Зеленые водоросли и цианобактерии как компонент микробных сообществ вечномерзлых отложений Арктики и Антарктиды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Вишнивецкая, Татьяна Александровна

• Вишнивецкая, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вишнивецкая, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ НИЗКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ.

1.1. Температурные границы роста.

1.2. Факторы, способствующие и ограничивающие сохранение жизнеспособности при отрицательных температурах.

1.3. Распространение, разнообразие, адаптация и метаболическая активность микроорганизмов в низкотемпературных биотопах

1.3.1. Водные среды обитания.

1.3.2. Континентальные и морские льды.

1.3.3. Почвы.

1.3.4. Осадочные и другие породы.

1.3.5. Экзобиология.

1.4. Методы фенотипического и генетического анализа микроорганизмов и их метаболической активности в природных местообитаниях

1.4.1. Микробиологические и микроскопические методы.

1.4.2. Биохимическая активность сообществ, биогеохимические методы.

1.4.3. Молекулярно-генетические методы идентификации микроорганизмов. . 41 ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ В МЕРЗЛЫХ ОСАДОЧНЫХ ПОРОДАХ

2.1. Список принятых сокращений.

2.2. Районы исследований и объекты.

2.3. Микробиологические, спектральные, биохимические и молекулярно-генетические методы исследования микроорганизмов и метаболитов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ И ЦИАНОБАКТЕРИИ В МИКРОБНЫХ

СООБЩЕСТВАХ ДРЕВНЕЙ МЕРЗЛОТЫ.

3.1. Жизнеспособные бактерии, дрожжи и мицелиальные грибы: типичные группы.

3.2. Зеленые водоросли и цианобактерии.

3.2.1. Содержание фотосинтетических пигментов.

3.2.2. Распространение зеленых водорослей и цианобактерий.

3.2.3. Жизнеспособные зеленые водоросли и цианобактерии: типичные группы.

3.2.4. Состав и содержание фикобилиновых пигментов в клетках древних цианобактерий.

3.2.5. Азотфиксация и хроматическая адаптация цианобактерий.

3.2.6. Филогенетическая идентификация древних цианобактерий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зеленые водоросли и цианобактерии как компонент микробных сообществ вечномерзлых отложений Арктики и Антарктиды»

Проблема сохранения жизнеспособности микроорганизмов в течение геологического времени в многолетнемерзлых или вечномерзлых осадочных породах привлекает все большее внимание. В последние десятилетия жизнеспособные прокариоты и эукариоты в количестве у о

10-10 кое/г выделены из глубоких горизонтов древней мерзлоты возрастом до 3 миллионов лет с глубин до 400 метров в арктических районах Сибири и Канады (Gilichinsky, Vishnivetskaya et.al., 1995), а также из наиболее низкотемпературных слоев Антарктиды (Friedmann, Vishnivetskaya et.al., 1996). Среди прокариот обнаружены аэробные (Звягинцев и др., 1990; Gilichinsky et.al., 1993; Gilichinsky, Vishnivetskaya et.al., 1995; Shi et.al., 1997; Zhou et.al., 1997; Vorobyova, Vishnivetskaya et.al., 1997; Tsapin et.al., 1999) и анаэробные (Rivkina et.al., 1998), аммонифицирующие, нитрифицирующие (Соина и др. 1991; Lebedeva and Soina, 1994) и сульфатвосстанавливающие бактерии (Вайнштейн и др., 1995), архебактерии (Tiedje et.al., 1998), актиномицеты (Карасев и др., 1998). В количественном отношении в мерзлых толщах доминируют бактериальные сообщества. Однако показано, что жизнеспособные эукариоты (дрожжи, мицелиальные грибы) сохраняются в мерзлоте в анабиотическом состоянии и по массе не уступают бактериям (Vorobyova, et.al., 2001; Vorobyova, Vishnivetskaya et.al., 1997; Дмитриев и др., 1997; Кочкина и др., 2001). С точки зрения сохранения жизнеспособности клеток и целых сообществ в условиях длительного воздействия экстремальных факторов, в частности отрицательных температур, отсутствия питательных веществ, свободной воды, света, важно оценить степень сохранности структур и биохимических механизмов, обеспечивающих важнейшие физиологические функции клетки, как с точки зрения ее существования, так и функционирования микробных сообществ в естественных местообитаниях.

До настоящей работы наибольшее внимание уделялось исследованию хемогетеротрофных аэробных и анаэробных микроорганизмов мерзлых пород, но не фототрофов. Поэтому, поиски и исследование физиолого-биохимических особенностей фототрофных прокариотических и эукариотических микроорганизмов глубоких горизонтов вечной мерзлоты вполне актуально и представляет особый интерес. Известна способность этих организмов переходить на гетеротрофный тип обмена в отсутствие света, однако, возможности длительного сохранения клеткой фотосинтетического аппарата не изучены. Мерзлые осадочные породы являются уникальным объектом для таких исследований и позволяют оценить влияние времени, температуры и других факторов на структуру и функции клетки в экстремальных условиях.

Физиолого-биохимические и микробиологические исследования микроорганизмов мерзлых осадков актуальны при решении важных биологических проблем - оценки возможной продолжительности сохранения жизни, устойчивости живых организмов к экстремальным воздействиям во времени, определении пространственных границ биосферы, экзобиологических задач.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ.

Выявление жизнеспособных фототрофных прокариотных (цианобактерий) и эукариотных (зеленых водорослей) микроорганизмов в составе микробных сообществ в вечномерзлых осадках, оценка их распространения и разнообразия, изучение закономерностей сохранения фотосинтетических пигментов и клеток в мерзлых осадочных породах в зависимости от длительности воздействия отрицательных температур.

ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Обнаружение хлорофилла в многолетнемерзлых осадках как биомаркера присутствия водорослей и выявление жизнеспособных водорослей в составе микробных сообществ мерзлых осадочных пород.

2. Оценка зависимости наличия жизнеспособных водорослей и фотосинтетических пигментов в мерзлых породах от генезиса пород и длительности воздействия отрицательных температур.

3. Морфологическая идентификация и исследование физиологических параметров роста выделенных из мерзлоты микроорганизмов.

4. Изучение структуры фикобилипротеинового комплекса древних цианобактерий в зависимости от состава среды и освещения.

5. Идентификация выделенных прокариот молекулярно-генетическими методами, сравнительный анализ методов идентификации на примере цианобактерий.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

В составе микробных сообществ вечной мерзлоты выявлены доминирующие среди жизнеспособных изолятов таксономические группы. Впервые в многолетнемерзлых осадках возрастом до 3 миллионов лет выявлены жизнеспособные цианобактерии и зеленые водоросли. Установленно, что в клетках водорослей сохраняется потенциально активный фотосинтетический аппарат, а следовательно, способность к автотрофному существованию. Получены альгологически чистые культуры древних цианобактерий и зеленых водорослей, проведена сравнительная идентификация по физиолого-морфологическим и молекулярно-генетическим признакам.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ.

Полученные данные имеют фундаментальную научную и практическую значимость в области биологии и физиологии клетки, альгологии, экологии. Данные могут быть использованы для разработки методов криоконсервации микроорганизмов и растительного материала, для выбора приоритетных биомаркеров при палеореконструкциях и экзобиологических исследованиях.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вишнивецкая Т.А., Ерохина Л.Г., Гиличинский Д.А., Воробьева Е.А., Сине-зеленые и зеленые водоросли из вечномерзлых осадочных пород Арктики, Криосфера Земли, 1997, т. 1, вып. 2, с. 71-76.

2. Ерохина Л.Г., Вишнивецкая Т.А., Гиличинский Д.А., Состав и содержание фикобилиновых пигментов в клетках древних жизнеспособных цианобактерий из вечной мерзлоты Арктики, Микробиология, 1998, т. 67, вып. 6, с. 682-687.

3. Федоров-Давыдов Д.Г., Спирина Е.В., Чайковская Н.Р., Вишнивецкая Т.А., Пасницкая Л. А., Разнообразие профильного распределения прокариотических микроорганизмов в криогенных почвах Колымской низменности, Криосфера Земли, 1998, т. 2, вып. 1, с. 68-78.

4. Вишнивецкая Т. А., Ерохина Л.Г., Спирина Е.В., Шатилович А.В., Распределение и биоразнообразие жизнеспособных микроводорослей в вечномерзлых осадках Арктики, В тезисах: Консервация и трансформация вещества и энергии в криосфере Земли, Пущино, с. 29-31.

5. Ерохина Л.Г., Шатилович А.В., Вишнивецкая Т. А., Спирина Е.В., Исследование жизнеспособных цианобактерий и зеленых водорослей из вечномерзлых осадочных пород Арктики, В тезисах: Консервация и трансформация вещества и энергии в криосфере Земли, Пущино, с. 31-32.

6. Вишнивецкая Т. А., Ерохина Л.Г., Жизнеспособные водоросли из вечной мерзлоты (условия культивирования и особенности), В тезисах: Проблемы криологии Земли. Фундаментальные и прикладные исследования, 1997, с. 208-210.

7. Остроумова Н.В., Файзутдинова Р.Н., Вишнивецкая Т.А., Гиличинский Д.А., Микрокаллориметрические исследования дрожжей, выделенных из вечной мерзлоты, В тезисах: Проблемы криологии Земли. Фундаментальные и прикладные исследования, 1997, с. 217-219.

8. Вишнивецкая Т.А., Природная консервация микроорганизмов в вечной мерзлоте, В сб.: Консервация генетических ресурсов, Материалы XIV рабочего совещания, Пущино, 1996, с. 152-155.

9. Гиличинский Д.А., Friedmann I., Воробьева Е.А., Wilson G., Ривкина Е.М., Соина B.C., Остроумов В.Е., McKay С., Щербакова В.А., Вишнивецкая Т.А., Chanton J., Ерохина Л.Г., Спирина Е.В., Сороковиков В.А., Вечная мерзлота Антарктиды как банк древних форм жизни и продуктов их метаболизма, В сб.: Консервация генетических ресурсов, Материалов XIVрабочего совещания, Пущино, 1996, р. 150-152.

10. Вишнивецкая Т.А., Жизнеспособные водоросли в мерзлых осадочных породах Арктики, В тезисах: II открытая городская научная конференция молодых ученых города Пущино, 1997, с. 222-223.

11. Вишнивецкая Т.А., Микроорганизмы вечной мерзлоты, В тезисах: Городская научная конференция молодых ученых, Пущино, 1996. с. 21.

12. Гиличинский Д.А., Friedmann I., Воробьева Е.А., Wilson G., Ривкина Е.М., Соина B.C., Остроумов В.Е., McKay С., Щербакова В.А. Вишнивецкая Т.А., Chanton J., Ерохина Л.Г., Изучение вечной мерзлоты Антарктиды как палеобанка древних форм жизни для реконструкции кайназойской истории, В тезисах: Фундаментальные исследования криосферы Земли в Арктике и Субарктике, Пущино, 1996, с. 41-43.

13. Vishnivetskaya Т., Erokhina L., Spirina Е., Shatilovich A., Vorobyova Е.А., Gilichinsky D., Ancient viable green algae and cyanobacteria from permafrost, In: Algae and extreme environments, (Eds., Elster J., Seckbach J., Vincent W., Lhotsky O.), Nova Hedwigia Beiheft, 2001, vol. 123, p. 427-441.

14. Vishnivetskaya Т., Kathariou S., McGrath J., Gilichinsky D., Tiedje J., Low temperature recovery strategies for isolation of bacteria from ancient permafrost sediments, Extremophiles, 2000, vol. 4, N. 3, p. 165-173.

15. Vorobyova E.A., Gilichinsky D.A., Soina V.S., Gorlenko M.A., Minkovskaya N.E., Rivkina E.M., Vishnivetskaya T.A., Deep Cold Biosphere: facts and hypothesis, FEMS Microbiological Reviews, 1997, vol.20, N. 3-4, p. 277-290.

16. Gilichinsky D.A., Wagener S., Vishnivetskaya T.A., Permafrost microbiology, Permafrost and Periglacial Processes, 1995, vol. 6, p. 281-291.

17. Vishnivetskaya T.A., Vorobyova E.A., Gilichinsky D.A., Viable green algae and cyanobacteria within terrestrial permafrost: implication for exobiology, In Abstract: Second European Workshop on Exo/Astrobiology, Graz, Austria, 2002, p. 130.

18. Ponder M., Vishnivetskaya Т., Urbance J., Tiedje J., Survival of permafrost isolates at cold temperatures, In Abstracts: 9th International Symposium on Microbial Ecology, Amsterdam, Netherlands, 2001, p. 04.026.

19. Tiedje J., Vishnivetskaya Т., Kathariou S., McGrath J., Ponder M., Phylogenetic and phenotypic analysis of microorganisms recovered from ancient Siberian permafrost, In Abstracts: Conservation and transformation of the matter and energy in the Earth Cryosphere, Pushchino, 2001, p. 39.

20. Gilichinsky D., Erokhina L., Vishnivetskaya Т., Spirina E., Faizutdinova R., Shatilovich A., Ancient viable green algae and cyanobacteria from permafrost, In Abstracts: Algae and Extreme Environments - Ecology and Physiology, Trebon,, Czech Republic, 2000, p. 50.

21. Soina V.S., Vorobyova E.A., Suzina N.E., Dmitriev V.V., Faizutdinova R.N., Duda V.I., Vishnivetskaya T.A., Ostroumova N.V., Gilichinsky D.A., Viable ancient permafrost yeast, In Abstracts: 10th International Symposium on Yeasts, Arnhem, Netherlands, 2000, p. 140.

22. Vishnivetskaya T.A., Erokhina L.G., Gilichinsky D.A., Vorobyova E.A., The photosynthetic pigments and viable algae from Permafrost sediments of the Arctic and Antarctic regions, In Abstracts: 9th European Geophysical Union, Strasbourg, France, 1997, p. 21

23. Friedmann E.I., Gilichinsky D.A., Wilson G.S., Ostroumov V.E., Vorobyova E.A., Soina V.S., Shcherbakova V.A., Vishnivetskaya T.A., Chanton J.P., Fridmann R.O., McKay C.P., Rivkina E.M., Viable bacteria, methane and high ice content in Antarctic Permafrost: relevance to Mars, In Abstracts: 11th International conference on the origin of life, Orleans, France, 1996, p. 5.1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ГЛАВА 1. ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ НИЗКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

Значительные области нашей планеты характеризуются низкой температурой. Около 71% земной поверхности занимает мировой океан, большая часть которого (90%) имеет температуру ниже 5°С. Полярные области, включая весь антарктический континент и холодные зоны Арктики, составляют примерно 14% земной поверхности (Herbert, 1986). Низкотемпературные среды обитания делят на две основные группы: постоянно холодные термостабильные среды (грунт океанов и полярных озер, водная толща океана ниже термоклина, холодные моря, а также толща льдов и вечная мерзлота) и среды, которые подвержены периодическим температурным флуктуациям. К последней группе относят антарктические и арктические тундровые почвы, которые могут испытывать колебания температур от -88°С до +15°С (Wynn-Williams, 1990). Несмотря на то, что свыше 80% земной биосферы принадлежит к постоянно или периодически холодным областям, мы все еще мало знаем о микроорганизмах, обитающих в этих условиях, и их экологической и биосферной роли.

Одноклеточные микроорганизмы, будучи наиболее ранними формами жизни на планете, приспособились к существованию в разнообразных средах, испытывающих влияние экстремальных факторов, таких как высокие и низкие температуры, высокая кислотность, высокие концентрации солей, радиация и др. (Kushier, 1978). Для микроорганизмов, адаптированных к жизни в среде, испытывающей влияние определенных экстремальных факторов, данная среда не является экстремальной.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Вишнивецкая, Татьяна Александровна

выводы

1. В составе микробных сообществ в мерзлых осадочных породах различного возраста и литологии впервые обнаружены и идентифицированы жизнеспособные цианобактерии (5 видов) и зеленые водоросли (11 видов), сохранившие фотосинтетический аппарат при отсутствии света и отрицательных температурах (до -23°С) в течение длительного (до 3 миллионов лет) периода.

2. Установлены закономерности их распространения и обнаружена положительная корреляция (г = 0,4; п=89) между содержанием хлорофилла а и наличием жизнеспособных водорослей. Максимальное содержание хлорофилла а (0,36-0,46 мкг/г) сопоставимо с содержанием хлорофилла а в современных почвах. Обнаружена тенденция уменьшения содержания хлорофилла а при увеличении возраста отложений.

3. Среди жизнеспособных зеленых водорослей идентифицированы представители родов Chlorella, Mychonastes, Pseudococcomyxa, Chodatia, Stichococcus, Chlorococcum, Scotiellopsis, Pedinomonas, среди цианобактерий - Oscillatoria, Phormidium, Nostoc и Anabaena. Наиболее часто в мерзлых горизонтах обнаруживались зеленые водоросли рода Chlorella И цианобактерии Oscillatoria и Phormidium, принадлежащие к группе Lyngbya-Phormidium-Plectonema. Фенотипическое разнообразие водорослей в мерзлых осадках шире, чем генетическое.

4. Спектральные характеристики древних цианобактерий не отличались от современных, что свидетельствует о консервативности и сохранении структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата при длительном воздействии отрицательных температур. Изученные цианобактерии проявляли способность к азотфиксации и хроматической адаптации аналогично современным цианобактериям.

5. Микробные сообщества мерзлоты представлены также бактериями, дрожжами и мицелиальными грибами. Идентификация бактериальных изолятов молекулярно-генетическими методами показала, что среди культивируемых аэробных гетеротрофов доминировали грамположительные бактерии родов Arthrobacter, Corynebacterium, Clavibacter, Rathayibacter, Curtobacterium, Nocardioides, Bacillus, Paenibacillus, Exiguobacterium, Planococcus. Грамотрицательные бактерии родов Flavobacterium, Cytophaga, Sphingobacterium, Moraxella, Psychrobacter, Pseudomonas и Sphingomonas занимали подчиненное положение. Среди дрожжей доминировали роды Rhodotorula и Cryptococcus, реже встречались Cystofilobasidium, Exophiala, Candida, Leucosporidium. Среди жизнеспособных мицелиальных грибов преобладали роды Chrysosporium, Penicillium, Aspergillus и Oidiodendron, грибы родов Cladosporium и Acremonium встречались в единичных образцах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе работы было изучено распространение и разнообразие фототрофных прокариотических (цианобактерий) и эукариотических (водорослей) микроорганизмов в вечномерзлых отложениях различного возраста и литологии. Проведена идентификация и выявлены закономерности распространения водорослей и фотосинтетических пигментов в зависимости от генезиса отложений и длительности воздействия низких температур. Содержание хлорофилла а рассматривали в качестве маркера на присутствие водорослей.

Доказано, что в древних мерзлых осадочных породах сохраняются полноценные сообщества, представленные первичными продуцентами (зеленые водоросли и цианобактерии) и редуцентами (гетеротрофные бактерии, грибы, дрожжи) органического вещества. Особое внимание в работе было посвящено оценке разнообразия жизнеспособных зеленых водорослей и цианобактерий как компонентов микробных сообществ вечномерзлых отложений Арктики и Антарктиды. Идентификация цианобактерий была осуществлена различными методами, что позволило прийти к заключению, что генотип клетки более консервативен в сравнении с фенотипом, проявляющимся в физиологической изменчивости микроорганизмов. Среди жизнеспособных зеленых водорослей идентифицированы Chlorella sp., Chlorella vulgaris, Chlorella saccharophila, Mychonastes sp., Pseudococcomyxa sp., Chodatia sp., Chodatia tetrallantoidea, Stichococcus sp., Chlorococcum sp., Scotiellopsis sp., Pedinomonas sp., а среди цианобактерий - Oscillatoria sp. и Phormidium sp. (группа Lyngbya-Phormidium-Plectonema), Oscillatoria sp. (группа Oscillatoria-Lyngbia-Trichodesmium), Nostoc sp., Anabaena sp. Наиболее часто обнаруживались представители родов Chlorella, Oscillatoria и Phormidium. Выделенные древние водоросли сохранили основные физиологические характеристики: способность к фотосинтезу, росту и развитию. Спектральные свойства древних цианобактерий не отличались от современных, что свидетельствует о консервативности и сохранении структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата при длительном воздействии отрицательных температур. Цианобактерии Anabaena и Nostoc проявляли способность к азотфиксации и хроматической адаптации аналогичные описанным для современных цианобактерий.

Идентификация бактериальных изолятов молекулярно-генетическими методами показала, что среди аэробных гетеротрофов доминировали грамположительные бактерии с высоким содержанием Г+Ц пар, в первую очередь представители рода Arthrobacter, а также Corynebacterium, Clavibacter, Rathayibacter, Curtobacterium, Nocardioides и грамположительные бактерии с низким содержанием Г+Ц оснований группы Bacillus-Clostridium (роды Bacillus, Paenibacillus, Exiguobacterium, Planococcus). Грамотрицательные бактерии группы Flavobacteria-Cytophaga-Bacteroides (роды Flavobacterium, Cytophaga,

Sphingobacterium), тамма-Proteobacteria (роды Moraxella, Psychrobacter, Pseudomonas) и альфа-Proteobacteria (род Sphingomonas) встречались реже. Среди дрожжей доминировали роды Rhodotorula и Cryptococcus, реже встречались Cystofilobasidium, Exophiala, Candida, LeucosporidiUm. Мицелиальные грибы представлены родами Chrysosporium, Penicillium, Aspergillus, Oidiodendron, Cladosporium и Acremonium.

Полученные данные свидетельствуют о высокой устойчивости микроорганизмов, в том числе высокоорганизованных эукариотных форм к экстремальному и длительному воздействию холода. Установлено, что, по крайней мере,' прокариоты могут обладать метаболической активностью в природных местообитаниях подобных арктической мерзлоте. В более жестких условиях микроорганизмы способны неопределенно долгое время сохранять жизнеспособность в анабиотическом состоянии и успешно переходить к метаболизму при смене условий. Важнейшим результатом явился тот факт, что эукариотические фотосинтетические микроорганизмы, обладающие весьма сложной клеточной организацией не уступают прокариотам с точки зрения сохранения жизнеспособности и физиолого-биохимических функций клетки в экстремальных условиях. Эти принципиально новые данные должны послужить отправным моментом для переоценки устойчивости эукариотной клетки и дальнейших физиологических исследований с учетом роли среды обитания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вишнивецкая, Татьяна Александровна, 2002 год

1. Абызов, С.С., Бобин, Н.Е., Кудряшов, Б.Б., Микробиологические исследования ледового щита центральной Антарктиды, Известия Академии Наук СССР, серия биологическая, 1976, вып. 6, с. 828-836.

2. Абызов, С.С., Бобин, Н.Е., Кудряшов, Б.Б., Количественный учет микроорганизмов при микробиологическом изучении ледника Антарктиды, Известия Академии Наук СССР, серия биологическая, 1982, вып. 6, с. 897-905.

3. Абызов, С.С., Бабьева, И.П., Бирюзова, В.И. Кострикина, Н.А., Азиева, Е.Е., Особенности в ультраструктурной организации дрожжей, выделенных из ледового щита Антарктиды, Известия Академии Наук СССР, серия биологическая, 1983, вып. 6, с. 914-922.

4. Абызов, С.С.,Филиппова, С.Н., Кузнецов, В.Д., Актиномицеты, выделенные из ледового щита Антарктиды, Известия Академии Наук СССР, серия биологическая, 1987, вып. 1, с. 35-41.

5. Абызов, С.С., Кирилова, Н.Ф., Черкесова, Г.В., Длительный анабиоз спорообразующих бактерий в леднике центральной Антарктиды, Известия Академии Наук СССР, серия биологическая, 1988, вып. 6, с. 885-991.

6. Абызов, С.С., Бирюзова, В.И., Кострикина, Н.А., Актиномицет из древнейших слоев ледника центральной Антарктиды, Микробиология, 1990, т. 59, вып. 6, с. 1094-1101.

7. Абызов, С.С., Микроорганизмы в леднике центральной Антарктиды, Успехи микробиологии, 1992, вып. 25, с. 27-49.

8. Абызов, С.С., Мицкевич, И.Н., Жукова, Т.Ю., Кужиновский, В.А., Поглазова, М.Н., О количестве клеток микроорганизмов в глубоких горизонтах ледника Центральной Антарктиды, Микробиология, 1993, т. 62, вып. 1, с. 181-187.

9. Абызов, С.С., Мицкевич, И.Н., Микрофлора континентальных и морских льдов Антарктиды, Микробиология, 1993, т. 62, вып. 6, с. 994-1017.

10. Абызов, С.С., Мицкевич, И.Н., Поглазова, М.Н., Микрофлора глубоких горизонтов ледника Центральной Антарктиды, Микробиология, 1998, т. 67, вып. 4, с. 451-458.

11. Аксенов, С.И., О предельной продолжительности анабиоза у микроорганизмов, Микробиология, 1982, т. 51, вып. 5, с. 877-880.

12. Андреева, В.М., Почвенные аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales), Ст-Петербург: Наука, 1998, с. 1-351.

13. Аринушкина, Е.В., Химический анализ почв и грунтов, Москва: Московский государственный университет, 1952, с. 1-240.

14. Бабьева, И.П., Голубев, В.И., Психрофильные дрожжи в оазисах Антарктиды, Микробиология, 1969, т. 38, вып. 3, с. 518-524.

15. Бабьева, И.П., Азиева, Е.Е., Таксономическое разнообразие и экологические особенности дрожжей в тундровых почвах западного Таймыра, Микология и Фитопатология, 1980, вып. 14, с. 99-103.

16. Бабьева, И.П., Чернов, И.Ю., Дрожжи в тундровых почвах Таймыра, Почвоведение, 1982, вып. 10, с. 60-64.

17. Бекер, Ю.Н., Анабиоз клеток, Рига: Академия Наук Латвийской ССР, 1987, с. 1-320.

18. Бурашникова, Е.Н., Гоготов, И.Н., Свойства пурпурной несерной бактерии, выделенной из многолетней мерзлой породы Колымской низменности, Микробиология, 1994, т. 63, вып. 5, с. 868-875.

19. Буйницкий, В.Х., Морские льды и айсберги Антарктиды, Ленинград: Ленинградский государственный университет, 1973, с. 1-255.

20. Вайнштейн, М.Б., Гоготова, Г.И., Хиппе, X., Сульфатвосстанавливающая бактерия из вечной мерзлоты, Микробиология, 1995, т. 64, вып. 4, с. 514-518.

21. Виленчик, М.М., Сколько лет можно хранить зародышевые клетки в крйоконсервированном состоянии без существенного повреждения их генома?, В сб. Консервация Генетических Ресурсов, Пущино, 1983, с. 1-20.

22. Гецен, М.В., Водоросли как конституционная основа жизни высокоширотных экосистем, Ботанический Журнал, 1990, т.75, вып. 12, с. 1641-1647.

23. Гецен, М.В., Синезеленые и десмидиевые водоросли в альгофлоре малых водоемов, В сб. Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере, (Под редакцией Гецена, М.В., Назарова, С.К.), Сыктывкар, 1994, с. 61-71.

24. Гецен, М.В., Патова, Е.Н., Азотфиксирующий компонент в структуре почвенной альгофлоры, В сб. Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере, (Под редакцией Гецена, М.В., Назарова, С.К.), Сыктывкар, 1994, с. 72-88.

25. Гецен, М.В., Патова, Е.Н., Почвенные водоросли тундр европейского северо-востока России: итоги изучения и перспективы организации международного сотрудничества, В сб. Криопедология '97, Сыктывкар, 1997, с. 187-188.

26. Голлербах, М.М., Косинская, Е.К., Полянский, В.И., Определитель пресноводных водорослей СССР. Синезеленые водоросли, Москва: Советская Наука, 1953, вып. 2, с. 1-651.

27. Голлербах, М.М., Штина, Э.А., Почвенные водоросли, Ленинград: Наука, 1969, с. 1228.

28. Голлербах, М.М., Жизнь растений (водоросли и лишайники), Москва: Просвещение, 1977, т. 3, с. 1-487

29. Горленко, М.В., Курс низших растений, (Под редакцией Горленко, М.В.), Москва: Наука, 1981, с. 1-429.

30. Демкина, Е.В., Соина, B.C., Эль-Регистан, Г.И., Звягинцев, Д.Г., Репродукция покоящихся форм у Arthrobacter globioformis, Микробиология, 2000, т. 69, вып. 3, с. 377-382.

31. Дмитриев, В.В., Гиличинский, Д.А., Файзутдинова, Р.Н., Остроумова, Н.В., Голубев, В.И., Дуда, В.И., Дрожжи в вечномерзлых отложениях Сибири позднеплиоценового-раннеплейстоценового возраста, Криосфера Земли, 1997, т. 1, вып. 2, с. 67-70.

32. Добровольская, Т.Г., Скворцова, И.Н., Лысак, J1.B., Методы выделения и идентификации почвенных бактерий, Москва: Московский государственный университет, 1989, с. 1-72.

33. Дроздова, Т.В., Геохимия аминокислот, Москва: Наука, 1977, с. 1-199.

34. Егорова, А.А., Микробиологические исследования морского льда, Микробиология, 1940, т. 9, вып. 10, с. 888-899.

35. Ерохина, Л.Г., Шубин, Л.М., Красновский, А.А., Исследование спектральных изменений флуоресценции фикобилисом при денатурации, Физиология растений, 1980, т. 27, вып. 4, с. 756-764.

36. Ерохина, Л.Г., Спектральные особенности азотфиксирующих цианобактерий, Физиология растений, 1988, т. 35, вып. 5, с. 994-1000.

37. Ерохина, Л.Г., Особенности накопления фикобилипротеинов в клетках свободноживущих азотфиксирующих цианобактерий, растущих на разных источниках азота, Физиология растений, 1990, т. 37, вып. 6, с. 1138-1145.

38. Ерохина, Л.Г., Спектральные эффекты при хроматической адаптации азотфиксирующих цианобактерий, растущих на различных источниках азота, Микробиология, 1992, т. 61, вып. 6, с. 673-679.

39. Жмур, С.И., Розанов, А.Ю., Горленко, В.М., Литифицированные остатки микроорганизмов в углистых хондритах, Геохимия, 1997, вып. 1, с. 66-68.

40. Звягинцев, Д.Г., Основные принципы функционирования комплексов почвенных микробов, Проблемы почвоведения, 1978, с. 97-102.

41. Звягинцев, Д.Г., Асеева, И.В., Бабьева, И.П., Мирчинк, Т.Г., Методы почвенной микробиологии и биохимии, Москва: Московский государственный университет, 1980, с. 1-224.

42. Звягинцев, Д.Г., Почва и микроорганизмы, Москва: Московский государственный университет, 1987, с. 1-256.

43. Звягинцев, Д.Г., Федоров-Давыдов, Д.Г., Хлебникова, Г.М., Кудрявцева, Н.Н., Воробьева, Е.А., Гиличинский, Д.А., Микробиологические исследования почв ипедолитов в криолитозоне, В сб. Естественная и антропогенная эволюция почв, Пущино, 1988, с. 57-72.

44. Звягинцев, Д.Г., Гиличинский, Д.А., Хлебникова, Г.М., Федоров-Давыдов, Д.Г., Кудрявцева, Н.Н., Сравнительная характеристика микробных сообществ многолетнемерзлых пород различного возраста и генезиса, Микробиология, 1990, т. 59, вып. 3, с. 491-498.

45. Звягинцев, Д.Г., Микроорганизмы в вечной мерзлоте, Успехи микробиологии, 1992, вып. 25, с. 3-21.

46. Зенова, Г.М., Штина, Э.А., Почвенные водоросли, Москва: Московский государственный университет, 1990, с. 1-79.

47. Исаченко, Б.Л., Некоторые данные по бактериям вечной мерзлоты, Известия Санкт-Петербургского Ботанического Сада, 1912, т. 12, вып. 5-6, с. 140-168.

48. Карасев, С. Г., Турина, Л. В., Гавриш, Е. Ю., Аданин, В. М., Гиличинский, Д. А., Евтушенко, Л. И., Жизнеспособные актинобактерии из древних вечномерзлых отложений Сибири, Криосфера Земли, 1998, т. 2, вып. 2, с. 68-74.

49. Комаренко, Л.Е., Васильева, И.И., Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии, Москва: Наука, 1978, с. 1-283

50. Кочкина, Г.А., Иванушкина, Н.Е., Карасев, С.Г., Гавриш, Е.Ю., Турина, Л.В., Евтушенко, Л.И., Спирина, Е.В., Воробьева, Е.А., Гиличинский, Д.А., Озерская, С.М.,

51. Выживание микромицетов и актинобактерий в условиях длительной природной криоконсервации, Микробиология, 2001, т. 70, вып. 3, с. 412-420.

52. Крисс, А.Е., Граве, В.Н., Микробиологические исследования древнего ледника центральной Якутии, Микробиология, 1944, т. 13, вып. 5, с. 251-260.

53. Крисс, А.Е., Микроорганизмы тундровых и полярно-пустынных почв Арктики, Микробиология, 1947, т. 16, вып. 5, с. 437-448.

54. Кузьмин, Н.П., Дуда, В.И., Шершунов, И.Н., Томашевский, А.Ю., Лысенко, A.M., Гиличинский, Д.А., Бациллы из древних вечномерзлотных почв Сибири, В сб. Микробное разнообразие: состояние, стратегия сохранения, экологические проблемы, Пермь, 1996, с. 41.

55. Курсанов, Л.И., Забелина, М.М., Мейер, К.И., Водоросли, (Под редакцией Курсанова, Л.И.), Москва: Советская Наука, 1977, с. 1-396

56. Лях, С.П., Адаптация микроорганизмов к низким температурам, Москва: Наука, 1976,с. 1-160

57. Миньковская, Н.Е., Ферментативная активность мерзлых осадочных пород, Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Москва: Московский государственный университет, 1995,16 с.

58. Омелянский, В.Л., Бактериологические исследования Санга-Юряхского мамонта и близлежащих почв, Архив Биологических: Наук, 1911, т. 16, вып. 4, с. 335.

59. Паринкина, О.М., Микрофлора тундровых почв. Эколого-географические особенности и продуктивность, (Под редакцией Мишустина, Е.Н.), Ленинград: Наука, 1989, с. 1-159.

60. Патова, Е.Н., Почвенные синезеленые водоросли в фитоценозах воркутинской тундры, В сб. Биоиндикация состояния природной среды воркутинской тундры, Сыктывкар: Труды Коми Научного Центра УРО РАН, 1996, с. 49-62.

61. Петрова, М.А., Миндлин, С.З., Соина, B.C., Горленко, Ж.М., Никифоров, В.Г., Устойчивые к ртути бактерии в постоянномерзлых отложениях Колымской низменности, В сб. Криопедология, Пущино, 1992, с. 206-216.

62. Розанов, А.Ю., Заварзин, Г.А., Бактериальная палеонтология, Вестник РАН, 1997, т. 67, вып. 3, с. 241-246.

63. Соина, B.C., Лебедева, Е.В., Голушина, О.В., Федоров-Давыдов, Д.Г., Гиличинский, Д. А., Нитритокисляющие бактерии в вечной мерзлоте Нижне Колымской низменности, Микробиология, 1991, т. 60, вып. 1, с. 187-190.

64. Спирина, Е.В., Федоров-Давыдов, Д.Г., Микробиологическая характеристика криогенных почв Нижне-Колымской низменности, Почвоведение, 1998, т. 31, вып. 12, с. 1462-1475.

65. Стенина, А.С., Состав и структура диатомовых комплексов естественных и антропогенно-измененных водоемов, В сб. Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере, (Под редакцией Гецена, М.В., Назарова, С.К.), Сыктывкар, 1994, с. 44-60.

66. Федоровский, Д.Б., Определение водных и физических свойств почвы при проведении полевых и вегетационных опытов, Агрохимические методы исследования почв, Москва: Наука, 1975, с. 296-330.

67. Хлебникова, Г.М., Гиличинский, Д.А., Федоров-Давыдов, Д. Г., Воробьева, Е.А., Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребных почвах, Микробиология, 1990, т. 59, вып. 1, с. 148-155.

68. Abyzov, S., Microorganisms in the Antarctic ice. In Antarctic microbiology, (Ed. Friedmann, E.I.), New York: Willey-Liss, Inc., 1993, pp. 265-296.

69. Ahearn, D.G., Meyers, S.P. and Nichols, R.A., Extracellular proteinases of yeasts and yeastlike fungi, Applied Microbiology, 1968, vol. 16, no. 9, pp. 1370-1374.

70. Alexander, M., Introduction to soil microbiology, New York: John Wiley and Sons, Inc., 1977, p. 1-467.

71. Altschul, S.F., Gish, W., Miller, W., Myers, E.W. and Lipman, D.J., Basic local alignment search tool, Journal of Molecular Biology, 1990, vol. 215, no. 3, pp. 403-410.

72. Anderson, D.M., Ice nucleation and substrate-ice interface, Nature, 1967, vol. 216, no. 5115, pp.563-566.

73. Arnebrant, K.B., Baath, E., Measurements of ATP in forest humus, Soil Biology and Biochemistry, 1991, vol. 23, по. 6, pp. 501-506. 1

74. Arnon, D., Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris, Plant Physiology, 1949, vol. 24, pp. 1-15.

75. Ausubel, F., Current protocol in molecular biology, New York: John Wiley and Sons, Inc., 1994, p.1-822.

76. Azmi, O.R. and Seppelt, R.D., Fungi of the Windmill Islands, continental Antarctica. Effect of temperature, pH and culture media on the growth of selected microfungi, Polar Biology, 1997, vol. 18, no. 2, pp. 128-134.

77. Bab'eva, I. and Chernov, I., Geographic aspects of yeast ecology, Malasia: Harwood Academic publishers GmbH, 1995, p. 1-54.

78. Balkwill, D.L., Numbers, diversity, and morphological-characteristics of aerobic, chemoheterotrophic bacteria in deep subsurface sediments from a site in South-Carolina, Geomicrobiology Journal, 1989, vol. 7, no. 1-2, pp. 33-52.

79. Balkwill, D.L., Reeves, R.H., Drake, G.R., Reeves, J.Y., Crocker, F.H., King, M.B. and Boone, D.R., Phylogenetic characterization of bacteria in the subsurface microbial culture collection, FEMSMicrobiology Reviews, 1997, vol. 20, no. 3-4, pp. 201-216.

80. Beloin, R.M., Sinclair, J.L. and Ghiorse, W.C., Distribution and activity of microorganisms in subsurface sediments of a pristine study site in Oklahoma, Microbial Ecology, 1988, vol. 16, no. 1, pp. 85-97. . . 4

81. Bergey, M., Bergey's manual of systematic bacteriology, Baltomore: Williams and Wilkins Co., 1989, p. 2299-2648.

82. Bhupathiraju, V.K., Hernandez, M., Krauter, P. and Alvarez-Cohen, L., A new direct microscopy based method for evaluating in-situ bioremediation, Journal of Hazardous Materials, 1999, vol. 67, no. 3, pp. 299-312.

83. Bowman, J.P., McCammon, S.A., Brown, M.V., Nichols, D.S. and McMeekin, T.A., Diversity and association of psychrophilic bacteria in Antarctic sea ice, Applied and Environmental Microbiology, 1997, vol. 63, no. 8, pp. 3068-3078.

84. Boyd, W., Microbiological studies of Arctic soils, Ecology, 1958, vol. 39, no. 2, pp. 332336.

85. Boyd, W.L. and Boyd, J.W., Presence of Azotobacter species in Polar Regions, Journal of Bacteriology, 1962, vol. 83, no. 2, pp. 429-430.

86. Boyd, W.L. & Boyd, J.W., The presence of bacteria in permafrost of the Alaskan Arctic, Canadian Journal of Microbiology, 1964, vol. 10, pp. 917-919.

87. Broady, P.A. and Weinstein, R.N., Algae, lichens and fungi in La Gorce Mountains, Antarctica, Antarctic Science, 1998, vol. 10, no. 4, pp. 376-385.

88. Burch, M.D. and Marchant, H.J., Motility and microtubule stability of Antarctic algae at subzero temperatures, Protoplasma, 1983, vol. 115, no. 2-3, pp. 240-242.

89. Cameron, R.E., Microbial and ecologic investigations in Victoria Valley, Southern Victoria Land. In Soil studies in Victoria Valley, 1969, pp 195-247.

90. Cameron, R.E., King, J. and David, C., Microbiology, ecology and microclimatology of soil sites in Diy Valleys of Southern Victoria Land, Antarctica. In Antarctic Ecology, 1970. vol. 2, pp 702-716.

91. Cameron, R.E. and Morelli, F.A., Viable microorganisms from ancient Ross Island and Taylor Valley drill core, Antarctic Journal of the United States, 1974, vol. 9, no. 4, pp. 113116.

92. Cameron, R.E., Morelli, F.A. and Johnson, R.M., Bacterial species in soil and air of Antarctic continent, Antarctic Journal of the United States, 1972, vol. 7, no. 5, pp. 187-189.

93. Cano, R.J. and Borucki, M.K., Revival and identification of bacterial-spores in 25-million-year-old to 40-million-year-old dominican amber, Science, 1995, vol. 268, no. 5213, pp. 1060-1064.

94. Castenholz, R.W., Endemism and biodiversity of termophilic cyanobacteria, Nova Hedwigia Beihefte Beiheft, 1996, vol. 112, pp. 33-47.

95. Chapelle, F.H. and Lovley, D.R., Rates of microbial metabolism in deep coastal-plain aquifers, Applied and Environmental Microbiology, 1990, vol. 56, no. 6, pp. 1865-1874.

96. Chapman, V. and Chapman, D., The algae, New York: Macmillan, 1971, pp. 1-359.

97. Claus, G., Nagy, B. and Europa, D., Further observations on the properties of the "organized elements" in carbonaceous chondrites, Annals of New York Academy of Sciences, 1963, vol. 108, pp. 580- 605.

98. Clough, J.W., Ross Ice Shelf Project 1977-78, Antarctic Journal of the United States, 1978, vol. 13, no. 4, pp. 54-54.

99. Coleman, A.W., Cell staining with DAPI alive, Trends in Genetics, 1989, vol. 5, no. 9, pp. 292-292.

100. Colwell, F.S., Onstott, T.C., Delwiche, M.E., Chandler, D., Fredrickson, J.K., Yao, Q.J., McKinley, J.P., Boone, D.R., Griffiths, R., Phelps, T.J., Ringelberg, D., White, D.C.,

101. Freniere, L., Balkwill, D., Lehman, R.M., Konisky, J. and Long, P.E., Microorganisms from deep, high temperature sandstones: Constraints on microbial colonization, FEMS Microbiology Reviews, 1997, vol. 20, no. 3-4, pp. 425-435.

102. Cornforth, I., Chlorophyll compounds and nitrogen availability in West Indian soils, Plant and Soil, 1969, vol. 30, pp. 113-116.

103. Delfrate, G. and Caretta, G., Fungi isolated from Antarctic material, Polar Biology, 1990, vol. 11, no. 1, pp. 1-7.

104. Di Menna, M., Yeasts from Antarctica, Journal of General Microbiology, 1960, vol. 23, no. 2, pp. 295-300.

105. Di Menna, M.E., Two new species of yeasts from New Zealand, Journal of General Microbiology, 1958,,vol. 18, p 269-272.

106. Dombrowski, H., Bacteria from paleozoic salt deposits, Annals of New York Academy of Sciences, 1963, vol. 108, pp. 453-460.

107. Doolittle, R.F., Feng, D.F., Tsang, S., Cho, G. and Little, E., Determining divergence times of the major kingdoms of living organisms with a protein clock, Science, 1996,, vol. 271, no. 5248, pp. 470-477.

108. Eiland, F., A simple method for quantitative determination of ATP in soil, Soil Biology and Biochemistry, 1983, vol. 15, no. 6, pp. 665-670.

109. El-Sayed, S. and Fryxell, G., Phytoplankton. In Antarctic microbiology, (Ed. Friedmann, E.I.), New York: Willey-Liss, Inc., 1993, pp 65-122.

110. Emerson, D. and Moyer, C., Isolation and characterization of novel iron-oxidizing bacteria that grow at circumneutral pH, Applied and Environmental Microbiology, 1997, vol. 63, no. 12, pp. 4784-4792.

111. Fell, J.W., Hunter, I.L. and Tallman, A.S., Marine basidiomycetous yeasts (Rhodosporidium spp. nov.) with tetrapolar and multiple allelic bipolar mating systems, Canadian Journal of Microbiology, 1973, vol. 19, no. 5, pp. 643-657.

112. Feller, G., Thiry, M., Arpigny, J.L., Mergeay, M. and Gerday, C., Lipases from psychrotrophic Antarctic bacteria, FEMS Microbiology Letters, 1990, vol. 66, no. 1-3, pp. 239-243.

113. Fliermans, C.B. and Balkwill, D.L., Microbial life in deep terrestrial subsurface, Bioscience, 1989, vol. 39, no. 6, pp. 370-377.

114. Fox, G.E., Wisotzkey, J.D. and Jurtshuk, P., How close is close 16s ribosomal-RNA sequence identity may not be sufficient to guarantee species identity, International Journal of Systematic Bacteriology, 1992, vol. 42, no. 1, pp. 166-170.

115. Francis, A.J., Slater, J.M. and Dodge, C.J., Denitrification in deep subsurface sediments, Geomicrobiology Journal, 1989, vol. 7, no. 1-2, pp. 103-116.

116. Friedmann, E.I., Permafrost as microbial habitat. In Viable microorganisms in permafrost, (Ed. Gilichinsky, D.), Pushchino: Pushchino Research Centre Russian Academy of Sciences, 1994, pp 21-26.

117. Relevance to mars, ISSOL'96, 8th ISSOL Meeting and 11th International Conference on the Origin of Life, Orleans, France, 1996, p. 5.1.

118. Friedmann, E.I. and Kibler, A.P., Nitrogen economy of endolithic microbial communities in hot and cold deserts, Microbial Ecology, 1980, vol. 6, no. 2, pp. 95-108.

119. Friedmann, E.I. and Ocampo, R., Endolitic blue-green algae in Dry Valleys primary producers in Antarctic desert ecosystem, Science, 1976, vol. 193, no. 4259, pp. 1247-1249.

120. Friedmann, E.I. and Ocampo-Friedmann, R., Endolithic microorganisms in extreme dry environments, In Analysis of a lithobiontic microbial habitat, 1984, p. 177-185.

121. Friedmann, E.I. and Ocampo-Friedmann, R., Endolitic blue-green algae in Dry Valleys (Antarctica), Journal of Phycology, 1976, vol. 12, pp. 20-20.

122. Fryxell, G., Polymorphism in relation to environmental conditions as exemplified by clonalthcultures of Thalassiosira tumida (Janisch) hasle, In 9 International Diatom Symposium (Ed. Round, F.), Bristol, UK: Bristol University, 1986. p. 61-73.

123. Garcia-Pichel, F., Nubel, U. and Muyzer, G., The phylogeny of unicellular, extremely halotolerant cyanobacteria, Archives of Microbiology, 1998, vol. 169, no. 6, pp. 469-482.

124. Ghiorse, W.C. and Balkwill, D.L., Enumeration and morphological characterization of bacteria indigenous to subsurface environments, Developments in Industrial Microbiology, 1983, vol. 24, pp. 213-224.

125. Ghiorse, W.C. and Wilson, J.T., Microbial ecology of the terrestrial subsurface, Advances in Applied Microbiology, 1988, vol. 33, pp. 107-172.

126. Gilichinsky, D. and Wagener, S., Microbial life in permafrost a historical review, Permafrost and Periglacial Processes, 1995, vol. 6, no. 3, pp. 243-250.

127. Gilichinsky, D.A., Soina, V.S. and Petrova, M.A., Cryoprotective properties of water in the earth cryollitosphere and its role in exobiology, Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 1993, vol. 23, no. 1, pp. 65-15.

128. Gilichinsky, D.A., Vorobyova, E.A., Erokhina, L.G., Fyordorov-Dayvdov, D. and Chaikovskaya, N., Long-term preservation of microbial ecosystems in permafrost, Advance Space Research, 1992, vol. 12, no. 4, pp. (4)255-(254)263.

129. Gilichinsky, D.A., Wagener, S. and Vishnivetskaya, T.A., Permafrost microbiology, Permafrost and Periglacial Processes, 1995, vol. 6, no. 4, pp. 281-291.

130. Glazer, A.N., Phycobilisome a macromolecular complex optimized for light energy-transfer, Biochimica et Biophysica Acta, 1984, vol. 768, no. 1, pp. 29-51.

131. Gorham, E., Sanger J., Plant pigments in woodland soils, Ecology, 1967, vol. 48, no. 2, pp. 306-308.

132. Gosink, J.J. and Staley, J.T., Biodiversity of gas vacuolate bacteria from Antarctic sea-ice and water, Applied and Environmental Microbiology, 1995, vol. 61, no. 9, pp. 3486-3489.

133. Gounot, A.M., Psychrophilic and psychrotrophic microorganisms, Experientia, 1986, vol. 42, no. 11-12, pp. 1192-1197.

134. Grabowski, J. and Gantt, E., Excitation-energy migration in phycobilisomes comparison of experimental results and theoretical predictions, Photochemistry and Photobiology, 1978, vol. 28, no. l,pp. 47-54.

135. Hall, B.L., Denton, G.H., Lux, D:R. and Schluchter, C., Pliocene paleoenvironment and Antarctic ice sheet behaviour: evidence from Wright Valley, Journal of Geology, 1997, vol. 105, no. 3, pp. 285-294.

136. Hamamoto, M., Sugiyama, J. and Komagata, K., Rhodosporidium kratochvilovae sp. nov., a new basidiomycetous yeast species, Journal of General and Applied Microbiology, 1988, vol. 34, no. 2, pp. 119-125.

137. Harris, D., Voroney, R.P. and Paul, E.A., Measurement of microbial biomass N : С by chloroform fumigation-incubation, Canadian Journal of Soil Science, 1997, vol. 77, no. 4, pp. 507-514.

138. Haselwandter, K. and Ebner, M.R., Microorganisms surviving for 5300 years, FEMS Microbiology Letters, 1994, vol. 116, no. 2, pp. 189-193.

139. Helmke, E.W., H., Abundance, distribution, and activity of Antarctic sea ice bacteria during winter, In Trends in Microbial Ecology, ISME-6 (Ed. Guerrero, R. and Pedros-Alio, C.) Barcelona, Spain: Spanish Society of Microbiology, 1992, p. 272.

140. Herbert, R.A., The ecology and physiology of psycrophilic microorganisms. In Microbes in extreme environment's, (Ed. Herbert, R.A., Codd G.A.), Orlando, Florida: Academic Press INC, 1986, pp 1-23.

141. Heywood, R.B., Limnological survey of Ablation-Point area, Alexander Island, Antarctica, Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences, 1977, vol. 279, no. 963, pp. 39-54.

142. Higgins, D.G. and Sharp, P.M., Clustal a package for performing multiple sequence alignment on a microcomputer, Gene, 1988, vol. 73, no. 1, pp. 237-244.

143. Hipkins, M. and Baker, N., Spectroscopy. In Photosynthesis energy transduction a practical approach, Washington: IRL Press, Oxford, 1986, pp 51-100.

144. Hodgson, G.B., BL., Evidence for porphyrins in the orgueil meteorite, Nature, 1964, vol. 202, pp. 125-131.

145. Hodson, R.E., Azam, F., Carlucci, A.F., Fuhrman, J.A., Karl, D.M. and Holmhansen, O., Microbial uptake of dissolved organic-matter in McMurdo Sound, Antarctica, Marine Biology, 1981, vol. 61, no. 2-3, pp. 89-94.

146. Holmhansen, O., Algae: Nitrogen fixation by Antarctic species, Science, 1963, vol. 139, no. 3559, pp. 1059-1060.

147. Holmhansen, O., Azam, F., Campbell, L., Carlucci, A.F. and Karl, D.M., Microbial life beneath the Ross ice shelf; Antarctic Journal of the United States, 1978, vol. 13, no. 4, pp. 129-130.

148. Hoover, R.B., Hoyle, F., Wickramasinghe, N.C., Hoover, M.J. and Al-Mufti, S., Diatoms on Earth, comets, Europa and in interstellar space, Earth Moon and Planets, 1986, vol. 35, no. 1, pp. 19-45.

149. Hoover, R.B., Hoyle, F., Wickramasinghe, N.C., Hoover, M.J. and Al-Mufti, S., Diatoms on Earth, comets, Europa and in interstellar space, Astrophysics and Space Science, 1999, vol. 268, no. 1-3, pp. 197-224.

150. Hoyt, P., Chlorophyll-type compounds in soil: 2.Their decomposition, Plant and Soil, 1966, vol. 25, pp. 313-328.

151. Hoyt, P., Fate of chlorophyll in soil, Soil Science, 1971, vol. 111, no. 1, pp. 49-53.

152. Hua, M.S., Friedmann, E.I., Ocampo-Friedmann, R. and Campbell, S.B., Heteropolarity in unicellular cyanobacteria structure and development of Cyanocystis violacea, Plant Systematic and Evolution, 1989, vol. 164, no. 1-4, pp. 17-26.

153. Iizuka, H., Tanabe, I. and Meguro, H., Microorganisms in plankton-ice of Antarctic ocean, Journal of General and Applied Microbiology, 1966, vol. 12, no. l,pp. 101-109.

154. James, N. and Sutherland M., Are there living bacteria in permanently frozen subsoil?, Canadian Journal of Forest Research, 1942, vol. 20, pp. 228-235.

155. Janssen, H. and Bock, E., Profiles of ammonium, nitrite and nitrate in the permafrost soils. In Viable microorganisms in permafrost, (Ed. Gilichinsky, D.), Pushchino: Pushchino Research Centre Russian Academy of Sciences, 1994, pp 27-36.

156. Jensen, M.A., Webster, J.A. and Straus, N., Rapid identification of bacteria on the basis of polimerase chain reaction amplified ribosomal DNA spenser polymorphisms, Applied and Environmental Microbiology, 1993, vol. 59, no. 4, pp. 945-952.

157. Karl, D.M., Bird, D.F., Bjorkman, K., Houlihan, Т., Shackelford, R. and Tupas, L., Microorganisms in the accreted ice of Lake Vostok, Antarctica, Science, 1999, vol. 286, no. 5447, pp. 2144-2147.

158. Kumar, H. and Singh, H., A textbook on algae, London, New York: Van Nostrand Reinhold Company, 1971, p. 1-187.

159. Kushnier, D.J., Microbial life in extreme environments, London, New York, San-Francisco: Academic Press, 1978, p. 1-465. ~

160. Langeron, M., Precis de mycologie, Paris: Masson, 1945, pp. 1-248.

161. Lennihan, R., Chapin, D.M. and Dickson, L.G., Nitrogen-fixation and photosynthesis in high Arctic forms of Nostoc commune, Canadian Journal of Botany, 1994, vol. 72, no. 7, pp. 940-945.

162. Liengen, T. and Olsen, R.A., Nitrogen fixation by free-living cyanobacteria from different coastal sites in a high Arctic tundra, Spitsbergen, Arctic and Alpine Research, 1997, vol. 29, no. 4, pp. 470-477.

163. Lodder, J., The yeasts; a taxonomic study, Amsterdam: North-Holland Pub. Co., 1970, p. 11385.

164. Lundgren, В., Fluorescein diacetate as a stain of metabolically active bacteria in soil, OIKOS, 1981, vol. 36, no. 1, pp. 17-22.

165. Madigan, M., Martinko, J. and Parker, J., Brock biology of microorganisms, Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall, Inc., 1997, p. 1 -986.

166. Malone, T.C., Garside, C., Anderson, R. and Roels, O.A., Possible occurrence of photosynthetic microorganisms in deep-sea sediments of North-Atlantic, Journal of Phycology, 1973, vol. 9, no. 4, pp. 482-488.

167. Margesin, R. and Schinner, F., Characterization of a metalloprotease from psychrophilic Xanthomonas maltophilia, FEMS Microbiology Letters, 1991, vol. 79, no. 2-3, pp. 257-262.

168. Marker, A., Crowther, C. and Gunn, R., Methanol and acetone as solvents for estimating clorophyll a and phaeopigments by spectrohotometry, Ergebnisse der Limnologie, 1980, vol. 14, pp. 52-69.

169. Marr, A. and Ingraham, J., Effect in temperature on the composition of fatty acids in Escherichia coli, Journal of Bacteriology, 1962, vol. 84, pp. 1260-1267.

170. McKay, C.P., Relevance of Antarctic microbial ecosystems to exobiology, In Antarctic microbiology, (Ed. Friedmann, E.I.), New York: Willey-Liss, Inc., 1993, pp 593-601.

171. McKay, C.P. and Friedmann, E.I., The cryptoendolithic microbial environment in the Antarctic cold desert temperature variations in nature, Polar Biology, 1985, vol. 4, no. 1, pp. 19-25.

172. Mindock, C.A., Petrova, M.A. and Hollingsworth, R.I., Re-evaluation of osmotic effects as a general adaptative strategy for bacteria in sub-freezing conditions, Biophysical Chemistry, 2001, vol. 89, no. l,pp. 13-24.

173. Morita, R.Y., Psychrophilic bacteria, Bacteriological Reviews, 1975, vol. 39, no. 2, pp. 144167.

174. Neilan, B.A., Jacobs, D. and Goodman, A.E., Genetic diversity and phylogeny of toxic cyanobacteria determined by DNA polymorphisms within the phycocyanin locus, Applied and Environmental Microbiology, 1995, vol. 61, no. 11, pp. 3875-3883.

175. Nel, E., Diatoms of Indian Ocean, Ocean Fishing Bulletin, 1968, vol. 5, p 11-21.

176. Nienow, J. and Friedmann, E.I., Terrestrial lithophytic (rock) communities. In Antarctic microbiology, (Ed. Friedmann, E.I.), New York: Willey-Liss, Inc., 1993, pp 343-412.

177. Nienow, J.A., McKay, C.P. and Friedmann, E.I., The cryptoendolithic microbial environment in the Ross Desert of Antarctica mathematical-models of the thermal regime, Microbial Ecology, 1988, vol. 16, no. 3, pp. 253-270.

178. Nubel, U., Garcia-Pichel, F. and Muyzer, G., PCR primers to amplify 16s rRNA genes from cyanobacteria, Applied and Environmental Microbiology, 1997, vol. 63, no. 8, pp. 33273332.

179. Oberwinkler, F., Bandoni, R., Blanz, P. and Kisimovahorovitz, L., Studies in Heterobasidiomycetes, Cystofilobasidium a new genus in the Filobasidiaceae, Systematic and Applied Microbiology, 1983, vol. 4, no. 1, pp. 114-122.

180. Osborn, A.M., Moore, E.R.B. and Timmis, K.N., An evaluation of terminal-restriction fragment length polymorphism (T-RFLP) analysis for the study of microbial community structure and dynamics, Environmental Microbiology, 2000, vol. 2, no. 1, pp. 39-50.

181. Palmer, J., Friedmann, I.E., and Ocampo-Friedmann, R.J., Water relations and photosynthesis in the cryptoendolithic microbial habitat of hot and cold deserts, Microbial Ecology, 1990, vol. 19, pp. 111-118.

182. Palmisano, A. and Garrison, D., Microorganisms in Antarctic sea ice. In Antarctic microbiology, (Ed. Friedmann, E.I.), New York: Willey-Liss, Inc., 1993, pp 167-218.

183. Parkes, R.J., Cragg, B.A., Bale, S.J., Getliff, J.M., Goodman, K., Rochelle, P.A., Fry, J.C,, Weightman, A.J. and Harvey, S.M., Deep bacterial biosphere in Pacific Ocean sediments, Nature, 1994, vol. 371, no. 6496, pp. 410-413.

184. Pedersen, K., The deep subterranean biosphere, Earth Science Reviews, 1993, vol. 34, no. 4, pp. 243-260.

185. Pedersen, K. and Ekendahl, S., Distribution and activity of bacteria in deep granitic groundwaters of South-Eastern Sweden, Microbial Ecology, 1990, vol. 20, no. 1, pp. 37-52.

186. Peters, G.A. and Mayne, B.C., Azolla, Anabaena-azollae relationship. Initial characterization of association, Plant Physiology, 1974, vol. 53, no. 6, pp. 813-819.

187. Phelps, Т.J., Murphy, E.M., Pfiffner, S.M. and White, D.C., Comparison between geochemical and biological estimates of subsurface microbial activities, Microbial Ecology, 1994, vol. 28, no. 3, pp. 335-349.

188. Poinar, H.N., Hoss, M., Bada, J.L. and Paabo, S., Amino acid racemization and the preservation of ancient DNA, Science, 1996, vol. 272, no. 5263, pp. 864-866.

189. Ranjard, L., Poly, F. and Nazaret, S., Monitoring complex bacterial communities using culture- independent molecular techniques: application to soil environment, Research in Microbiology, 2000, vol. 151, no. 3, pp. 167-177.

190. Ray, M.K., Devi, K.U., Kumar, G.S. and Shivaji, S., Extracellular protease from the Antarctic yeast Candida humicola, Applied and Environmental Microbiology, 1992, vol. 58, no. 6, pp. 1918-1923.

191. Rippka, R., Isolation and purification of cyanobacteria, Methods in Enzymology, 1988, vol. 167, pp.3-27.

192. Rippka, R., Deruelles, J., Waterbury, J.B., Herdman, M. and Stanier, R.Y., Generic assignments, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria, Journal of General Microbiology, 1979, vol. Ill, pp. 1-61.

193. Rivkina, E., Gilichinsky, D., Wagener, S., Tiedje, J. and McGrath, J., Biogeochemical activity of anaerobic microorganisms from buried permafrost sediments, Geomicrobiology Journal, 1998, vol. 15, no. 3, pp. 187-193.

194. Rivkina, E.M., Friedmann, E.I., McKay, C.P. and Gilichinsky, D.A., Metabolic activity of permafrost bacteria below the freezing point, Applied and Environmental Microbiology, 2000, vol. 66, no. 8, pp. 3230-3233.

195. Rivkina, Y.M., Samarkin, V.A. and Gilichinsky, D.A., Methane and permafrost soil of the Kolyma-Indigir Lowland, Eurasian Soil Science, 1993, vol. 25, no. 1, pp. 50-53.

196. Rodriguez, G.G., Phipps, D., Ishiguro, K. and Ridgway, H.F., Use of a fluorescent redox probe for direct visualization of , actively respiring bacteria, Applied and Environmental Microbiology, 1992, vol. 58, no. 6, pp. 1801-1808.

197. Russell, N.J., Cold adaptation of microorganisms, Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences, 1990, vol. 326, no. 1237,pp. 595-611.

198. Saito, K., The yeasts of genera Cryptococcus, Japanese Journal of Botany, 1922, vol. 1, no. 1.

199. Saitou, N. and Nei, МЦ The neighbor-joining method a new method for reconstructing phylogenetic trees, Molecular Biology and Evolution, 1987, vol. 4, no. 4, pp. 406-425.

200. Sambrook, J., Fritsch, E. & Maniatis, Т., Molecular cloning: A laboratory manual, Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989, pp. 1-954.

201. Schidlowski, M., A 3,800-million-year isotopic record of life from carbon in sedimentary rocks, Nature, 1988, vol. 333, no. 6171, pp. 313-318.

202. Schopf, J.W. and Packer, B.M., Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microorganisms from Warrawoona group, Australia, Science, 1987, vol. 237, no. 4810, pp. 70-73.

203. Semenov, A.M., Batomunkueva, B.P., Nizovtseva, D.V. and Panikov, N.S., Method of determination of cellulase activity in soils and in microbial cultures, and its calibration, Journal of Microbiological Methods, 1996, vol. 24, no. 3, pp. 259-267.

204. Sheath, R.G. and Cole, K.M., Biogeography of stream macroalgae in North-America, Journal of Phycology, 1992, vol. 28, no. 4, pp. 448-460.

205. Sheath, R.G. and Muller, K.M., Distribution of stream macroalgae in four high Arctic drainage basins, Arctic, 1997, vol. 50, no. 4, pp. 355-364.

206. Shi, Т., Reeves, R.H., Gilichinsky, D.A. and Friedmann, E.I., Characterization of viable bacteria from Siberian permafrost by 16S rDNA sequencing, Microbial Ecology, 1997, vol. 33, no. 3, pp. 169-179.

207. Shivaji, S., Rao, N.S., Saisree, L., Sheth, V., Reddy, G.S.N, and Bhargava, P.M., Isolation and identification of Micrococcus roseus and Planococcus sp. from Schirmacher Oasis, Antarctica, Journal of Biosciences, 1988, vol. 13, no. 4, pp. 409-414.

208. Shivaji, S., Rao, N.S., Saisree, L., Sheth, V., Reddy, G.S.N, and Bhargava, P.M., Isolation and identification of Pseudomonas spp. from Schirmacher Oasis, Antarctica, Applied and Environmental Microbiology, 1989, vol. 55, no. 3, pp. 767-770.

209. Sinclair, J.L. and Ghiorse, W.C., Distribution of aerobic bacteria, protozoa, algae, and fungi in deep subsurface sediments, Geomicrobiology Journal, 1989, vol. 7, no. 1-2, pp. 15-31.

210. Skinner, C., Emmons, C. and Tsuchiya, H., Henrici's molds, yeasts, and actinomycetes, a handbook for students of bacteriology. Henrici, Arthur Trautwein, 1889-1943, New York, London: Wiley and Sons, Inc., 1947, p. 1-409.

211. Smith, S., Culture methods for the enumeration of iron bacteria from water well samples a critical literature review, Ground Water, 1982, vol. 20, no. 4, pp. 482-485.

212. Smoker, J.A. and Barnum, S.R., Rapid small-scale DNA isolation from filamentous cyanobacteria, FEMS Microbiology Letters, 1988, vol. 56, no. 1, pp. 119-122.

213. Sneath, P., Longevity of microorganisms, Nature, 1962, vol. 195, no. 4842, pp. 643-646.

214. Soina, V. and Vorobyova, E., Preservation of microbial cell structures in the permafrost. In Viable microorganisms in permafrost, (Ed. Gilichinsky, D.), Pushchino: Pushchino Research Centre Russian Academy of Sciences, 1994, pp 37-48.

215. Soina, V.S., Vorobiova, E.A., Zvygintsev, D.G. and Gilichinsky, D.A., Preservation of cell structures in permafrost a model for exobiology, Life Sciences and Space Research, 1995, vol. 15, no. 3, pp. 237-242.

216. Stetter, K.O., Microbial life in hyperthermal environments, ASM News, 1995, vol. 61, no. 6, pp. 285-290.

217. Stetter, K.O., Fiala, G., Huber, G., Huber, R. and Segerer, A., Hyperthermophilic microorganisms, FEMS Microbiology Reviews, 1990, vol. 75, no. 2-3, pp. 117-124.

218. Stetter, K.O., Huber, R., Blochl, E., Kurr, M., Eden, R.D., Fielder, M., Cash, H. and Vance, I., Hyperthermophilic archaea are thriving in deep North Sea and Alaskan oil-reservoirs, Nature, 1993, vol. 365, no. 6448, pp. 743-745.

219. Steubing, L., Soil flora: studies of the number and activity of microorganisms in woodland soils. In Analysis of Temperate Forest Ecosystems. Ecological studies, 1973, pp 131-146.

220. Straka, R. and Stokes, J., Metabolic injury to bacteria at low temperatures, Journal of Bacteriology, 1959, vol. 78, no. 2, pp. 181-185.

221. Sugden, D.E., Denton, G.H. and Marchant, D.R., Landscape evolution of the Dry Valleys,- Trans-Antarctic Mountains tectonic implications, Journal of Geophysical Research Solid Earth, 1995, vol. 100, no. B6, pp. 9949-9967.

222. Swain, E.B., Measurement and interpretation of sedimentary pigments, Freshwater Biology, 1985, vol. 15, no. 1, pp. 53-75.

223. Tandeau de Marsac, N. and Houmard, J., Complementary chromatic adaptation -physiological conditions and action spectra, Methods in Enzymology, 1988, vol. 167, pp. 318-328.

224. Thorn, P.M. and Ventullo, R.M., Measurement of bacterial-growth rates in subsurface sediments using the incorporation of tritiated-thymidine into DNA, Microbial Ecology, 1988, vol. 16, no. 1, pp. 3-16.

225. Tiedje, J.M., Petrova, M.A. and Moyer, C., Phylogenetic diversity of archaea from ancient Siberian permafrost, In 8 International Symposium on Microbial Ecology (ISME-8), Halifax, Canada, 1998, p 323.

226. Trollden, G., Isolation and counting of soil actinomycetes on soil plates with membrane filters, Plant and Soil, 1967, vol. 27, no. 2, pp. 285-298.

227. Tschermak-Woess, E. and Friedmann, E.I., Hemichloris antarctica, gen et sp-nov (Chlorococcales, Chlorophyta), a cryptoendolithic alga from Antarctica, Phycologia, 1984, vol. 23, no. 4, pp. 443-454.

228. Vainshtein, M., Gogotova, G. and Hippe, H., A sulphate-reducing bacterium from the permafrost. In Viable microorganisms in permafrost, (Ed. Gilichinsky, D.), Pushchino: Pushchino Research Centre Russian Academy of Sciences, 1994, pp. 68-74.

229. Vallentyne, J., Sedimentary chlorophyll determination as a paleobotanical method, Canadian Journal of Botany, 1955, vol. 33, pp. 304-313.

230. Vanelsas, J.D. and Waalwijk, C., Methods for the detection of specific bacteria and their genes in soil, Agriculture Ecosystems and Environment, 1991, vol. 34, no. 1-4, pp. 97-105.

231. Vanert, M. and Staley, J.T., Gas-vacuolated strains of Microcyclus aquaticus, Journal of Bacteriology, 1971, vol. 108, no. 1, pp. 236-and.

232. Vezina, S. and Vincent, W.F., Arctic cyanobacteria and limnological properties of their environment: Bylot Island, North-West territories, Canada (73 degrees N, 80 degrees W), Polar Biology, 1997, vol. 17, no. 6, pp. 523-534.

233. Vincent, W.F. and Howardwilliams, C., Antarctic stream ecosystems physiological ecology of a blue- green algal epilithon, Freshwater Biology, 1986, vol. 16, no. 2, pp. 219233.

234. Vincent, W.F., Howard-Williams, C. and Broady, P.A., Microbial communities and processes in Antarctic flowing waters. In Antarctic microbiology, (Ed. Friedmann, E.I.), New York: Willey-Liss, Inc., 1993, pp. 543-570.

235. Vishniac, H., Biodiversity of yeasts and filamentous microfungi in terrestrial antarctic ecosystems, Biodiversity and Conservation, 1996, vol. 5, pp. 1365-1378.

236. Vishniac, H., The microbiology of Antarctic soils. In Antarctic microbiology, (Ed. Friedmann, E.I.), New York: Willey-Liss, Inc., 1993, pp. 297-342.

237. Vishniac, H.S., Cryptococcus friedmannii, a new species of yeast from the Antarctic, Mycologia, 1985, vol. 77, no. 1, pp. 149-153.

238. Walters, C., Shimoyama, A., Ponnamperuma, C., Barghoorn, E., Moorbath, S. and Schidlowski, M., Organic geochemistry of 3.8 x 109 year-old meta-sediments from Isua, Greenland, Abstracts of Papers of the American Chemical Society, 1979, no. 9, p. 5.

239. Weber, P. and Greenberg, J.M., Can spores survive in interstellar space, Nature, 1985, vol. 316, no. 6027, pp. 403-407.

240. Weisburg, W.G., Barns, S.M., Pelletier, D.A. and Lane, D.J., 16s ribosomal DNA amplification for phylogenetic study, Journal of Bacteriology, 1991, vol. 173, no. 2, pp. 697-703.

241. Willerslev, E., Hansen, A.J., Christensen, В., Steffensen, J.P. and Arctander, P., Diversity of Holocene life forms in fossil glacier ice, Proceeding of National Academy of Sciences of USA, 1999, vol. 96, no. 14, pp. 8017-8021.

242. Wilson, G.S., The Neogene East Antarctic ice sheet a dynamic or stable features, Quaternary Science Reviews, 1995, vol. 14, no. 2, pp. 101-123.

243. Wright, S.W. and Shearer, J.D., Rapid extraction and high-performance liquid-chromatography of chlorophylls and carotenoids from marine-phytoplankton, Journal of Chromatography, 1984, vol. 294, no. 6, pp. 281-295.

244. Wynn-Williams, D.D., Ecological aspects of Antarctic microbiology, (Ed. Wynn-Williams, D.D.), Hardbound: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 1990, pp. 71-146.

245. Yamanaka, G., Glazer, A.N. and Williams, R.C., Cyanobacterial phycobilisomes -characterization of phycobilisomes of Synechococcus sp. 6301, Journal of Biological Chemistry, 1978, vol. 253, no. 22, pp. 8303-8310.

246. Zavarzin, G.A., Sohngen psycrophilic cycle, Ecological Chemistry, 1995, vol. 1, pp. 3-12.

247. Zhou, J.Z., Bruns, M.A. and Tiedje, J.M., DNA recovery from soils of diverse composition, Applied And Environmental Microbiology, 1996, vol. 62, no. 2, pp. 316-322.

248. Zhou, J.Z., Davey, M.E., Figueras, J.B., Rivkina, E., Gilichinsky, D. and Tiedje, J.M., Phylogenetic diversity of a bacterial community determined from Siberian tundra soil DNA, Microbiology-UK, 1997, vol. 143, pp. 3913-3919.1. БЛАГОДАРНОСТИ

249. Работа была поддержана международной Соросовской программой, гранты Na213-b (1995), Na96-525 (1996), Na97-161 (1997); Российским Фондом Фундаментальных Исследований, грант 98-04-48357 (1998-1999).