Ауторегуляторные факторы развития бактериальных культур тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Лойко, Наталия Геннадиевна

• Лойко, Наталия Геннадиевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лойко, Наталия Геннадиевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Межклеточная коммуникация у микроорганизмов.

7.7 Бактерии — как мулыпиклеточные организмы.

1.2 Исследования межклеточной коммуникации у микроорганизмов

1.3 Язык, на котором микроорганизмы "разговаривают друг с другом ".

2. Ауторегуляторы микроорганизмов.

2.1 Общие понятия.

2.2 Система ауторегуляции миксобактерий.

2.3 Ауторегуляторные факторы d/ udj.

2.4 Эффекты кворума.

3. Сигнальные системы грамотрицательных бактерий с участием ацилированных лактонов гомосерина.

3.1 Регуляция биолюминесценции у морских бактерий.

3.2 " Quorum sensing"у Pseudomonas aeruginosa.

3.3 " Quorum sensing " у бактерий рода Erwinia.

3.4 " Quorum sensing "у клубеньковых бактерий рода Rhizobium.

3.5 Двухкомпонентные сигнальные системы.

4. Сигнальные системы грамположительных бактерий. t 4.1 Феромоны компетентности в Streptococcus pneumoniae.

4.2 Индукция компетентности и споруляции у Bacillus subtilis.

4.3 Регуляция вирулентности у Staphylococcus aureus.

4.4 Коньюгативный перенос плазмид у Enterococcus faecalis.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 1. Регуляция фенотипической изменчивости Bacillus cereus, шт.

Глава 2. Функции факторов d| как ингибиторов спорового прорастания.

Глава 3. Влияние ауторегуляторных факторов d| и на рост микробных популяций.

Глава 4. Регуляция процессов цитодифференцировки сероокисляющих бактерий.

Глава 5. Исследование некоторых аспектов механизма действия факторов анабиоза.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ауторегуляторные факторы развития бактериальных культур»

Актуальность проблемы. Развитие биотехнологии, направленное на внедрение в промышленность новых и постоянное повышение эффективности существующих микробных процессов, обуславливает необходимость изучения закономерностей роста культур микроорганизмов и механизмов саморегуляции их развития, в которых, согласно современным представлениям, большую роль играют специфические внеклеточные метаболиты, обеспечивающие межклеточные взаимодействия и объединяемые термином ауторегуляторы [Хохлов, 1988]. Успешное решение многих конкретных задач биотехнологии зависит от выявления и изучения механизмов прямого или косвенного действия этих веществ, контролирующих физиологическую активность клеток и их цито-дифференцировку. Актуальными представляются исследования возможности применения принципов ауторегуляции для решения проблем диссоциативных переходов промышленных штаммов, приспособления сапрофитов к нестабиль

• ным условиям роста, эффективности микробных промышленных консорциумов, стимуляции роста культур, включая сокращение лаг-фазы и увеличение выхода биомассы продуцентов, разработки новых способов поддержания промышленных штаммов, получения продуктов микробного синтеза и др. В этой связи особый интерес представляет изучение влияния на развитие микроорганизмов ауторегуляторов полимодального типа, контролирующих физиологическое состояние микроорганизмов на всем протяжении онтогенетического развития их культур. Такими функциями обладают видонеспецифичные ауторегуляторы: аутоиндукторы анабиоза - факторы d| (производные алкилоксибензолов (АОБ)) и аутоиндукторы автолиза - факторы d2 (свободные ненасыщенные жирные кислоты (СНЖК)), выделенные и описанные для широкого круга микроорганизмов [Коновалова с соавт., 1985; Эль-Регистан, 1988; Бабусенко с соавт., 1991; Мулюкин с соавт., 1996; Демкина с соавт., 2000]. Для расширения представлений о возможности использования этих ауторегуляторов в биотехнологических производствах, в качестве объектов исследований в данной работе рассматри вались бактерии Bacillus cereus, шт. 504, применяемые на практике для утилизации бытовых отходов и относящиеся к группе бацилл с энтомопатогенными свойствами; и экстремофильные галоалкалофильные сероокисляющие бактерии Thioalkalivibrio versutus, шт. AL2 и Thioalkalimicrobium aerophilum, шт. AL3, участвующие в промышленном процессе нефтепереработки на стадии очистки содового буфера от серосодержащих соединений.

Цель работы - изучить возможности использования ауторегуляторных факторов di и сЬ для направленной регуляции фенотипической диссоциации микроорганизмов, их роста и образования покоящихся форм на примере бактерий Bacillus cereus, Thioalkalivibrio versutus и Thioalkalimicrobium aerophilum.

Задачи исследования:

1. Разработать приемы регуляции популяционной вариабельности бактерий В. cereus с помощью факторов d| и 62.

2. Исследовать участие факторов d| в процессах прорастания спор бактерий В. cereus.

3. Выявить наличие системы ауторегуляции, включающей факторы d| и d2, у галоалкалофильных сероокисляющих бактерий для возможностей регуляции процессов роста этих промышленных штаммов.

4. Выявить условия образования покоящихся форм у неспорообразующих галоалкалофильных сероокисляющих бактерий для разработки способов их хранения ex situ.

5. Изучить возможные механизмы действия факторов d| - аутоиндукторов анабиоза в процессах развития покоящегося состояния бактерий.

Научная новизна.

1. Впервые показано, что создание дисбаланса внеклеточных факторов di/d2 изменяет диссоциативный индекс в популяции прорастающих спор В. cereus.

2. Показано, что факторы d| имеют функции ингибиторов прорастания бактериальных спор.

3. У галоалкалофильных сероокисляющих бактерий Т. versutus, шт. AL2 и Т. aerophilum, шт. AL3 обнаружена система ауторегуляции, включающая факторы di - аутоиндукторы анабиоза, предположительно отнесенные к АОБ; и d2-ayтoиндyктopы автолиза, активным началом которых являются СНЖК.

4. Впервые у экстремофильных бактерий Т. versutus, шт. AL2 и Т. aerophilum, шт. AL3 показано образование покоящихся форм типа цистоподобных рефрактерных клеток (ЦРК), контролируемое уровнем внеклеточных факторов d|. Выявлены различия в жизнеспособности и терморезистентности образующихся в разных условиях ЦРК.

5. Установлено, что микробные АОБ обладают свойствами структурных модификаторов ферментов, обуславливающих их стабилизацию и изменение каталитической активности, а также влияют на структуру моноламелярных липосом.

Практическая ценность работы.

1. Разработаны приемы направленного изменения диссоциативной способности бактерий В. cereus, шт. 504 (ВКМ), основанные на создании дисбаланса внеклеточных факторов dt/d2, что позволяет быстро (в первом пассаже) проявлять спектр диссоциантов для скрининга вариантов с желаемыми свойствами или, напротив, стабилизировать определенный фенотип, особенно с видоопределяющими признаками, для целей хранения микроорганизмов ex situ.

2. Разработаны приемы стимуляции роста сероокисляющих бактерий (сокращение лаг-фазы, увеличение удельной скорости роста и численности жизнеспособных клеток) с помощью искусственно создаваемого в среде дисбаланса внеклеточных факторов d|/d2.

3. Для разработки способов хранения неспорообразующих галоалкалофильных сероокисляющих бактерий подобраны условия образования покоящихся форм в циклах развития их культур, в их автолизирующихся клеточных суспензиях, а также под действием экзогенно вносимых химических аналогов аутоиндукторов анабиоза - АОБ.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации докладывались на 4-х региональных, всероссийских и международных конференциях. По материалам диссертации опубликовано 11 работ: из них 5 статей и 6 тезисов.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Лойко, Наталия Геннадиевна

выводы

1. Впервые установлено, что создание дисбаланса внеклеточных факторов di и ёг изменяет диссоциативный индекс в популяции прорастающих спор В. cereus. Разработаны приемы, позволяющие проявлять широкий спектр диссоциантов для скрининга наиболее эффективных продуцентов микробных синтезов, или, напротив, стабилизировать определенный фенотип с необходимыми признаками для биотехнологических целей или хранения микроорганизмов ex situ.

2. Обнаружена функция факторов di - аутоиндукторов анабиоза, как ингибиторов прорастания спор бактерий В. cereus, шт. 504.

3. Впервые у галоалкалофильных сероокисляющих бактерий Thioalkalivibrio versutus, шт. AL2 и Ibioalkalimicrobium aerophilum, шт. AL3 обнаружена система ауторегуляции, включающая факторы dj — аутоиндукторы анабиоза, в состав которых входят АОБ (на основании специфической качественной реакции), и факторы Аг - аутоиндукторы автолиза, активным началом которых являются свободные ненасыщенные жирные кислоты.

4. Впервые у неспорообразующих галоалкалофильных сероокисляющих бактерий Т. versutus, шт. AL2 и Т. aerophilum, шт. AL3 показано образование покоящихся форм типа цистоподобных рефрактерных клеток (ЦРК), контролируемое уровнем внеклеточных факторов di, обладающих функциями аутоиндукторов анабиоза. Подобраны условия образования ЦРК: 1) в циклах развития культур сероокисляющих бактерий; 2) в их автолизирующихся сгущенных клеточных суспензиях; 3) а также под действием экзогенно вносимых химических аналогов аутоиндукторов анабиоза — АОБ. Выявлены различия образующихся в разных условиях ЦРК по показателям их жизнеспособности и терморезистентности.

5. Предложены новые способы поддержания культур неспорообразующих галоалкалофильных сероокисляющих бактерий, основанные на получении ЦРК.

6. Разработаны способы стимуляции роста галоалкалофильных сероокисляющих бактерий (сокращение лаг-фазы, увеличение удельной скорости роста и численности жизнеспособных клеток) с помощью искусственно создаваемого в среде дисбаланса факторов di/cfe.

7. Установлено, что микробные алкилоксибензолы обладают свойствами естественных структурных модификаторов ферментов и могут обуславливать ингибирование клеточного метаболизма при формировании покоящихся клеток. Показано действие Сб-АОБ - химического аналога фактора di - на структуру моноламелярных липосом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бактериальная культура не является простой суммой клеток, а обладает рядом свойств и особенностей, которые у отдельно взятых клеток отсутствуют. Понимание сложной структурированной организации природной бактериальной популяции в пространстве и во времени базируется на изучении различных механизмов взаимодействия клеток. Функционирование бактериальной культуры как единой саморегулируемой системы определяется, в том числе, влиянием ауторегуляторных метаболитов, среди которых большой интерес представляют аутоиндукторы анабиоза (факторы d|) и аутоиндукторы автолиза (факторы d2), контролирующие рост микроорганизмов и этапность основных стадий их онтогенетического развития.

В нашей работе было продолжено успешное изучение механизмов действия этих ауторегуляторов и выявление их регуляторных функций на популяционном уровне при межклеточных взаимодействиях в развивающихся микробных культурах и их ассоциациях. Мы обнаружили, что наряду с уже исследованными свойствами (описанными в литобзоре), факторы d| являются естественными структурными модификаторами макромолекул ферментов. Поэтому изменение свойств ферментов в их комплексах с факторами d| (АОБ) и лабильность самих комплексов в зависимости от изменений молярных соотношений белок-АОБ, качественного состава АОБ, а также физико-химических условий окружения могут определять новый уровень регуляции физиологической активности микробных культур и их функционирования in situ.

Выбранные объекты исследования являлись важными биотехнологическими культурами. Так, регуляция фенотипической диссоциации была исследована на бактериях Bacillus cereus, шт. 504, относящихся к группе бацилл с энтомопатогенными свойствами и применяемых на практике для утилизации бытовых отходов. Регуляторные механизмы реализующие диссоциативные переходы до сих пор неизвестны. Мы предположили, что фактор d| может проникать с определенной скоростью внутрь эндоспоры и, обладая функциями химических шаперонов, изменяющих конформацию белковых биополимеров и, таким образом, их функциональную активность, регулировать экспрессию определенных регулонов по средствам структурной модификации о-факторов РНК-полимеразы, или непосредственно взаимодействовать с ДНК. Возможно также, что, обладая функциями естественных структурных модификаторов мембран и влияя на липид-белковые взаимодействия в репликативных центрах, ассоциированных с мембранной, факторы d| тем самым могут передавать сигнал внутрь эндоспоры. В результате проведенных исследований нам удалось разработать приемы позволяющие проявлять широкий спектр диссоциантов для скрининга наиболее эффективных продуцентов микробных синтезов, и, напротив, стабилизировать определенный фенотип с необходимыми признаками для биотехнологических целей или хранения микроорганизмов ex situ.

Для исследования регуляции роста и образования покоящихся форм были использованы экстремофильные галоалкалофильные сероокисляющие бактерии Thioalkalivibrio versutus, шт. AL2 и Thioalkalimicrobium aerophilum, шт. AL3, участвующие в промышленном процессе нефтепереработки на стадии очистки содового буфера от серосодержащих соединений. Обнаружение системы ауторегуляции, включающей факторы d| и d2 у этих бактерий ещё раз подтвердило ее универсальность для микроорганизмов различных таксономических групп. Наряду с этим удалось разработать способы стимуляции роста галоалкалофильных сероокисляющих бактерий (сокращение лаг-фазы, увеличение удельной скорости роста и численности жизнеспособных клеток) с помощью искусственно создаваемого в среде дисбаланса факторов d|/d2, что имеет огромный практический интерес, так как позволяет повысить эффективность промышленного процесса. Была решена еще одна биотехнологическая задача: это поддержание культур сероокисляющих бактерий, для которых не описаны специализированные покоящиеся формы. Были подобраны условия образования покоящихся форм (типа ЦРК) в циклах развития культур сероокисляющих бактерий, в их автолизирующихся клеточных суспензиях, а также под действием экзогенно вносимых химических аналогов аутоиндукторов анабиоза (АОБ).

Таким образом, изучение ауторегуляторной системы с участием факторов d| и d2 позволило предложить схемы практического использования этих биологически активных веществ (их химических аналогов) для направленной регуляции фенотипической диссоциации микроорганизмов, их роста и образования покоящихся форм. Использование выявленных закономерностей ауторегуляции развития микробных культур расширяет перспективы биотехнологических производств.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лойко, Наталия Геннадиевна, 2003 год

1. Aizenmctn Е., Engelberg-Kulka Н., Glaser G. An Escherichia coli chromosomal "addiction module" regulated by 3',5'-bispyrophosphate: a model for programmed bacterial cell death // Proc. Nail. Acad Sci. USA. 1996. V. 93. P. 6059-6063.

2. Allen P.J., Dunkle LD. Natural activators and inhibitors of spore germination. Morphological and biochemical events in plant-parasite interaction. Tokio: Phytopathol. Soc. Japan. 1971. P. 23-58.

3. AUoingG., Martin В., Granadel C., Claveris J.P. Development of competence in Streptococcus pneumoniae: pheromone autoinduction and control of quorum-sensing by the oligopeptide permease // Mol. Microbiol. 1998. V. 21. № l.P. 75-83.

4. Arakawa Т., Timasheff S. N. Preferential interactions of proteins with solvent components in aqueous amino acid solutions I I Arch. Biochem. Biophys. 1983. V. 224. P. 169-177

5. Bacteria as multicellular organisms / Eds. Shapiro J.A., Dworkin M. New York: Oxford. Univ. Press, 1997.

6. Bainton N.J., Stead P., Chhabra S.R, Bycroft B.W., Salmond G.P.C., Stewart G.S.A.B., Williams P. N-(3-Oxohexa-noyl)-L-homoserine lactone regulates carbapenem antibiotic production in Erwinia carotovora И Biochem. J. 1992a. V. 288. P. 997-1004.

7. Bakal С. J., Davies J.E. No longer an exclusive club: eukaryotic signalling domains in bacteria// Trends in Cell Biology. 2000. V. 10. № 1. P. 32-38.

8. Bassler B.L., Wright M., Silverman M.R. Multiple signalling systems controlling expression of luminescence in Vibrio harveyi: sequence and function of genes encoding a second sensory pathway // Mol. Microbiol. 1994a. V. 13. P. 273-286.

9. Bassler B.L, Wright M., Silverman. M.R. Sequence and function of LuxO, a-negative regulator of luminescence in Vibrio harveyi II Mol. Microbiol. 19946. V. 12.P.403-412.

10. Biochemistry of bacterial growth / Eds. Mandelstam J., McQuillen K., Daves I. London etc.: Blackwell Sci. Publ., 1982.

11. Biophoton emission. Multi-author review // Experientia. 1988. V. 44. № 7. P. 543-630.

12. Biophotonics (Non-equilibrium and coherent systems in biology, biophysics and biotechnoligy) // Proc. Int. Conf. Dedicated 120th birthday in A.G. Gurwitsh. Moscow: Bioinform cervices Co., 1995.

13. Boettcher K.J., Ruby E.G. Detection and quantification of Vibrio fischeri autoinducer from symbiotic squid light organs // J. Bacteriol. 1995. V.177. P. 1053-1058.

14. Bowden M.G., Kaplan H.B. The Myxococcus xanthus lipopolysaccharide O-antigen is required for social motility and multicellular development // Mol. Microbiol. 1998. V. 30. № 2. P. 275-284.

15. Boylan M., Graham A.F., Meighen E.A. Functional identification of the fatty acid reductase components encoded in the luminescence operon of Vibrio fischeri U J. Bacteriol. 1985. V. 163. P. 1186-1190.

16. Bridges B.A. DNA turnover and mutation in resting cells // BioEssays. 1998. V. 19. P. 347-351.

17. Brown L.H., Williams K.L. Gradients in the expression of cell surface glycoprotein in a simple tissue, the Dictyostellium discoideum slug // J. Gen. Microbiol. 1993. V. 139. P. 847-853.

18. Burbulys D., Trach K.A., Hoch J.A. Initiation of sporulation in B. subtilis is controlled by a multicomponent phosphorelay // Cell. 1991. V. 64. P. 545-552.

19. Callahan S.M., Dunlap P.V. LuxR- and acyl-homoserine lactone-controlled non-lux genes define a quorum-sensing regulon in Vibrio Jischeri И J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 2811-2822.

20. Cha С., Gao P., Chen Y.C., Shaw P.D., Farrand S.K. Production of acyl-homoserine lactone quorum-sensing signals by Gram-negative plant-associated bacteria //Mol. Plant-Microbe Interact. 1998. V. 11. P. 1119-1129.

21. Charpac M., Dedonder R. Production d'un "facteur competence" soluble par Bacillus subtilis Marburg 168 // Compt. Rend. Acad. Sci. 1965. V. 260. №21. P. 5638-5641.1..Clewell D.B. Bacterial Conjugation. New York: Plenum.1991.

22. Сlewell D.B. Bacterial sex pheromone-induced plasmid transfer // Cell. 1993. V. 73. P. 9-12.

23. Dibb N.J., Downie J.A., Brewin NJ. Identification of a rhizosphere protein encoded by the symbiotic plasmid of Rhizobium leguminosarum И J. Bacteriol. 1984. V. 158. P. 621-627.

24. Dobrzanski W., Osowiecku H. Isolation and some properties of the competence factor from group H Streptococcus strain Challis И J. Gen. Microbiol. 1967. V. 48. № 2. P. 299-304.

25. Driks A. Bacillus subtilis spore coat // Microbiol. Molecular Biol. Rev. 1999. V. 63. № l.P. 1-20

26. Dubncru D. Genetic competence in Bacillus subtilis //Microbiol. Rev. 1991. V. 55. № 3. P. 395-424.

27. AO.Dunlap P. V., Greenberg E.P. Control of Vibrio fischeri lux gene transcription by a cyclic AMP receptor protein-LuxR protein regulatory circuit // J. Bacteriol. 1988. V. 70. P. 4040-4046.

28. Dunlap P. V., RayJ.M. Requirement for autoinducer in transcriptional negative autoregulation of the Vibrio fischeri luxR gene in Escherichia coli И J. Bacterial. 1989. V.171. P. 3549-3552.

29. Dunn O.K., Michaliszyn G.A., Bogacki l.G., Meighen E.A. Conversion of aldehyde to acid in the bacterial bioluminescent reaction // Biochemistry. 1973. V. 12. P. 4911-4918.

30. Dunny G.M., Craig R.A., Carron R.L.t Clewell D.B. Plasmid transfer in Streptococcus faecalis: Production of multiple pheromones by recipients // Plasmid. 1979. V. 2. P. 454-465.

31. Dunny G.M., Funk C., Adsit J. Direct stimulation of the transfer of antibiotic resistance by sex pheromones in Streptococcus faecalis II Plasmid. 1981. V. 6. P. 270-278.

32. AS.Dunny G.M., l^eonard B.A.B. Cell-cell communication in gram-positive bacteria // Annu. Rev. Microbiol. 1997. V. 51. P. 527-564.

33. Dunny G.M., Leonard B.A.B., Hedberg P.J. Pheromone-inducible conjugation in Enterococcus faecalis: interbacterial and host-parasite chemical communication II J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 1-2.

34. Dworkin M. Recent advances in the social and developmental biology of the myxobacteria II Microbiol Rev. 1996. V. 60. C. 70-102.

35. Dworkin M, Gibson S.M. A system for studying rapid microbial morphogenesis: Rapid formation of mycrocysts in Myxococcus xanthus II Science. 1964. V. 146. P. 243-245.

36. A9.Eberhard A., Burlingame A.L., Eberhard C., Kenyon G.L., Nealson K.H., Oppenheimer N.J. Structural identification of autoinducer of Photobacterium fischeri luciferase // Biochemistry. 1981. V. 20. P. 2444-2449.

37. Errington J. Sporulation in Bacillus subtilis: regulation of gene expression and control of morphogenesis // Microbiol. Rev. 1993. V. 57.№ 1. P. 1-33.

38. Freeman J.A., Bassler B.L. A genetic analysis of the function of LuxO, a two-component response regulator involved in quorum sensing in Vibrio harveyi H Mol. Microbiol. 19996. V. 31. P. 665-677.

39. Freeman J.A., Bassler B.L. Sequence and function of LuxU: a two-component phosphorelay protein that regulates quorum sensing in Vibrio harveyi // J. Bacteriol. 1999a. V. 181. P. 899-906.

40. Freeman J.A., Lilley B.N., Bassler. B.L. A genetic analysis of the functions of LuxN: a two-component hybrid sensor kinase that regulates quorum sensing in Vibrio harveyi/I Mol. Microbiol. 2000. V. 35. P. 139-149.

41. Fuqua W.C., Winans S.C., Greenberg E.P. Quorum sensing in bacteria: the LuxR-Luxl family of cell density-responsive transcriptional regulators // J. BacterioL 1994. V. 176. № 2. P. 269-275.

42. Gazotti P., Peterson S. W. Lipid requirement of membrane-bound enzymes II J. Bioenerg. Biomembr. 1977. V. 9. № 6. P. 373-386.

43. Gerth K., Metzger R., Reichenbach H. Induction of in Stigmatella aurantiaca (myxobacteria): Inducers and inhibitors of myxospore formation, and mutants with a changed sporulation behavior H J. Gen. Microbiol. 1993. V. 139. №4. P. 865-871.

44. Gerth K.t Reichenbach H. Induction of myxospore formation in Stigmatella aurantiaca (Myxobacteriales). General characterization of the system II Arch. Microbiol. 1978. V. 117. P. 173-179.

45. Gilson L., Kuo A., Dunlap P. V. AinS and a neiw family of autoinducer synthesis proteins//./. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 6946-6951.

46. A.Govan J.R.W., Deretic V. Microbial pathogenesis in cystic fibrosis: mucoid Pseudomonas aeruginosa and Burkholderia cepacia II Microbiol. Rev. 1996. V. 60. P. 539-574.

47. Graf J., Ruby E.G. Host-derived amino acids support in proliferation of symbiotic bacteria// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. P. 1818-1822.

48. Green D.R. Apoptotic pathways: the roads to ruin // Cell. 1998. V. 94. P. 695698.

49. Greenberg E.P., Winans S., Fuqua C. Quorum sensing by bacteria // Ann. Rev. Microbiol. 1996. V. 50. P. 727-751.

50. Gubernator J., Stasiuk M., Kozubek A. Dualeffect of alkylresorcinols, natural amphiphilic compounds, upon liposomal permeability // Biochim. Biophys. Acta. 1999 № 1418 C. 253-260.

51. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour // J. Ibeor. Biol. 1964. V. 7. P. 1-52.

52. Hastings J.W. Bacterial bioluminescence: an overview // Methods Enzymol. 1978. V. 57. P. 125-135.

53. Havarstein L.S, Morrison D.A. Quorum-sensing and peptide pheromone in streptococcal competence for genetic transformation // Eds. Dunny C.M., Winans S.C. Washington: American Society for Microbiology Press. 1999. P. 9-26.

54. Janzon L., Lofdahl S., Arvidson S. Evidence for the coordinate control of alpha-toxin and protein A in Staphylococcus aureus H FEMS Microbiol. Lett. 1986. V. 33. P.193-198.

55. Kaiser D. Control of multicellular development: Dictyostelium and Myxococcus H Annu. Rev. Genet. 1986. V. 20. C. 539-566.

56. Kaiser D., Losick R. How and why bacteria talk to each other // Cell. 1993. V. 79. P. 873-885.

57. Kaplan H.B., Eberhard A., Widrig C., Greenberg E.P. Synthesis of N-3-oxo4,5-3H2.-hexanoyl-homoserine lactone: biologically active tritium-labelled Vibrio Jischeri autoinducer // J. Labelled Compounds and Radiopharm. 1985. V. 22. P. 387-395.

58. Kell D.G., Kaprelyants A.S., Grafen A. Pheromones, social behaviour and the functions of secondary metabolism in bacteria // Tree. 1995. V. 10. P. 126-129.

59. Kennedy B.K., Guartente L. Genetic analysis of aging in Saccharomyces cerevisiae // Trends Gen. 1996. V. 12. P. 355-359.

60. S6.Kim S.K., Kaiser D. C-factor has distinct aggregation and sporulation thresholds during Myxococcus xanthus development II J. Bacterial. 1991. V. 173. P. 1722-1728.

61. W.Kim S.K., Kaiser D. Purification and properties of Myxococcus xanthus C-factor, an intercellular signaling protein // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 3635-3639.

62. Kornblum J., Kreiswirth ВProjan S., Ross H., Novick R. agr: a polycistronic locus regulating exoprotein synthesis in Staphylococcus aureus I I In Molecular Biology of Staphylococci. / eds. Novick R.P. New York: VCH, 1990. pp. 373402.

63. Kozubek A., Stanisxaw P., Czerwonka A. Alkylresorcinols are abundant lipid components in different strains of Azotobacter chroococcum and Pseudomonas spp. II J. Bacteriol. 1996. V. 178. №14. P. 4027-4031.

64. Kozubek A., Tyman John H.P. Resorcinolic lipids, the natural non-isoprenoid phenolic amphiphiles and their biological activity I I Chemical Rev. 1999. V. 99. P.l-31.

65. Kuo A., Callahan S.M., Dunlap P.V. Modulation of luminescence operon expression by N-octanoyl-L-homoserine lactone in ainS mutants of Vibrio fischeri II J. Bacteriol. 1996. V. 178. P. 971-976.

66. Lebeau C., Vandenesch F., Greenland T.t Novick R.P., Jerome E. Coagulase expression in Staphylococcus aureus is positively and negatively modulated by an agr-dependent mechanism II J. Bacteriol. 1994. V. 176. P. 5534-5536.

67. Lee M., Morrison D.A. Identificstion of a new regulator in in Streptococcus pneumoniae linking quorum sensing to competence for genetic transformation II J. Bacteriol. 1999. V. 181. № 16. P. 5004-5016.

68. Lipkin R. Bacterial chatter. How patterns reveal clues about bacteria's chemical communication I I Sci. News. 1995. V. 147. P. 136-141.

69. Lithgow J.K., Wilkinson A., Hardman A., Rodelas В., Wisniewski-Dye F., Williams P., Downie J.A. The regulatory locus cinRI in Rhizobium leguminosarum controls a network of quorum-sensing loci // Mol. Microbiol. 2000. V. 37. P. 81-97.

70. Lorenz M.G., Wackernagel W. Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the enviroment // Microbiol. Rev. 1994. V. 5. № 3. P. 563602.

71. Losick R., Kaiser IX Why and how bacteria communicate // Sci. Amer. 1997. February. P. 68-73.

72. Lowry ()., Rosebrough N., Farr A., Randall R. Protein measurement with the Folin phenol reagent// J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

73. Magnuson R., Solomon J., Grossman A.D. Biochemical and genetic characterization of a competence pheromone from B. subtilis II Cell. 1994. V. 77. P. 207-216.

74. Mamson M.D., Armitage J.D., Hoch J.A., Macnab R.M. Bacterial locomotion and signal transduction II J. Bacteriol. 1998. V. 180. № 5. P. 10091022.

75. Manvil C., Kaiser D. Purinecontaining compounds, including с AMP, induce fruiting of Myxococcus xanthus by nutritional imbalance II J. Bacteriol. 1980. V. 141 P. 374-377.

76. McGowan S.J., Sebaihia M., Porter L.E., Stewart G.S.A.B., Williams P., Bycroft B.W., Salmond, G.P.C. Analysis of bacterial carbapenem antibiotic production genes reveals a novel p-lactam biosynthesis pathway // Mol. Microbiol. 1996. V. 22. P. 415-426.

77. McKnight S.L., Iglewski B.H., Pesci E.C. The Pseudomonas quinolone signal regulates rhl quorum sensing in Pseudomonas aeruginosa II J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 2702-2708.

78. Miyamoto C.M., Lin Y.H., Meighen E.A. Control of bioluminescence in Vibrio fischeri by the LuxO signal response regulator I I Mol. Microbiol. 2000. V. 36. P. 594-607.

79. Morfelclt E., Taylor D., Gabain A.V., Arvidson S. Activation of alpha-toxin translation in Staphylococcus aureus by the trans-encoded antisense RNA, RNA111 // EMBOJ. 1995. V. 14(18) P. 4569-4577.

80. Mori M., Sakagami Y., Ishii Y., Isogai A., Kitada C. Structure of cCFlO, a peptide sex pheromone which induces conjugative transfer of the Streptococcus faecalis tetracycline resistance plasmid, pCFlO J! J. Biol. Chem. 1988. V. 263. P. 14574-14578.

81. Mutzel R. Introduction. Molecular biology, growth and development of the cellular slime mold Dictyostellium discoideum // Experientia. 1995. V. 51. № 12. P. 1103-1110.

82. Nasser W, Bouillant M.L., Salmond G.t Reverchon S. Characterization of the Erwinia chrysanthemi expI-expR locus directing the synthesis of two N-acyl-homoserine lactone signal molecules // Mol. Microbiol. 1997. V. 29. P. 1391-1405.

83. Nealson K.H. Autoinduction of bacterial luceferas: Occurence, mechanism and significance 11 Arch. Microbiol. 1977. Bd. 122. S. 73-79.

84. Nealson K.H. Isolation, indentification and manipulation of luminous bacteria II Meth. Enzymol. 1978. V. 57. P. 153-166.

85. Nealson K.H., Hastings J.W. Bacterial bioluminescence: its control and ecological significance I I Microbiol. Rev. 1979. V. 43. P. 496-518.

86. Nicas T.I., Iglewski B.H. The contribution of exoproducts to virulence of Pseudomonas aeruginosa II Can. J. Microbiol. 1985. V. 31. P. 387-392.

87. Оке V., Long S.R. Bacteroid formation in the Rhizobium-legume symbiosis // Curr. Opin. Microbiol. 1992. V. 2. P. 641-646.

88. Orr W.C. Senescence: In search of causality // Develop. Genetics. 1996. V. 18. P.93-98.

89. Pakula R., Cybulska J., Walczak W. The effect of environmental factors on transformability of a Streptococcus U Acta Microbiol. Polonica. 1963. V. 12. № 4 P. 245-258.

90. Pakula R., Piechovska M., Bankowska E., Walczak W. A characteristic of DNA mediated transformation of two streptococcal strains // Acta Microbiol. Polonica. 1962. V. 11. №3 P. 205-221.

91. Pape H., Rehm H.-J., eds. Biotechnology. Vol. 4. Microbial Products II / Series eds. Rehm H.-J., Reed G. Weinheim: VCH Verlagsgesellschaft, 1986. 673pp.

92. Parkinson J.S., Kofoid E.C. Communication modules in bacterial signalling proteins И Annu. Rev. Genet. 1992. V. 26. P. 71-112.

93. Peng H.L., Novick R.P., Kreiswirth В., Kornblum J., Schlievert P. Cloning characterization, and sequencing of an accessory gene regulator (agr) in Staphylococcus aureus I I J. Bacteriol. 1988. V. 170(9). P. 4365—4372.

94. Perego M. A peptide export-import control circuit modulating bacterial development regulates protein phosphatases of the phosphorelay // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. №16. P. 8612-8617.

95. Perombelon M.C.M., Kelman A. Ecology of the soft rot erwinias II Annu. Rev. Phytopathol. 1980. V. 18. P. 361-387.

96. Perret X., Staechelin C., Broughton W.J. Molecular basis of symbiotic promiscuity И Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2000. V. 64. P. 180-201.

97. Pesci E.C., Milbank J.B.J., Pearson J.P., McKnight S., Kende A.S., Greenberg E.P., Iglewski B.H. Quinolone signaling in the cell-to-cell communication system of Pseudomonas aeruginosa I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 11229-11234.

98. Pesci E.C., Pearson J.P., SeedP.C., Iglewski B.H. Regulation of las and rhl quorum sensing in Pseudomonas aeruginosa // J. Bacteriol. 1997. V. 179. P. 3127-3132.

99. Pestova E. V., Havarstein L.S., Morrison D.A. Regulation of competence for genetic transformation in Streptococcus pneumoniae by an autoinduced peptide and a two-component regulatory system H Mol. Microbiol. 1996. V. 21. № 4. P. 853-862.

100. Pfenning N., Lippert K.D. Uber das Vitamin B12 bedurfnis phototropher Schwefel bacterien// Arch. Microbiol. 1966. V. 55. P. 245-256.

101. Plaza del Pino I. M, Sanchez-Ruiz J. M. An osmolyte effect on the heat capacity change for protein folding // Biochemistry. 1995. V. 34. P. 8621-8634.

102. Pontius L.T., Clewell D.B. Regulation of the pADl-encoded sex pheromone response in Enterococcus faecalis: Nucleotide sequence analysis of traA // J. Bacteriol. 1992. V. 174. P. 1821-1827.

103. Popp F.A., Li K.H., Mei W.P., Galle M., Neurohr R. Physical aspects of biophotons // Experientia. 1988. V. 44. № 7. p. 576-585.

104. Py В., Barras F., Harris S., Robson N., Salmond G.P.C. Extracellular enzymes and their role in Erwinia virulence // Methods Microbiol. 1998. V. 27. P. 158-168.

105. QuY., Bolen C. L., Bolen D. W. Osmolyte-driven contraction of a random coil protein// Proc. Natl. Acad. Set. USA. 1998. V. 95. P. 9268-9273.

106. Quickenden T.I., Tilbury R.N. An attempt to stimulate mitosis in Saccharomuces cerevisiae with the ulltraviolet luminescence from exponential phase cultures of this yeast // Radiation Res. 1985. V. 102. P. 254-263.

107. RaffM. Cell suicide for beginners // Nature. 1998. V. 396. P. 119-122.

108. Rahn O. Invisible radiations of organisms. Berlin: Gebruder Borntaeger, 1936.

109. Rahn O. Uber den Einfluss der Stoffwechselprodukte auf das Wachstum der Bacterien. // Zbl. Bakteriol. Parasitenk. 1906. B. 16. S. 417-429.

110. Raina J., Ravin A. Switches in macromolecular synthesis during induction of competence for transformation of Streptococcus sanguis H Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. № 10. P. 6062-6066.

111. ReissingJ.L, Glasgow I.E. Mucopolysaccharide which regulates growth in NeurosporaltJ. Bacteriol. 1971. V. 106. P. 882-889.

112. Reusch R.N., Sadoff H.L. 5n-Alkylresorcinols from encysting Azotobacter vinelandii: Izolation and characterization H J. Bacteriol. 1979. V. 139. P. 448453.

113. Reverchon S., Bouillant M. L., Salmond G., Nasser W. Integration of the quorum-sensing system in the regulatory networks controlling virulence factor synthesis in Erwinia chrysanthemi II Mol. Microbiol. 1998. V. 29. P. 14071418.

114. Rivet M.M. Investigation into the Regulation of Exoenzyme Production in Erwinia carotovora subspecies carotovora. PhD Thesis. University of Warwick. 1998.

115. Rosenbluh A., Rosenberg E. Role of autocide AMI in development of Myxococcus xanthus И J. Bacteriol. 1990. V. 172. P. 4307-4314.

116. Rosson R.A., Nealson K.H. Autoinduction of bacterial bioluminescence in a carbon limited chemostat I I Arch. Microbiol. 1981. Bd. 129. S. 299-304.

117. Ruby E.G., Nealson K.H. Symbiotic association of Photobacterium fischeri with the marine luminous fish Monocentris japonica: a model of symbiosis based on bacterial stadies I I Biol. Bull. 1976. V. 151. P. 574-586.

118. Ruby E.G. The Euprymna scolopes Vibrio fischeri simbiosis a biomedical model for the study of bacterial colonization of ani tissue // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 1999. V. 1. P. 13-21.

119. Sadoff H.L. Heat resistance of spore enzymes // J. Appl. Bacteriol. 1970. V. 33. P. 130-140.

120. Salmond G.P.C., Bycroft ВЖ, Stewart C.S.A.B., Williams P. The bacterial "enigma": cracking the code of cell-cell communication // Mol. Microbiol. 1995. V. 16. №4. P. 615-624.

121. Sandermann H. Regulation of membrane enzymes by lipids // Biochim. Biophys. Acta. 1977. V. 515. № 3. P. 209-237.

122. Santor M. M., Liu Y., Khan S. M. A., Hou L. and Bolen D. W. Increased thermal stability of proteins in the presence of naturally occurring osmolytes. // Biochemistry. 1992. V. 31. P. 5278-5283.

123. Shadel G.S., Baldwin Т.О. The Vibrio fischeri LuxR protein is capable of bidirectional stimulation of transcription and both positive and negative regulation of the luxR gene II J. Bacterial. 1991. V. 173. P. 568-574.

124. Shapiro J.A. The significances of bacterial colony patterns // BioEssays. 1995. V. 17. № 7. P. 597-607.

125. Shimkets L.J. Social developmental biology of the myxobacteria // Microbiol. Rev. 1990. V. 54. P. 473-501.

126. Shimkets L.J., Dworkin M. Excreted adenosine is a cell-density signal for the initiation of fruiting body formation in Myxococcus xanthus H Devel. Biol. 1981. V. 84. P. 51-60.

127. Shub A.B. Bacterial altruism? // Curr. Biol. 1994. V. 4. № 6. P. 555-556.

128. Solomon J.M., Grossman A.D. Who's competent and when: regulation of natural genetic competence in bacteria I I Trends Genet. 1996. T. 12. № 1. P. 150-155.

129. Solomon J.M., Magnuson R., Srivastava A., Grossman A.D. Convergent sensing pathways mediate response to two extracellular competence factors in Bacillus subtilis I I Gene Dev. 1995. V. 9. P. 547-558.

130. Sorokin D.Yu., Bonciu H., Van Loosdrecht M, Kuenen J.G. Growth physiology and competitive interaction of obligately chemolithoautotrophic, haloalkaliphilic, sulfur-oxidizing bacteria from soda lakes I I Extremophiles. 2003. {in press).

131. Sorokin D.Yu., Robertson L.A., Kuenen J.G. Isolation and characterization of alkaliphilic, chemolithoautotrophic, sulphur-oxidizing bacteria // Antonie van Leeuwenhoek. 20006. V. 77. P. 251-260.

132. Stephens K. Pheromones among prokaryotes // CRC Grit. Rev. Microbiol. 1986. V. 13. №4., P. 308-344.

133. Stok J.B., Ninfa A.J., Stosk A.N. Protein phosphorilation and regulation of adaptive responses in bacteria II Microbial. Rev. 1989. V. 53. № 4. P. 450-490.

134. Sussman A.S., Southit H.A. Dormancy in microbial spores // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1973. V. 24. P. 311-315.

135. Swartzman E., Kapoor S., Graham A.F., Meighen E.A. A new Vibrio fischeri lux gene precedes a bidirectional termination site for the lux operon // J. Bacteriol. 1990. V. 172. P. 6797-6802.

136. Taddei F., Halliday J.A., Matic I., Radman M. Genetic analysis of mutagenesis in aging Escherichia coli colonies // Mol. Gen. Genet. 1997. V. 256. P. 277-281.

137. TatzeltJ., Prusiner S.B., Welch W.J. Chemical chaperones interfere with the formation of scrapie prion protein // EMBO J. 1996. V. 15. № 23. P. 63636373.

138. Taya Y., Tanaka Y., Nishimura S. 5'-AMP is a direct precursor of cytokinin in Dictyostelium discoideum И Nature. 1978. V. 271. P. 545-546.

139. The bacterial spore I I Eds. Gould G.W., Hurst A. London: Academic Press, 1969. P. 369-381.

140. Thomson N.R., Thomas J.D.t Salmond G.P.C. Virulence determinants in the bacterial phytopathogen Erwinia // Methods Microbiol. 1999. V. 29. P. 347426.

141. Tomasz A., Hotchkiss R. Regulation of the transformability of pneumococcal cultures by macromolecular cell products // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1964. V. 51. № 3. P. 480-486.

142. Tomasz A., Mosser J. On the nature of the pneumococcal activator substance I I Proc. Natl. Acad Sci. USA. 1966. V. 55. № 1. P. 58-66.

143. Tomich P.K., An F.Y., Damle S.P., Clewell D.B. Plasmid related transmissibility and multiple drug resistance in Streptococcus faecalis subspecies zymogenes strain DS16 I I Antimicrob. Agents Chemother. 1979. V. 15. P. 828-830.

144. Traynor D., Kay R.R. The D.IF-1 signalling system in Dictyostelium -metabolism of the signal 11 J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 5291-5297.

145. Varon M, Teitz A., Rosenberg E. Myxococcus xanthus autocide AMI I I J. Bacteriol. 1986. V. 167. P. 356-361.

146. Velicer G., Kroos L.t Lenski R.E. Developmental cheating in the social bacterium Myxococcus xanthus H Nature. 2000. V. 404. C. 598-601.

147. Vijayakumar M.N., Morrison D.A. Localization of competence-induces proteins in Streptococcus pneumoniae II J. Bacteriol. 1986. V. 165. № 2. P. 689-695.

148. Vining L.C. Secondary metabolites II Annu.Rev. Microbiol. 1990. V. 44. P. 395-427.

149. Visick K.L., McFall-Ngai M.J. An exclusive contrast specificity in the Vibrio fischeri Euprymna scolopes partnerst. I I J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 1779-1787.

150. Wainwright M. Microbiology's "misterious raysn 11SGM Quarterly. 1994. Febr. 3-5.

151. Wainwright M., Killham K., Russell C.t GravstonJ. Partial evidence for the existence of mitogenetic radiation II Microbiology. 1997. V. 143. № 1. P. 1-3.

152. Wang N., Soderbom F., Anjard C„ Shaulsky G., Loom is W.F. SDF-2 induction of terminal differentiation in Dictyostelium discoideum is mediated by the membrane-spanning sensor kinase DhkA // Mol. Cell. Biol. 1999. V. 19. P. 4750-4756.

153. Ween O., Gaustad P., Havarstein L.S. Identification of DNA binding sites for ComE, a key regulator of natural competence in Streptococcus pneumoniae И Mol. Microbiol. 1999. V. 33. №4. P. 817-827.

154. Whitehead N.A., Barnard A.M.L., Slater H., Simpson N.J.L., Salmond G.P.S. Quorym-sensing in Gram-negative bacteria // FEMS Microbiol. Rev. 2001. V. 25. P. 365-404.

155. Whiteley M., Lee K.M., Greenberg E.P. Identification of genes controlled by quorum sensing in Pseudomonas aeruginosa H Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 13904-13909.

156. Wiggins P. M. Role of water in some biological processes I I Microbiol. Rev. 1990. V.54.P. 432-449.

157. Will D., Wu S.S., Kaiser D. Contact stimulation of Tgll and type IV pili in Myxococcus xanthus И J. Bacteriol. 1998. V. 180. № 3. P. 759-761.

158. Wireman, J. W., Dworkin M. Developmentally induced autolysis during fruiting body formation by Myxococcus xanthus. II J. Bacteriol. 1977. V. 129. P. 798-802.

159. Wirth R., Friesenegger A., Horaud T. Identification of newsex pheromone plasmids in Enterococcus faecalis I I Mol. Gen. Genet. 1992. V. 233. P. 157— 160.

160. Wirth R., Muschall A., Wanner G. The role of pheromones in bacterial interactions 11 Trends Microbiol. 1996. V. 4. №. 3. P. 96-103.

161. Yagi Y., Kessler R.E., Shaw J.H., Lopatin D.E., An F, Clewell D.B. Plasmid content of Streptococcus faecalis strain 39-5 and identification of a pheromone (cPDl)-induced surface antigen И J. Gen. Microbiol. 1983. V. 129. P. 12071215.

162. Yarmolinsky M.B. Programmed cell death in bacterial populations // Science. 1995. V. 267. P. 836-837.

163. Айсина Р.Б., Казанская Н.Ф., Луксшева E.B., Березин И.В. Получение и свойства микрокапсулированного а-хим отри пси на // Биохимия. 1976. Т. 41. №9. С. 1656-1661.

164. Акайзин E.G., Воскун С.Е., Панова JI.А., Смирнов С.Г. Гетерогенность популяции Escherichia coli в процессе индуцированного автолиза // Микробиология. 1990. Т. 59. С. 283-288.

165. Антонов В.Ф. Липидные поры: стабильность и проницаемость мембран // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 10.С. 10-17.

166. Антонов В.Ф., Смирнова Е.Ю., Шевченко Е.В. Липидные мембраны при фазовых преврщениях. М.: Наука, 1992. С. 125

167. Ануфриев Л.Ф. К вопросу о диссоциации в культуре В. thuringiensis var. dendrolimus в жидких и твердых средах. В кн. Биология микроорганизмов и их использование в народном хозяйстве. Иркутск. 1979. С. 118-121.

168. Бабский В.Г. Явление самоорганизации у бактерий на клеточном и популяционном уровнях // Нелинейные волны. Динамика и эволюция. 1989. С. 299-303.

169. Бабусенко Е. С., Эль-Регистан Г.И., Градова Н. Б., Козлова А.Н., Осипов Г.А. Исследование мембранотропных ауторегуляторных факторов метанокисляющих бактерий // Успехи химии. 1991. Т. 60. Вып. 11. С. 2362-2373.

170. Батраков С.Г. Эль-Регистан Г.И., Придачина Н.Н., Ненашев В.А., Козлова А.Н., Грязнова М.Н., Золотарева И.Н. Тирозол — ауторегуляторный фактор dj дрожжей Saccharomyces cerevisiae Н Микробиология. 1993. Т. 62. Вып. 4. С. 633-638.

171. Батраков С.Г., Придачина Н.Н., Кругляк Е.Б. и др. Необычный полиольный липид, 2-С-с1-талопиранозил-5-алкил-(С19-С21)-резорцин, из азотфиксирующей бактерии Azotobacter chroococcum tt Биоорг. химия. 1982. Т. 8. С. 980-986.

172. Билич Г.Л., Катинас Г.С., Назарова Л.В. Цитология. СПб.: Деан, 1999. 112 с.

173. Биология Bacillus brevis var G.-B. М.: Изд-во МГУ. 1968. С. 191.

174. Биохимия гормонов и гормональной регуляции. / Под. Ред. Н.А. Юдаева. М.: Наука, 1976.

175. Браупштет А.Е. Процессы и ферменты клеточного метаболизма. М.: Наука, 1987. 548 с.

176. Варфоломеев С.Д., Калюжный С.В. Кинетические основы микробиологических процессов. М.: Высшая школа, 1990. 296с.

177. Геннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции. М.: "Мир". 1997. 624 с.

178. Гительзон И.И., Родичева Э.К., Медведева С.Е., Примакова Г.А., Барцев С.И., Кратасюк Г.А., Петушков В.Н., Межевикин В.В., Высоцкий Е.С., Заворцев В.В., Кратасюк В.А. Светящиеся бактерии. Новосибирск: Наука, 1984. 278с.

179. Головлев Е.Л. Академик Николай Дмитриевич Иерусалимский (19011967) И Микробиология. 1999а. Т. 68. № 6. С. 800-808.

180. Головлев Е.Л. Введение в биологию стационарной фазы бактерий: механизм общего ответа на стрессы И Микробиология. 19996. Т. 68. № 5. С. 623-631.

181. Головлев ЕЛ. Метастабильность фенотипа у бактерий // Микробиология. 1998. Т. 67. № 2. С. 149-155.

182. Гордеев К.Ю., Битков В.В., Придачииа И.И., Ненашев В.А., Батраков С.Г. Бактериальные 5-н-алкил-(С19-С21)резорцины неконкурентные ингибиторы фосфолипазы Аг // Биоорг. химия. 1991. Т. 17. №10. С. 13571364.

183. Грачева И.М., Грачев Ю.П., Мосичев М.С. Лабораторный практикум по технологии ферментных препаратов. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1982. С. 41-43.

184. Гурвич А.А. Проблема митогенетического излучения как аспект молекулярной биологии. М.: Медицина, 1968.

185. Гурвич А.Г., Гурвич А.Д. Митогенетическое излучение: физико-химические основы и приложения в биологии и медицине. М.: Медгиз, 1945.

186. ГусевМ. В., Минеева JI.A. Микробиология. М.: МГУ, 1992. 448 с.

187. Демкина Е.В., Соина B.C., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм Arthrobacter globiformis в автолизирующихся суспензиях // Микробиология. 2000. Т. 69. № 3. С. 383-388.

188. Дуда В.И. Особенности цитологии спорообразующих бактерий // Успехи микробиологии. 1982. Выпуск 17. С. 87-117.

189. Дуда В.И., Дмитриев В.В., Сузина Н.Е., Шорохова А.П., Мишина Г.В. Ультраструктурная организация газовых баллонов и поверхностных пленок в колониях у грамотрицательной бактерии Alcaligenes sp., пггамм d2 ИМикробиология. 1996. Т. 65. № 2. С. 222-227.

190. Блинов И.П. Основы биотехнологии. СПб.: Наука, 1995. 600 с.

191. Елинов Н.П. Химическая микробиология. М.: Высш. шк., 1989. 448с.

192. Завильгельский Г.К, Манухов И.В. "Quorum sensing", или как бактерии "разговаривают" друг с другом // Молекулярная биология. 2001. Т. 35. № 2. С. 268-277.

193. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М. Наука. 1991.

194. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Динамическая структура липидного бислоя. М.: Наука. 1981. 296 с.

195. Иерусалимский Н.Д. О физиологических стадиях в развитии бактерий //Микробиология. 1946. Т. 15. С. 405-416.

196. Иерусалимский Н.Д. Онтогенетическое развитие культур маслянокислых бактерий //Микробиология. 1951а. Т. 20. С. 205-216.

197. Иерусалимский Н.Д. Проблема онтогенеза бактерий и пути к ее разрешению // Тр. ИНМИ АН СССР, 19516. С. 5-43.

198. Иерусалимский Н.Д. Физиология развития чистых бактериальных культур: Дис. докт. биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1952. 787 с.

199. Казначеев В.П., Михайлова Л.П. Биоинформационная функция естественных электромагнитных полей. Новосибирск: Наука, 1985.

200. Казначеев В.П., Михайлова Л.П. Сверхслабое излучение в межклеточных взаимодействиях. Новосибирск: Наука, 1981.

201. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука, 1977. 286 с.

202. Капрелъянц А.С., Скрыпин В.И., Эль-Регистан Г.И., Островский Д.Н., Дуда В. И. Изменение структурного состояния мембран М. lysodeikticus под влиянием препаратов ауторегуляторных факторов di // Прикл. биохим. и микробиол. 1985. Т. 21. №31. С. 378-381.

203. Кац JJ.H. Субмикроскопическая структура микроорганизмов с дефектной клеточной стенкой И Успехи микробиологии. 1980. Вып. 15. С. 180-196.

204. Киркин А.Ф. Нехимические (дистантные) взаимодействия между клетками в культуре И Биофизика. 1981. Т. 26. № 5. С. 839-843.

205. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа. 1998.

206. Кокоева М.В., Плакунов В.К. Возможность модификации осмочувствительности экстремально-галофильных архебактерий // Микробиология. 1993. Т. 62. Вып. 5. С. 825-834.

207. Коновалова Е.Ю., Эль-Регистан Г.И., Бабьева И.П. Динамика и накопление ауторегуляторных факторов di и d2 дрожжами Rhodosporidium toruloides Н Биотехнология. 1985. №3. С. 71-74.

208. Костяев В.Я. Биология и экология азотфиксирующих синезеленых водорослей. Л.: Наука, 1986. 135 с.

209. Красилъников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 463с.

210. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1986.

211. Кузин А.М. Вторичные биогенные излучения — лучи жизни. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997.

212. Куприянова-Ашина Ф.Г., Колпаков А.И., Луцкая А.Ю., Козлова А.Н., Эль-Регистан Г. И, Дужа М.В. Действие мембранотропных физиологически активных веществ на рост культуры Saccharomyces cerevisiae II Микробиология. 1995. Т. 64. №5. С. 596-600.

213. Максимов В.Н., Милько Е.С., Ильиных И.А. Влияние углеродного, азотного и фосфорного питания на рост R-, S- и М-диссоциантов Pseudomonas aeruginosa И Микробиология. 1999. Т.68. С.206-210.

214. Марголин А.Л., Шерстюк С.Ф., Изумрудов В.А., Швядас В.Ю., Зезин А.Б., Кабанов В. А. Фазовые превращения в растворах полиэлектролитовых комплексов как модель спорообразования // Докл. АН СССР. 1983. Т. 272. № 1. С. 230-233

215. Марголис Л.Б., Бергельсон Л.Д. Липосомы и их взаимодействие с клетками. М.: "Наука", 1986. 240с.

216. Медников Б.М. Истоки альтруизма // Человек. 1995. № 6. С. 26-36.

217. Милько Е.С., Егоров Н.С. Гетерогенность популяции бактерий и процесс диссоциации. М.: Изд-во МГУ. 1991. с.143.

218. Мулюкин А.Л., Козлова А.Н., Капрельянц А.С., Эль-Регистан Г.И. Обнаружение и изучение динамики накопления ауторегуляторного фактора di в культуральной жидкости и клетках Micrococcus luteus II Микробиология. 1996а. Т. 65. №1. С. 20-25.

219. Мулюкин А.Л., Jlycma К.А., Грязнова М.Н., Козлова А.Н., Дужа М.В., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus II Микробиология. 19966. Т. 65. № 6. С. 782789.

220. Ненашев Е.А., Придачина Н.Н., Эль-Регистан Г.И., Золотарева И.Н., Батраков С.Г. Действие ауторегуляторов анабиоза некоторых микроорганизмов на дыхание митохондрий печени крысы // Биохимия. 1994. Т. 59. Вып. 1.С. 1511-1515.

221. Николаев Ю.А. Дистантные информационные взаимодействия у бактерий И Микробиология. 2000а. Т. 69. № 5. С. 597-605.

222. Николаев ЮЛ. Регуляция адгезии у бактерий Pseudomonas jluorescens под влиянием дистантных межклеточных взаимодействий // Микробиология. 20006. Т. 69. № 3. С. 356-361.

223. Новик Г.И., Высоцкий В.В. Архитектоника популяций бифидобактерий: субмикроскопический аспект когезии клеток Bifidobacterium adolescentis и Bifidobacterium bifidum Н Микробиология. 1995. Т. 64. № 2. С. 222-227.

224. Новогрудский Д.М. Внутривидовые и межвидовые взаимоотношения почвенных микроорганизмов и некоторые вопросы бактериальных удобрений И Изв. АНКаз. ССР. 1950. С. 10-120.

225. Олескин А. В. Надорганизменный уровень взаимодействия в микробных популяциях // Микробиология. 1993. Т. 62. № 3. С.389-403.

226. Олескин А.В. Политический потенциал современной биологии // Вести. Росс. Акад. Наук. 1999. № 1. С.35-41.

227. Олескин А.В., Ботвинко И.В., Кировская Т.А. Микробная эндокринология и биополитика // Вести. Моск. Ун-та. Сер. Биология. 19986. №4. С. 3-10.

228. Олескин А.В., Ботвинко И.В., Цавкелова Е.А. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов // Микробиология. 2000. Т. 69. № 3. С. 309-327.

229. Олескин А.В., Кировская Т.А., Ботвинко И.В., Лысак Л.В. Действие серотонина (5-окситриптамина) на рост и дифференциацию микроорганизмов ПМикробиология. 1998а. Т. 67. № 3. С. 305-312.

230. Осипов Г.А. , Эль-Регистан Г.И., Светличный В.А., Козлова А.Н., Дуда А. И., Капрелъянц А. С., Помазанов Т. В. О химической природе ауторегуляторного фактора d Pseudomonas carboxydoflava II Микробиология. 1985. Т. 54. Вып. 2. С. 186-190.

231. Павлова И.Б., Куликовский А.В., Ботвинко И.В., Джентемирова К.М., Дроздова Т.И. Электронно-микроскопическое исследование развития бактерий в колониях. Морфология колоний бактерий // Журн. Микробиол. Эпидемиол. Иммунобиол. 1990. № 12. С. 15-20.

232. Парийская А.А., Пухова П.С. О "факторе компетентности" у Bacillus subtilis И Микробиология. 1967. Т. 36. № 3. С. 456-463.

233. Пирт С.Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир, 1978. 331с.

234. Плакунов В.К. Основы энзимологии. М.: Логос, 2001. 128 с.

235. Прозоров А. А. Трансформация у бактерий. М.: Наука, 1988. 255с.

236. Прозоров А. А. Феромоны компетентности у бактерий. // Микробиология. 2001. Т. 70 . № 1. С. 5-14.

237. Прозоров А.А. Дифференцировка клеток и ее регуляция при генетической трансформации у бактерий // Микробиология. 1997. Т. 66 . № 1. С. 5-13.

238. Прозоров А.А. Поглощение ДНК бактериальной клеткой: естественный процесс и лабораторные приемы // Генетика. 1998. Т. 34. № 5. С. 581-592.

239. Пронин С.В. Образование специфических покоящихся форм бактерий под влиянием ауторегуляторных факторов // Дисс. . канд. биол. наук, Москва, 1981. С. 154.

240. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М. Изд-во МГУ, 1994.

241. Светличный В.А., Романова А.К., Эль-Регистан Г.И. Изучение содержания мембраноактивных ауторегуляторов при литотрофном росте Pseudomonas carboxydojlava Н Микробиология. 1986. Т. 55. Вып. 1. С. 5559.

242. Светличный В.А., Эль-Регистан Г.И., Романова А.К., Дуда В.И. Характеристика ауторегуляторного фактора сЬ, вызывающего автолиз клеток Pseudomonas carboxydojlava и Bacillus cereus И Микробиология. 1983. Т. 52. С. 33-38.

243. Сорокин Д.Ю. Биология морских гетеротрофных и алкалофильных сероокисляющих бактерий. Авт. докт. дисс. М., 2000.

244. Сорокоумова Г.М., Селищева А.А., Каплун А.П. ФОСФОЛИПИДЫ. Методы их выделения, обнаружения и изучения физико-химических свойств липидных дисперсии в воде. М.: МИТХТ, 2000. 100с.

245. Уголев A.M. Естественные технологии биологических систем. Л.: Наука, 1987.

246. Филиппова С.Н., Кузнецов В.В., Бадяутдинов Д.Н., Рысков А.Н. Изучение внутрилопуляционных спонтанных морфологических вариантов Streptomyces oligocarbophilus ISPS 5589 И Микробиология. 1999. Т. 68. № 3. С. 375-382.

247. Фихте Б.А., Заичкин Э.И., Ратпер Е.Н. Новые методы физического препарирования биологических объектов для электронной микроскопии. М.: Наука, 1973.148 с.

248. Хохлов А.С. Низкомолекулярные микробные ауторегуляторы. М.: Наука, 1988. 272с.

249. Чизмаджев Ю.А., Аракелян В.Б., Пастушенко В.Ф. Биофизика мембран. М.: Наука, 1981. С. 207-229.

250. Шолъц К.Ф., Островский Д.Н. Ячейка для амперометрического определения кислорода И Методы современной биохимии. М.: Наука. 1975. С. 52-58.

251. Элъ-Регистан Г. И. Роль мембранотропных ауторегуляторных факторов в процессах роста и развития микроорганизмов // Дисс. . докт. биол. наук, Москва, 1988. С.507.

252. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ1. СТАТЬИ:

253. Дорошенко Е.В., Лойко Н.Г., Ильинская О.Н., Колпаков А.И., Горнова И.Б., Климанова Е.В., Эль-Регистан Г.И. Характеристика диссоциантов Bacillus cereus И Микробиология. 2001. Т. 70. № 6. С. 811-819.

254. Лойко Н.Г., Козлова А.Н., Осипов Г.А., Эль-Регистан Г.И. Низкомолекулярные ауторегуляторы бактерий Thioalkalivibrio versutus и Thioalkalimicrobium aerophilum IУ Микробиология. 2002. Т. 71. № 3. С. 308315.

255. Дорошенко Б.В., Лойко Н.Г., Мулюкин АЛ. Биоразнообразие покоящихся форм микроорганизмов // Матералы конференции молодых ученых "Горизонты физико-химической биологии". 2000. Пущино. 28 мая 2 июня. Т. 1.С. 195-196.

256. Мулюкин АЛ., Дорошенко Б.В., Лойко Н.Г., Карпекина Т.А. К вопросу о механизму анабиоза микроорганизмов // Матералы конференции молодых ученых "Горизонты физико-химической биологии". 2000. Пущино. 28 мая -2 июня. Т. 1. С. 104-105.