0,9х + 9,6

сутки роста

• - - • • - - -

У^ У = 1,2х +8,1 j

.^ _^_ -52I3- - 1

у = 0,8х+ 10,4

10 15 20 25

Сутки роста Приложение 1.3. Скорости роста изолятов F13, F14 и F15 на трех средах

Сутки роста

• - среда ЩА;

Д - среда СА;

Щ - Среда ЧА

у = 1,0х+ 11,7

у = 0,9x+ 10,5

Сутки роста

Сутки роста Приложение 1.4. Скорости роста изолятов F16, F17 и F18 на трех средах

у = 0,9х+ 12,2

__——т

у= 1,0х+ 10,0

Сутки роста

• - среда ЩА;

Д - среда СА;

• - Среда ЧА

- •••^•-

у = 4,1X - АЗА

— -- -— - j ^ ^ — -

— ^'^'"'^ " "

у ___—•——-f:;:i

10 15 20 25

Сутки роста

у = 2,0х + 6,9

у= 1,3х+ 11,1

Сутки роста

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Козлова, Мария Владимировна, 2006 год

1. Андреищева, Е. Н., Звягильская Р. А. Адаптация дрожжей к солевому стрессуобзор) // Прикладная Биохимия и Микробиология, 1999, Т. 35 №3, С. 243-256;

2. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. JL: Наука, 1980.187 е.;

3. Балнокин Ю. В. Растения в условиях стресса. В кн. Физиология Растений под ред.Ермакова И. П. М.: Издательский центр «Академия». 2005. 640 е.;

4. Бархутова Д.Д., Горленко В.М., Намсараев Б.Б. Микроорганизмы содовых озерЗабайкалья // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Изд-во «Наука». Сибирская издательская фирма РАН, 1999. С. 42-48;

5. Белякова JI. А. Род Emericellopsis van Beyma (Eurotiaceae) // Микология. Т. 8. Вып.5. 1974. С. 385-395.

6. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев: Вища школа. 1974. 396.е.;

7. Бирюзова В.И. Ультраструктурная организация дрожжевой клетки. Атлас. Наука.1993.224 с.

8. Браше Ж. Биохимическая цитология: Пер. с англ. Дорфман В. А. М: Иностр. лит.,1960.515 с.

9. Волкова В.Н., Камзолкина О.В., Козлова М.В., Дьяков Ю.Т. Сравнительнаякариология штаммов Agaricus bisporus (Lange) Imbach с разными типами жизненного цикла// Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып.1. С. 30-41.

10. Гайер Г. Электронная гистохимия. Пер. с нем. Бухвалова И. Б. М. Мир. 1974. 489 е.;

11. Дьяков Ю.Т. Системы размножения грибов и их эволюция (Обзор) // Микология ифитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 3. С. 137-149.

12. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. Алкалофилыюе микробное сообщество иего функциональное разнообразие // Микробиология. 1999. Т.68. С.579-599;

13. Игамбердиев А. У. Роль пероксисом в организации метаболизма растений //Соросовский Образовательный Журнал, Т. 6. №12.2000. С. 20-26;

14. Камалетдинова Ф. И., Васильев А. Е. 1982. Цитология дискомицетов. Алма-Ата,Наука, 176 с.

15. Камзолкина О. В. Цитологические исследования гомокариотических игетерокариотических штаммов Agaricus bisporus (J. Lange) Imbach // Микробиология. 1996. Т. 2. № 65. С. 228-234;

16. Козлова М. В., Камзолкина О. В. 2004. Особенности ультраструктуры клеточнойстенки вегетативного мицелия Agaricus bisporus (Lange) Imbach // Цитология. Т. 46 №3. С. 281-291;

17. Куркова Е. Б., Балнокин Ю. В. Пиноцитоз и его возможная роль в транспорте ионовв клетках соленакапливающих органов галофитов // Физиология растений. 1994. Т. 41. 4. С. 578-582;

18. Лобакова Е. С., Плетюшкина О. Ю., Бутенко Р. Г. Морфология распределенияактина в клетках морфогенного каллуса пшеницы // Доклады Академии Наук. 1997. Т. 352, №2, с. 284-286;

19. Меняйло О.В. Особенности процесса денитрофикации в засоленных почвах.Диссертация на соискание ученой степени Кандидата биологических наук. М.: МГУ. 1996. 117 с.;

20. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975. 105 е.;

21. Мюллер Э., Леффлер В. Микология // Пер. с нем. М.: Мир. 1995. 353 е.;

22. Новое в систематике и номенклатуре грибов под ред. Дьякова Ю. Т., М:Национальная академия микологии, 2003,494 е.;

23. Потапова Т. Тайны нейроспоры // В Мире Науки, №9, 2004;http://www.sciam.rU/2004/9/biology-p.shtml;

24. Рассказов А.А., Абрамов А.В. О содовых озерах Монгольской национальнойреспублики //Литология и полезные ископаемые. 1987. №6. С. 88-99;

25. Соколовский В. Ю., Белозерская Т. А. // Действие стрессорных агентов надифференцировку N. crassa. 2001 С. 128-143;

26. Сорокин Д. Ю. Биология морских гетеротрофных и алкалофильныхсероокисляющих бактерий. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Москва. 2000. 64 е.;

27. Степанова А. А., Синицкая И. А. Ультраструктура клеток Aspergillus niger vanTieghem. Вегетативный мицелий // Проблемы медицинской микологии, Т. 5. 2004, №4. стр. 32-39.

28. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов. 1983. Москва. Наука. 248 е.;

29. Филиппович С. Ю., Бачурина Г. П., Крицкий М. С. Супермодель нейроспора //Природа. №3,2004. С. 45-55;

30. Arai R., Mabuchi. F-actin ring formation and the role of F-actin cables in fission yeastSchizosaccharomyces pombe II Journal of Cell Science. Vol. 115. No 5. 2002. pp. 887898;

31. Balnokin Yu. V., Popova L., Myasoedov N. A. Plasma membrane ATPase of marineunicellular alga Platymonas viridis // Plant Physiol. Biochem., V. 31. No 2. 1993. pp. 159-168;

32. Backus M. P., Orpurt P. A. A new Emericellopsis from Wisconsin with notes on otherspecies // Mycologia. 53. 1961. pp. 64-73;

33. Benjamin C. R. Ascocarps of Aspergillus and Penicillium // Mycologia. 1955. Vol. 47. pp.669.687;

34. Biggiogera M., Malatesta M., Abolhassani-Dadras S., Amalric F., Rothblum L. I., FakanS. Revealing the unseen: organizing region of the nucleolus // Journal of Cell Science. Vol. 114. No 17.2002. pp. 3199-3205;

35. Bilanenko E., Sorokin D., Ivanova M., Kozlova M. (2005) Heleococcum alkalinum, anew alkali-tolerant ascomycete from saline soda soils. Mycotaxon, 91, pp.497-507.;

36. Buchalo A.S., Eviatar N., Wasser S.P., Oren A. and Molitoris P. Fungal life in the extremely hypersaline water of the Dead Sea: First records // The Royal Society. 1998. pp. 1461-1465;

37. Butt Т. M., Hoch H. C., Staples C., Leger R. J. St. Use of fluorochromes in the study offungal cytology and differentiation // Experimental Mycology. Vol. 13. 1989. pp. 303320;

38. Cannon P. F., Kirk P. M., The philosophy and practicalities of amalgamatinganamorphand teleomorph concepts // Stud. Mycol. Vol. 45. 2000. pp. 19-25;

39. Chiu S.W., Moore D. Cell form, function and lineage in the hymenia of Coprinus cinereusand Volvariella bombycina II Mycol. Res. Vol. 97. 1993. pp. 221-226;

40. Doonan J. H. Cell division in Aspergillus II Journal of Cell Science. Vol. 103. 1992. pp.599.611;

41. El-Ani A. S. Chromosome numbers in the Hypocreales, I. Nuclear division in the ascusof Nectria peziza И Amer. J. Bot. Vol. 46(1), 1959. pp. 412-417.

42. El-Ani A. S. Chromosome numbers in the Hypocreales. II. Ascus development in Nectriacinnabarina II Amer. J. Bot. Vol. 58(1), 1971. pp. 56-60;

43. Eriksson O.E. (Web Editor), Baral H.-O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P.,Rambold G., T. Laess0e. Outline of Ascomycota, 2001 // http://www.urnu.Se/myconet/curr/outline.01 .html;

44. Evans H. J. 1959. Nuclear behaviour in the cultivated mushroom. Chromosoma 10:115135;

45. Fennell D. I., Warcup J. H. The ascocarps of Aspergillus alliaceus // Mycologia. Vol. 51.1959. pp. 409-415;

46. Froyen O. J. Perithecium growth and expansion in Chaetomium globosum II Can. J. Bot.Vol. 58.1980. pp. 375-383;

47. Fuchs F., Prokish H., Neupert W., Westermann B. Interaction of mitochondria withmicrotubules in the filamentous fungus Neurospora crassa II Journal of Cell Science. Vol. 115.2003. No 10. pp. 1931-1937;

48. Geoghegan J., Campbell S. Alkaline environment and the organisms that live there. Biology seminar. Chapter I. Extreme environment, 2001;

49. Gibson J.L., Kimbrough J.W. Ultrastructural observations on Helvellaceae (Pezizales). II.Ascosporogenesis of Gyromitra esculenta II Can. J. Bot. Vol. 66. No 9. 1988. pp. 17431749;

50. Goh Т.К., Hanlin R.T. Ascomal development in Melanospora zamiae II Mycologia. 86.No 3. 1994. pp. 357-370;

51. Goh Т.К., Hanlin R.T. Ultrastructural observations of ascomal development inMelanospora zamiae II Mycologia. Vol. 90. No 4. 1998. pp. 655-666;

52. Goh Т.К., Hanlin R.T. Ultrastructure of ascosporogenesis in Melanospora zamiae IIMycologia. Vol. 91 No 4.1999. pp. 565-571;

53. Grant W.D. Alkaline environments // Encyclopedia of Microbiology. V.l. AcademicPress. 1992. P. 73-80;

54. Greenhalgh G. N. The ascus vesicle, Trans. Br. Mycol Soc. Vol. 54 No 3. 1970. pp 489493;

55. Guarro J., Gene J., Stchigel A. M. Developments in fungal // Taxonomy ClinicalMicrobiology Reviews. 1999. pp. 454-500;

56. Gunde-Cimerman N., Zalar P., Plemenitas A. and de Hoog G. S. Fungi in the Salterns //Halophiles. 2001. Sevilla (Spain). L8;

57. Hackett C. J., Chen K-C. Ultrastructure of developing ascospores in Sordaria brevicollis IIJ. Bacteriol. Vol. 126. No 2. 1976. pp. 883-894;

58. Handbook of Fluorescent Probes and Research Productshttp://www.probes.com/handbook/index.html); Chapter 8: Nucleic Acid Detection and Genomics Technology, http://www.probes.com/handbook/sections/0800.html.

59. Hanlin R. Т. Studies in the genus Nectria. II. Morphology of N. gliocladioides IIAmer. J. Bot. Vol. 48. 1961. pp. 900-908;

60. Hanlin R. T. Morphology of Nectria haematococca. Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. Nol.pp. 105-116;

61. Hiura, N. & Tanimura, M. Horikoshi K., Grant W.D. 1991. Alkaliphilic fungi, Fusariumsp. Japan Sci. Soc. Press. Tokyo. Vol. 2. 1991. pp. 278-285;

62. Hoch H. C. Use of permanganate to increase electron opacity of fungal walls //Mycologia. 69. 1977. 1209-1213.

63. Index Fungorum Partnership. 2005. www.indexfungorum.org;

64. Jacobson D. J., Beurkens K., Klomparens K. L. Microscopic and ultrastructuralexamination of vegetative incompatibility in partial diploids heterozygous at het lociin Neurospora crassa II Fungal Genet. Biol., 1998. Vol. 23. pp. 45-56;

65. Jones B.E., Grant W.D. Microbial diversity and ecology of the soda lakes of East AfricaMicrobial Biosystems: New Frontiers. Proceedings of the 8-th International Symposium on Microbial Ecology. Halifax. Canada. 1999;

66. Johnson T. W. Marine fungi. II. Ascomycetes and Deuteromycetes from submergedwood // Mycologia, Vol. 48, 1956. pp. 841-851;

67. Jorgensen, C.A. 1922. Heleococcum aurantiacum n. gen. et n. spec. // Bot. Tidsskr. 1922.Vol. 37. pp. 417-420;

68. Kamada Т., Tanabe S. The role of the cytoskeleton in the movement and positioning ofnuclei in Coprinus cinereus II Can. J. Bot. 1994. Vol. 73. No 1. pp. 364-368;

69. Klionski et al. The fungal vacuole // Microbiol rev. Vol. 54, 1990. pp. 270-288;

70. Kis-Papo Т., Kirzhner V., Wasser S. P., Nevo E. Evolution of genomic diversity and sexat extreme environments: Fungal life under hypersaline Dead Sea // PNAS. 2003. Vol. 100. No 25. pp. 14970-14975;

71. Kohlmeyer J., Kohlmeyer E. Marine Mycology. The Higher Fungi. Academic Press. NewYork San Francisco London. 1979.691 p.;

72. Kronstad J. W., Staben C. Mating type in filamentous fungi // Annu. Rev. Genet. 1997.Vol. 31. pp. 245-276;

73. Kurylowich W., Kusatkowski W., Woznicka W., Polowniak-Pracka H., Paszkiewicz.,1.ba J., Piorunowski J. Atlas of ultractructure of Penicillium chrysogenum in course of biosynthesis of penicillin. Warsaw. 1980. 88 p.;

74. Liu Y., Hall D. B. Body plan evolution of ascomycetes, as interfered fron an RNApolymerase II phylogeny // PNAS. 2004. Vol. 101. No 13. pp. 4507-4512;

75. Luttrell E. S., Rogerson С. T. Homothallism in an undescribed species of Cochliobolusand Cochliobolus kusanoi II Mycologia. Vol. 51. 1959. pp. 195-202;

76. Maeta Y., Nakai Y., Komatsu M., Sato F., Yamada Y. Production and regeneration ofmycelial protoplasts of the cultivated mushroom Agaricus bisporus II Rept. Tottori Mycol. Inst. Vol. 28. 1990. pp. 205-214;

77. Malloch D., Cain R. F. The genus Thielavia II Mycologia, 1973, Vol. 65, pp. 1055-1077;

78. Masotti L., Cavatorta P., Avitable M., Barcellona M. L., van Berger J., Ragusa N. Characterization of 4'-6' diamino-2-phenylindole (DAPI) as a fluorescent probe of DNA structure. 1982. pp. 90-99;

79. Mathew К. T. Morphogenesis of mycelial strands in the cultivated mushroom, Agaricusbisporus II Trans. Brit. Mycol. Soc. Vol. 44 No 2. 1961. pp. 285-290;

80. Markham P. Occlusions of septal pores in filamentous fungi // Mycol. Res. Vol. 98. No10.1994. pp. 1089-1106;

81. Mims C.W., Richardson E.A. Ultrastructure of conidium and disjunctor development inthe plant pathogenic fungus Monilinia vaccinii-corymbosi II Mycologia. Vol. 91. 1999. No 3. pp. 499-509;

82. Miyakawa I., Aoi H., Sando N. Fluorescence microscopic studies of mitochondrialnucleoids during meiosis and sporulation in the yeast Saccharomyces cerevisiae II Journal of Cell Science. Vol. 66. 1984. pp. 21-38;

83. Moore D. Fungal Morphogenesis. 2001. Cambridge University Preess. U.K. 469 p.;

84. Mycologue publications. Chapter 4. Ascomycete survey // http://www.mycolog.com;

85. Nagai, K., Sakai, Т., Rantiatmodjo, R.M., Suzuki, K., Gams, W., & Okada, G. 1995.Studies on the distribution of alkalophilic and alikali-tolerant soil fungi I. Mycoscience. Vol. 36. pp. 247-256.

86. Nagai, K., Suzuki, K., & Okada, G. 1998. Studies on the distribution of alkalophilic andalkali-tolerant soil fungi II: Fungal flora in two limestone caves in Japan. Mycoscience. Vol. 39. pp. 293-298;

87. Nuclear division in the fungi, Heath В. I. (ed.). 1978. Academic press. New York-SanFrancisco-London. 235 p;

88. Okada, G., Niimura,Y., Sakata, Т., Uchimura, Т., Ohara, N., Suzuki, H., & Kozaki, M.1993. Acremonium alkalophilum, a new alkalophilic cellulolytic hyphomycete. Trans, mycol. Soc. Japan. Vol. 34. pp. 171-185;

89. Ota Y., Fukuda K., and Suzuki K. The nonheterothallic life cycle of Japanese Armillaria mellea II Mycologia. Vol. 90. № 3.1998. pp. 396-405;

90. Pagis L., Popova L. G., Andreev I. M., Balnokin Yu. V. // Physiologia Plantarum, Vol.118. 2003. pp. 514-522;

91. Peberdy J. F., Ferenczy L. (ed.) Fungal protoplasts. Application in biochemistry andgenetics //New York. Basel. 1985. 355 p.;

92. Pessoni R. А. В., Freshour G., Figueiredo-Ribeiro R. C. L., Hahn M. G., Braga M. R.Woronin bodies in Penicillium janczewskii Zaleski // Brasilian J. Microbiol. Vol. 33. 2002. pp.127-130;

93. Petersen J., Nielsen 0., Egel R., Hagan I. M. F-actin distribution and function duringsexual differentiation in Schizosaccharomyces pombe II Journal of Cell Science. Vol. 111. 1998.pp. 867-878;

94. Petrovic U., Gunde-Cimerman N., DeRisi J., Blomberg A. and Plemenitas A. Global1.sights into Halophilic Black Yeast Hortaea werneckii // Halophiles. 2001. Sevilla (Spain). L50;

95. Phlipott C. W. Halide localization in the Teleost Chloride Cell and Its Identification bySelected Area Electron Diffraction // Protoplasma. Vol.60. 1965. No 1. p. 7;

96. Popova L., Balnokin Yu., Dietz K-J., Gimmler H. Na+-ATPase from the marine algaTetraselmis (Platymonas) viridis form a phosphorylated intermediate // FEBS Letters. Vol. 426. 1998. pp. 161-164;

97. Prokisch H., Neupert W., Westermann B. // Molecular Biology of the Cell. Vol. 11. 2000. pp.2961-2971;

98. Raudakovski M., Salo V., Niini S. S., Structure and function of the cytoskeleton in filamentous fungi // Karstenia. Vol 28. 1988. pp. 49-60;

99. Read N. D., Beckett A. Ascus and ascospore morphogenesis // Mycol. Res. Vol. 100. No 11. pp. 1281-1314;

100. Reeves F. The fine structure of ascospore formation in Pyronema domesticum II Mycologia. 59. 1967. pp. 1018-1033;

101. Rehner, S.A. & Samuels, G.J. 1995. Molecular systematics of the Hypocreales: a teleomorph gene phylogeny and the status of their anamorphs. Can. J. Bot. Vol. 73 (Suppl. l).pp. 816-823;

102. Reynolds ES. 1963. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy. J Biophys Biochem Cytol 17:208;

103. Robinow C. F., Marak J. A. Fiber apparatus in the nucleus of yeast cell // The Journal of Cell Biology. Vol. 29.1966. pp. 129-151;

104. Rogers J. D. Hypoxylon fuscum. I. Cytology of the ascus // Mycologia. Vol. 57. 1964. pp. 369-373;

105. Rogers J. D. Hypoxylon prunatum: the chromosome number // Mycologia. Vol. 57. 1965. pp. 789-803;

106. Rosing W. C. Ultrastructure of ascus and ascospore development in Chaetomium brasilense II Mycologia. Vol. 74. No 6. 1982. pp. 960-974;

107. Rosinski M. A. Development of ther ascocarp of Antracobia melaloma // Mycologia. Vol. 48. 1956. pp. 27-34;

108. Rosinski M. A. Development of ther ascocarp of Ceratocystis ulmi // Amer. J. Bot, Vol. 48,1961, pp. 285-293;

109. Rossman A. Y. Towards monophyletic genera in the holomorphic Hypocreales Stud. Mycol. Vol. 45. 2000. pp. 27-34;

110. Rossman A. Y., McKemy J. M., Pardo-Schultheiss R. A., Schroers H. J. Molecular studies of Bionectriaceae using large subunit rDNA sequences // Mycologia. Vol. 93. No 1.2001. pp. 100-110;

111. Rossman, A. Y., Samuels, G. J., Rogerson, С. Т., Lowen, R. 1999. Genera of Bionectriaceae, Hypocreaceae and Nectriaceae (Hypocreales, Ascomycetes). Stud. Mycol. Vol. 42. 249 pp.;

112. Santos Т. M. C., De Melo I. S. Preparation and regeneration of protoplasts of Talaromyces flavusll Rev. Brasil Genet. 1991. No 14. V. 3. P. 835-839;

113. Schnedl W., Mikelsaar A.-V., Breitenbach M., Dann O. DIPI and DAPI: fluorescence banding with only negligible fading // Human Genetics. 1977. Vol. 36. pp. 167-172.

114. Schroers H-J. A monograph of Bionectria (Ascomycota, Hypocreales, Bionectriaceae) and its Clonostachys anamorphs // Stud. Mycol. Vol. 46. 2001. 215 pp.;

115. Sigler L., Zuccaro A., Summerbell R. C., Mitchell J., Pare J. A. Acremonium exuviarum sp. nov., a lizard-associated fungus with affinity to Emericellopsis II Stud. Mycol. Vol. 50.2004. pp.409-413;

116. Singleton J. R. Chromosome morphology and the chromosome cycle in the ascus of Neurospora crassa II Amer. J. Bot. Vol. 40. 1953. pp. 124-144;

117. Steinberg G., Schliwa M. Organelle movements in the wild type and wall-less fz;sg;os-l mutants of Neuropora crassa are mediated by cytoplasmic microtubules

118. Stolk A. C. Emericellopsis minima sp. nov. and Westerdykella ornata gen. nov., sp. nov. // Trans Brit, mycol. Soc. 38. No 4. 1955. pp. 419-424;

119. Stolk A. C., Samson R. A. The genus Talaromyces. Studies on Talaromyces and related genera. Stud. Mycol. Vol. 2. 1972.255 pp.;

120. Taga M. and Murata M. Visualization of mitotic chromosomes in filamentous fungi by fluorescence staining and fluorescence in situ hybridization // Chromosoma. 1994. Vol. 103. pp. 408-413;

121. The Filamentous Fungi, Vol. 3, Developmental Mycology, ed. by Smith J. E., Berry D. R. // Edward Arnold (Publishers) Ltd. 1978. 465 pp.

122. The Mycota. Esser K., (ed.),V. VIII, Biology of the Fungal Cell. Howard R. J., N. A. R. Gow, Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2001,307 pp.

123. Thompson-Coffe C., Zickler D. Cytoskeleton interactions in the ascus of Sordaria macrospora II Journal of Cell Science. Vol. 104. 1993. pp. 883-898;

124. Tubaki, K. An undescribed species of Heleococcum from Japan. Trans. Mycol. Soc. Japan. Vol. 8. 1967. pp. 5-10.;

125. Udagawa, S., Uchiyama, S. & Kamiya, S. Two new species of Heleococcum with Acremonium anamorphs. Mycoscience. Vol. 36. 1995. pp. 37-43;

126. Uecker F. A., Staley J. M. Development of the ascocarp and cytology of Lophodermella morbida II Mycologia. Vol. 65.1973. pp. 1015-1027;

127. Vamos R., Tasnadi R. Soda and H2S formation in alkali Lakes // Symp. Biol. Hung. 1975. pp. 189;

128. Weintraub M., Ragetli H. W. J., Schroeder B. The protein composition of nuclear crystals in leaf cells// Amer. J. Bot. Vol. 58. No 2. 1971. pp. 182-190;

129. Whiteside W. C. Morphological studies in Chaetomiaceae I // Mycologia. Vol. 53. 1961. pp.512-523;

130. Whitney K. D., Arnott H.J. Calcium oxalate crystal morphology and development in Agaricus bisporus И Mycologia. 1987. Vol. 79. P. 180-187;

131. Willetts H. J., Calonge F. D. Spore development in brown rot fungi (Sclerotinia spp.) // New Phytol. Vol. 68. 1969. 123-131;

132. Wolkow T. D., Harris S. D., Hamer J. E. Cytokinesis in Aspergillus nidulans is controlled by cell size, nuclear positioning and mitosis // Journal of Cell Science. Vol. 109. 1996. pp. 2179-2188;

133. Yaffe M. P. The machinery of mitochondrial inheritance and behavior // Science. Vol. 283. 1999. pp. 1493-1497;

134. Zickler D. Division spindle and centrosomal plaques during mitosis and meiosis in some ascomycetes // Chromosoma. Vol. 30. No 7. 1970. pp. 287-304;

135. Zuccaro A., Summerbell R. C., Gams W., Schroes H-J., Mitchell J. A new Acremonium species associated with with Fucus spp., and its affinity with a phylogenetically distinct marine Emericellopsis clade // Stud. Mycol. Vol. 50. 2004. pp.283-297.