Выживание неспорообразующих бактерий в вечномерзлых осадочных породах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Демкина, Елена Витальевна

• Демкина, Елена Витальевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Демкина, Елена Витальевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. РАЗНООБРАЗИЕ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В КРИОГЕННЫХ ПОЧВАХ И ПОДПОЧВЕННЫХ МЕРЗЛЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ

1.1. Микроорганизмы в криогенных почвах

1.2. Микроорганизмы в вечномерзлых подпочвенных отложениях

2. ВЛИЯНИЕ ПРОЦЕССОВ ЗАМОРАЖИВАНИЯ-ОТТАИВАНИЯ

НА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ БАКТЕРИЙ

2.1. Проблемы «физиологической сухости» и осмотического стресса у бактерий при замораживании

2.2. Факторы, влияющие на устойчивость клеток к замораживанию-оттаиванию

2.3. Устойчивость бактерий вечномерзлых осадочных пород к процессам замораживания-оттаивания

3. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕТОК ПРИ АДАПТАЦИИ К ИЗМЕНЯЮЩИМСЯ УСЛОВИЯМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 44 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ 55 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР НА СОХРАНЕНИЕ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И УСТОЙЧИВОСТИ БАКТЕРИЙ, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ МЕРЗЛЫХ ПОДПОЧВЕННЫХ ПОРОД

1.1. Динамика восстановления активности бактерий в процессе таяния образцов

1.2. Влияние процессов замораживания и оттаивания на клеточную структуру, жизнеспособность и устойчивость бактерий к NaCl

2. ОБРАЗОВАНИЕ ПОКОЯЩИХСЯ ФОРМ НЕСПОРООБРАЗУЮЩИМИ БАКТЕРИЯМИ РОДА ARTHROBACTER

2.1. Выделение и изучение динамики образования аутоиндукторов анабиоза штаммами А. globiformis

2.2. Образование покоящихся форм в циклах развития А. globiformis в условиях дисбаланса по источникам питания и/или энергии

2.3. Образование покоящихся форм А. globiformis в автолизирующихся суспензиях

2.4. Тонкое строение клеток покоящихся форм А. globiformis 115 ВЫВОДЫ 123 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Выживание неспорообразующих бактерий в вечномерзлых осадочных породах»

Актуальность работы. Высокая степень сохранения жизнеспособности микробных сообществ в вечномерзлых осадках Арктики и Антарктиды позволяет рассматривать мерзлые толщи как естественную среду, где микроорганизмы, прежде всего бактерии, доминирующие в количественном отношении, реализуют потенциальные возможности устойчивости к продолжительному воздействию холода (Zvyagintsev, 1995). В мерзлых осадках химические и физические свойства органоминеральных комплексов существенно зависят от образования льда, который составляет 92-97% от общего объема водной фазы и обеспечивает условия системы, исключающей фильтрацию воды, а также создает стабильные условия низкотемпературного воздействия на микроорганизмы в естественной среде обитания (Vorobyova et al., 1997; Gilichinsky, 2001).

Проведенные исследования арктических и антарктических мерзлых осадков показали, что среди сохранивших жизнеспособность бактерий преобладают неспорообразующие психротрофные формы (Soina, Vorobyova, 1994; Vorobyova et al., 1996, 1997; Demkina, 1997, 1999; Gilichinsky, 2001), менее чувствительные к повышению температуры, чем строгие психрофилы, что коррелирует со сравнительно быстрым восстановлением их активности после оттаивания мерзлых пород. Большой интерес вызывает механизм переживания бактерий в условиях стабильных отрицательных температур. Образование специализированных покоящихся клеток - спор или цист - в естественном цикле развития культур известно для ограниченного числа родов бактерий. Это согласуется с наблюдениями бактерий в мерзлых осадках in situ в просвечивающем электронном микроскопе, где редко выявлялись типичные споры или цисты, но были широко представлены коринеформные бактерии, что подтверждается результатами высевов на твердые питательные среды (Soina et al., 1995). Вместе с тем, наблюдаемые in situ клетки бактерий в просвечивающем электронном микроскопе (Soina et al., 1995; Soina et al., 1998) по своему строению - утолщенным клеточным стенкам, внешним капсулярным слоям, неоднородной плотности цитоплазмы - могли быть отнесены к покоящимся формам, отличным от вегетативных клеток и похожих на цистоподобные рефрактерные клетки (ЦРК). Такие клетки были получены в лабораторных условиях при модификации условий культивирования и обладали всеми признаками покоящихся форм, но отличались по устойчивости к внешним факторам от типичных эндоспор бактерий (Мулюкин и др., 1996, 1997; Демкина и др., 2000). Ранее проведенные исследования показали, что переход клеток в покоящееся состояние зависит от активности внеклеточного ауторегуляторнош фактора dj с функцией индуктора анабиоза (Осипов и др., 1985). Выявление ЦРК не только у неспорообразующих, но и спорообразующих бактерий (Дорошенко и др. 2001) может свидетельствовать о биоразнообразии покоящихся клеток у микроорганизмов и различиях в их способности и формах торможения метаболической активности в неблагоприятных для роста условиях. В связи с изложенным, актуальным является, с одной стороны, оценка влияния длительного низкотемпературного воздействия в мерзлых осадках на сохранение жизнеспособности бактерий, о чем можно судить по восстановлению пролиферативной активности при оттаивании; с другой, -изучение закономерностей образования и характеристик покоящихся форм у неспорообразующих бактерий, выделенных из мерзлых грунтов. Эти исследования способствуют накоплению методологического опыта в изучении физиологического состояния бактерий в условиях вечной мерзлоты.

Целью работы было изучить особенности реактивации жизнеспособности и структурной устойчивости бактерий из многолетнемерзлых осадков разного возраста, а также исследовать условия образования и характеристики покоящихся форм у не исследованных ранее неспорообразующих бактерий рода Arthrobacter, выделенных из мерзлых грунтов и коллекционных штаммов.

Задачи исследования:

1. Изучение влияния длительности воздействия отрицательных температур на динамику восстановления активности бактерий при таянии мерзлых осадков разного возраста.

2. Оценка воздействия процессов замораживания и оттаивания на жизнеспособность и ультраструктуру клеток бактерий из мерзлых осадков.

3. Изучение образования и специфических особенностей ауторегуляторного фактора di — аутоиндуктора анабиоза у коллекционных штаммов Arthrobacter globiformis и мерзлотных штаммов.

4. Изучение условий образования покоящихся форм штаммами Arthrobacter globiformis в естественном цикле развития культур и в-автолизирующихся клеточных суспензиях.

5. Изучение ультраструктуры клеток покоящихся форм штаммов Arthrobacter globiformis и выявление общих ультраструктурных особенностей с клетками, наблюдаемыми in situ.

Научная новизна. Показано, что длительное воздействие постоянных отрицательных температур не только не препятствует, но и способствует сохранению субклеточных систем, а также способности бактерий к активному прорастанию при оттаивании мерзлых отложений. Это обеспечивает восстановление жизнеспособности у значительного числа бактерий, большинство из которых представлено неспорообразующими формами. Выявлены галотолерантные свойства бактериальных сообществ из мерзлых осадков, которые сохраняются у клеток после многократных циклов замораживания-оттаивания нативных образцов. Это является дополнительным доказательством адаптации бактерий к условиям повышенного содержания солей, возникающего в процессе образования мерзлых отложений.

Впервые обнаружено, что неспорообразующие бактерии АгИпгоЪааег продуцируют внеклеточные факторы <1\, обуславливающие переход клеток в анабиотическое состояние. Показана видонеспецифичность действия таких соединений, что подтверждает универсальность ауторегуляции этого типа на уровне межклеточных взаимодействий в микробных сообществах. Впервые установлено, что в естественном цикле развития погруженных культур в средах с дисбалансом источников питания и/или энергии, а также в условиях спонтанного автолиза плотных клеточных популяций, штаммы АпкгоЪасгег globiformis образуют клетки, которые обладают всеми свойствами покоящихся форм микроорганизмов: сохранением жизнеспособности в течение длительного времени, термоустойчивостью, отсутствием эндогенного дыхания, характерными особенностями ультраструктурной организации. Показано, что продуктивность внеклеточных факторов с1\ и терморезистентность покоящихся форм выше у штаммов АпкгоЪа&ег globiformis, выделенных из мерзлых осадков, по сравнению с коллекционным штаммом, что может рассматриваться как адаптивное преимущество бактерий в подобных биотопах, обеспечивающее повышение их устойчивости к стрессам. Выявлены ультраструктурные особенности клеток, которые могут рассматриваться как «портретные» характеристики бактерий, пребывающих в анабиотическом состоянии в природных субстратах, в том числе и в мерзлых осадках.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для развития методов обнаружения микроорганизмов в экстремальных земных местообитаниях, в астробиологии для выявления возможных латентных форм жизни на других планетах, в биотехнологии при разработке способов хранения неспорообразующих бактерий.

Апробация работы: Основные положения диссертации доложены на Международных конференциях студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-96, 97», Москва, 1996, 1997; 2-ой международной конференции «Криопедология-91», Сыктывкар, 1997; конференции «Консервация генетических ресурсов», Пущино, 1998; 1-й Международной конференции стран СНГ «Молодые ученые - науке, технологиям и профессиональному образованию для устойчивого развития», Москва, 1999; конференции «Консервация и трансформация веществ и энергии в криосфере Земли», Пущино, 2001.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, характеристики объектов и методов исследований, экспериментальной части, включающей две главы с шестью разделами, выводов и списка литературы из 212 публикаций отечественных и зарубежных авторов. Текстовая часть работы занимает 130 страниц, иллюстрирована 11 таблицами, 10 рисунками, 7 фотографиями.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Демкина, Елена Витальевна

ВЫВОДЫ

1. Установлены различия в динамике восстановления колониеобразующей способности бактерий при выделении на питательные среды с разными субстратами из образцов мерзлых отложений и тундровой почвы. Активизация их роста в первые часы таяния образцов мерзлых осадков разного возраста в 3-5 раз превышает таковую по сравнению с почвенным образцом. Длительное воздействие постоянных отрицательных температур не только стабилизирует условия для сохранения функций клеточных систем, но и повышает их активность при оттаивании мерзлых отложений, обеспечивая восстановление жизнеспособности значительному числу бактерий, в том числе неспорообразующим.

2. Выявлены галотолерантные свойства бактериальных сообществ мерзлых осадков, которые сохраняются после многократных циклов замораживания-оттаивания образцов. Это является доказательством в пользу адаптации бактерий к условиям повышенного содержания солей, возникающего при промерзании осадочных пород.

3. Неспорообразующие бактерии рода АпкгоЪааег продуцируют внеклеточные факторы ¿¡и обуславливающие переход клеток в анабиотическое состояние. Выделенный из образца многолетнемерзлых отложений штамм обладал большей продуктивностью по синтезу внеклеточного фактора с1\, что может быть обусловлено развитием антистрессовых механизмов при длительном промерзании в природных условиях. Показана видонеспецифичность действия таких соединений, что служит дополнительным доказательством в пользу существования ауторегуляции роста и развития микроорганизмов на уровне межклеточных взаимодействий в микробных сообществах, в том числе и в мерзлых осадках.

4. В естественном цикле развития погруженных культур в средах с дисбалансом источников питания и/или энергии, а также в условиях спонтанного автолиза части микробной популяции, штаммы A. globiformis образуют клетки, которые по ряду признаков были отнесены к покоящимся формам. Терморезистентность таких клеток у штаммов A. globiformis, выделенных из вечномерзлых отложений, выше по сравнению с таковой у коллекционного штамма.

5. Выявленные ультрастуктурные особенности клеток покоящихся форм А. globiformis при сопоставлении с ультраструктурными особенностями бактериальных клеток, наблюдаемых in situ, позволяют рассматривать полученные в модельных опытах покоящиеся клетки как реперные формы, дающие представление о физиологическом состоянии бактерий в вечномерзлых осадочных породах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Демкина, Елена Витальевна, 2004 год

1. Абызов С.С. и др. Микрофлора ледника Центральной Антарктики и методы контроля стерильного отбора ледяного керна для микробиологических анализов//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. 4. С.537-548

2. Абызов С.С., Мицкевич И.Н. и др. О количестве клеток микроорганизмов в глубоких горизонтах ледника Центральной Антарктиды // Микробиология. 1993. Т.62. Вып.1. С.181-188

3. Аксенов С.И. О предельной продолжительности анабиоза у микроорганизмов//Микробиология. 1982. Т.51. 51. С.877-879

4. Артамонова О.И., Красильников H.A. О микрофлоре Антарктиды и Арктики // Труды советской антарктической экспедиции. 1972. Т.60. С.302-316

5. Бабусенко Е.С. Ауторегуляция роста и развития метанокисляющих бактерий / Дисс. канд.биол.наук. М. 1992.157 с.

6. Бабьева И.П., Решетова И.С., Азиева Е.Е. Дрожжи в тундровых мерз-лотно-таежных почвах севера Сибири//Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Томск. 1976. С. 197-202

7. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Дрожжи в тундровых почвах Таймыра // Почвоведение. 1982. №10. С.60-64

8. Батраков С.Г., Эль-Регистан Г.И., Придачина H.H., Ненашева В.А., Козлова А.Н., Грязнова М.Н., Золотарева И.Н. Тирозол ауторегуляторный фактор di Saccharomyces serevisiae // Микробиология. 1993. Т. 62. Вып. 4. С. 633 638.

9. Беккер М.Е. Современные представления об анабиозе микроорганизмов // Торможение жизнедеятельности клеток. Рига, Изд-во Зинатне, 1987. С.11-18

10. Ю.Беккер М.Е., Дамберг Б.Э., Рапопорт А.И. Анабиоз микроорганизмов // Рига. Зинатне. 1981

11. Белоус A.M. и др. Криоповреждение мембран // Киев: Наукова думка. 1987. 75 с.

12. Вайнштейн М.Б., Гоготова Г.И. Сульфатредуцирующие бактерии в вечномерзлых почвах//Криопедология и глобальные изменения. Пущино. 1992. С.202-206

13. Вайнштейн М.Б., Гоготова Г.И., Хиппе X. Сульфатвосстаноавливающая бактерия из вечной мерзлоты // Микробиология. 1995. Т.64. Вып.4. С.514-518

14. Вельков В.В. Новые представления о молекулярных механизмах эволюции: стресс повышает генетическое разнообразие // Молекулярная биология. 2002. Т.36. №2. С.277-285

15. Вишнивецкая Т.А. Зеленые водоросли и цианобактерии как компонент микробных сообществ вечномерзлых отложений Арктики и Антарктиды // Автореф. канд. биол. наук. Пущино. 2002. 24 с.

16. Вишневецкая Т.А., Ерохина Л.Г., Гиличинский Д.А., Воробьева Е.А. Синезеленые и зеленые водоросли из вечномерзлых осадочных пород Арктики // Криосфера Земли. 1997. Т.1. №2. С.71-76

17. Воробьева Е.А., Гиличинский Д.А., Соина B.C. Жизнь в криосфере: взгляд на проблему // Криосфера Земли. 1997. Т.1. №2. С.60-67

18. Воробьева Е.А., Соина B.C. и др. Сравнительная оценка биологической активности в тундровых почвах и вечномерзлых породах//Криопедология и глобальные изменения. Пущино. 1992. С.222-225

19. Гиличинский Д.А. Возраст палеомикроорганизмов криобиосферы // Труды 2-го съезда геокриологов России. М. 2001. Т.4. С.27-34

20. Гиличинский Д.А. Криобиосфера позднего кайнозоя: вечная мерзлота как среда сохранения жизнеспособных микроорганизмов // Автореф. . д-ра г.-м. наук. Тюмень. 2002. 59 с.

21. Гиличинский Д. А., Звягинцев Д.Г., Хлебникова Г.М. и др. Микробиологический подход к изучению развития мерзлых толщ // Геокриологические исследования. МГУ. 1989. С.221-231

22. Гиличинский Д.А., Федоров-Давыдов Д.Г. и др. Влияние криогенеза на микробные сообщества почв // Геокриологические исследования. 1991. МГУ. С.158-180

23. Гиличинский Д.А., Воробьева Е.А. и др. Микробиология вечной мерзлоты // Тр. 1-го съезда геокриологов России. МГУ. 1996. 4.1. С.78-93

24. Головлев E.JI. Другое состояние неспорулирующих бактерий // Микробиология. 1998. Том 67. №6. С.725-735

25. Голышин П.Н., Комбарова С.П., Рябченко Н.Ф. и др. Внеклеточные щелочные рибонуклеазы бацилл вечномерзлых грунтов Колымской низменности // Прикладная биохимия и микробиология. 1993. Т.29. Вып.6. С.844-850

26. Демкина Е.В. Бактерии мерзлых подпочвенных отложений: возможные пути адаптации к температурному фактору.// Тезисы докладов 2ой международной конференции "Криопедология-97", Сыктывкар, 1997. С. 188.

27. Демкина Е.В., Соина B.C., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм Arthrobacter globiformis в автолизирующихся суспензиях. // Микробиология. 2000. Т.69. Вып. 3. С.383-388.

28. Демкина Е.В., Соина B.C., Звягинцев Д.Г., Эль-Регистан Г.И. Репродуктивные покоящиеся формы Arthrobacter globiformis I I Микробиология. 2000. Том 69. №3. С.377-382

29. Дмитриев В.В., Гиличинский Д.А., Файзутдинова Р.Н. и др. Дрожжи в вечномерзлых отложениях Сибири // Криосфера Земли. 1997. №2. С.67-71

30. Добровольская Т.Г., Лысак J1.B. Бактериальные сообщества тундровых почв района Диксона/УБиологические проблемы Севера. Сыктывкар. 1981. Ч.1.С.28

31. Добровольская Т.Г. и др. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий//МГУ. 1989

32. Дорошенко Е.В., Лойко Н.Г., Ильинская О.Н. и др. Характеристика диссоциантов Bacillus cereus II Микробиология. 2001. T.70. №6. С.811-819

33. Дуда В.И., Пронин C.B., Эль-Регистан Г.И., Капрельянц A.C., Митюшина Л.Л. Образование покоящихся рефрактерных клеток у Bacillus cereus под воздействием ауторегуляторного фактора // Микробиология. 1982, Т. 51. Вып.1. С. 77-81.

34. Ермакова М.Т., Шнырова В.А., Головлев Е.А. Взаимосвязь между скоростью роста и дыханием Rhodococcus minimus II Микробиология. 1990. Т.59. Вып.4. С. 558-564

35. Ерохина Л.Г., Вишнивецкая Т.А., Гиличинский Д.А. Состав и содержание фикобилиновых пигментов в клетках древнихжизнеспособных цианобактерий из вечной мерзлоты Арктики // Микробиология. 1998. Т.67. Вып.6. С.682-687

36. Ершов Е.Д. и др. Механизмы криогенных процессов в мерзлых осадках // Микроструктура мерзлых пород. М.: МГУ. 1988. С.6-38

37. Жизнь микробов в экстремальных условиях // Под. ред. Кашнера Д. М.: Мир. 1981.520 с.39.3вягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. 1987. М.: Изд-во МГУ. 255 с.

38. Звягинцев Д.Г. и др. Методы почвенной микробиологии и биохимии // МГУ. 1991.228 с.

39. Ильинская О.Н., Колпаков А.И., Шмидт М.А. и др. Роль бактериальных ауторегуляторов роста группы алкилоксибензолов в ответе стафилококков на стрессовые воздействия // Микробиология. 2002. Т.71. №1. С.23-29

40. Калакуцкий J1.B. Сохранение жизнеспособности микроорганизмами в природе и основные подходы к консервации лабораторных культур // Торможение жизнедеятельности клеток. Рига, Изд-во Зинатне, 1987. С.19-31

41. Калакуцкий JI.B., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. // М. Наука. 1977. 286 с.

42. Каляев A.B. Об анабиозе в условиях вечной мерзлоты//Микробиология. 1947. Т.16. 2. С.121-126

43. Карасев С.Г., Гиличинский Д.А., Евтушенко Л.И. Жизнеспособные актинобактерии из древних вечномерзлых отложений Сибири // Криосфера Земли. 1998. Т.2. №2. С.69-75

44. Квасников Е.И., Писарчук E.H. Артробактер в природе и производстве.// 1980, Киев, "Наукова думка".С. 19-21

45. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир. 1975. С.322.

46. Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Карасев С.Г. и др. Микромицеты Арктики и Антарктики в условиях многолетней естественной криокорсервации // Микробиология. 2001. Т.70. №3. С.412-420

47. Крисс А.Е. О микроорганизмах в вечной мерзлоте//Микробиология. 1944. Т. 13. Вып.5. С.789

48. Лойко Н.Г., Соина B.C., Сорокин Д.Ю. и др. Образование покоящихся форм у грамотрицательных хемолитоавтотрофных бактерий Thioalkalibrio versutus и Thioalkalimicrobium aerophilum II Микробиология. 2003. T.72. №3. C.328-337

49. Лысак Л.В. Психрофильные микробактерии в почвах ТаймыраУ/Вестник МГУ. Сер. почвоведение. 1975. №2. С. 15-21

50. Мешкова Н.В. Микробиологические и биохимические исследования почв и пород зоны вечной мерзлоты // Автореф. . канд. биол. наук. М. 1991. 24 с.

51. Мишустин E.H. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза // М.: Наука. 1984

52. Мишустин E.H., Мирзоева В.А. Микрофлора северных почв//Проблемы Севера. М.-Л. 1964. Вып.8. С.170-199

53. Мулюкин А.Л. Образование покоящихся форм неспороообразующими микроорганизмами // Автореф. канд.биол.наук. М. 1998. 26 с.

54. Мулюкин А.Л., Козлова А.Н., Капрельянц А.С., Эль-Регистан Г.И. Обнаружение и изучение динамики накопления ауторегуляторного фактора di в культуральной жидкости и клетках Micrococcus luteus // Микробиология. 1996а. Т. 65. Вьш.1. С.20-25.

55. Мулюкин А.Л., Луста К.А., Грязнова М.Н., Козлова А.Н. Дужа М.В., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus //Микробиология. 19966. Т.65. Вып. 6. С.782-789

56. Мулюкин А.Л., Луста К.А., Грязнова М.Н., Бабусенко Е.С., Козлова

57. A.Н. Дужа М.В., Митюшина Л.Л., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм в автолизирующихся суспензиях микроорганизмов//Микробиология. 1997. Т.66. Вып.1 С.42-49

58. Мулюкин А.Л., Сорокин В.В., Лойко Н.Г. и др. Сравнительное изучение элементного состава вегетативных и покоящихся клеток микроорганизмов // Микробиология. 2002. Т.71. №1. С.37-4862.0сипов Г.А., Эль-Регистан Г.И., Светличный В.А., Козлова А.Н., Дуда

59. B.И., Капрельянц А.С., Помазанов В.В. О химической природе ауторегуляторного фактора d Pseudomonas carboxydoflava.// Микробиология. 1985. Т. 54. Вып.2. С. 186-190.

60. Паников Н.С., Зеленов В.В. Эмиссия СО2 и СН4 из северных болот в атмосферу: динамика, влияние экотопических факторов и возможныемеханизмы регуляции//Матер. 1-й Междунар. конф. по криопедологии. Пущино. 1992. С. 174-181

61. Паринкина О.М. Биологическая актавность почв Западного Таймыра // География, генезис и плодородие почв. JI. 1971. С.58-76

62. Паринкина О.М. Микрофлора почв подзоны арктических тундр Таймыра //Почвоведение. 1984а. №9. С.61-69

63. Паринкина О.М. Адаптивные особенности почвенных микроорганизмов в условиях Арктики//Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллинн. 19846. С.125-129

64. Паринкина О.М. Микрофлора почв Арктики и ее активность/АГеория почвенного криогенеза. Пущино. 1989. С.79-80

65. Пучков Е.О., Говорунов И.Г. Повреждения мембран бактерий при низкотемпературном анабиозе // Торможение жизнедеятельности клеток. Рига, Изд-во Зинатне, 1987. С. 144-155

66. Пучков Е.О., Говорунов И.Г. Проблемы криоконсервации бактериальных культур. Пущино, 1983. С.45

67. Раськова Н.В. Ускоренный метод определения карбогидраз (амилазы и инвертазы) в почве // Вестник Московского университета, сер. 17 почвоведение. 1981. №3. С.41-46

68. Ривкина Е.М., Самаркин В.А., Гиличинский Д.А. Метан в мерзлых образцах Колымской низменности // Доклады АН СССР, 1992. 323, 559562

69. Ривкина У.М., Лауринавичус К.С. Метанообразование в вечной мерзлоте // Тезисы докладов Международной конференции «Консервация и трансформация вещества и энергии в криосфере Земли». 2001. Пущино. С.21

70. Рост П.Е., Хлебникова Г.М. и др. Численность и роль микроорганизмов в грунтах//Инженерная геология. 1982. 6. С.72-78

71. Рубан Е.Л. Хранение культур микроорганизмов//Прикладная биохимия и микробиология. 1989. Т.25. Вып.З. С.291-301

72. Сидякина Г.М. Консервация микроорганизмов//Пущино. 1985. С.32

73. Соина B.C., Воробьева Е.А., Мешкова Н.В. Ультраструктура и выживаемость клеток микроорганизмов после длительной криоконсервации в вечной мерзлоте // Криопедология и глобальные изменения. Пущино. 1992. С.80-81

74. Соина B.C., Дорофеев А. Г., Паников Н.С. Особенности строения клеток почвенных бактерий в условиях лимитированного роста.// Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Цитология микроорганизмов", 1984, Пущино, С.62-63

75. Соина B.C., Лебедева Е.В., Голышина О.В. и др. Нитрифицирующие бактерии из многолетнемерзлых отложений Колымской низменности // Микробиология. 1991. Т.60. Вып.1. С. 187-190

76. Соина B.C., Воробьева Е.А., Мамукелашвили А., Демкина Е.В., Звягинцев Д.Г., Гиличинский Д.А. Вечная мерзлота как фактор, обеспечивающий сохранение разнообразия микроорганизмов в природе //Консервация генетических ресурсов. Пущино. 1999. С.64-72

77. Сушкина H.H. Об особенностях микрофлоры арктических почв // Почвоведение. 1960. №4. С.75-83

78. Торможение жизнедеятельности клеток // Под. ред. Беккера М.Е. Рига: Зинатне. 1987.237 с.

79. Хлебникова Г.М. Сравнительная характеристика биологической активности почв и подпочвенных осадочных пород//Автореф. дисс. . канд. биол. наук. МГУ. 1980.24 с.

80. Хлебникова Г.М., Гиличинский Д.А. и др. Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребенных почвах//Микробиология. 1990. Т.59. 1. С.148-154

81. Худяков Я.П. Периодичность микробиологических процессов в почве и ее причина // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л.: Наука .1972. С. 89-105.

82. Цуцаева A.A., Сафонова Т.С. и др. Влияние низких температур (-196°С) и криопротекторов на некоторые виды бактерий // Микробиология. 1978. Т.47. №3. С.446-449

83. Шарая Л.С., Турина Л.В. Выделение анаэробных актиномицетов из образцов вечной мерзлоты. // Тезисы докладов 1-ой международной конференции «Криопедология», 1992 , Пущино. С. 77-78

84. Шольц К.Ф., Островский Д.Н. Ячейка для амперометрического определения кислорода.//Методы современной биохимии. М.: Наука, 1975. С.52-58.

85. Шраго М.И. Криоконсервадия особое состояние жизни // Торможение жизнедеятельности клеток. Рига, Изд-во Зинатне, 1987. С.120-128

86. Эль-Регистан Г.И. Роль мембранотропных ауторегуляторных факторов в процессах роста и развития микроорганизмов // Дисс. . д-ра биол.наук. М. 1988. 507 с.

87. Эль-Регистан Г.И., Дуда В.И., Светличный В.А., Козлова А.Н., Типисева И.В. Динамика ауторегуляторных факторов d в периодических культурах Pseudomonas carboxydoflava и Bacillus cereus // Микробиология. 1983. Т. 52. Вып.2. С.238-243

88. Achwood-Smith M.J. Effects of low temperatures on microorganisms, plants and cold-blooded animals // Current trends in cryobiology. 1970. Plenum Press. New-York-London. P.5-43

89. Alur M.D., Grecz N. Mechanism of injury of E.coli by freezing and thawing // Biochem. Biophys. Research Communications. 1975. Vol.62. 1. P.308-312

90. Bae H.S., Cota-Robles E., Casida E.J. Microflora of soil as viewed by transmission electron microscopy //Appl. Microboil. 1972. 23. P.637-648

91. Baker J.H., and Smith D.S. The bacteria in in an Antarctic peat. // J. of Applied Bacteriology, 1972. 35: 589-596

92. Baker J.H. et al. Effect of nutrient deprivation on Vibrio cholerae II Appl. Env. Microbiol. 1983. Vol.46. No.4. P.930-940

93. Bakken, L.R. and Olsen, R.A., The relationship between cell size and viability of soil bacteria // Microb. Ecol. 1987. Vol. 13, No. 2. P.103-114.

94. Baross I.A., Morita R.I. Microbial life at Ion temperatures/ZMicrobial life in extrem environments. Ed. by D.I.Kushner. london New-Iork. 1978. P.21-49

95. Boyd W.L., et al. Ecology of soil microorganism of Antarctica // Antarctic Res. Ser., 1966. 8. P.125-159

96. Boyd W.L., Rothenberg, I., and Boyd J.W. Soil microorganisms at Paradise Harbor//Antarctica Ecology, 1970.51: 1040-1045

97. Cacciari I., Lippi D. Arthrobacters: successful arid soil bacteria. A review .//Arid Soil Research and Rehabilitation, 1986, Vol.1. P.l-30

98. Calcott P.H., Gargett A.M. Mutagenicity of freezing and , thawing // FEMS Microbiol. Lett. 1981. V.10. 2. P.151-155

99. Calcott P.H., MacLeod R.A. The survival of Escherichia coli from freeze-thaw damage: permeability barrier damage and viability // Can. J. Microbiol. 1975.21. P.1724-1732

100. Calcott P.H., Rose A.H. Freeze-thaw and cold shock resistance of saccharomyces cerevisiae as affected by plasma membrane lipid composition // J. Gen. Microbiol. 1982. V.128. No.3. P.549-555

101. Campbell I.B., and Claridge, G.C. Antarctica: Soils, Wearthering processes and Environment. Elsevier Science Publishers, 1987. Amsterdam, 368 p.

102. Cameron, RE., King ,J., and David, C.N. Microbiology, eclogy and microclimatology of soil sites in dry valleys of Southern Victoria Land, Antarctica. In: M. Holgate (ed) Antarctic ecology, 1970a. vol. 2, p.p.702-716

103. Cameron , RE., Hanson, R.B., Lacy, G.N., and Morelli, F.A. Soil microbial and ecological investigations in the Antarctic interior. // Antarctic J. of the United States, 19706. 5: 87-88

104. Cameron, RE. Antarctic soil microbial and ecological investigations. // In: L.O.Quam and H.D.porter 9eds), Research in the Antarctic. American association for the advancement of science, 1971. Washington, D.C., p 137-189

105. Cameron R.F. et al. Bacterial species in soil and air of the Antarctic Continent //Antarctic J.U.S. 1972. 7. P. 187-189

106. Carpenter J.F., Crowe J.H. The mechanism of cryoprotection of proteins by solutes.//Cryabiology. 1988. V.25. 3. P.244-255

107. Carpenter J.F., Crowe J.H. The mechanism of cryoprotection of proteins by solutes.//Cryabiology. 1988. V.25. 3. P.244-255

108. Caughey R.C., Miller M.A. Ruthenium tetroxide fixation comparison of bacteria surface ultrastructure.// Proceedings of the 44th Annual Meeting of the Electron Microscopy Society of America. 1986. P.256-257.

109. Colwell R.R., Brayton P.R. et al. Viable but nonculturable Vibrio choleare and related pathogens in the enviroment // Bio/Technology. 1985. Vol.3.P.817-820

110. Crombach W.H.J. Deep freezing of bacterial DNA for thermal dena-turation and hybridization experements // Antonie van Leeuwehoeck. 1973. V.39. 2. P.249-255

111. Dawid W., Gallikowskii C.A., and Hirsh P. Psychrophilic myxobacteria from Antarctic soils. // Polarforschung, 1988. 58: 271-278

112. Demkina E.V. Bacteria from Permafrost Sediments: Possible Ways of Adaptation to Temperature Factor // 2nd International Conference «Cryopedology-97». Syctyvkar, Russia. 1997. P.95

113. Demkina E.V. Deep Cold Subterranean Layers as Stable Environment for Preservation of Microorganisms // European Union of Geosciences (EUG-10). Strasbourg, France. 1999. P.95

114. Druce R, Thomas S.B. An ecological study of psychrotrophic bacteria of soil, water, grass and hay//J. Appl. Bacteriol. 1970. V.33. P.420-435

115. Ensign, J.C. Long-term starvation survival of rod and spheical cells of Arthrobacter crystallopoietes. //J.Bacteriol., 1970.103, p.p. 569-577.

116. Flanagan P., Bunnell F.L. Microflora activities and decomposition//Antarctic ecosystem. 1980. P.291-334

117. Folk RL., Lynch F.L. Nannobacteria are alive on Earth as well as Mars // Proceedings of SPIE. 1997. Vol.3111. P.406-419

118. Franks F., Mathias S.F., Hatley RV. Water temperature and life // Life of Low Temperatures. 1990. Phil. Trans. R Soc. London. P.517-534

119. FriedmannE.I. Antarctic microbiology. Wiley-Liss. 1993. P.634

120. Friedmann E.I. Permafrost as microbial habitat // Viable microorganisms in permafrost/ Ed. Gilichinsky D.- Отдел научно-технической информации ПНЦ РАН, Пущино. 1994. С.21-26.

121. Friedmann E.I., Gilichinsky D.A et al. Viable bacteria, methane and high ice content in Antarctic permafrost: relevance to Mars //11 Intern. Conf. On the Origin of Life. Orleans. 1996. P.51

122. Gannon I.N. et al. Relationship between cell surface properties and transport of bacteria through soil//Appl. and Environ. Microbial. V.57. 1. P. 190-193

123. Gilichinsky D.A. Permafrost model of extraterrestrial habitat // Astrobiology. 2001. Chapter 9. Springer-Verlag. P.271-295

124. Gilichinsky D.A. Permafrost as microbial habitat // Encyclopedia of Enviromental Microbiology. Willey. 2002. P.932-956

125. Gilichinsky D.A., Soina V.S., Petrova M. Cryoprotective properties of water in the Earth cryolithosphere and its role in exobiology // Origins of life and evolution of the biosphere. 1993. 23.P.65-75

126. Gilichinsky D.A., Vorobyova E.A., Erokhina L.G., Fyodorov-Davydov D.G., Chaikovskaya N.R. Long-term preservation of microbial ecosystems in permafrost.//Adv. Space Res. 1992. Vol.12. No.4. P.255-263

127. Gilichinsky D.A., Wagener S. Microbial life in permafrost./ Ed. Gilichinsky D.- Отдел научно-технической информации ПНЦ РАН, Пущино. 1994. Р.7-20

128. Gilichinsky D.A., Wagener S., Vishnivetskaya Т.A. Permafrost microbiology // Permafrost and Periglacial Processes. 1995. Vol.6. P.281-291

129. Gilichinsky D.A., Shatilovich A., Vishnivetskaya T. et al. How long the life migth be preserved? The terrestrial permafrost model for Astrobiology // The bridge between Big Bang and Biology. 2001. Italy. P.362-369

130. Glauert A.M. Fixation, dehydration and emledding of biological specimens // Bactial Methods in Electron Microscopy. 1980. North Holland Publishing Co. Amsterdam. P.324-350

131. Graham L.L., Beveridge T.J. Evaluation of freeze-substitution and conventional embedding protocols for routine electrone-microscopic processing of eubacteria // J. Bacteriol. 1990. 172. P.2141 -2149

132. Gugi B. et al. Effects of grouth temperature on several exported enzyme activities in the psychrotrophic bacterium Pseudomonas fluorescens // J. Bacteriology. 1991. V.173.12. P.3814-3820

133. Haest C. et al. Fragility of the permeability barrier of Escherichia coli // Biochim. Biophys. Acta. 1972. 208. 1. P.43-53

134. Harris R.F. Effect of water potential on microbial growth and activity // Water Potential Relations in Soil Microbiology. 1981. Magison. Wisconsin. P.31-45

135. Heckly RJ. Preservation of microorganisms // Adv. Appl. Microbiol. Acad. Press. N.-Y. 1978. 24. P. 1-53

136. Jansen H., Bock E. Profiles of ammonium, nitrite and nitrate in the permafrost soils// In: "Viable microorganisms in permafrost" Puschino, 1994, p. 27-36

137. Johnson R.M., Madden J.M., and Swafford J.R. Taxonomy of Antarctic bacteria from soils and air primarily of the McMurdo Station and Victoria Land dry valley region // Antarctic Research Series, 1978. 30: 35-64

138. Kajander E.O. et al. Nanobacteria from blood, the smallest culturable autonomously replicating agent on Earth // Proceedings of SPIE. 1997. Vol.3111. P.420-428

139. Kappen L., and Friedmann E.I. Ecophysiology of lichens in the dry dry valleys of Southern Victoria Land, Antarctica. II C02 gaf exchange in cryptoedjlithic lichens // Polar Biology, 1983. 1, p 227-232

140. Klotz I.M. Comparison of molecular structure of proteins: Helix content, distribution of apolar residues // Arch. Biochem. Biophys. 1970. 138. 4. P.704-706

141. Kocur, M. and Padova, Z. The taxonomic status of Micrococcus roseus Flugge 1886 // Int. J. Syst. Bacteriology. 1970. Vol.20. No.3. P.233-240.

142. Kolbel-Boclke I. et al. Microbial Ecology. 1988. V.16. 1. P. 17-29

143. Kozubek A., Pietr S.P., Czerwonka A. Alkylresorcinols are abundant lipid components in different strains of Azotobacter chroococcum and Pseudomonas spp. // J. Bacteriol. 1996. Vol.178. No.14. P.4027-4031

144. Kjelleberg, S., Hermansson, M., MBrden, P., and Jones, G.W., The transient phase between growth and nongrowth of heterotrophic bacteria, with the emphasis on the marine environment.// Ann. Rev. Microbiol. 1987. Vol.41. P.25-49

145. Larkin J/M, and Stokes J.L., 1968. Growth of psychrophilic organisms at subzero temperatures Canadian // J. of Microbiol., 1968. 14: 97-101

146. MacLeod R., Calcott P.H. Cold shock and freezing damage to microbes // The Survival of Vegetative Microbes. 1976. Cambridge Univ. Press. P.81-110

147. Marxen J. Investigations into the number of respiring bacteria in groundwater from sandy and gravelly deposits//Microbial Ecol. 1988. V.16. 1. P.65-72

148. Mazur P. Limits to life at low temperatures and at reduced water contents and water activities // Origins of life. 1980. 10. 2. P.137-159

149. McDougald, D., Rice, S.A., Weichart, D., and Kjelleberg, S., Nonculpability: adaptation or debilitation? // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. Vol.25. P. 1-9

150. McGrath J., Wagner S., Gilichinsky D. Cryobiological studies of ancient microorganisms isolated from the Siberian permafrost // Viable Microorganisms in Permafrost. 1994. Puschino. P.48-67

151. McKay C.P., Friedmann E.I. The cryptoendolythic microbial environment in the antarctic cold desert: temperature variations in nature// Polar Biol. 1985. V.4. P.19-25

152. Moiroud A., Gounot A.-M. Sur une bacterie psychrophilile obligatoire isolee de limons glaciaries // Comp. Rend. Acad. Sci. Paris. 1969. 269. P.2150-2152

153. Morita, R.Y. Bioavailability of energy and its relationship to growth and starvation survival in nature //Can.J.Microbiol. 1988. Vol.34. No. 4. P.436 -441.

154. Morris G.J., Clark A. The cryopreservation of Chlorella. Accumulation of lipid as a protective factor // Arch. Microbiol. 1978. 119.2. P. 153-156

155. Morris G.J., McGrath J.J. Intracellular ice nucleation and gas buble formation in Spirogyra // Cryo-Letters. 1981.2. P.341-352

156. Mulyukin, A., Suzina, N., Sorokin, V., Soina, V., Vorobyova, E., Duda, V., El-Registan, G. Dormant State in Bacteria: Conceptions and Implications for Terrestrial Biogeoscience and Astrobiology. Geophysical Research Abstracts, Vol. 5,2003

157. Naganuma T. et al. Immediate effect of freezing on the viability of a Bacillus strain isolated from deep-sea sediment/ZBull. Jap. Soc. Micribiol. Ecol. 1992. V.7.2. P.63-67

158. Nei T. et al. Freezing injury to aerated and non-aerated cultures of E.coli // Freezing and drying of microorganisms // Tokyo. 1969. P.3-15

159. Nelson L.M., Parkinson D. Effect of freezing and thawing on survival of three bacteria isolated from an Arctic soil // Can. J. Microbiol. 1978. 24. P. 1468-1474

160. Nissenbaum A., Serban A. Enzymatic activity associated with humic substances with humic substances in deep sediments from the Cariaco Trench and Walvis Ridge//Geochim. et comochim acta. 1987. V.51. No.2. P.373-378

161. Ostroumov V.E., Siegert C. Exobiological aspects of masstransfer in micro volumes of permafrost deposits // Advances Space Research. 1996. V.18. No. 12. P.79-86

162. Ostroumov V., Hoover R., Ostroumova N. et al. Redistribution of soluble components during ice segregation in freezing ground // Cold Regions Science and technology. 2001. 32. P. 175-182

163. Robert M., and Chenu C. Interactions between soil minerals and microorganisms // In: Soil Biochemistry. 1992. Ed. by Stozky G. and Bolag J.M., Marcell Dekker Inc., 7, p. 307-404.

164. Ponder M., Vishnivetskaya T et al. Survival of permafrost isolates at cold temperatures // 9 Intern. Symp. On Microbial Ecology. Amsterdam. 2001. P.26

165. Ramsay A.J., and Stannard R.E. Numbers and viability of bacteria in ornithogenic soils of Antarctica. // Polar Biology, 1986. 5: 195-198

166. Ray B. Reversible freeze-injury // Repairable lesions in microorganisms. 1984. Academic Press. London. P.237-270

167. Rivkina E., Friedman I., McKay C., Gilichinsky D. Microbial activity of permafrost bacteria below the freezing point // Applied and Environmental Microbiology. 2000. Vol.66. No. 8. P.3230-3234

168. Rivkina E., Gilichinsky D., Wagner S., Tiedje J., McGrath J. Biogeochemical activity of anaerobic microorganisms from buried permafrost sediments // Geomicrobiology. 1998. No.15. P.187-193

169. Robert M., Chenu С. Interactions between soil minerals and microorganisms // Soil Biochemistry. 1992. Marcel Dekker Inc. New-York. P.307-404

170. Roszak, D.B. and Colwell, R.R., Survival strategies of bacteria in the natural environment // Microbiol.Rev. 1987. Vol.51. No.3. P.365-379

171. Roszak, D.B. and Colwell, R.R., Metabolic activity of bacterial cells enumerated by direct viable count // Appl. Env. Microbiol. 1987. Vol. 53. No. 12. P.2889-2893

172. Shi Т., Reevs R., Gilichinsky D., Friedmann E.I. Characterization of viable bacteria from Siberian permafrost by 16S rDNA sequencing // Microbial Ecologe. 1997. No.33. P.169-179

173. Skogland T. et al. Respiratory burst after freezing and thawing of soil: experiments with soil bacteria//Soil Biol, and Biochemistry. 1988. V.20. 6. p.851-856

174. Sidyakina T.M., Lozitskaya N.D., Dobrovolskaya T.G., Kalakoutskii L.V. Cryopreservation of various types of soil bacteria and mixtures thereof// Cryobiology. 1992. V. 29. P.274-280.

175. Soina V.S., Vorobyova E.A. Preservation of microbial cell structures in the permafrost // Viable microorganisms in permafrost.// Ed. Glichinsky D.-Отдел научно-технической информации ПНЦ РАН, Пущино. 1994. Р.37-48

176. Soina V.S., Vorobyova Е.А. et al. Preservation of cells in permafrost: a model for exobiology.//Adv. Space Res. 1995. V.14. No.6. P.138-146

177. Soina V.S., Vorobyova E.A., Zvyagintsev D., Gilichinsky D. Preservation of cells in permafrost a model for exobiology.// Adv. Space Res.1995. V.15. 3. P.237-242

178. Soina V.S., Vorobyova E.A. Role of cell differentiation in high tolerance by procaryotes of long-term preservation in permafrost.// Adv. Space Res.1996. Vol.18. No.12. P.97-101

179. Soina V.S., Demkina E.V., Zvyagintsev D.G., El-Registan G.I. Ultrastructural investigation of dormant cells of non sporeforming bacteria isolated from permafrost // 32 COSPAR. Nagoya. 1998. P.439

180. Soina V.S., Vorobyova E.A. et al. Viable ancient permafrost yeast //10 Intern. Symp. On Yeast. Arnhem. 2000. P. 140

181. Stastna Y., Goodfellow M., Kristufek V. et al. Characteristics Streptomyces globisporus strain 0234 A forming Euclospores in submerged cultures // Folia Microbiology. 1992. V.37. P.l 11-116

182. Stevenson J. L. Some observations on socalled "cystites" of the genus Arthrobacter.// Can. J. Microbiol. 1963. Vol.9. No.4. P.467-472

183. Straka RP., and Stokes J.L. Psychropfilic bacteria from Antarctica. // J. Bacteriology, 1960. 80, p. 622-625.

184. Sundman V. Morphological comparison of some Arthrobacter species.// Can. J. Microbiol. 1958. Vol.4. No.3. P.221-336

185. Tiedje J.M., Smith G. et al. Recovery of DNA, denitrifiers and patterns of antibiotic sensitivity in microorganisms from ancient permafrost soils of Eastern Siberia// Viable Microorganisms in Permafrost. Pushchino. 1994. P.83-98

186. Tiedje J.M., Petrova M.F., Moyer C. Phylogenetic diversity of archaea from ancient Siberian permafrost // 8 International Simposium on Microbiol Ecology. Halifax. Canada. 1998. P.323

187. Tiedje J.M., Vishnivetskaya T. et al. Phylogenetic and phenotypic analysis of microorganisms recovered from ancient Siberian permafrost // Conservation and Transformation of the Matter and Energy in the Earth Cryosphera. Pushchino. 2001. P.39

188. Tluscik, F., Kozubek, A., and Mejbaum-Katzenellenbogen,W. Alkylresorcinols in rye (Secale cereale L.) grains.// Act. Soc. Bot. Pol. 1981. Vol.54. No.7. P.645-651

189. Vestal, J.R. Carbon metabolism of cryptoendolithic microbiota from the Antarctic desert. Appl. Environmental Microbiol., 1988. 54, p. 960-965.

190. Vishniac W.V., and Mainzer S.E. Soil microbiology studied in situ in the dry valleys of Antarctiva. // Antarctic J. of the United States, 1972. 7: 8889

191. Vishniac H.S. The microbiology of Antarctic soils. In: E.J. Friedmann (ed) Antarctic Microbiology, 1993. p.p. 297-341, Wiley-Liss, Inc

192. Vishnivetskaya T., Erokhina L. et al. Ancient viable green algae and cyanobacteria from permafrost // Algae and Extreme Environments. 2001. Nova Hedwigia Beiheft. V.123. P.427-441

193. Vishnivetskaya T., Kathariou S., McGrath J., Gilichinsky D., Tiedje J. Low temperature recovery strategies for isolation of bacteria from ancient permafrost sediments // Extremophiles. 2000. V.4. No.3. P. 165-173

194. Vorobyova E., Soina V., Gorlenko M., Minkovskaya N., Zalinova N., Mamukelashvili A., Gilichinsky D., Rivkina E., Vishnivetskaya T. The deep cold biosphere: facts and hypothesis.// FEMS Microbiology Reviews. 1997. Vol.20. P.277-290

195. Vorobyova E., Soina V., Minkovskaya N. et al. Microorganisms and biomarkers in permafrost // Permafrost response on economic development, environment security and natural potential. NATO-series. 2001. P.527-542

196. Vorobyova E.A., Soina V.S., Mulukin A.L. Microorganisms and enzyme activity in permafrost after removing of long-term cold stress // Advances Space Research. 1996. 18.P.103-108

197. Vorobyova E.A., Gilichinsky D.A., Soina V.S. et al. Deep cold biosphere: facts and hypothesis // FEMS Microbiological Reviews. 1997. Vol.20. 3-4. P.277-290

198. Widden P., and Parkinson D. Populations of fungi in a gigh Arctic system. // Canad. J. of Botany, 1979. 57, p.p. 2408-2417

199. Wilson G.J., Barron A. et al. A repositoiy for Antarctic glacio-climatic history anatomy of the Mounth Feather Dimiction, southern Victoria Land, Antarctica // PALEO. 2001.4. P. 120-131

200. Winn-Williams, D.D. Ecological aspects of Antarctic microbiology. // Advances in microbial Ecology, 1990. 11, p 71-146

201. Zvyagintsev D.G. Microorganisms in permafrost // Phisiology and general biology reviews. Vol.9. 1995. P. 1-40