Образование покоящихся форм у неспорообразующих микроорганизмов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Мулюкин, Андрей Львович

• Мулюкин, Андрей Львович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мулюкин, Андрей Львович

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Основные понятия

1.2. Специализированные покоящиеся формы микроорганизмов

1.3. Состояние покоя у неспорообразующих микроорганизмов

1.4. Ауторегуляторные факторы микроорганизмов. Аутоиндукторы анабиоза

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Обнаружение и динамика накопления ауторегуляторного

фактора d1? синтезируемого Micrococcus luteus

3.1.1. Некоторые физиологические характеристики микрококков

3.1.2. Выделение фактора dj

3.1.3. Количественное определение алкилоксибензолов, входящих в состав фактора d{

3.1.4. Динамика накопления ауторегуляторного фактора d,

в развивающейся культуре Micrococcus luteus

стр.

3.2 Образование покоящихся цистоподобных рефрактерных клеток (ЦРК) Micrococcus luteus и Bacillus cereus при модификации условий культивирования бактерий

3.3 Образование покоящихся форм в автолизирующихся суспензиях Escherichia coli, Methylococcus capsulatus, Bacillus cereus , Micrococcus luteus и Saccharomyces cerevisiae

3.4 Прикладные аспекты исследований

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

133

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Образование покоящихся форм у неспорообразующих микроорганизмов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Микроорганизмы способны гибко адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды, что чаще всего связано с исчерпанием питательных веществ, источников энергии и пространственных возможностей. В ответ на такие условия микроорганизмы или продолжают размножаться, но со сниженной скоростью, или деление прекращается, и стратегия микробного роста заменяется стратегией переживания. Стратегия переживания реализуется за счет образования форм, отличающихся повышенной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Таким свойством обладают покоящиеся (анабиотические) или, в меньшей степени, гипометаболические формы. К гипометаболическим клеткам относят описанные, главным образом, для грамотрицательных бактерий жизнеспособные некультивируемые клетки (Colwell, et al., 1985; Roszak & Colwell, 1987) и ультрамикробактерии (Morita, 1988), одной из основных характеристик которых является неспособность образовывать колонии при высеве на твердые питательные среды. Следует отметить, что специализированные анабиотические формы, такие как эндо- и экзоспоры, миксоспо-ры, цисты и акинеты, известны лишь для ограниченного круга микроорганизмов, и поэтому вопрос об образовании покоящихся форм неспорообра-зующими микроорганизмами остается открытым, а исследования в этой области не теряют актуальности.

Как показано ранее, микроорганизмы различных таксономических групп обладают специфической системой ауторегуляции роста и развития их культур, осуществляющейся при участии внеклеточных метаболитов с функциями аутоиндукторов анабиоза (факторов dj) и аутоиндукторов автолиза (факторов d2). Повышение концентрационного уровня факторов dj в клеточной суспензии индуцирует образование цистоподобных рефрактерных клеток (ЦРК), что было продемонстрировано для Bacillus cereus,

Pseudomonas carboxydoflava, Methylococcus capsulatus и Saccharomyces cerevisiae (Эль-Регистан с соавт., 1979; Пронин с соавт., 1982; Грязнова с соавт., 1985; Светличный с соавт., 1986; Эль-Регистан, 1988; Бабусенко с соавт., 1991). ЦРК, формирующиеся под воздействием факторов dl5 были отнесены к новому типу анабиотических форм микроорганизмов. Для отнесения ЦРК к покоящимся формам необходимы доказательства, что их образование является естественной стадией в циклах развития микробных культур. В направлении развития этих исследований данная работа предусматривала как расширение круга объектов - неспорообразующих микроорганизмов, так и изучение условий образования анабиотических клеток в циклах развития культур или при отмирании микробной популяции. Цель работы - изучение закономерностей образования и характеристика покоящихся клеток неспорообразующих бактерий, а также дрожжей. Задачи: (1) выявление ауторегуляторных факторов dj - аутоиндукторов анабиоза у неспорообразующих бактерий Micrococcus luteus и изучение их динамики в развивающейся микробной культуре; (2) изучение условий образования покоящихся цистоподобных рефрактерных клеток в цикле развития культур M.luteus и Bacillus cereus (при репрессии спорообразования; (3) исследование условий образования покоящихся форм про- и эукариот Micrococcus luteus, Escherichia coli, Methylococcus capsulatus, Bacillus cereus, и Saccharomyces cerevisiae в автолизирующихся клеточных суспензиях; (4) применение химических аналогов фактора dj в качестве биоцидов для защиты ряда материалов от микробных биоповреждений. Научная новизна работы. У неспорообразующих бактерий Micrococ cus luteus впервые обнаружен аутоиндуктор анабиоза - фактор dl5 в состав активного начала которого входят производные алкилоксибензолов с углеводородными заместителями во 2м и 4- положении ароматического кольца.

С применением специфического колориметрического метода изучена динамика фактора (1! в культуральной жидкости и клетках М. Шеш.

Показано, что при модификации условий культивирования, направленных на усиление биосинтеза фактора неспорообразующие бактерии МЛШеиз и спорообразующие бактерии В.сегет (при репрессии их спорообразования) завершали цикл развития их культур образованием ЦРК, которые обладают всеми необходимыми и достаточными признаками покоящихся форм: длительно сохраняют жизнеспособность, являются метаболически неактивными, обладают повышенной терморезистентностью и особенностями ультраструктурной организации.

Впервые установлено, что ЦРК образуются частью микробной популяции при её спонтанном и индуцированном автолизе, вследствие создания необходимого для их формирования концентрационного уровня факторов (¿1 за счет выхода аутоиндукторов анабиоза из автолизирующихся клеток другой части популяции. Возможность образования ЦРК в таких условиях была продемонстрирована для неспорообразующих микроорганизмов М. \uteus, Е. соН, М.сарзиШт, В.сегет (при репрессии спорообразования) и дрожжей & cerevisiae. Постулируется, что автолиз - не только стадия отмирания части микробной популяции, но и этап, предшествующий переходу оставшихся клеток микробной культуры в стратегию выживания.

Практическая ценность работы Выявленные условия образования покоящихся форм неспорообразующих микроорганизмов при модификации условий роста их культур или в процессе автолиза микробных суспензий могут найти применение при разработке способов получения бактериальных препаратов. Химические аналоги факторов сЦ успешно испытаны в качестве биоцидов нового типа и рекомендованы для защиты от микробного разрушения кожевенного сырья и полуфабрикатов, а также создания

биостойких гелевых композиционных материалов медицинского и косме-тологического назначения.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на: I Международной конференции "Криопедология" (ПущиноД992); совещании "Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия"(Москва, 1996); конференции "Биологически активные вещества в косметологии" (Москва, 1996); на 5 и 6-ой международных конференциях "International Workshop on Bioencapsulation" (Потсдам, Германия, 1996; Барселона, Испания, 1997); конкурсе научных работ ИНМИ РАН за 1996 г.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Воробьева Е.А., Соина B.C., Мешкова Н.В., Мулюкин А.Л. Сравнительная оценка биологической активности в тундровых почвах и вечномерзлых породах// Сб. материалов I Международной конференции "Криопедология" (10-14 ноября 1992, Пущино), С. 222-225.

2. Мулюкин А.Л., Козлова А.Н., Капрелъянц А.С., Элъ-Регистан Г.И. Обнаружение и изучение динамики накопления ауторегуляторного фактора di в культуральной жидкости и клетках Micrococcus luteus II Микробиология, 1996, т. 65, №1, С. 20-25.

3. Мулюкин А.Л., Луста К.А., Грязнова М.Н., Козлова А.Н.. Дужа М.В., Дуда В.И., Элъ-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus //Микробиология, 1996,Т.65, №6,С. 782-789

4. Vorobyova Е.А., Soina, V.S. Mulukin, A.L. Microorganisms and Enzyme Activity in Permafrost after Removal of Long-term Cold Stress//Adv. Space Res., 1996, vol. 18, no. 12, pp. 103-108.

5. Krylova, E.A., Babak, KG., Mulyukin, A.L., Kozlova, A.N., Duzha, M.V., and El-Registan, G.I. Gelatin Microcapsules Impregnated with Non-toxic Antimicrobial Agent Having A Broad Range of Action // Proceedings of 5th

International Workshop on Bioencapsulation, September 22-25, 1996, Potsdam, Germany, P. 26 I - 26 V.

6. Мулюкин A.JI., Луста K.A., Грязнова M.H., Бабусенко E.C., Козлова A.H.. Дужа М.В., Митюшина Л.Л., Дуда В.К, Элъ-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм в автолизирующихся суспензиях микроорганизмов // Микробиология, 1997, Т. 66, №1 , С. 42-49.

7. Krylova, Е.А., Lukina, I.G., Mulyukin, A.L., Kozlova, A.N., El-Registan G.I., Plashchina, I.G., Babak, KG., andPoncelet, D., Stable Polysaccharide Gelling Systems for Bioencapsulation // Proceedings of 6th International Workshop on Bioencapsulation, August 30 - September 1, 1997, Barcelona, Spain, pp. 2.5. I -2.5.IV.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Мулюкин, Андрей Львович

выводы

1. Впервые из неепорообразующих бактерий M.luteus и M.roseus выделены внеклеточные ауторегуляторные факторы di - аутоиндукторы анабиоза, биологическую активность которых определяют алкилоксибензолы (АОБ) с углеводородными радикалами во 2т и 4Ш положениях ароматического кольца, что отличает эти ауторегуляторы по химической природе от ранее описанных для P.carboxydoflava, B.cereus и S.cerevisiae.

2. Изучены основные закономерности динамики фактора dj в развивающейся культуре M.luteus. Обнаруженная высокая внутриклеточная концентрация фактора di у микрококков (по сравнению с другими бактериями) может рассматриваться как эндогенная причина устойчивости клеток к неблагоприятным воздействиям.

3. Впервые получены анабиотические формы микрококков - цистоподобные рефрактерные клетки, образующиеся в естественных циклах развития культур при модификации условий роста, направленных на усиление биосинтеза факторов dj.

4. Обнаружено, что неспорообразующие микроорганизмы Micrococcus luteus, Escherichia coli, Methylococcus capsulatus,6dnsymjibi B.cereus (при репрессии спорообразования), а также дрожжи Saccharomyces cerevisiae образуют цистоподобные рефрактерные клетки при автолизе клеточных суспензий, сопровождающемся повышением внеклеточного уровня фактора di.

5. Показано, что цистоподобные рефрактерные клетки исследуемых бактерий и дрожжей обладают всеми необходимыми и достаточными признаками покоящихся форм микроорганизмов.

6. Выявлена возможность практического применения химических аналогов фактора (11 в качестве эффективных и экологически безопасных биоцидов, в частности для защиты кожевенных материалов и сырья от микробных биоповреждений и создания биостойких гелевых композиционных мате риалов для остеохирургии, фармацевтики и биотехнологии.

Выражаю глубокую и искреннюю благодарность своему научному руководителю, д.б.н. Эль-Регистан Г.И., за неоценимую помощь и постоянное внимание , а также своим коллегам - к.б.н. Козловой А.Н. и м.н.с. Дуже М.В. за плодотворную и приятную совместную работу в коллективе, а также всем сотрудникам Института микробиологии РАН, с кем довелось работать.

Ряд исследований проводился с участием научных сотрудников и специалистов из ИБФМ, ИХФ, ИНБИ им. Баха А.Н., ИНЭОС и ИОНХ Российской Академии наук и ЦНИИ кожевенно-обувной промышленности, за что приношу им свою признательность с надеждой на дальнейшее сотрудничество.

Благодарю свою семью за постоянную моральную поддержку, оказавшуюся столь необходимой для научной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Возможность образования покоящихся цистоподобных рефрактерных клеток (ЦРК) была продемонстрирована для микроорганизов различной таксономической принадлежности. Одним из объектов исследований послужили неспорообразующие бактерии Micrococcus roseus, представленные коллекционным штаммом и изолятом из вечномерзлых пород, а также Micrococcus luteus. Интерес к этим объектам неслучаен и продиктован не только тем, что их специализированные покоящиеся формы и ауторегулято-ры, контролирующие процесс их образования, не были известны, но и тем, что данный род включает микроорганизмы, обладающие повышенной резистентностью к экстремальным внешним воздействиям. Так, при исследовании мерзлотного и колекционного штаммов М. roseus, растущих с низкими скоростями роста, была обнаружена повышенная устойчивость клеток вегетативной фазы к действию ингибитора цитохромоксидазы - KCN по сравнению быстрорастущими вариантами.

Можно предположить, что снижение метаболической активности (ги-пометаболизм) бактерий, выражающееся в снижении скорости роста, сопровождается развитием резистентности к экстремальным воздействиям. С экологических позиций такие микроорганизмы, как микрококки, компенсируют свои недостатки в стратегии роста преимуществами в стратегии переживания за счет повышенной устойчивости к неблагоприятным факторам окружения. Поэтому в работе исследовали факторы ё] - аутоиндукторы анабиоза, и анабиотические формы микрококков, в основном, определяющих стратегию переживаниия.

У неспорообразующих бактерий М /м^еш, а также мерзлотного и коллекционного штаммов М.го&ет был выделен внеклеточный ауторегулятор-ный фактор с1] , обладающий функциями индукции анабиоза. В составе фактора ¿1 М. были найдены алкилоксибензольные соединения - алкилре-зорцины. Динамика его накопления в периодической культуре М. 1Шет аналогична показанной ранее для других микроорганизмов, что подтверждает положение об универсальности ауторегуляции этого типа для микроорганизмов различной таксономической принадлежности. Вместе с тем обнаружены особенности накопления фактора (11 в культуре микрококков. При относительно невысоком внеклеточном содержании его уровень внутри клеток оказался выше, чем у других бактерий. Этим, по-видимому, объясняется достаточность относительно небольших концентраций аналога фактора ё) для индукции образования микрококками ЦРК, обладающих признаками анабиотических форм: сохранностью жизнеспособности, не выявляемым экспериментально метаболизмом и повышенной резистентностью к неблагоприятным внешним факторам по сравнению с вегетативными клетками.

Чтобы отнести такие формы к покоящимся, необходимо было доказать, что их образование является стадией в цикле развития культур. Поэтому были подобраны модификации условий культивирования, состоящие в изменении соотношения источников питания и направленные на повышение биосинтеза факторов с^ в развивающейся микробной культуре. Для неспоро-образующих бактерий М.Шеш показано, что жизненный цикл их культур при подобранных модификациях завершался образованием ЦРК, обладающих всеми признаками покоящихся форм. С применением аналогичного подхода выяснено, что бактерии В. сегеш при репрессии спорообразования также формировали ЦРК, что можно рассматривать как альтернативу спорообразованию и свидетельство в пользу полиморфизма форм покоя. Для ряда неспорообразующих бактерий М. 1Шеш, Е. соН, М.сарБиШш, бацилл В. сегеш (в условиях репрессии спорообразования) и дрожжей & сеге^Мае показана возможность образования ЦРК при спонтанном и индуцированом автолизе части популяции, когда концентрационный уровень внеклеточных факторов с^ повышается и становится достаточным для формирования ЦРК оставшейся частью популяции. Полученные данные ставят вопрос о переоценке процесса автолиза в цикле развития микробных культур, который следует рассматривать не только как стадию отмирания микробной популяции, но и этап, предшествующий переходу части клеток микробной культуры к стратегии выживания, реализуемой через образование покоящихся форм. По-видимому, процесс формирования ЦРК свойственен широкому кругу микроорганизмов (если не всем) и является более древним в эволюционном отношении способом образования покоящихся клеток.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мулюкин, Андрей Львович, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акименко В.К,, Альтернативные оксидазы микроорганизмов, М. : Наука, 1989, 263 с.

2. Бабусенко Е.С., Элъ-Регистан Г.И., Градова Н.Б., Козлова А.Н., Осипов Г.А. Исследование мембранотропных ауторегуляторных факторов метанокисляю-щих бактерий//Успехи химии. 1991. Т. 60. Вып. 11. С. 2362 - 2373.

3. Бабусенко Е. С. Ауторегуляция роста и развития метанокисляющих бактерий // Дисс. .. канд. биол. наук. Москва, 1992. С. 157.

4. Батраков С.Г., Придачина H.H., Кругляк Е.Б. и др. Необычный поли-ольный липид, 2-С-ё-талопиранозил-5-алкил-(С19 С21)-резорцин, из азотфикси-рующей бактерии Azotobacter chroococcum.ll Биоорг. химия. 1982. Т.8. С. 980 -986.

5. Батраков С.Г., Элъ-Регистан Г.И., Придачина H.H., Ненашева В.А., Козлова А.Н., Грязнова М.Н., Золотарева И.Н., Тирозол - ауторегуляторный фактор dj Saccharomyces serevisiae II Микробиология. 1993. Т. 62. Вып. 4. С. 633 - 638.

6. Бекер М.Е., Дамберг Б.Э., Рапопорт А.И. Анабиоз микроорганизмов. - Рига: Зинатне, 1981.

7. Гордеев К.Ю., Битков В.В., Придачина H.H., Ненашев В.А., Батраков С.Г. Бактериальные 5-н-алкил (С, 9-С25)резорцины- неконкурентные ингибиторы фосфолипазы А2//Биоорг. химия. 1991. Т.17. №10. С. 1357-1364.

8. Горленко В.М. Спорообразование у почкующейся фотогетеротрофной бактерии. //Микробиология, 1969 , Т. 38, С. 128-134.

9. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микрорга-низмов, 1977, М. "Наука". С. 287.

10. Громов В.В., Павленко Г.И. Экология бактерий. 1989. Л.: Изд. ЛГУ. с. 103.

11. Грязнова М.Н., Элъ-Регистан Г.И., Козлова А.Н., Морозов О.В., Осипов Г.А., Лебкова Г.А., Дуда В.К, Емцев В.Т. Роль ауторегуляторного фактора d в цито-дифференцировке спорообразующих бактерий// Микроорганизмы, их роль в

плодородии почв и охране окружающей среды. М. ТСХА им. К.А. Тимирязева, 1985. С. 88 - 93.

12. Грязнова М.Н. Мембранотропный ауторегуляторный фактор dj и его роль в образовании покоящихся форм почвеных микроорганизмов. // Дисс. .. канд. биол. наук. Москва, 1986. С. 148.

13 .Дуда В.И. Особенности клеточной дифференциации бактерий // В сб. : Онтогенез микроорганизмов, 1979. С. 186-197.

14. Дуда В.И. Особенности цитологии спорообразующих бактерий // Успехи микробиол., 1982. вып. 17. С. 87-116.

15. Дуда В.И., Пронин С.В., Элъ-Регистан Г.И., Капрелъянц A.C., Митюьиина Л.Л., Образование покоящихся рефрактерных клеток у Bacillus cereus под воздействием ауторегуляторного фактора // Микробиология. 1982, Т. 51, Вып.1. С. 77-81.

16. Дуда В.И. Анабиоз бактериальных спор. // В кн. "Торможение жизнедеятельности микроорганизмов (ред. Бекер М.Е, Рапопорт А.И., Калакуцкий Л.В. и др.), Рига, "Зинатне", 1987, с. 155-159.

17. Дьяконов А.Н., Завлин П.М. Полимерные материалы в кинематографии и фотоматериалы. Химия: Ленинград, 1991.

18. Евдокимова Н.В., Дорофеев А.Г., Паников Н.С. Динамика выживания и перехода в покоящееся состояние бактерий Pseudomonas fluorescens в процессе азотного голодания//Микробиология, 1994, Т.63. № 2. С. 195-203.

19. Ермакова М.Т., Шнырова В.А., Головлев Е.А., Взаимосвязь между скоростью роста и дыханием Rhodococcus minimus II Микробиология, 1990, Т. 59, № 4, С. 558-564.

20. Жилина Т.Н. Жизненные структуры миксобактерий Archangium II Микробиология. 1968. Т. 37. С. 903-907.

21. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. 1975, М. Наука, с. 214.

22. Звягинцев Д.Г., Гиличинекий Д.А., Благодатский С.А., Воробьева Е.А., Хлебникова Г.М., Архангелов A.A., Кудрявцева H.H., Длительность сохранения микроорганизмов в постоянно мерзлых осадочных породах и погребенных почвах //Микробиология, 1985 Т. 54, № 1, с. 155-161.

23. Звягинцев Д.Г., Почва и микроорганизмы, 1987, Изд. МГУ.

24. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С., Развитие актиномицетов. М: Наука, 1977, 286 С.

25. Калакуг\кий Л.В., Сидякина Т.М. Сохранение жизнеспособности микроорганизмами в природе и основные подходы к консервации лабораторных культур. // В кн. "Торможение жизнедеятельности микроорганизмов (ред. Бекер М.Е, Рапопорт А.И., Калакуцкий Л.В. и др.), Рига, "Зинатне", 1987, с. 19-30.

26. Капрельянц A.C., Скрыпин В.И., Эль-Регистан Г.И., Островский Д.Н., Дуда В. И. Изменение структурного состояния мембран М. lysodeikticus под влиянием препаратов ауторегуляторных факторов dj // Прикл. биохим. и микробиол., 1985, Т.21, № 31. с. 378-381.

27. Капрельянц A.C., Сулейменов М.К., Сорокина АД., Деборин Г.А., Эль-Регистан Е.И., Стоянович Ф.М., Лилле Ю.Э., Островский ДН. Структурно-функциональные изменения в бактериальных и модельных мембранах под действием фенольных липидов //Биол. мембраны. 1987. Т.4. Вып.З. С.254-261.

28. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир. 1975, С.322.

29. Кирхнер Ю., Тонкослойная хроматография. - М. : Мир. 1981, т. 1.

30. Кокоева М.В., Плакунов В.К, Возможность модификации осмочув-ствительности экстремально галофильных архебактерий. //Микробиология. 1993 т. 62 в.5, с. 825 - 834.

31 .Коновалова Е.Ю., Эль-Регистан Г.И., Бабьева И.П. Динамика и накопление ауторегуляторных факторов d j и d 2 дрожжами Rhodosporidium toruloides. //Биотехнология. 1985, № 3. С. 71 - 74.

32. Куприянова-Ашина Ф.Г., Колпаков А.И., Луцкая А.Ю., Козлова А.Н., Эль-Регистан Г.И., Дужа М.В. Действие мембранотропных физиологически актив-

ных веществ на рост культуры Saccharomyces с£геу/л'ше.//Микробиология. 1995. Т. 64. №5. С. 596-600.

ЪЪ.Мукамолова Г.В. Образование покоящихся форм у неспорообразующей бактерии Micrococcus luteus II Дисс. ... канд. биол. наук, 1995, Москва. ИНБИ им А.Н. Баха, С. 166.

Осипов Г.А., Элъ-Регистан Г.И., Светличный В.А., Козлова А.Н., Дуда В.И., Капрелъянц A.C., Помазанов В.В. О химической природе ауторегуляторного фактора d Pseudomonas carboxydoflava.l1 Микробиология. 1985. T. 54. Вып.2. С. 186-190.

35. Паников Н.С., Шеховцова Н.В., Дорофеев А.Г., Звягинцев Д.Г. Количественные исследования динамики отмирания голодающих микроорганизмов.// Микробиология. 1988. Т.57,.в.6, С. 983-991.

36. Патент "Способ защиты материалов от биоповреждений и окисления"-1996 {Батраков С.Г., Козлова А.Н., Элъ-Регистан Г.И.,Онищенко Т.Н., Костин А.И., БаскетД)., № 028726 (930292231/13) .

37. Пронин C.B. Образование специфических покоящихся форм бактерий под влиянием ауторегуляторных факторов // Дисс. ... канд. биол. наук, Москва, 1981. С. 154.

38. Пронин C.B., Элъ-Регистан Г.И., Шевцов В.В., Дуда В.И., Устойчивость покоящихся цистоподобных форм Bacillus cereus к воздействию высокой температуры, ультрафиолетовых лучей и низкомолекулярных спиртов.// Микробиология. 1982, Т.51, С. 314 - 317.

39. Романова А.К, Емнова Е.Е., Метаболизм водородных бактерий и его регуляция факторами окружающей среды.// Успехи микробиологии. 1980. вып. 15 С. 23-41.

40. Савельева Н.Д., Элъ-Регистан Г.И., Заварзин Г.А. Торможение авто-трофного роста водородных бактерий факторами ауторегуляции. // Микробиология. 1980. Т. 49. С. 373 - 376.

41. Светличный В.А., Ауторегуляторы роста и развития водородной бактерии Pseudomonas carboxydoflava II Дисс. ... канд. биол. наук, 1982, Москва, 166 с.

42. Светличный В.А., Элъ-Регистан Г.И., Романова А.К., Дуда В.И.,Характеристика ауторегуляторного фактора d2 , вызывающего автолиз клеток Pseudomonas carboxydoflava и Bacillus cereusll Микробиология. 1983. т.52, с. 33 - 38.

43. Светличный В.А., Романова А.К., Элъ-Регистан Г.И. Изучение количественного содержания мембраноактивных ауторегуляторов при литоавто-трофном росте Pseudomonas carboxydoflava. II Микробиология. 1986. Т.55. С. 55-59.

44. Хохлов A.C., Низкомолекулярные микробные ауторегуляторы, М.: Наука, 1988. С. 272.

45. Шевцов В.В., Алексеев H.A. Прерывание анабиоза эндоспор бактерий при их прорастании.// В кн. "Торможение жизнедеятельности микроорганизмов (ред. Бекер М.Е, Рапопорт А.И., Калакуцкий Л.В. и др.), Рига, "Зинатне", 1987, с. 159-172.

46. Шевцова И.И., Украинский В.В. Покоящиеся формы Pseudomonas fluorescens. II Тез. II респ. научн. конф., Ташкент, 1978, с. 58-59.

47. Шолъц К.Ф., Островский Д.Н., Ячейка для амперометрического определения кислорода.//Методы современной биохимии. М.: Наука, 1975, С. 52-58.

48. Элъ-Регистан Г.И., Дуда В.И., Козлова А.Н., Митюшина Л.Л., Поплаухи-на О. Г. Изменение конструктивного метаболизма и ультраструктурной организации клеток Bacillus cereus под влиянием специфического ауторегуляторного фактора. // Микробиология, 1979, Т. 48. С. 240 - 244.

49. Элъ-Регистан Г.И., Цышнатий Г.В., Дужа М.В., Пронин C.B.,, Митюшина Л.Л., Савельева H Д., Капрелъянц A.C., Соколов Ю.М. Регуляция роста и развития Pseudomonas carboxydoflava специфическими эндогенными факторами // Микробиология, 1980, Т. 49.№4. С. 561 -565.

50. Элъ-Регистан Г.И., Дуда В.И., Светличный В.А., Козлова А.Н., Типисева И.А. Динамика ауторегуляторных факторов d в периодических культурах Pseudomonas carboxydoflava и Bacillus cereus 11 Микробиология. 1983. Т. 52. Вып. 2. С. 238 - 243.

51. Элъ-Регистан Г.И., Дуда В.И., Светличный В.А., Козлова А.Н., Типисева И.В. Динамика ауторегуляторных факторов d в периодических культурах Pseudomonas carboxydoflava и Bacillus cereus II Микробиология, 1983, Т. 52, в.2, С. 238 - 243.

52. Элъ-Регистан Г.И., Роль мембранотропных ауторегуляторных факторов в процессах роста и развития микроорганизмов // Дисс. ... докт. биол. наук, Москва, 1988. С.507

53. Albertson, N.H., Nystrom, Т., and Kjellerberg, S., Macromolecular synthesis during recovery of marine Vibrio sp. SI4 from starvation, J.Gen. Microbiol., 1990, vol. 136, pp. 2201-2207.

54. Allen P. J., Dunkle L.D., Natural activators and inhibitors of spore germination, In Morphological and biochemical events in plant-parasite interaction, Tokyo: Phytopathol. Soc. Japan, 1971, P. 23-58.

55.Allen-Austin, D., Austin, В., and Colwell, R.R. , Survival of Aeromonas salmonicida in river water, FEMS Microbiol.Lett, 1984, vol.21, no.2, pp. 143-146.

56. Anderson, J.I. W. and Hefferman, W.P., Isolation and characterization of filterable marine bacteria, J.Bacteriol., 1965, vol. 90, no.2, pp. 1713-1718.

57. Artzatbanov V.Yu., Sheiko T.V., Lukoyanova M.A., and Kaprelyants A.S. The increase of KCN-sensitive electron flow in the branched respiratory chain of Micrococcus luteus grown slowly in carbon-limited culture.// J. Gen. Microb. 1991. V. 137. pp.1485 - 1490.

58. Bae, H.C., Cota-Robles, E.A., and Casida, L.E.J., Microflora of soil as viewed by transmission electrone microscopy, Appl. Microbiol., 1972, vol. 23, no.3, pp. 637648

59. Baker, R.M., Singleton, F.L., and Hood, M.A., Effect of nutrient deprivation on Vibrio cholerae, Appl.Env.Microbiol., 1983, vol.46, no. 4, pp. 930-940.

60. Bakken, L.R. and Olsen, R.A., The relationship between cell size and viability of soil bacteria, Microb. Ecol., 1987, vol. 13, no. 2, pp. 103-114.

61. Blocher J.C., Busta F.F., Inhibition of germinant binding by bacterial spores in acidic environments // Appl. Environ. Microbiol. 1985. V. 50. P. 274-279.

62. Blocher J.C., Busta F.F., Multiple modes of inhibition of spore germination and outgrowth by reduced pH and sorbate // J.Appl.Bacteriol. 1985. V.59. P. 469-478.

63. Byrd, J.J., Xu, H.S., and Colwell, R.R., Viable but non-culturable bacteria in drinking water, Appl. Env. Microbiol., 1991, vol. 57, no. 3, pp. 875-878.

64. Cagle, G.D., Vela, G.R., and Pfister, R.M., Freeze-etching of Azotobacter vinelandii: examination of wall, exine, and vesicules // J. Bacterid., 1972, vol. 109, pp. 1191-1197.

65. Cashel, M., Regulation of bacterial ppGpp and pppGpp, Ann. Rev. Microbiol., 1975, vol. 29, p. 301-318.

66.Qiftqioglu, N., Peltarri, A., and Kajander, E.O., Extraordinary growth phases of Nanobacteria isolated from mammalian blood.// In Instruments, Methods, and Missions for the Investigation of Extraterrestrial Microorganisms (.Richard B. Hoover, Ed.), Proceedings of SPIE, 1997, vol. 3111, pp. 429-435.

67. Chang, Z, Primm, T.P., Jakana, J., Lee, I.H., Serysheva, I., Chiu, W., Gilbert, H.F., and Quiocho, F.A., Micobacterium tuberculosis 16-kDa antigen (Hsp 16.3) functions as an oligomeric structure in vitro to suppress thermal aggregation, J.Biol.Chem., 1996, vol. 271, no. 12, pp. 7218-7223.

68.Clark, V.L. and Jensen, T.E., Ultrastructure of akinete development in blue-green algae Cylindrospermum sp. // Cytologia, 1969, vol. 34, pp. 439-448.

69. Claydon N., Allan M., Hanson J.R., Avent A.G., Antifungal alkylpyrones of Trichoderma harzianumJI Trans. Br. Mycol.Soc.,1987. V. 88, P. 503-513.

70. Colwell, R.R, Brayton, P.R., Crimes, D. J., Roszak, D.B., Hug, S.A., and Palmer, L.M., Viable but nonculturable Vibrio cholerae and related pathogens in the

environment: Implications for release of genetically engineered microorganisms, Bio/Technology, 1985, vol. 3, pp. 817-820.

IX.Cronan, J.E., Evidence that incorporation of exogenous fatty acids into the phospholipids of Escherichia coli does not require acyl carrier protein, J.Bacteriol., 1984, vol. 159, pp. 773-775.

72. Crosby, W.H., Greene, B.A., and Slepecky R.A., The relationship of metal content to dormancy, germination and sporulation in Bacillus megaterium. In: Spore Research, Baker A.N., Gould G.W., Waif J. Eds., Acad. Press: London-New York, 1971, pp. 143 - 160.

73.Cross T., Attwell R.W., Actinomycetes spores//In: Spores VI (Gerhardt, P., Costilow, R.N., Sadoff, H.L. Eds.), Amer. Soc. Microbiol., Washington, D.C., 1975.

74. Dion, P. , Kay, D., Mandelstam, J., Intrasporangial germination and outgrowth of Bacillus subtilis prespores, J. Gen. Microbiol, 1978, vol. 107, no. 2, pp. 203 - 209

75. Desmonts, C., Minet, J., Colwell, R.R., and Cormier, M., Fluorescent-antibody method useful for detecting viable but nonculturable Salmonella sp. in chlorinated waste waters, Appl.Env.Microbiol., 1990, vol., pp. 1448-1452.

76. Dworkin, M. and Gibson, S.M., A system for studying rapid microbial morphogenesis: Rapid formation of mycrocysts in Myxococcus xantus. II Science. 1964. V. 146. pp. 243 -245.

77. Ejfendi, I. and Austin, B., Survival of fish pathogen Aeromonas salmonicida, FEMS Microbiol. Lett., 1991, vol. 84, pp. 103-106.

78. Fitz-James and Young, E., Morphology of sporulation.// In: "The Bacterial Spor z" (Hurst, A. and Gould, G.W. Eds.), Acad. Press Inc. Ltd., London-NY, 1969, p. 39-71.

79. Folk, R.L. and Lynch, F.L., Nannobacteria are alive on Earth as well as Mars // In Instruments, Methods, and Missions for the Investigation of Extraterrestrial Microorganisms (Richard B. Hoover, Ed.), Proceedings of SPIE, 1997, vol. 3111, pp. 406-419.

80. Fuqua, W.C., Winas, S.C., and Greenberg, E.P., Quorum sensing in bacteria: the live R - luxl family of cell density-resonsive transcriptional regulators // J.Bacteriol., 1994, vol. 176, no.2, pp. 269 - 275.

81. Gallant, G., Stringent control in E.coli., Ann. Rev. Genet., 1979, vol. 13, pp. 393-415.

82. Gerhardt, P. and Murr ell, W.G., Basis and mechanism of spore resistance: a brief preview.// In: "Spores VII" (Chambliss G. and Vary J.C. , Eds) Washington: D.C. Amer. Soc. Microbiol., 1978, pp. 18-22.

83. Gerth , K. and Reichenbach, H., Induction of myxospore formation in Stigmatella aurantiaca (Myxobacteriales). General characterization of the system., Arch.Microbiol., 1978, vol. 117, pp. 173 - 179.

84. Gerth, K., Metzger, R., and Reichenbach, H., Induction of myxospores in Stigmatella aurantiaca (myxobacteria): Inducers and inhibitors of myxospore formation, and mutants with a changed sporulation behavior. J.Gen.Microbiol., 1993, vol. 139, no.4, pp. 865 - 871.

85.Gerhardt P., Costilow R.N., Sadoff H.L., Washington: D.C., Amer.soc. Microbiol., 1975, pp. 3-14.

86. Gould, G.W. and Dring , G.I., Mechanism of spore heat resistance. // Adv. Microb. Physiol., 1974, vol. 11, pp. 137-164.

87. Gould, G.W. and Dring , G.I., Role of an expanded cortex in resistance of bacterial endospores. In: "Spores VI", (Gerhardt P., Sadoff N.L., and Costilow R.N., Eds.), Washington D.C., Amer. Soc. Microbiol., 1975, p. 541 - 546.

88. Gould, G.W. and Dring, G.I., Role of osmoregulation in the heat resistance of spores and vegetative cells // In: "Spore Research" (Barker, A.N., Wolf I., Ellar, D.I., Dring, G.I., and Gould, G.W., Eds.), London, Acad. Press, 1977.

89. Gould, G. W., Mechanisms of Resistance and Dormancy. // In: "The Bacterial Spore"(Hurst, A. and Gould, G.W. Eds.), Acad. Press Inc. Ltd., London-NY, 1983, vol.2, pp. 173 -209.

90.Groat, G.R., Schultz, J.E., Zychlinsky, E., Bookman, A., and Matin, A., Starvation proteins in Escherichia coir. Kinetics of synthesis and role in starvation survival, J. Bacteriol., 1986, vol. 168, pp. 486-493.

91.Grossman, A.D. and Losick, R., Extracellular control of spore formation in Bacillus subtilis II Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1988, vol. 85, no. 12, pp. 4369- 4371.

92. Hanson, R.S., Curry, M.V., Garner, I.V., and Hah or son, H.O., Mutants of Bacillus cereus strain T that produce thermoresistant spores lacking dipicolinate and have low levels of calcium // Can. J. Microbiol., 1972, vol. 18, pp. 1139-1143.

93. Hanson, R.S., The physiology and diversity of bacterial endospores // Dev.Biol. Prokaryotes (Oxford c.a.), 1979, pp. 37-56.

94. Hardisson, C. and Manzanal, M.B., Early stages of arthrospore muturation in Streptomyces. II In: "Spores VII" ( Chambliss, G. and Vary, J.C., Eds.), Washington D.C., Amer. Soc. Microbiol., 1978, p. 327 - 335.

95. Hodgkin, J. and Kaiser, D., Genetics of gliding motility in Myxococcus xanthus (Myxobacteriales): Genes controlling movements of single cells, Mol.Gen.Genet., 1979, vol. 171, pp.167-176.

96. Holmquist, L. and Kjelleberg, S., The carbon-starvation stimulon in the marine Vibrio sp. SI4 (CCUG 15956) includes three periplasmic space protein responders, J.Gen. Microbiol., 1993, vol. 139, no. 2, pp. 209-215.

97. Holt, S.C. and Ledbetter, E.R., Comparative ultrastructure of selected aerobic spore-forming bacteria: a freeze-etching study. // Bacteriol. Rev., 1969, vol. 33, pp. 346-378.

98. Huisman, G.W. and Kolter, R., Sensing starvation: A homoserine lactone-dependent signalling pathway in Escherichia coli, Science, 1994, vol. 265, pp. 537539.

i

99. HusevQg, B., Starvation survival of the fish pathogen Aeromonas salmonicida m seawater, FEMS Microbiol.Ecol., 1995, vol.16, pp. 25-32.

100. Jolles, P., Lysozymes from rabbit spleen and dog spleen, In: Methods of Enzymology (Colowick, S.P. and Kaplan, N.O. Eds.), Acad. Press, NY and London, 1962, vol.5.

101. Jones, S., Yu, B., Bainton, N.J., Birds all, M, By croft, B.W., Chhabra, S.R., Cox, A.J.R., Golby, P., Reeves, P. J., Stephens, S., Wins on, M.K., Scilmond, G.P.S., Stewart, G.S.A.B., and Williams, P.} The lux autoinducer regulates the production of exoenzyme virulence determinants in Erwinia catotovora and Pseudomonas aeruginosa, The EMBO Journal, 1993, vol. 12, no. 6, pp. 2477-2482.

102. Jouper-Jaan, A., Goodman, A.E., and Kjelleberg, S., Bacteria starved for prolonged periods develop increased protections against lethal temperatures 11 FEMS Microbiol. Ecol., 1992, vol. 101, pp. 229-236.

103. Kajander, E.O., Kuronen, I., Akerman, K., Peltarri, A., and Qiftqioglu, N., Nanobacteria from blood, the smallest culturable autonomously replicating agent on Earth // In Instruments, Methods, and Missions for the Investigation of Extraterrestrial Microorganisms (.Richard B. Hoover, Ed.), Proceedings of SPIE, 1997, vol. 3111, pp. 420-428.

104. Kaprelyants, A.S., Gottshal, J.C., and Kell, D.B., Dormancy in nonsporulating bacteria, FEMS Microbiol. Rev., 1993, vol. 104, pp. 271-286.

105. Kell, D.B., Kaprelyants, A.S., and Grafen, A., Pheromones, social behaviour and the functions of secondary metabolism in bacteria, Trends in Ecology and Evolution, 1995, vol. 10, no. 3, pp. 126-129.

106. Kim, S.K. and Kaiser, D., Purification and properties of Myxococcus xanthus C-factor, an intercellular signaling protein, Proc.Natl.Acad.Sci.USA., 1990, vol.87, pp. 3635-3639.

107. Kim, S.K. and Kaiser, D., C-factor has distinct aggregation and sporulation thresholds during Myxococcus xanthus development, J. Bacterid., 1991, vol. 173, pp. 1722-1728.

108. Kim, S.K., Kaiser, D., and Kuspa, A., Control of cell density and pattern by intercellular signaling in Myxococcus development.//Annu. Rev. Microbiol., 1992, vol.46, pp. 117-139.

109. Kjelleberg, S., Her mans son, M., Merden, P., and Jones, G.W., The transient phase between growth and nongrowth of heterotrophic bacteria, with the emphasis on the marine environment., Ann. Rev. Microbiol., 1987, vol. 41, pp. 25-49.

110. Kocur, M. and Pacovd, Z. , The taxonomic status of Micrococcus roseus Flugge 1886, Int. J. Syst. Bacteriology, 1970, vol. 20, no.3, pp. 233-240.

111. Kogure, K., Simidu, U., and Taga, N., A tentative direct method for counting living marine bacteria, Can. J. Microbiol., 1979, vol. 25, pp. 415-420.

112. Kolter, R., Almiron, M., Huisman G.W., Lazar, S., Yorgey, P., Zambrano, M-M., Life and death in stationary phase // J. Cell. Biochem., 1993, suppl. C., P. 130.

113. Kozubek, A., Stanisxaw, P, and Czerwonka, A. Alkylresorcinols are abundant lipid components in different strains of Azotobacter chroococcum and Pseudomonas spp. // J. Bacterid., 1996, vol. 178, no. 14, pp. 4027-4031.

114. Lappin-Scott, H.M. and Costerton, J.W., Starvation and penetration of bacteria in soils and rocks, Experentia, 1990, vol. 46., pp. 807-812.

115. Lytollis, W., Scannel, R.T., An, H., Murty, V.S., Reddy, K.S., Barr, J.,R., and Hecht, S.M., 5-Alkylresorcinols from Hakea trifurcata that cleave DNA, J.Am.Chem.Soc., 1995, vol.117, pp. 12683-12690.

116. Lewis J.C., Dormancy. //In: "The Bacterial ^>pox€\Hurst, A. and Gould, G.W. Eds.), Acad. Press Inc. Ltd., London-NY, 1969, p. 301-352.

117. MacDonell, M.T. and Hood, M.A., Isolation and characterization of ultramicrobacteria from a gulf coast estuary J! Appl. Env. Microbiol., 1982, vol.43, no. 3, pp. 208-209.

118. Manahan, S.H. and Steck, T.R., The viable but nonculturable state in Agrobacterium tumefaciens and Rhizobium meliloti, FEMS Microbiol.Ecol., 1997, vol. 22, pp. 29 - 37.

119. Manoil, C. and Kaiser, D., Purine-containing compounds, including cyclic adenosine 3' 5'-monophosphate, induce fruiting body formation in Myxococcus xanthus by nutritional imbalance, J.Bacteriol., 1980, vol. 141, pp. 374 - 380.

120. Mason, C.A., Hamer, G., and Bryers, J.D., The death and lysis of microorganisms in environmental processes, FEMS Microbiol. Rev, 1986, vol. 39, no. 4, pp. 373-401.

121. Matin, A., Auger, E.A., Blum, P.H., and Schultz, J.E., Genetic basis of starvation survival in nondifferentiating bacteria//Ann. Rev. Microbiol., 1989, vol. 43, pp. 293316.

122. Matin, A., Molecular analysis of starvation stress in Escherichia coli II FEMS Microbiol. Ecol., 1990, vol. 74, pp. 185-196.

123. Matin, A., Physiology , molecular biology and applications of the bacterial starvation response // J.Appl.Bact. Symp.Suppl., 1992, vol. 57, pp. 49-57.

124. McVittie, A., Ultrastuctural studies on sporulation in wild-type and white colony mutants of Streptomyces coelicolor. II J. Gen. Microbiol., 1974, vol. 81, pp. 291-302.

125. Morita, R.Y., Starvation-survival of heterotrophs in the marine environment // Adv. Microb. Ecol., 1982, vol. 6, pp. 117-198.

126. Morita, R.Y., Bioavailability of energy and its relationship to growth and starvation survival in nature, Can.J.Microbiol, 1988, vol. 34, no. 4, pp. 436 -441.

127. Mukamolova G.V., Yanopolskaya N.D., Votyakova T.V.,, et al., Biochemical changes accompanying the long-term starvation of Micrococcus luteus cells in spent growth medium.// Arch. Microbiol., 1995, vol. 163, no.5, pp. 373-379.

128. Nichols, J.M. and Carr, N.G., Akinetes of Cyanobacteria // In: "Spores VII" {Chambliss, G. and Vary, J.C., Eds.), Washington D.C., Amer. Soc. Microbiol., 1978, p. 335 -344.

129. Nilsson, L., Oliver, J.D., and Kjelleberg, S., Resuscitation of Vibrio vulnificus from the viable but not culturable state // J. Bacterid., 1991, vol. 173, pp. 50545059.

130.Novitsky, J.A. and Morita, R., Morphological characterization of small cells resulting from nutrient starvation of a phychrophilic Vibrio sp.J/ Appl.Env. Microbiol., 1976, vol. 32, no. 4., pp. 617-622 .

131. Novitsky, J. A. and Morita, R., Survival of psychrophilic marine Vibrio sp. under long-term nutrient starvation // Appl. Environ. Microbiol., 1977, vol. 33, no. 3, pp. 635-641.

132. Nyström, T., Flardh, K., and Kjelleberg, Responses to multiple-nutrient starvation in marine Vibrio sp. strain CCUG// J. Bacteriol., 1990, vol.172, pp. 39033909.

133. O'Connor, K.A. and Zusman, D.R., Development in Myxococcus xanthus involves differentiation into two cell types, peripheral rods and spores, J.Bacteriol., 1991, vol. 173, pp. 3318 - 3333.

13'4.O'Connor, K.A. and Zusman, D.R., Analysis of Myxococcus xanthus cell types by two-dimensional Polyacrylamide gel electrophoresis, peripheral rods and spores, J.Bacteriol., 1991, vol. 173, pp. 3334 - 3341.

135. O'Connor, K.A. and Zusman, D.R., Behavior of peripheral rods and their role in the life cycle of Myxococcus xanthus, J.Bacteriol., 1991, vol. 173, pp. 3342- 3355.

136. Oliver, J.D., Nilsson, L., and Kjelleberg, S., Formation of nonculturable Vibrio vulnificus cells and its relation to the starvation state// Appl. Env.Microbiol., 1991, vol.57, no. 9, pp. 2640-2644.

137. Oliver, J.D., McDougald, D., Barett, T., Glover, L.A., and Prosser, J.I., Effect of temperature and plasmid carriage on nonculpability in organisms targeted for release, FEMS Microbiol.Ecol., 1995, vol. 17, pp. 229 - 237.

138.Palmer, L.M., Baya, A.M., Crimes, D.J., and Colwell, R.R., Molecular, genetic and phenotypic alteration of Escherichia coli in natural water microcosm containing toxic chemicals // FEMS Microbiol. Lett., 1984, vol. 21, no. 2, pp. 169-173.

139. Pearson, J.P. Passador, L., Iglewski, B.H., and Greenberg, E.P. A second N-acylhomoserine lactone signal produced by Pseudomonas aeruginosa // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1995, vol. 92, pp. 1490-1494.

140. Postgate J.R. Viability measurements and survival of microbes under minimum stress // In: Adv. Microbiol. Physiol., Eds. Rose A. and Wilkinson J. , Academic Press, London, 1967. vol.1, pp. 1-23.

141. Rahman, I., Shahamat, hi., Clowdhury, M.A.R., and Cohvell, R.R . Potential virulence of viable but nonculturable Shigella dysenteriae Type 1 // Appl. Env. Microbiol., 1996, vol. 62, no. 1, pp. 115-121.

142. Ravel, J., Hill, R.T., and Colwell, R.R., Isolation of Vibrio cholerae transposon mutant with an altered viable but nonculturable response// FEMS Microbiol. Lett., 1994, vol. 120, pp. 57-62.

143. Reeve, C.A., Amy, P.S., and Matin, A., Role of protein synthesis in the survival of carbon-starved Escherichia coli and Salmonella typhimirum II J.Bacteriol., 1984, vol. 160., no.3, pp. 1041-1046.

144. Reissing J.L., Glasgow I.E., Mucopolysaccharide which regulates growth in Neurospora. //J. Bacteriol. 1971. V. 106. P. 882-889.

145. Reusch, R.N. and Sadoff , H.L., 5n-Alkylresorcinols from encysting Azotobacter vinelandii: Isolation and characterization.//.!. Bacteriol. 1979. V. 139. pp. 448- 453.

146. Reusch, R.N., Sadoff H.L., Novel lipid components of the Azotobacter vinelandii cyst membrane // Nature, 1983, V. 302, N. 5905. P. 268-270.

147. Rosenbluh, A. and Rosenberg, E., Role of autocide AMI in development of Myxococcus xanthus., J.Bacteriol., 1990, vol. 172, pp. 4307-4314.

148. Roszak, D.B., Crimes, D.J., and Colwell, R.R. Viable but nonrecoverable state of Salmonella enteridis in aquatic systems // Can. J. Microbiol., 1984, vol. 30, pp. 334-338.

149. Roszak, D.B. and Colwell, R.R., Metabolic activity of bacterial cells enumerated by direct viable count // Appl. Env. Microbiol., 1987, vol. 53, no. 12, pp. 2889-2893.

150. Ryter, A. and Kellenberger, E., Etudes au microscope Hlittronique de plasmas contentant de l'acide desoxyribonucleique, // Z.Naturforsch. Teil B., 1958, 13, pp. 597 - 605.

151. Sadoff, H.L. Heat resistance of spore enzymes.// J.Appl.Bacteriol.,1970, vol. 33, p. 130-140.

152. Sankawa U., Shimada H., and Yamasaki K., Biosynthesis of 2-hexyl-5-propyl-resorcinol: biosynthetic incorporation of deuterium from [2-ljC, 2- 2H3]-acetate.//Chem.Pharm.Bull. 1981, vol.29, pp. 3601-3606.

153. Schut, F., de Vries, E., Gottschal, J.C., Robertson, B.R., Harder, W., Prins, R.A., and Button, D.K., Isolation of typical marine bacteria by dilution culture : growth, maintenance and characteristics of isolates under laboratory conditions // Appl. Env. Microbiol., 1993, vol. 59, no. 7, pp. 2150-2160.

154. Setlow, P., Germination and Outgrowth. // In: "The Bacterial Spore" {Hurst, A. and Gould, G. W. Eds.), Acad. Press Inc. Ltd., London-NY, 1983, vol.2, pp. 211-253. 155.Setlow, P., Small acid-soluble proteins of different Bacillus species: Structure, synthesis, genetics, functions and degradation // Ann. Rev. Microbiol., 1988, vol. 42, pp. 319-338.

156. Setlow, P., I will survive: Protecting and repairing spore DNA // J.Bacteriol. 1992, vol. 174, pp. 2737-2741

157. Shimkets, L.J. and Dworkin, M., Excreted adenosine is a cell-density signal for the initiation of fruiting body formation in Myxococcus xanthus, Devel. Biol., 1981, vol. 84, pp. 51-60.

158. Shimkets, L.D., Social developmental biology of the myxobacteria // Microbiol. Rev., 1990, vol. 54, pp. 473-501.

159.Stephens, K., Pheromones among prokaryotes // CRC Crit. Rev. Microbiol., 1986, vol. 13, no. 4, pp. 308-344.

160. Stevenson, L.H., A case of bacterial dormancy in aquatic systems // Microbiol. Ecol., 1978, vol. 4, pp. 127-133.

161. Stolp, H. and Starr, M.P., Bacteriolysis. Annu.Rev.Microbiol., 1965, vol. 19, pp. 79 - 105.

162. Su, C.J. and Sadoff, H.L., Unique lipids in Azotobacter vinelandii cysts: synthesis, distribution and rate during germination.// J.Bacteriol., 1981, vol. 147, pp. 91-96.

\ 63.Sudo, S.Z. and Dworkin, M., Comparative biology of procaryotic resting cells. //Adv.Microbiol.Physiol., 1973, vol.9, pp.153 - 224.

164. Sussman, A.S. and Halvorson, H.O., Spores. Their dormancy and germination. London- New-York, 1966.

165. Sussman, A.S. and Southit, H.A., Dormancy in microbial spores. // Ann. Rev. Plant. Physiol., 1973, vol. 24, pp. 311-315.

166. Tipper, D.I. and Ganthier, I.I., Structure of bacterial endospore. // In: "Spores V" (Halvorson, H.O. Hanson, R., and Campbell, L.L.., Eds.), Washington D.C., Amer. Soc. Microbiol., 1972, p. 3-12.

\61.Tluscik, F., Kozubek, A., andMejbaum-Katzenellenbogen,W. Alkylresorcinols in rye (Secale cereale L.) grains.// Act. Soc. Bot. Pol. 1981. vol.54., no.7., pp. 645 -651.

168. Varon, M., Cohen, S, and Rosenberg, E., Autocides produced by Myxococcus xanthus, J.Bacteriol., 1984, vol. 160, pp. 1146-1150.

169.Varon, M., Teitz, A., and Rosenberg, E., Myxococcus xanthus autocide AMI, J.Bacteriol., 1986, vol. 167, pp. 356-361.

170. Vela, G.R., Cagle, G.D., and Holmgren, P.R., Ultrastructure of Azotobacter vinelandii .H J. Bacteriol., 1970, vol. 104, pp. 933-939.

171. Vining, L.C., Secondary metabolites // Annu.Rev.Microbiol., 1990, vol.44, pp. 395-427.

172. Vinter, V, Chaloupka, I., Stastna, I., and Caslavska, I. Possibilities of cellular differentiation of bacilli into different hypometabolic forms // In: "Spores V"

(Halvorson, H.O. Hanson, R., and Campbell, L.L.., Eds.), Washington D.C., Amer. Soc. Microbiol., 1972, p. 390-400.

173. White, D., Myxospores of Myxococcus xanthus // In: "Spores VI", (Gerhardt, P., Sadoff, N.L., and Costilow, R.N., Eds.), Washington D.C., Amer. Soc. Microbiol., 1975, p. 44-51.

174. Whittenbury, R, Davis, S.L., and Davey, J.F., Exospores and cysts formed by methane-utilizing bacteria. // J. Gen. Microbiol., 1970, vol. 61, pp. 219-226.

175.Wireman, J.W. and Dworkin, M. Developmentally unduced autolysis during fruiting-body formation by Myxococcus xanthus, J. Bacteriol., 1977, vol. 129, pp. 796-802.

176. Wyss, O., Neuman, M.G., and Socolofsky, M.D., Development and germination of the Azotobacter cyst// J. Biophys. Biochem.Cytol., 1961, vol. 10., pp. 555-565.

177. Xu, H.-S., Roberts, N., Singleton, F.L., Attwell, R.V., Crimes, D.J., and Colwell, R.R., Survival and viability of nonculturable Escherichia coli and Vibrio cholerae in the estuarine and marine environment// Microb. Ecol., 1982, vol.8, pp. 313-323. \l%.Yamamoto, H., Hashimoto, Y., and Ezaki, T., Study of nonculturable Legionella pneumophila cells during progressive multiple-nutrient starvation, FEMS Microbiol.Ecol., 1996, vol. 20, pp. 149 - 154.

179. Yuan, Y, Crane D. D., and Barry III, C.E., Stationary Phase-Associated Protein Expression m Mycobacterium tuberculosis: Function of Mycobacterial a-Crystalline Homolog, J.Bacteriol., 1996, vol. 178, (15), pp. 4484 - 4492.

180. Zusman, D.R., Cell-cell interactions and development in Myxococcus xanthus, Quart.Rev.Biol., 1984, vol. 59, pp. 119-138.