Выявление и характеристика кодирующих последовательностей на B-хромосомах сибирской косули тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.07, кандидат наук Дементьева, Полина Владимировна

• Дементьева, Полина Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Дементьева, Полина Владимировна

Оглавление

Список принятых в работе сокращений и условных обозначений

Введение

1. Обзор литературы

1.1 В-хромосомы

1.1.1. Происхождение В-хромосом

1.1.1.1 Происхождение В-хромосом от аутосом

1.1.1.2 Происхождение В-хромосом от половых хромосом

1.1.1.3 Происхождение В-хромосом в результате межвидовой гибридизации

1.1.2 Отличительные свойства В-хромосом

1.1.2.1 Перспективы использования В-хромосом в биотехнологии

1.1.3 Структура В-хромосом

1.1.3.1 Молекулярный состав В-хромосом

1.1.3.2. Локализация уникальных аутосомных генов на добавочных хромосомах

1.1.4 В-хромосомы млекопитающих

1.2 Сегментные дупликации и амплификация генов

1.3 Структура и функции генов TNNI3K, FPGTn LRRIQ3

1.3.1 Структура и функции гена TNNI3K

1.3.2 Структура и функции гена FPGT

1.3.3 Структура гена LRRIQ3

1.4 Род косуля Capreolus

1.4.1 Филогенетические связи семейства Cervidae

1.5 Хромосомная эволюция семейства оленьих (Cervidae)

1.6 Заключение

2. Материалы и методы

2.1 Материалы

2.2. Методы

2.2.1 Культивирование культур клеток фибробластов и получение суспензии хромосом

2.2.2 Приготовление препаратов метафазных хромосом

2.2.3 GTG-бэндинг

2.2.4 Флуоресцентная in situ гибридизация

2.2.4.1 Гибридизация

2.2.4.2 Постгибридизационные отмывки, детекция и усиление сигнала

2.2.5 Полимеразная цепная реакция

2.2.6 DOP-ПЦР

2.2.7 Получение DOP библиотеки ДНК ВАС клонов

2.2.8 Мечение ДНК ВАС клонов

2.2.9 Полимеразная цепная реакция в реальном времени

2.2.10 Получение Cot 10 ДНК косули

2.2.10.1 Реассоциация ДНК

2.2.10.2 Гидролиз однонитчатой ДНК 8]-нуклеазой

2.2.11 Секвенирование ДНК

2.2.11.1 Секвенирование ДНК

2.2.11.2 Переосаждение ДНК

3. Результаты и обсуждение

3.1 Стандартизация кариотипа косули, выявление гомологичных районов аутосом косули, коровы и верблюда

3.2 Картирование участков ДНК, лежащих на B-хромосомах косули

3.2.1 Картирование участков ДНК, лежащих на B-хромосомах косули с помощью ВАС клонов коровы

3.2.2 Картирование участков ДНК, лежащих на B-хромосомах косули, с помощью ПЦР на библиотеке сортированных добавочных хромосом

3.3 Оценка копийности генов, присутствующих на добавочных хромосомах у сибирской косули

3.4 Сравнение первичной структуры гомологичных фрагментов ДНК аутосом и В-хромосом

3.4.1 Сравнение первичной структуры гомологичных фрагментов ДНК аутосом и В-хромосом гена LRRIQ3

3.4.2 Сравнение первичной структуры гомологичных фрагментов ДНК аутосом и В-хромосом генов TNNI3K и FPGT

3.5 Оценка эволюционной консервативности генов TNNI3K и FPGT

3.5.1 Сравнение первого экзона гена FPGT в ряду млекопитающих

3 .5.2 Сравнение второго экзона гена FPGT в ряду млекопитающих

3.5.3 Сравнение третьего экзона гена FPGT в ряду млекопитающих

3.5.4 Сравнение четвертого экзона гена FPGT в ряду млекопитающих

3.5.5 Сравнение промоторной области гена TNNI3Ky оленьих

3.5.6 Сравнение первого экзона гена TNNI3Ky оленьих

3.6 Обнаружение транскрипционной активности копии гена FPGT, расположенного на В-хромосомах

4. Заключение

5. Выводы

Список литературы

Приложение 1. Нуклеотидные последовательности первого экзона гена FPGT у

представителей семейства оленьих

Приложение 2. Нуклеотидные последовательности второго экзона гена FPGT у

представителей семейства оленьих

Приложение 3. Нуклеотидные последовательности третьего экзона гена FPGT у

представителей семейства оленьих

Приложение 4. Нуклеотидные последовательности первого экзона гена TNNI3K у представителей семейства оленьих

Список принятых в работе сокращений и условных обозначений

дАТФ - дезоксиаденозинтрифосфат дГТФ - дезоксигуанидинтрифосфат дТТФ - дезокситимидинтрифосфат дЦТФ — дезоксицитидинтрифосфат дУТФ — дезоксиуридинтрифосфат дНТФ — дезоксинуклеозидтрифосфат кДНК - кодирующая ДНК

Для сокращенных латинских названий использовали трехбуквенные

обозначения: первая буква родового названия и две видового (например,

Capreolus pygargus — Сру)

п.н. — пара нуклеотидов

т.п.н. - тысяча пар нуклеотидов

м.п.н. - миллион пар нуклеотидов

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ТАЕ (Tris-acetate Buffer) - трис-ацетатный буфер

ЭДТА - этилецдиаминтетраацетат

AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) - метод, применяющийся для исследований полиморфизмов ДНК

ВАС - искусственная бактериальная хромосома (Bacterial Artificial Chromosome)

CHORI (Children's Hospital Oakland Research Institute) - библиотека ВАС

клонов различных организмов

DAPI - 4, 6-диамидино-2-фенилиндол

DOP (Degenerated Oligonucleotide Primer) - частично вырожденный праймер FISH - флуоресцентная in situ гибридизация FITC - флуоресцеинизотиоцианат

GTG (G-band by Trypsin using Giemsa) — бэндинг, полученный лимитированной протеолитической обработкой препаратов метафазных хромосом и последующей окраской красителем Гимза

LINE (Long Interspersed Elements) - длинные диспергированные повторы LTR (Long Terminal Repeats) - длинные концевые повторы, характерные для ДНК ретротранспозонов, фланкирующие функциональные гены PBS (Phosphate Buffer Solution) — фосфатный буфер

PSR (Paternal Sex Ratio) - добавочная хромосома у осы Nasonia vitripennis SINE (Short Interspersed Elements) - короткие диспергированные повторы SNP (Single-Nucleotide Polymorphism) - вариация в последовательности ДНК в одном нуклсотиде

SSC (Standard Saline Citrate solution) ~ стандартный солевой буфер

VNTR (Variable Number Tandem Repeats) - вариабельные тандемные

повторы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Выявление и характеристика кодирующих последовательностей на B-хромосомах сибирской косули»

Введение

Актуальность проблемы

B-хромосомы щш добавочные, сверхчисленные хромосомы обнаружены у животных, растений, грибов и отличаются необязательностью для жизнедеятельности организма (Camacho et al., 2000). Основная часть исследований по молекулярной организации В-хромосом показала, что добавочные элементы богаты повторенной некодирующей ДНК: LINE - элементами и SINE - элементами, теломерными и центромерными повторами, рибосомной ДНК, гистоновыми генами и не несут экспрессиругощихся уникальных генов. Имеющиеся данные наводили на мысль о функциональной инертности B-хромосом. Однако с применением молекулярных методов в последнее время был обнаружен целый ряд уникальных аутосомных генов, расположенных на В-хромосомах, у различных организмов: у паразитического гриба Nectria haematococca (Miao et al., 1991), у представителей семейства хищных (Graphodatsky et al., 2005; Yudkin et al., 2007; Duke Becker et al., 2011), у амазонской моллинезии Poecilia formosa (Cyprinodontiforme, Poecillidae) (Lamatsch et al., 2011), у эндемичного вида цихлвд озера Виктория (Yoshida et al., 2011), а также в рисе Seeale cereale (Martis et al., 2012). Кроме того, в B-хромосомах риса были обнаружены копии митохондриальной и хлоропластной ДНК (Martis et al., 2012).

Вопрос о транскрипционной активности генов, расположенных на В-хромосомах млекопитающих, долго оставался спорным и открытым. Была показана экспрессия рибосомных генов, лежащих на добавочных элементах, у растений (Leach et al., 2005) и животных (Rubtsov et al., 2004; Ruiz-Estevez et al., 2012). Однако обнаружите в данном исследовании транскрипта FPGT-TNNI3K, экспрессирующегося с дуплицированных генов на В-хромосомах в культуре фибробластов сибирской косули — является первым примером транскрипционной активности уникальных генов,

расположенных на добавочных элементах карнотипа млекопитающих. Варьирование копийности функционально значимых генов в зависимости от числа В-хромосом может оказаться критическим для жизнедеятельности вида. Таким образом, проведенное в данной работе подробное картирование В-хромосом сибирской косули выявило важные функциональные последовательности, локализованные на добавочных элементах, и показало их экспрессию, что способствует пересмотру представления о В-хромосомах и необходимости учитывать их возможную роль в жизнедеятельности организма и в эволюции геномов.

Первоочередной задачей нашего исследования была разработка метода идентификации генов на В-хромосомах позвоночных. В основу нашей методики был положен метод БНАС (глава 2.1). Были созданы библиотеки кДНК, гомологичные В-хромосомам разных видов млекопитающих, и, в частности, сибирской косули. Из них было отсеквенировано 45 клонов. Некоторые из этих клонов были представлены в генном банке под следующими номерами: Ж871269-Ж871285 (глава 3, таблица 2). Среди клонов были обнаружены транскрипты уникальных генов, большинство из которых были гомологичны ген-содержащему району хромосомы 3 коровы.

Цель и задачи исследования

С учетом имеющейся базы целью представленной работы было детальное картирование В-хромосом сибирской косули Саргео1ш pygargus (2п=70+0-12В) и выявление транскрипционной активности дуплицированных генов, расположенных на В-хромосомах.

Поскольку косуля не относилась к числу видов, вовлеченных в исследования по картированию генома, то генетический состав и гомология хромосом косули с хромосомами хорошо картированных видов не были известны, а кариотип был охарактеризован только классическими цитогенетическими методами. Поэтому первой задачей данной работы являлась стандартизации кариотипа косули и выявление гомологичных

районов хромосом косули, верблюда и коровы с помощью хромосомного пэйнтинга. Второй задачей нашей работы было проведение "грубого" картирования участков ДНК, лежащих на В-хромосомах косули, с помощью флуоресцентной in situ гибридизации ВАС клонов коровы. А также выявление границ и примерного размера аутосомных участков ДНК косули, локализованных на В-хромосомах, с помощью ПЦР на библиотеке сортированных добавочных хромосом.

Данные картирования добавочных элементов не дают ответа на вопрос о копийности участков, расположенных на В-хромосомах, поэтому третья задача нашего исследования заключалась в оценке копийности генов, лежащих на добавочных элементах, у сибирской косули с разным числом В-хромосом с помощью ПЦР в реальном времени.

Четвертая задача нашего исследования — выявление различий первичной структуры гомологичных фрагментов ДНК аутосом и В-хромосом с помощью секвенирования - позволила обнаружить В-хромосом-специфичные замены. Данные замены выступают в качестве маркеров при оценке экспрессии генов, расположенных на добавочных элементах.

Пятая задача нашего исследования — оценка эволюционной консервативности генов, локализованных на В-хромосомах, путем сравнения экзонов этих генов у косули, лося, марала, мазама и других видов позвоночных. Степень консервативности генов, расположенных на В-хромосомах, позволит ответить на вопрос о роли добавочных хромосом в эволюции геномов.

Доказательство транскрипционной активности дуплицированных копий генов, расположенных на В-хромосомах, путем выявления аналогичных нуклеотидных замен в ДНК В-хромосом и в клонах кДНК было шестой задачей нашего исследования.

Научная новизна и практическая ценность

Впервые проведена стандартизация кариотипа косули относительно кариотипов коровы и верблюда, с помощью хромосомного пэйнтинга

выявлены гомологичные районы хромосом косули, верблюда и коровы. Обнаружены восемь перестроек, разделяющих кариотипы коровы и косули, из них шесть слияний хромосом в линии косули, одно слияние в линии коровы и одна инверсия на хромосоме 11 сибирской косули. Впервые показано, что на добавочных хромосомах сибирской косули локализуется район размером около 2 м.п.н., гомологичный участку хромосомы 3 коровы (74.6 - 76.4 м.п.н.) и несущий такие важные гены как TNNI3K, FPGT и LRRJQ3.

Удалось установить, что копийность участков генов TNNI3K, FPGT и LRJRIQ3 коррелирует с числом В-хромосом, но не всегда в прямопропорциональной зависимости. Не все В-хромосомы содержат копии участков этих генов, что говорит об их гетерогенном составе.

Обнаружено, что копии генов, локализованные на В-хромосомах сибирской косули, имеют высокую степень гомологии с аутосомными копиями и не подвергаются влиянию отбора. Однако в двух случаях были обнаружены несинонимичные В-хромосом-специфичные замены: во втором экзоне гена LRRIQ3 и во втором экзоне гена FPGT. Кроме того, в начале первого экзона гена FPGT, в качестве кодона, выполняющего функцию инициации трансляции, выявлен кодон GUG на В-хромосомах вместо AUG относительно рассмотренного ряда позвоночных. Поскольку замены, обнаруженные на добавочных хромосомах, совпали с заменами, обнаруженными в клонах кДНК, был сделан вывод о транскрипционной активности этих генов. Хотя степень экспрессии этих генов может быть низкой, о чем свидетельствует наличие альтернативного кодона GUG, отвечающего за инициацию трансляции. Вместе с тем, добавочные хромосомы могут служить дополнительным источником новых вариантов кодирующих последовательностей за счет накопления мутаций в локализованных на них дуплицированных генах и, ввиду показанной нами экспрессии этих генов, оказывать огромное влияние на жизнедеятельность организма.

Использование разработанных нами молекулярных подходов по картированию B-хромосом сибирской косули в дальнейшем может облегчить задачу исследования молекулярной организации добавочных хромосом у других видов позвоночных.

Апробация работы

По результатам работы в соавторстве опубликовано три статьи в рецензируемых научных журналах, рекомендуемых ВАК России.

Результаты исследования были доложены на следующих конференциях:

1. Симпозиум, посвященный 130-летию со дня рождения Левитского Г.А. "Хромосомы и эволюция" (Санкт-Петербург, 26-27 ноября 2008 г);

2. Международная конференция "Хромосома 2009" (Новосибирск, 31 августа-6 сентября 2009 г);

3. II международная научно-практическая конференция "Постгеномные методы анализа в биологии, лабораторной и клинической медицине: геномика, протеомика, биоинформатика" (Новосибирск, 14-17 ноября 2011 г);

4. 19-я международная хромосомная конференция (Болонья, Италия, 2-6 сентября 2013г).

Вклад автора

Автором выполнена вся экспериментальная работа, включающая локализацию ВАС клонов с помощью FISH и скрининг В-хромосомных библиотек с помощью ПЦР. Автором также проведена оценка копийности участков, представленных на добавочных хромосомах, с помощью ПЦР в реальном времени и секвенирование копий генов, лежащих на В-хромосомах и аутосомах у сибирской косули, европейской косули, лося, марала и мазама. Стандартизация кариотипа косули с помощью хромосомного пэйнтинга была проведена совместно с к.б.н. А.И. Кулемзиной (ИМКБ СО РАН, Новосибирск). DOP-библиотека В-хромосом

и библиотека В-хромосом-специфичной кДНК были получены П.О'Брайен (Центр сравнительной геномики, Кембриджский университет, Великобритания) и зав. лаборатории сравнительной геномики ИМКБ СО РАН к.б.н. В.А. Трифоновым. Обработка, анализ, интерпретация данных и подготовка публикаций были выполнены при участии автора.

Структура и объем диссертации

Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 216 ссылок. Диссертация изложена на 148 страниц машинописного текста, содержит 12 таблиц, 18 рисунков и 4 приложения.

1. Обзор литературы

1.1 В-хромосомы В-хромосомы определяют как сверхчисленные, добавочные или

необязательные элементы кариотипа. Впервые B-хромосомы были описаны

Вильсоном с соавторами в 1907 году у одного из видов краевиков

(Metapodius, Coreidae) (Wilson et al., 1907). Позднее добавочные хромосомы

были обнаружены у растений: ржи посевной (Seeale cereale) (Gotoh, 1924) и

кукурузы сахарной (Zea mays) (Kuwada, 1925; Longley, 1927). В 1928 году

Рэндольф впервые предложил термин B-хромосомы, для того, чтобы

отличать их от основного набора, называемого А-хромосомами (Randolph,

1928). С тех пор добавочные хромосомы были обнаружены во всех

основных группах грибов, растений и животных, за исключением птиц

(Camacho et al., 2000). Было предположено, что отсутствие у птиц

добавочных элементов кариотипа связано с небольшим размером генома

птиц и низким содержанием повторов в нем (Vujosevic, Blagoevic, 2004).

Исследование B-хромосом ограничивается техническими

трудностями, поскольку количество добавочных элементов может

варьировать на внутри- и межиндивидуальном уровне. Так у плоскоиглого

бандикута (Echymipera kalubu) B-хромосомы присутствуют только в

тестикулярной ткани и роговом эпителии (Hayman et al., 1969). Кроме того,

тканевой мозаицизм по числу добавочных хромосом был обнаружен у

восточно-азиатской лесной мыши (Apodemus peninsulae) (Bekasova et al.,

1980), лисицы (Vulpes vulpes) (Беляев и др., 1974) и других.

Добавочные элементы варьируют по размерам от мелких точечных

элементов кариотипа (большинство описанных B-хромосом относят к этой

группе) до довольно крупных хромосом, сопоставимых по размеру с

первыми самыми крупными аутосомами. Крупные B-хромосомы довольно

редки и описаны лишь у нескольких видов: белохвостой чешуехвостой

крысы (Uromys caudimaculatus) (Baverstock et al., 1976), малой

перепончатопалой крысы (Но1осЫ1т Ьга.чШем1х) (ЫасЬтап., 1992), восточно-азиатской лесной мыши (Аройетт ретти1ае) (Волобуев, Тимина, 1980), енотовидной собаки {1Яус1егси1е$ ргосуопогйеБ) (\¥игз1ег-НШ е! а1., 1986). В зависимости от положения центромеры выделяют метацентрические, субметацентрические, акроцентрические и точечные В-хромосомы.

1.1.1. Происхождение В-хромосом

Появление добавочной хромосомы - чрезвычайно необычное для организма явление. В настоящее время существуют несколько теорий происхождения В-хромосом: от аутосом, от половых хромосом и в результате межвидовой гибридизации.

По гипотезе Палестиса с соавторами (Ра1е5Й8 е! а1., 2004) именно в кариотипах с акроцентрическими хромосомами чаще встречаются добавочные элементы. Авторы основывают свое предположение на гипотезе Де Вилена и Сапиенза, которые описывают феномен мейотического драйва как результат особенностей мейоза в женском организме, и статистической оценке частоты встречаемости добавочных хромосом в современных видах. У одних видов максимальное число элементов в ходе женского мейоза отходит в яйцеклетку, и эволюция кариотипа этих видов будет идти в сторону накопления акроцентрических хромосом (и, соответственно, В-хромосом). У других видов, наоборот, в яйцеклетку отходит минимальное число центромер, и тогда в кариотипе преобладают метацентрические элементы (Бе УШепа, 8ар1епга, 2001).

1.1.1.1 Происхождение В-хромосом от аутосом

Традиционно считается, что В-хромосомы являются производными А-хромосом. В частности, В-хромосомы могут вести свое происхождение от полисомных А-хромосом. Добавочные элементы могут образовываться из центрических фрагментов, возникающих в результате слияния акроцентрических А-хромосом. Например, В-хромосомы у Вгояоркйа а1Ьот1сат образовались из центрических фрагментов, возникших в

результате слияние предковой половой хромосомы и третьей аутосомы (Zhou et al., 2012). Появление B-хромосом также возможно в результате амплификации прицентромерных районов фрагментированных А-хромосом (Jones et al., 1982). Последняя из трех гипотез нашла подтверждение в работе Кейл и Хагели (Keyl, Hagele, 1971). Авторы показали, что политенная B-хромосома мотыля (Chironomus plumosus) ведет свое происхождение от прицентромерного фрагмента хромосомы IV, основываясь на одинаковой картине исчерченности этих двух структур. Также была проведена работа, демонстрирующая, что в добавочных хромосомах скерды волосовидной {Crepis capillaries) содержатся повторенные последовательности ДНК, которые также расположены и на А-хромосомах. Однако конкретная A-хромосома, от которой В-хромосомы могли вести свое происхождение, так и не была индентифицирована (Jamilena et al., 1994, 1995). Гипотеза о происхождении добавочных хромосом от аутосом была подтверждена в случае лисицы и енотовидной собаки (Graphodatsky et al., 2005; Yudkin et al., 2007). Было показано, что в B-хромосомах содержатся копии 10 аутосомных районов (Duke Becker et al., 2011). В случае саранчи перелетной Locusta migratoria было показано, что добавочные элементы ведут свое происхождение от хромосомы 8 (Teruel et al., 2010). Также на примере цихлид озера Виктория было продемонстрировано, что B-хромосомы вида Lithocromis rubripinnis ведут свое происхождение от хромосомы 1, несущей локусы, отвечающие за определение пола (Yoshida et al., 2011). Кроме того, аутосомное происхождение добавочных хромосом было показано и в вцде кузнечиков (Abracris flavolineata) на основании обнаружения одинаковых последовательностей U2 snRNA на А- и B-хромосомах (Bueno et al., 2013).

1.1.1.2 Происхождение B-хромосом ont половых хромосом Существует предположение, что предшественниками некоторых В-хромосом являются половые хромосомы, поскольку организмы являются более толерантными к полисомному статусу половых хромосом, по

сравнению с аутосомами (Hewitt et al., 1973). Возникновение добавочной хромосомы из половой хромосомы было показано на примере плавучей кобылки (Eyprepocnemis plorans). При помощи FISH удалось установить, что В2-хромосома состоит из тандемного повтора длиной 180 п.н. и рибосомной ДНК, что также оказалось характерно и для хромосомы X (Lopez-Leon et al., 1994). Таким образом, можно предположить, что образование В2-хромосомы Е. plorans произошло в результате амплификации двух типов последовательностей перицентромерного района хромосомы X. Также описан случай возникновения B-хромосомы у новозеландской лягушки Leiopelma hochsteíteri, указывающий на происхождение B-хромосомы от унивалентной половой хромосомы W. Эти выводы были сделаны на основании сравнения последовательностей ДНК и (Sharbel et al., 1998) и морфологии добавочной и половой хромосом (Green et al., 1993). В исследованиях B-хромосом цихлид озера Виктория авторы работы предполагали происхождение добавочных элементов от локусов хромосомы 1, отвечающих за определение пола. Проведенная ими работа доказывает этот факт, поскольку в исследуемой популяции наличие В-хромосом в кариотипе влияло на распределение пола. Таким образом, данный случай демонстрирует происхождение добавочных элементов от половой хромосомы и их функциональность (Yoshida et. al., 2011).

7. /. 1.3 Происхождение B-хромосом в результате межвидовой

гибридизации

Идея происхождения B-хромосом в результате межвидовой гибридизации принадлежит Баттаглия (Battaglia, 1964). Было продемонстрировано спонтанное появление B-хромосом при межвидовых скрещиваниях между двумя видами койке — Coix aquaticus и С. gigantean (Sapre et al., 1987). Подтверждением этой гипотезы также послужило открытие, что пецилии вида Poecilia formosa являются межвидовым гибридом Р. mexicana и P. latipinna, причем популяцию Р. formosa составляют только самки, использующие для оплодотворения семенную

жидкость половых партнеров других видов, а в процессе развития зародышей отцовский генетический материал элиминируется. Возникновение B-хромосом в данном случае связано с неполной элиминацией отцовских аутосом (Schartl et al., 1995). В 1997 году Макаллистер и Веррен описали случай происхождения В-хромосомы, называемой PSR, у паразитической осы (Nasonia vitripennis) в результате скрещивания с близкородственным видом Trichomalopsis. В этом случае В-хромосомами оказались фрагменты отцовских аутосом, которые подвергаются элиминации вследствие цитоплазматической несовместимости N. vitripennis и Trichomalopsis (McAllister, Werren, 1997). PSR хромосома обеспечивает гаплодиплоидный тип размножения N. vitripennis, полностью уничтожая отцовский генетический материал. Таким образом, эмбрион, образовавшийся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидами, несущими PSR, развивается в гаплоидного самца, вместо диплоццной самки (Nur et al., 1988). В настоящее время показано, что уничтожение отцовского генетического материала осуществляется за счет нарушения клеточного цикла, путем неверного фосфорилирования гистона НЗ, в результате чего конденсиновый комплекс не образуется. Помимо всего прочего, PSR нарушает нормальную организацию хроматина в ядре (Swim et al., 2012). Таким образом, в данном случае добавочная хромосома N. vitripennis ведет себя как типично "эгоистическая" ДНК.

На начальной стадии механизмы образования добавочных хромосом довольно разнообразны. Однако последующая генетическая изоляция В-хромосом и аутосом происходит на основе модели эволюции половых хромосом - храповика Меллера (Green, 1990; Beukeboom, 1994). Одно из главных требований для работы храповика Меллера - потеря способности рекомбинировать. Поэтому процесс возникновения добавочных элементов тесно связан с процессами, приводящими к относительно быстрой структурной модификации, ведущей к нарушению образования синапсиса.

На основе этого можно сделать предположение, что существуют клеточные механизмы, обеспечивающие быструю гетерохроматинизацию добавочных хромосом (Thomas, 1995), которая ведет к образованию В-хромосом (Hewitt 1973).

1.1.2 Отличительные свойства В-хромосом

Суммируя свойства добавочных элементов, необходимо отметить, что, несмотря на гетерогенность данной группы, В-хромосомы обладают несколькими отличительными свойствами.

Во-первых, число добавочных хромосом может варьировать на внутрииндиввдуальном, межиндивидуальном и межпопуляционном уровне (Bekasova et al., 1980). Особенно интересным является феномен вариабельности по числу В-хромосом, обнаруженный советскими исследователями у серебристо-черной лисицы. Были выделены стабильные и мозаичные кариотипы у этих животных. Причем, добавочные хромосомы отличались по морфологии, как в стабильных, так и в мозаичных кариотипах (Беляев и др., 1974).

Во-вторых, помимо унивалентов, В-хромосомы могут образовывать биваленты и мультиваленты. Случаи образования бивалентов выявлены у полевого хомячка (Akodon montensis) (Kasahara et al., 1978), y желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis) (Vujosevic et al., 1989) и y восточно-азиатской лесной мыши (Bekasova, Vorontsov, 1975), a также y малой белозубки {Crocidura suaveolens) (Meylan, Hausser, 1974), y гренландского копытного лемминга {Dicrostonyx groenlandicus) (Berend et al., 2001), y бандикута вертлявого (Hayman et al., 1969), y енотовидной собаки (Nyctereutes procyonides) (Shi et al., 1988a), y длиннохвостого мешотчатого прыгуна (Patton et al., 1977), y серебристо-черной лисицы ( Vulpes fulvus) (Switonski et al., 1987) и y обыкновенной лисицы (Раджабли и др., 1978). Причем у лисицы в мейозе были обнаружены биваленты и триваленты, однако в большинстве случаев наблюдались униваленты. Преобладание унивалентов в мейозе является возможным объяснением случайного распределения В-

хромосом (Раджабли и др., 1978). Помимо всего прочего, добавочные элементы в большинстве случаев не рекомбинируют с основным набором хромосом. Однако показано, что у гренландского копытного лемминга В-хромосомы помимо унивалентов, бивалентов и тривалентов образуют синапсис и с Y-хромосомой (Berend et al., 2001). У черно-бурой лисы (Vulpes vulpes) также была показана рекомбинация добавочных хромосом с А-хромосомами (Basheva et al., 2010).

В-третьих, важной особенностью B-хромосом является их нерегулярное наследование. Поведение добавочных хромосом в митозе и мейозе резко отличается от поведения основного набора хромосом. В-хромосомы накапливаются в клетках зародышевого пути. В настоящее время известно о премейотическом, мейотическом и постмейотическом накоплении. Премейотическое накопление В-хромосом было описано у различных видов саранчовых. Неравномерное распределение B-хромосом в митозе приводит к образованию клеток с разным числом добавочных элементов. При анализе семенников саранчовых наибольшее число В-хромосом было обнаружено в сперматогониях, что свидетельствует в пользу накопления добавочных элементов в зародышевой линии (Nur, 1969). У восточно-азиатской лесной мыши число добавочных элементов на стадии зиготены-пахитены в сперматоцитах было значительно выше, чем в клетках костного мозга, что говорит о накоплении В-хромосом в зародышевых клетках (Kolomiets et al., 1988). Мейотическое накопление В-хромосом было показано в случае длиннохвостого мешотчатого прыгуна (Perognathus baileyi) (Patton, 1977) и лесной мыши {Reithrodontomys megalotis) (Shelhammer, 1969), основанное на преобладающей миграции В-хромосом в ооцит, а не в полярное тельце. Постмейотическое накопление было описано у растений (Jones et al., 1991).

В-четвертых, добавочные хромосомы могут проявлять признаки "эгоистичной" ДНК (Jones, 1985). В большом количестве они оказывают неблагоприятное воздействие на приспособленность вида и понижают его

способность к размножению, что, например, характерно для ржи посевной и эгилопса (Jones et al., 2008). Однако случаи, когда B-хромосомы обладают заметными адаптивными преимуществами, не были описаны.

1.1.2.1 Перспективы использования B-хромосом в биотехнологии В-хромосомът обладают рядом отличительных свойств, делающих возможным их использование в качестве искусственных хромосомных платформ. Одним из преимуществ добавочных элементов является их инертность на генетическом уровне. Кроме того, присутствие B-хромосом в низком числе не оказывает влияния на фенотип носителя. В большинстве случаев B-хромосомы не образуют синапсис с основным набором хромосом и, таким образом, могут быть использованы в качестве генетических векторов, несущих заданные функциональные трансгены (Jones et al., 2008). Один из примеров использования добавочных элементов в качестве генетического вектора был показан у кукурузы: в результате встройки репортерного гена GUS, кодирующего ß-глюкуронидазу, в В-хромосомах кукурузы наблюдалась экспрессия этого гена во всех тканях растения, в том числе и в эндосперме. Данная модель может иметь важное биотехнологическое значение (Yu et al., 2007).

1.1.3 Структура B-хромосом

1.1.3.1 Молекулярный состав В-хромосом В большинстве слуаев B-хромосомы обладают гетерохроматиновой природой, содержат повторенные последовательности и мобильные генетические элементы (Camacho et al., 2000, Camacho et al., 2005).

Гетерохроматиновая природа B-хромосом была выявлена с использованием С-окрашивания (Patton et al., 1972, 1977; Wurster-Hill et al., 1986). Путем встраивания 5-бромдезоксиуридина была показана поздняя репликация B-хромосом у черной крысы (Rattus rattus) (Raman, Sharma, 1974) и лисицы (Volobujev et al., 1976). У южноамериканского грызуна Nectomys squamipes (Yonenaga-Yassuda et al., 1988) картина встройки 5-

бромдезоксиуридина также ясно демонстрировала позднюю репликацию В-хромосом, за исключением проксимального бэнда длинного плеча. Кроме того, в В-хромосомах были найдены рибосомные и уникальные гены у различных видов организмов (Miao et al., 1991; Stitou et al., 2000; Rubtsov et al., 2004; Graphodatsky et al., 2005; Yudkin et al., 2007; Teruel et al., 2010; Duke Becker et al., 2011; Lamatsch et al., 2011; Yoshida et al., 2011; Martis et al., 2012).

Гены рибосомной ДНК, детектированные методом Ag-окраски, были найдены в В-хромосомах у восточно-азиатской лесной мыши. При окрашивании нитратом серебра была выявлена транскрипционная активность ядрышкообразующих районов (ЯОР) в добавочных хромосомах (Rubtsov et al., 2004). Кроме того, ЯОР в В-хромосомах были обнаружены у южноамериканских грызунов Oryzomys angouya и Akodon montensis (Silva, Yonenaga-Yassuda, 2004). Неактивные гены рибосомных РНК в В-хромосомах были обнаружены у китайской енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides procyonoides) (Szczerbal, Switonski, 2003) и черной крысы (Stitou et al., 2000). Неактивные копии генов 18S рибосомной РНК найдены в В-хромосомах цихлид (Haplochromis obliquidens) — эндемичного вида, обитающего в озере Виктория (Poletto et al., 2010). У растений активные копии генов рибосомных РНК 45S (5,8S, 18S, 25S), расположенные на В-хромосомах, были обнаружены у скерды волосовидной (Leach et al., 2005). Неактивные кластеры генов рибосомных РНК (5,8S и 25S), локализованные на добавочных элементах, были найдены в некоторых популяциях вида Brachycome dichromosomatica из семейства сложноцветные (Donald et al., 1997).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дементьева, Полина Владимировна, 2013 год

Список литературы

1. Беляев Д.К., Волобуев В.Т., Раджабли С.И., Трут JI.H. Полиморфизм и мозаицизм по добавочным хромосомам у серебристо-черных лисиц // Генетика. - 1974. - Т. 10. - С. 58-67.

2. Борисов Ю.М., Кораблев В.П., Картавцева И.В., Ляпунова Е.А., Воронцов H.H. Добавочные хромосомы у крысовидного хомячка и его систематическое положение // II Съезд Териологического общества. -М., 1978.-С. 13-14.

3. Волобуев В.Т., Тимина Н.Ю. Необычайно высокое число В-хромосом и мозаицизм по ним у азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Цитология и генетика. -1980. - Т. 14. - С. 43-45.

4. Гилева Е.А. B-хромосомы, необычное наследование половых хромосом и соотношение по полу у Dicrostonyx torquatus Pall. (1779). II II Докл Акад Наук СССР. - 1973. - Т. 213. - С. 952-955.

5. Гилева Е.А. Противоположные примеры хромосомной эволюции в двух родах леммнгов, Lemmus и Dicrostonyx (Mammalia, Rodentia) II Генетика. - 1983. - Т. 60. - С. 173-179.

6. Графодатский A.C., Шаршов A.A., Шутов В.В. Кариотипические взаимоотношения Cervidae II Зоологический журнал. —1990. — Т. 69(4).-С. 101-113.

7. Картавцева И В. Описание В-хромосом в кариотипе полевой мыши Apodemus agrarius. И Цитология и генетика. - 1994. - Т. 28. - С. 96-97.

8. Ковальская Ю.М. B-хромосомы и XО-самцы узкочерепных полевок Microtus/Stenocranius/gregalis из северной Монголии // Доклады 7-ой Всесоюзной конференции. - Свердловск, 1988. - С. 73-74.

9. Краль Б. Характеристика хромосом некоторых мышевидных грызунов (Muridae) азиатской части СССР // Зоологические листы. -1971. - Т. 20.-С. 331-347.

Ю.Соколов В.Е., Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Данилкин A.A. Хромосомные различия двух подвидов косули - Capreolus capreolus

capreolus L и С. с. pygarus Pall 11 Зоологический журнал. —1978. -Т. 52.-С. 1109-1112. П.Соколов В.Е. Приходько В.А. Систематика кабарги (Artiodactyla, Mammalia) // Известия АН. - 1998. - Т. 1. - С. 37-46.

12.Токарская О.Н., Ефремова Д.А., Канн Н.Г., Данилкин А.А., Семпере

A., Петросян В.Г., Семенова С.К., Рысков А.П. Вариабельность мультилокусных ДНК маркеров в популяциях сибирской (Capreolus pygargus Pall.) и европейской (С. capreolus L.) косуль // Генетика. — 2000.-Т. 36.-С. 1520-1530.

13.Раджабли С.И., Исаенко А.А., Волобуев В.Т. Исследование природы и роли добавочных хромосом серебристо-черных лисиц. Поведение добавочных хромосом в мейозе // Генетика. - 1978. - Т. 14. - С. 439443.

H.Andrades-Miranda J., Oliveira L.F.B., Zanchin N.I.T., Mattevi M.S. Chromosomal description of the rodent genera Oecomys and Nectomys from Brazil // Acta Ther. - 2001. - V. 46. - P. 269-278.

15.Ashman L.K. The biology of stem cell factor and its receptor С kit II Int J Biochem Cell Biol. -1999. -V. 31. - P. 1037-1051.

16.Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb Т., Neigel J.E., Reeb C.A., Saunders N.C. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Ann Rev Ecol Syst. -1987. - V. 18. - P. 489-522.

17.Bailey J.A., Yavor A.M., Massa H.F., Trask B.J., Eichler E.E. Segmental duplications: organization and impact within the current human genome project assembly // Gemone Res. -2001. - V. 11. - P. 1005-1017.

18.Bailey J.A., Baertsch R., Kent W.J., Haussler D., Eichler E.E. Hotspots of mammalian chromosomal evolution // Genome Biol. - 2004. 5:R23.

19.Balmus G., Trifonov V.A., Biltueva L.S., O'Brien P., Alkalaeva E.S., Fu

B., Skidmore J.A., Allen Т., Graphodatsky A.S., Yang F., Ferguson-Smith M.A. Cross-species chromosome painting among camel, cattle, pig and

human: further insights into the putative Cetartiodactyla ancestral karyotype // Chromosome Res. - 2007. - V. 15. - P. 499-514.

20. Basheva E.A., Torgasheva A.A., Sakaeva G.R., Bidau C., Borodin P.M. A- and B-chromosome pairing and recombination of the silver fox ( Vulpes vulpes L., 1758, Carnivora, Canidae) // Chromosome Res. - 2010. - V. 18. -P. 689-696.

21.Battaglia E. Cytogenetics of В chromosomes //Caryologia. -1964. -V. 17. -P. 245-299.

22.Baverstock P.R., Wats C. H.S., Hogarth J.T. Heterochromatin variation in Australian rodent Uromys caudimaculatus II Chromosoma. -1976. -V. 59. - P. 397-403. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

23.Baverstock P.R., Wats C.H.S., Hogarth J.T: Chromosome evolution in Australian rodents. I. The Pseudomyinae, the Hydromyinae and Uromys/Melomys group. // Chromosoma. - 1977. - V. 61. - P. 9-125.

24.Becker D.J., Lowe J.B. Fucose: biosynthesis and biological function in mammals // Glycobiology. - 2003. - V. 13. - P. 41R-53R.

25.Bekasova T.S., Vorontsov N.N. Populational chromosomal polymorphism the Asian forest mouse Apodemus peninsulae // Genetika. - 1975. - V. 11. -P. 89-94.

26.Bekasova T.S., Vorontsov N.N., Korobitsyina K.V., Korablev V.P. B-chromosomes and comparative karyology of the mice of the genus Apodemus II Genetica. -1980. -V. 52/53. - P. 33-43. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

27.Bel Y., Ferre J., Escriche B. Quantitative real-time PCR with SYBR Green detection to assess gene duplication in insects: study of gene dosage in Drosophila melanogaster (Diptera) and in Ostrinia nubilalis (Lepidoptera) // BMC Res Notes. - 2011. - 4:84.

28.Belcheva R.G., Topashka-Ancheva M.N., Atanassov N. Karyological studies of five species of mammals from Bulgarian fauna // Comptes rendus de l'Academie bulgare des Sciences. - 1988. - V. 42. - P. 125-128.

(Цитировано по Vujosevic, Blagoevic, 2004).

29.Berend S.A., Hale D.W., Engstrom M.D., Greenbaum F.I. Cytogenetics of collared lemmings (Dicrostonyx groenlartdicus). Meiotic behavior of В chromosomes suggests a Y-chromosome origin of supernumerary chromosomes // Cytogenet Cell Genet. - 2001. - V. 95. - P. 85-91.

30.Besmer P., Murphy J.E., George P.C., Qiu F.H., Bergold P.J., Lederman L., Snyder H.W.Jr., Brodeur D., Zuckerman E.E., Hardy W.D. A new acute transforming feline retrovirus and relationship of its oncogene v kit with the protein kinase gene family 11 Nature. -1986. -V. 320. - P. 415-421.

31.Beukeboom L.W. Bewildering Bs: an impression of the 1st B-chromosome conference // Heredity. -1994. -V. 73. - P. 328-336.

32.Bulet P., Hoflack В., Porchet M., Verbert A. Study of the conversion of GDP-mannose into GDP-fiicose in Nereids: a biochemical marker of oocyte maturation // Eur J Biochem. - 1984. - V. 144. - P. 255-259.

33.Bhatnagar V.S. Microchromosomes in the somatic cells of Vulpes bengalensis Shaw // Chromosome Info Service. - 1973. - V. 15. - P. 32.

34.Blanks G.A., Shellhammer S.H. Chromosome polymorphism in California populations of harvest mice // J Mamm. - 1968. - V. 49. - P. 726-731.

35. Bueno D., Palacios-Giimenez O.M., Cabral-de-Mello D.C. Chromosomal mapping of repetitive DNAs in the grasshopper Abracris flavolineata reveal possible ancestry of the В chromosome and H3 histone spreading // Plos One. - 2013. - e66532.

36.СаЬгего J., Viseras E., Camacho J.P.M. The В chromosomes of Locusta migratoria. Detection of negative correlation between mean chiasma frequency and the rate of accumulation of the Bs. A reanalysis of the available data about transmission of these В chromosomes // Genetica. -1984.-V. 64.-P. 155-164.

37.Cabrero J., Bakkali M., Bugrov A., Warchalowska-Sliwa E., Lopez-Leon M.D., Perfectii F., Camacho J.P.M. Multiregional origin of В chromosomes in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Chromosoma. -

2003.-V. 112.-P. 207-211.

38.Camacho J.P.M., Cabrero J., Viseras E., Lopez-Leon M.D., Navas-Castillo J., Alche J.D. G-banding in two species of grasshopper and its relationship to C, N, and fluorescence banding techniques // Genome. - 1991. - V. 34. -P. 638-643.

39.Camacho J.P.M., Sharbel T.F., Beukeboom L.W. B-chromosome evolution // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. -2000. -V. 355. - P. 163-178.

40.Camacho J. P. M. B chromosomes // The evolution of the genome: edited by Gregory T.R. - Amsterdam: Elsevier, 2005. - P. 224-273.

41.Chen X. C., Li X., Wang P., Liu Y., Zhang Z., Zhao G., Xu H„ Zhu J., Qin X., Chen S., Hu L., Kong X. Novel association strategy with copy number variation for identifying new risk loci of human disease // Plos One. -2010. - 5(8):el2185.

42.Civitelli M.V., Consentino P., Capanna E. Inter- and intra-individual chromosome variability in Thamnoys (Grammomys) gazellae (Rodentia, Miridae) B-chromosomes and structural heteromorphisms // Genetica. -1989.-V. 79.-P. 93-105.

43.Contrafatto G., Meester J.A., Wiilan K., Taylor P.J., Roberts M.A., Baker C.M. Genetic variation in the African rodent subfamily Otomyinae (Muriade). II. Chromosomal changes in some populations of Otomys irroratus II Cytogenet Cell Genet. - 1992. - V. 59. - P. 293-299.

44.Danilkin A. Behavioural Ecology of Siberian and European Roe Deer. -London: Chapman and Hall, 1996. - 296 pp.

45.De Villena P-M., Sapienza F. Female meiosis drives kaiyotypic evolution in mammals // Genetics. -2001. -V. 159. - P. 1179-1189.

46.Dedhar S. Cell-substrate interactions and signaling through ILK // Opin Cell Biol. - 2000. - V. 12. - P. 250-256.

47.Di Stefano G., Petronio C. Systematics and evolution of the Eurasian Plio-Pleistocene tribe cervini (Artiodactyla, Mammalia) // Geol Romana. -2002.-V. 36.-P. 311-334.

48.Donald T.M., Houben A., Leach C.R., Timmis J.N. Ribosomal RNA genes specific to the В chromosomes in Brachycome dichromosomatica are not transcribed in leaf tissue // Genome. - 1997. - V. 40. - P. 674-681.

49.Duke Becker S.E., Thomas R., Trifonov V.A., Wayne R.K., Graphodatsky A.S., Breen M.Anchoring the dog to its relatives reveals new evolutionary breakpoints across 11 species of the Canidae and provides new clues for the role of В chromosomes // Chromosome Res. — 2011. - V. 19. — P. 685670.

50.Eichler E.E. Recent duplication, domain accretion and the dynamic mutation of the human genome // Trends Genet. -2001. -V. 17. - P. 661669. (Цитировано no Freeman et al., 2006).

51.Elsik C.G., Tellam R.L., Worley K.C. The genome sequence of taurine cattle: a window to ruminant biology and evolution // Science. - 2009. - V. 324. - P. 522-528.

52.Filipowicz W., Jaskiewicz L., Kolb F.A., Pillai R.S. Post-transcriptional gene silencing by siRNA and miRNAs // Curr Opin Struct Biol. — 2005. — V. 15.-P. 331-341.

53.Force A et al. Preservation of duplicate genes by complementary degenerative mutations // Genetics. -1999. -V. 151. - P. 1531-1545 (Цитировано no Prince, Pickett, 2002).

54.Freeman J.L., Perry G.H., Feuk L„ Redon R., McCarroll S.A., Altshuler D.M., Aburatani H., Jones K.W., Tyler-Smith C., Hurles M.E., Carter N.P., Stephen W., Scherer S.W., Lee C. Copy number variation: new insights in genome diversity // Gemone Res. -2006. -V. 16. - P. 949-961.

55.Freitas T.R.O., Mattevi M.S., Oliveira L.F.B., Souza M.J., Yonenaga-Yassuda Y., Salzano F.M. Chromosome relationship in three representatives of the genus Holochilus (Rodentia, Cricetidae) from Brazil // Genetica. - 1983. - V. 61. - P. 13-20.

56.Gadi I.K., Sharma Т., Raman R. Supernumerary chromosomes in Bandicota indica nemorivaga and a female individual with ХХУХ0

mosaicism // Genetica. - 1982. - V. 58. - P. 103-108.

57.Geist V. Deer of the world, their evolution, behavior and ecology. -Mechanicsburg, Pennsylvania, USA: Stackpole books, 1998. -421pp.

58.Gotoh K. Uber die Chromosomenzaahl von Secale cereale L // Bot Mag Tokyo. - 1924. - V. 38. - P. 135-152.

59.Graphodatsky A.S., Kukekova A.V., Yudkin D.V., Trifonov V.A., Vorobieva N.V., Beklemisheva V.R., Perelman P.L., Graphodatskaya D.A., Trut L.N., Yang F., Ferguson-Smith M.A., Acland G.M., Aguirre G.D. The proto-oncogene С kit maps to canid B-chromosomes // Chromosome Res. - 2005. -V. 13. - P. 113-122.

60.Green D.M. Muller's ratchet and the evolution of supernumerary chromosomes // Genome. -1990. -V. 33. - P. 818-824.

61.Green D.M., Zeyl C.W., Sharbel T.F. The evolution of hypervariable sex and supernumerary В chromosomes in the relict New Zealand frog, Leiopelma Hochstetten 11 Evol Biol. -1993. -V. 6. -P. 417-441.

62.Gropp A., Marshall J., Flatz G., Olbrich M., Manyanondha K., Santadust A. Chromosomen Polymorphismus durch überzählige Autosomen. Beobachtungen an der Hausratte (R. rattus) II Z Saugetierk. - 1970. - V. 35. - P. 363. (Цитировано по Vujosevic, Blagoevic, 2004).

63.Gropp A., Marshall J., Markvong A. Chromosomal findings in the spiny mice of Thailand (genus Mus) and occurrence of a complex intraspecific variation in M shortridgei II Z Saugetierk. - 1973. - V. 38. - P. 159-168. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

64.Grubb P. Order Artiodactyla // Mammal species of the World. A taxonomic and geographic reference: edited by Wilson D.E., Reeder D.M. -Washington, USA: Smithsonian Institution Press, 1993. - P. 377-414.

65.de Guevara Ladron R.G., Diaz de la Guardia R. Frequency of chromosome polymorphism for pericentric inversions and B-chromosomes in Spanish populations of Rattus rattus frugivorus I I Genetica. - 1981. - V. 57. - P. 99-103.

66.Gustavsson I., Sundt C.O. Karyotypes in five species of deer (Alces alces L., Capreolus capreolus L., Cervus elaphus L., Cervus nippon nippon Temm., and Dama dama L.) I I Hereditas. -1968. -V. 60. - P.233-248.

67.Han Y., Liu X., Benny U., Corby Kistler H., VanEtten H.D. Genes determining pathogenicity to pea are clustered on a supernumerary chromosome in the fungal plant pathogen Nectria haematococca И The Plant Journal. - 2001. - V. 25(3). - P. 305-314.

68.Han M.V., Demuth J.P., McGrath C.L., Casola C., Hahn M.W. Adaptive evolution of young gene duplicates in mammals // Genome Res. - 2009. -V. 19 (5).-P. 859-867.

69.Hannigan G.E., Leung-Hagesteijn C., Fitz-Gibbon L., Coppolino M.G., Radeva G., Filmus J., Bell J.C., Dedhar S. Regulation of cell adhesion and anchorage-dependent growth by a new beta 1-integrin-linked protein kinase II Nature. - 1996. - V. 379. - P. 91-96.

70.Hartl G.B., Reimoser F. Biochemical variation in roe deer (Capreolus capreolus L.): Are r-strategists among deer genetically less variable than ^-strategists? // Heredity. - 1988. - V. 60. - P. 221-227.

71.Hayata J. Chromosomal polymorphism caused by supernumerary chromosomes in field mouse, Apodemus giliacus I I Chromosoma. - 1973. -V. 42.-P. 403-414.

72.Hayman D.L., Martin P.G. Supernumerary chromosomes in the marsupial Schoinobates volans (Ker) // Aust J Biol Sci. - 1965. - V. 18. - P. 10811082.

73.Hayman D.L., Martin P.G., Waller P.F. Parallel mosaicism of supernumerary chromosomes and sex chromosomes in Echymipera fcalabu 11 Chromosoma. -1969. - V. 27. -P. 371-380. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

74.Heinrich M.C., Blanke C.D., Druker B.J., Corless C.L. Inhibition of KIT tyrosine kinase activity, a novel molecular approach to the treatment of KIT-positive malignancies // J Clin Oncol. - 2002. - V. 20 (6). - P. 1692-

75.Hellsten U., Aspden J.L., Rio D.C., Rokhsar D.S. A segmental genomic duplication generates a functional intron // Nat Commun. - 2011. - 2:454.

76.Hewitt G.M. The integration of supernumerary chromosomes into the orthopteran genome // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. -1973. -V. 38. -P. 183-194.

77.Hsu T.C., Benirschke K. An Atlas of mammalian Chromosomes. - New York: Springer-Verlag, 1967-1971. - 264 pp.

78.Huang L., Chi J., Nie W., Wang J. Yang F. Phylogenomics of several deer species revealed by comparative chromosome painting with Chinese muntjac paints // Genetica. - 2006. - V. 127. - P. 25-33.

79.Jamilena M., Ruiz-Rejon C., Ruiz-Rejon M. A molecular analysis of the origin of the Crepis capillaris В chromosome // Cell Sci. - 1994. — V. 107.

- P. 703-708.

80.Jamilena M., Garrido-Ramos M., Ruiz-Rejon C., Ruiz-Rejon M., Parker J. S. Characterisation of repeated sequences from microdissected В chromosomes of Crepis capillaries II Chromosoma. — 1995. — V. 104. — P. 113-120.

81.Jones R.N., Rees H. В chromosomes. - New York: Academic Press, 1982.

- 266 pp.

82.Jones R.N. Are В chromosomes selfish? // The evolution of genome size: edited by Cavalier-Smith T. - London: Wiley, 1985. - P. 397-425.

83.Jones R.N. B-chromosome drive // Am Nat. - 1991. - V. 137. - P. 430442.

84.Jones L.R., Suzuki Y.J., Wang W., Kobayashi Y.M., Ramesh V., FranziniArmstrong C., Cleemann L., Morad M. Regulation of Ca2+ signaling in transgenic mouse cardiac myocytes overexpressing calsequestrin // J Clin Invest. - 1998. - V. 101. - P. 1385-1393.

85.Jones R.N., Gonzalez-Sanchez M., Gonzalez-Garcia M., Vega J.M., Puertas M.J. Chromosomes with a life of their own // Cytogenet Genome

Res. - 2008. - V. 120. - P. 265-280.

86.Judd S.R., Cross S.P. Chromosomal variation in Microtus longicaudus (Merriam) // Murrelet. - 1980. - V. 61. - P. 2-5. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

87.Karamysheva T.V., Andreenkova O.V., Bochkaerev M.N., Borissov Y.M., Bogdanchikova N., Borodin P.M., Rubtsov N.B. В chromosomes of Korean field mouse Apodemus peninsulae (Rodentia, Murinae) analysed by microdissection and FISH // Cytogenet Genome Res. - 2002. -V. 96. - P. 154-160.

88.Kasahara E. Variabilidade chromossomica em quarto especies de roedores das familias Cricetidae e Muridae: PhD thesis. - Univ. Sao Paulo, 1978. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004)

89.Keyl H.G., Hagele K.B chromosomen bei Chironomus // Chromosoma. — 1971.-V. 35.-P. 403-417.

90.Kolomiets O.L., Borbiev Т.Е., Safronova L.D., Borisov Y.M., Bogdanov Y.F. Synaptonemal complex analysis of B-chromosome behavior in meiotic prophase I in the East-Asiatic mouse Apodemus peninsulae (Muridae, Rodentia) // Cytogenet Cell Genet. - 1988. - V. 48(3). - P. 183187.

91.Kulemzina A.I., Trifonov V.A., Perelman P.L., Rubtsova N.V., Volobuev V., Ferguson-Smith M.A., Stanyon R., Yang F., Graphodatsky A.S. Cross-species chromosome painting in Cetartiodactyla: reconstructing the karyotype evolution in key phylogenetic lineages // Chromosome Res. -2009.-V. 17.-P. 419-436.

92.Kuwada Y. On the number of chromosomes in maize // Bot Mag Tokyo. -1925.-V. 39.-P. 227-234.

93.Lai Z-F., Chen Y-Z., Feng L-P., Meng X-M., Ding J-F., Wang L-Y., Ye J., Li P., Cheng X-S., Kitamoto Y., Monzen K., Komuro I., Sakaguchi N., Kim-Mitsuyama S. Overexpression of TNNI3K, a cardiac-specific MAP kinase, promotes P19CL6-deived cardiac myogenesis and prevents

myocardial infarction-induced injury // Am J Heart Circ Physiol. - 2008. -V. 295.-P. H708-H716.

94. Lamatsch D.K., Trifonov V., Schories S., Epplen J.T., Schmid M., Schartl M. Isolation of a cancer-associated microchromosome in the sperm-dependent parthenogen Poecilia formosa И Cytogenet Genome Res. -2011.-V. 135.-P. 135-142.

95.Leach C.R., Houben A., Field В., Pistrick K., Demidov D., Timmis J.N. Molecular evidence for transcription of genes on а В chromosome in Crepis capillaris II Genetics. - 2005. - V. 171. - P. 269-278.

96.Livingstone L.R., White A., Sprouse J., Livanos E., Jacks Т., Tlsty T.D. Altered cell cycle arrest and gene amplification potential accompany loss of wide-type p53 // Cell. - 1992. - V. 70. - P. 923-935. (Цитировано no Mondello et al, 2001).

97.Lobato L., Cantos G., Araujo В., Bianchi N.O., Merani S. Cytogenetics of the South American akodont rodents (Cricetidae) X. Akodon mollis: a species with XY females and В chromosomes // Genetica. - 1982. — V. 57. -P. 199-205.

98.Longley A.E. Supernumerary chromosomes in Zea mays II J Agri Res. -1927.-V. 35.-P. 769-784.

99.Lopez-Leon M.D., Neves N., Schwarzacher Т., Heslop-Harrison T.S., Hewitt G.M., Camacho J.P.M. Possible origin of а В chromosome deduced from its DNA composition using double FISH technique // Chromosome Res. - 1994. - V. 2. - P. 87-92.

100. Maia V., Yonenaga-Yassuda Y., Freitas T.R.O., Kasahara S., Sune-Mattevi M., Oliviera L.F. Supernumerary chromosomes, Robertsonian rearrangement and variability of the sex chromosomes in scaly-footed water rat Nectomys squamipes (Cricetidae, Rodentia) // Genetica. - 1984. -V. 63. - P. 121-128. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

101. Makinen A., Fredga K. Banding analyses of the somatic chromosomes of raccoon dogs, Nyctereutes procyonides, from Finland //

Fourth European Colloquium on the Cytogenetics of Domestic Animals. -1980. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

102. Martis M.M., Klemme S., Banaei-Moghaddam A.M., Blattner F.R., Macas J., Schmutzer Т., Scholz U., Gundlach H., Wicker Т., Simkova H., Novak P., Neumann P., Kubalakova M., Bauer E., Haseneyer G., Fuchs J., Dolezel J., Stein N., Mayer KF., Houben A. Selfish supernumerary chromosome reveals its origin as a mosaic of host genome and organellar sequences // Proc Natl Acad Sci USA. - 2012. - V. 109. - P. 13343-13346.

103. McAllister B.F., Werren J.H. Hibrid origin of а В chromosome (PSR) in the parasitic wasp Nasonia vitripennis И Chromosoma. — 1997. — V. 106.-P. 243-253.

104. McLysaght A., Hokamp K., Wolfe K.H. Extensive genomic duplication during early chordate evolution // Nat Genet. - 2002. - V. 31. -P. 200-204.

105. McQuade L.R., №11 R.J., Francis D. B-chromosome systems in the greater glider, Petauroides volans (Marsupialia: Pseudocheiridae). II Investigation of В chromosome DNA sequences isolated by micromanipulation and PCR // Cytogenet Cell Genet. - 1994. - V. 66. - P. 155-161.

106. Mefford H.C., Eichler E.E. Duplication hotspots, rare genomic disorders and common disease // Curr Opin Genet Dev. - 2009. - V. 19 (3). -P. 196-204.

107. Meylan A., Hausser J. Position citotaxonomique de quelques museragines du genere Crocidura au Tessisn (Mammalia: Insectivora). Origine du dessin dentarie "Apodemus" (Rodentia, Mammalia) // CR Acad Sci Paris. - 1974. - V. 264. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

108. Mondello C., Faravelli M., Pipitone L., Rollier A., Di Leonardo A., Giulotto E. Gene amplification in fibroblasts from ataxia telangiectasia (AT) patients and in X-ray hypersensitive AT-like Chinese hamster mutants // Carcinogenesis. - 2001. - V. 22. - P. 141-145.

109. Moore J.W., Elder R.L. Chromosome of the fox // J Hered. - 1965. -V. 56. - P. 142-143.

110. Moritz С., Dowling Т.Е., Brown W.M. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematics // Ann Rev Ecol. - 1987. - V. 18. - P. 269-292.

111. Myers P., Carleton M.D. The species Oryzomys (Oligoryzomys) in Paraguay and the identity of Azara's "Rat sixime ou Rat Tarse Noir" // Publ Mus Univ Mich. - 1981. - V. 161. - P. 1-141. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

112. Nachman M.W. Geographic patterns of chromosomal variation in South American marsh rats, Holochilus brasiliensis and H. vulpinus II Cytogenet Cell Genet. - 1992. - V. 61. - P. 10-17. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

113. Neitzel H. Chromosome evolution of Cervidae: karyotypic and molecular aspects // Cytogenetics: edited by Obe G., Basier A. - Berlin, Heidelberg: Springer, 1987. -P. 90-112.

114. Nés et al. Kromosomstudier hos rein (Rangifer tarandus) II Nord Vet Med. - 1965. - V. 17. - P. 589-593. (Цитировано по www.bionet.nsc.ru/chromosomes).

115. Nur U. Mitotic instability leading to an accumulation of B-chromosomes in grasshoppers // Chromosoma. - 1969. - V. 27. - P. 1-19.

116. Nur U., Werren J.H., Eickbush D.G., Burke W.D., Eickbush Т.Н. A selfish В chromosome that enhances ist transmission by eliminating the paternal genome // Science. - 1988. - V. 240. - P. 512-514.

117. Obara Y., Tomyiasu T., Saitoh K. Chromosome studies in the Japanese vespertilionid bats. I. Karyotypic variation in Myotis macrodactylus Temmink // Jpn J Genet. — 1976. — V. 51. - P.201-206 (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

118. Obara Y., Sasaki S. Fluorescent approaches on the origin of В chromosomes of Apodemus argenteus hokkaidi II Chrom Sei. - 1997. - V.

l.-P. 1-5.

119. Ohno S., Wolf U., Atkin N. B. Evolution from fish to mammals by gene duplication // Hereditas. - 1968. - V. 59. - P. 169-187.

120. Otto E., McCord S., Tlsty T.D. Insreased incidence of CAD gene amplification in tumorigenic rat lines as an indicator of genomic instability of neoplastic cells // J Biol Chem. - 1989. - V. 264. - P. 3390-3396. (Цитировано no Mondello et al, 2001).

121. Palestis B.G., Burt A., Jones R.N., Trivers R. В chromosomes are more frequent in mammals with acrocentric karyotypes: support for the theory of centromeric drive // Proc R Soc Lond В (Suppl.). - 2004. - V. 271. - P. s22-s24.

122. Pastuszak I., Ketchum C., Hermanson G., Sjoberg E.J., Drake R., Elbein A.D. GDP-L-fucose pyrophosphorylase. Purification, cDNA cloning and properties of the enzyme // J Biol Chem. - 1998. - V. 273. - P. 30165-30174.

123. Patton J.L. A complex system of chromosomal variation in the pocket mouse, Perognathus baileyi Merriam // Chromosoma. - 1972. - V. 36.-P. 241-255.

124. Patton J.L. B-chromosome system in the pocket mouse, Perognathus baileyi: Meiosis and C-band studies 11 Chromosoma. - 1977. - V. 60. - P. 1-14.

125. Patton J.L., Sherwood S.W. Genome evolution in pocket gophers (Genus Thomomys). Heterochromatin variation and speciation potential // Chromosoma. - 1982. - V. 85. - P. 149-162.

126. Peppers J.A., Wiggins L.E., Baker R.J. Nature of В chromosomes in the harvest mouse Reithrodontomys megalotis by fluorescence in situ hybridization (FISH) // Chromosome Res. - 1997. - V. 5. - P. 475-479.

127. Pienkowska-Schelling A., Schelling C., Zawada M., Yang F., Bugno M., Ferguson-Smith M. Cytogenetic studies and karyotype nomenclature of three wild canid species: maned wolf (Chrysocyon brachyurus), bat-eared

fox (Otocyon megalotis) and fennec fox (Fennecus zerda) // Cytogenet Genome Res. - 2008. - V. 121. - P. 25-34.

128. Pink R.C., Wicks K., Caley D.P., Punch E.K., Jacobs L., Carter D.R. Pseudogenes: pseudo-functional or key regulators in health and disease? // RNA. - 2011. - V. 17. - P. 792-798.

129. Pitra C., Fickel J., Meijaard E., Groves P.C. Evolution and phylogeny of old world deer // Mol Phylogenet Evol. - 2004. - V. 33. - P. 880-895.

130. Poletto A.B., Ferreira I.A., Martins C. The В chromosomes of the African cichlid fish Haplochromis obliquidens harbour 18S rRNA gene copies // BMC Genet. - 2010. - 11-1.

131. Prince V.E., Pickett F.B. Splitting pairs: the diverging fates of duplicated genes // Nat Rev Genet. -2002. -V. 3. - P. 827-837.

132. Rao K.S., Aswathanrayana N.V., Prakash K.S. Supernumerary (B) chromosomes in Indian bush rat Golunda ellioti (Gray) // MCN. - 1979. -V. 20. - P. 79. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

133. Raman R., Sharma T. DNA replication, G- and C- bands and meiotic behaviour of supernumerary chromosomes of Rattus rattus И Chromosoma. — 1974. - V. 45. - P. 111-119. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

134. Randi E., Pierpaoli M., Danikin A. Mitochondrial DNA polymorphism in populations of Siberian and European roe deer (Capreolus pygargus and C. capreolus) II Heredity. - 1998a. — V. 80. — P. 429-437.

135. Randi E., Mucci N., Pierpaoli M., Douzery E. New phylogenetic perspectives on the Cervidae (Artiodactyla) are provided by the mitochondrial cytochrome b gene // Proc R Soc Lond. - 1998b. - V. 265. — P. 793-801.

136. Randolph L.F. Types of supernumerary chromosomes in maize // Anat Rec. - 1928. -V. 41. - P. 102.

137. Reddy P., Peterkofsky A., McKenney K. Translational efficiency of the Escherichia coli adenylate cyclase gene: Mutating the UUG initiation codon to GUG or AUG results in increased gene expression // Proc Natl Acad Sci USA. - 1985. - V. 82. - P. 5656-5660.

138. Redon R., Ishikawa S., Fitch K.R., Feuk L., Perry G.H., Andrews T.D., Fiegler H., Shapero M.H., Carson A.R., Chen W., Cho E.K., Dallaire S., Freeman J.L., Gonzalez J.R., Grataco's M., Huang J., Kalaitzopoulos D., Komura D., MacDonald J.R., Marshall C.R., Mei R., Montgomery L., Nishimura K., Okamura K., Shen F., Somerville M.J., Tchinda J., Valsesia A., Woodwark C., Yang F., Zhang J., Zerjal Т., Zhang J., Armengo L., Conrad D.F., Estivill X., Tyler-Smith C., Carter N.P., Aburatani H., Lee C., Jones K.W., Scherer S.W., Hurles M.E. Global variation in copy number in the human genome // Nature. - 2006. - V. 444. - P. 444-454.

139. Revay Т., Villagomez D.A.F., Brewer D., Chenier Т., King W.A. GTG mutation in the start codon of the androgen receptor gene in a family of horses with 64,XY disorder of sex development // Sex Dev. - 2012. - V. 6. -P. 108-116.

140. Robins L.W. "Southwest. Natur." - 1981. - V. 26. - P. 201-202 (Цитировано no http://www.bionet.nsc.ru/chromosomes)

141. Rubtsov B.N., Karamysheva V.T., Andreenkova V.O., Bochkaerev N.M., Kartavtseva V.I., Roslik V.G., Borissov M.Y. Comparative analysis of micro and macro В chromosomes in the Korean field mouse Apodemus peninsulae (Rodentia, Mirinae) performed by chromosome microdissection and FISH // Cytogenet Genome Res. - 2004. - V. 106. - P. 289-294.

142. Ruiz-Estevez M., Lopez-Leon M.D., Cabrero J., Camacho J.P. B-chromosome ribosomal DNA is functional in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Plos One. - 2012. - e36600.

143. Sapre A.B., Deshpande D.S. Origin of В chromosomes in Coix L. through spontaneous interspecific hybridization // J Hered. - 1987. — V. 78. -P. 191-196.

144. Sbalqueiro I.J., Mattevi M.S., Oliveira L.F.B., Solano M.J.V. B chromosome system in populations of Oryzomys flavescens (Rodentia, Cricetidae) from southern Brazil // Acta Ther. - 1991. - V. 36. - P. 193199.

145. Schartl M., Nanda I., Schlupp I., Wilde B., Epplen J.T., Schmidt M., Parzefall J. Incorporation of subgenomic ammounts of DNA as compensation for mutational load in a gynogenetic fish // Nature. - 1995. — V. 373. - P. 68-71.

146. Shaikh T.H., Kurahashi H., Saitta S.C., O'Haie A.M., Hu P., Roe B.A., Driscoll D.A., McDonald-McGinn D.M., Zackai E.H., Budarf M.L et al. Chromosome 22-specific low copy repeats and the 22qll.2 deletion syndrome: genomic organization and deletion endpoint analysis // Hum Mol Genet. - 2000. - V. 9. - P. 489-501.

147. Sharbel T.F., Green D.M., Houben A.B chromosome origin in the endemic New Zealand frog Leiopelma hochstetteri through sex chromosome devolution // Genome. - 1998. - V. 41. - P. 14-22.

148. Sharp A.J., Locke D.P., McGrath S.D., Cheng Z., Bailey J.A., Vallente R.U., Pertz L.M., Clark R.A., Schwarrtz S., Seqraves R., Oseroff V.V., Albertson D.G., Pinkel D., Eichler E.E. Segmental duplications and copy-number variation in the human genome // Am J Hum Genet. - 2005. -V. 77(1).-P. 78-88.

149. Sharp A.J., Hansen S„ Selzer R.R., Cheng Z., Regan R., Hurst J.A., Stewart H., Price S.M., Blair E., Hennekam R.C., Fitzpatrick C.A., Segraves R., Richmond T.A., Guiver C., Albertson D.G., Pinkel D., Eis P.S., Schwartz S., Knight S.J.L., Eichler E.E. Discovery of previously unidentified genomic disorders from the duplication architecture of the human genome // Nat Genet. - 2006. - V. 38. - P. 1038-1042.

150. Shelhammer H.S. Supernumerary chromosomes of the harvest mouse, Reihrodontomys megalotis II Chromosoma. - 1969. - V. 27. - P. 102-108.

151. Shi L., Tang L., Ma К., Ma C. Synaptonemal complex formation among supernumerary В chromosomes: an electron microscopic study on spermatocytes of Chinese raccon dogs // Chromosoma. - 1988a. - V. 97. -P. 178-183.

152. Shi L., Ma C. A new karyotype of muntjac (Muntiacus sp.) from Gongshan county in China // Zool Res. - 1988b. - V. 9. - P. 343-350.

153. Silva M.J.J., Yonenaga-Yassuda Y. В chromosomes in Brazilian rodents // Cytogenet Genome Res. - 2004. - V. 106. - P. 257-263.

154. Sokolov V.E., Prikhodko V.I. Taxonomy of the musk deer (Artiodactyla, Mammalia) // Izv Akad Nauk Ser Biol. - 1998. - V. Jan-Feb. - P. 37.

155. Soldatovic В., Savic. I., Seth P., Reichstein H„ Tolksdorf M. Comparative karyological study of the genus Apodemus II Acta Vet. -1975. - V. 25. - P. 1-10. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

156. Song K., Lu P., Tang K., Osborn Т. C. Rapid genome change in synthetic polyploids of Brassica and its implications for polyploidy evolution // Proc Natl Acad Sci USA. - 1995. - V. 92. - P. 7719-7723.

157. Stitou S., Diaz de la Guardia R., Jimenez R., Burgos M. Inactive ribosomal cistrons are spread throughout the В chromosomes of Rattus rattus (Rodentia, Muridae). Implications for their origin and evolution // Chromosome Res. - 2000. - V. 8. - P. 305-311.

158. Suyama M., Harrington E., Bork P., Torrents D. Identification and analysis of genes and pseudogenes within duplicated regions in the human and mouse genomes // Plos Comput Biol. - 2006. - V. 2. - P. e76.

159. Swim M.M., Kaeding K.E., Ferree P.M. Impact of a selfish В chromosome on chromatin dynamics and nuclear organization in Nasonia I/ J Cell Sci. - 2012. - V. 125. - P. 5241-5249.

160. Switonski M., Gustavsson I., Hojer K., Ploen L. Synaptonemal complex analyses of the B-chromosomes in spermatocytes of the silver fox (Vulpes fulvus Desm.) // Cytogenet Cell Genet. - 1987. - V. 45. - P. 84-92.

161. Szczerbal I., Switonski M. В chromosomes of the Chinese raccoon dog (Nyctereutes procyonoides procyonoides Gray) contain inactive NOR-like sequences // Caryologia. - 2003. - V. 56. - P. 213-216.

162. Таги H., Hasegawa Y. The Plio-Pleistocene fossil mammals from the Kasumi and Tama hills // Mem Nat Sci Mus. - 2002. - V. 38. - P. 43-56.

163. Taylor K.M. et al. In: Comparative Mammalian Cytogenetics. -1969. (Цитировано no www.bionet.nsc.ru/chromosomesy

164. Teruel M., Cabrero J., Perfectti F., Camacho J.P.M. В chromosome ancestry revealed by histone genes in the migratory locust // Chromosoma. -2010. - V. 119.-P. 217-225.

165. Thomas J.H. Genomic imprinting proposed as a surveillance mechanism for chromosome loss // Proc Natl Acad Sci USA. - 1995. — V. 92. - P. 480-482.

166. Trifonov V.A., Perelman P.L., Kawada S-I., Iwasa M.A., Oda S-I., Graphodatsky A.S. Complex structure B-chromosomes in two mammalian species: Apodemys peninsulae (Rodentia) and Nyctereutes procyonides (Carnivora) // Chromosome Res. - 2002. - V. 10. - P. 109-116.

167. Vandenbark G.R., de Castro C.M., Taylor H., Dew-Knight S., Kaufman R.E. Cloning and structural analysis of the human С kit gene // Oncogene. - 1992. - V. 7(7). - P. 1259-1266.

168. Vassart M., Guedant A., Vie J.C., Keravec J., Seguela A., Volobouev V.T. Chromosomes of Alouatta seniculus (Platyrrhini, Primates) from French Guiana 11J Heredity. - 1996. - V. 87. - P. 331-334. (Цитировано no Vujosevic M, Blagoevic J, 2004).

169. Volleth M. Comparative analysis of the banded karyotypes of the European Nyctalus species (Vespertilionidae, Chiroptera) // Prague Studies in Mammology: edited by Horacek I, Vohralik V. - Prague: Charles University Press, 1992. - P. 221-226. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

170. Volobujev V.T., Radzabli S.I., Belajeva E.S. Investigation of the

nature and the role of additional chromosomes in silver foxes. III. Replication pattern in additional chromosomes // Genetika. - 1976. — V. 12.-P. 30-34.

171. Volobujev V.T., Sicard В., Aniskin V.M., Gautun J.J., Granjon L. Robertsonian polymorphism, В chromosomes variation and sex chromosomes heteromorphism in the African water rat Dasymys (Rodentia, Muridae) // Chromosome Res. - 2000. - V. 8. - P. 689-697.

172. Vujosevic M., Zivkovic S. Numerical chromosome polymorphism in Apodemus flavicollis and A. sylvaticus (Mammalia: Rodentia) caused by supernumerary chromosomes // Acta Vet. - 1987. - V. 37. - P. 81-92.

173. Vujosevic M., Radosavljevic J., Zivkovic S. Meiotic behavior of В chromosomes in yellow necked mouse Apodemus flavicollis // Arh Biol. Nauka. - 1989. - V. 41. - P. 39-42.

174. Vujosevic M., Blagoevic J. В chromosomes in populations of mammals // Cytogenet Genome Res. - 2004. - V. 106. - P. 247 - 256.

175. Wang J., Zhao X., Deng Y., Qi H., Liu Y., Zhang Z., Koh H., Shan X. Karyotypes and В chromosome of greater long-tailed hamster (Cricetulus triton) // Acta Ther Sinica. - 1999. - V. 19. - P. 197-211.

176. Ward O.G. Chromosomes studies in Japanese raccoon dogs: X chromosomes, supernumeraries, and heteromorphism // Mammal Chrom Newsl. -1984. -V. 25. - P. 34. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

177. Ward O.G., Wurster-Hill D.H., Ratty F.J., Song Y. Comparative cytogenetics of Chinese and Japanese raccoon dogs, Nyctereutes procyonoides II Cytogenet Cell Genet. - 1987. - V. 45. - P. 177-186.

178. Wahrman J., Gourevitz P. The chromosome biology of the 2n=38 black rat, Rattus rattus И Chromosomes Today: edited by Wahrman J, Lewis K.R. - Berlin: Springer-Verlag, 1973. - P. 433-434.

179. Wheeler F.C., Tang H„ Marks O.A., Hadnott T.N., Chu P-L., Mao L., Rockman H.A., Marchuk D.A. TNNI3K modifies disease progression in

murine models of cardiomyopathy // Plos Genet. - 2009. - V. 5. - P. e1000647.

180. Wilson E.B. The supernumerary chromosomes of Hemiptera И Science. - 1907. - V. 26. - P. 870-871.

181. Wilson D.E., Reeder D.M. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. - Washington, USA: Smithsonian Institution Press, 1993. - 1206 pp.

182. Wilson D.E., Reeder D.M. Mammals species of the world a taxonomic and geographic reference. - Baltimore, Maryland, USA: The Jonhs Hopkins University Press, 2005. - 1945pp.

183. Wiltshire S.A., Leiva-Torres G.A., Vidal S.M. Quantitative trait locus analysis, pathway analysis, and consomic mapping show genetic variants of TNNI3K, FPGT, or H28 control susceptibility to viral myocarditis // J Immunol. - 2011. - V. 186. - P. 6398-6405.

184. Windle В., Draper B.W., Yin Y.X., OGorman S., Wahl G.M. A central role for chromosome breakage in gene amplification, deletion formation, and amplicon integration // Genes Dev. - 1991. - V. 5. - P. 160174.

185. Wright J.A., Smith H.S., Watt F.M., Hancock M.C., Hundson D.L., Stark G.R. DNA amplification is rare in normal human cells // Proc Natl Acad Sei USA. - 1990. - V. 87. - P. 1791-1795. (Цитировано no Mondello et al, 2001).

186. Wurster D.H., Benirschke K. Chromosome studies in some deer, the springbok, and the pronghorn, with notes on placentatian in deer // Mammal Chrom Newsl. - 1967. - V. 8. - P. 226-229.

187. Wurster D.H., Benirschke K. Indian muntjac, Muntiacus muntjak: a deer with a low diploid chromosomes number // Science. - 1970. - V. 168. -P. 1364-1366.

188. Wurster - Hill D.H., Seidel В. The G-banded chromosomes of Roosevelt's muntjac, Muntiacus rooseveltorum II Cytogenet Cell Genet. -

1985.-V. 39.-P. 75-76.

189. Wurster-Hill D.H., Ward O.G., Kada B.H., Whittmore S. Banded chromosome studies and B chromosomes in wild-caught raccoon dogs, Nyctereutes procyonides viverinus H Cytogenet. Cell Genet. — 1986. - V. 42.-P. 85-93.

190. Wurster-Hill D.H., Ward O.G., Davis B.H., Park J.P., Moyzis R.K., Meyne J. Fragile sites, telomeric DNA sequences, B chromosomes, and DNA content in raccoon dogs, Nyctereutes procyonoides, with comparative notes on foxes, coyote, wolf and raccoon // Cytogenet. Cell Genet. - 1988. -V. 49.-P. 278-281.

191. Xiao C-T., Zhang M-H., Fu Y., Koh H-S. Mitochondrial DNA distinction of northeastern China roe deer, Siberian roe deer, and European roe deer, to clarify the taxonomic status of northeastern China roe deer // Biochem Genet. - 2007. - V. 45. - P. 93-102.

192. Xing J., Wang H., Belancio V.P., Cordaux R., Deininger P.L., Batzer M.A. Emergence of primate genes by retrotransposon mediated sequence transduction // PNAS. - 2006. - V. 103. - P. 17608-17613.

193. van Wynsberghe N.R., Engstrom M.D. Chromosomal variation in collared lemmings (Dicrostonyx) from the western Hudson Bay region // Musk-Ox. - 1992. - V. 39. - P. 203-209.

194. Vorobieva N.V., Sherbakov D.Y., Druzhkova A.S., Stanyon R., Tsybankov A.A., Vasilev S.K., Shunkov M.V., Trifonov V.A., Graphodatsky A.S. Genotyping of Capreolus pygargus fossil DNA from Denisova Cave reveals phylogenetic relationships between ancient and modern populations // Plos One. - 2011. - e24045.

195. Yang F., Carter N.P., Shi L., Ferguson-Smith M.A. A comparative study of karyotypes of muntjacs by chromosome painting // Chromosoma. - 1995. - V. 103. - P. 642-652.

196. Yang F., O'Brien P.C., Wienberg J., Ferguson-Smith M.A. Evolution of the black muntjac (Muntiacus crinifrons) karyotype revealed by

comparative chromosome painting 11 Cytogenet Cell Genet. - 1997a. - V. 76.-P. 159-163.

197. Yang F., O'Brien P.C.M., Wienberg J., Ferguson-Smith M.A. A reappraisal of the tandem fusion theory of karyotype evolution in the Indian muntjac using chromosome painting // Chromosome Res. - 1997b. -V. 5.-P. 109-117.

198. Yang F., O'Brien P.C.M., Wienberg J., Neitzel H., Lin C.C., Ferguson-Smith M.A. Chromosomal evolution of the Chinese muntjac (Muntiacus reevesi) // Chromosoma. — 1997c. — V. 106. — P. 37-43.

199. Yang F., O'Brien P., Milne B., Graphodatsky A., Solansky N., Trifonov V., Rens W., Sargan D., Ferguson-Smith M. A complete comparative chromosome map for the dog, red fox, and and human and its integration with canine genetic maps // Genomics. - 1999. - V. 62. - P. 189-202.

200. Yang S.W., Hitz M.P., Andelfinger G. Ventricular septal defect and restrictive cardiomyopathy in a paediatric TNNI3K mutation carrier // Cardiol Young. -2010. -V. 20(5). - P. 574-576.

201. Yonenaga-Yassuda Y., de Souza M.J., Kasahara S., L'Abbate M., Chu H.T. Supernumerary system in Proechimys iheringi iheringi (Rodentia, Echimydae), from the state of Sao Paulo, Brazil // Caryologia. -1985.-V. 38.-P. 179-194.

202. Yonenaga-Yassuda Y., do Prado C.R., Mello D.A. Supernumerary chromosomes in Holochilus brasiliensis and comparative cytogenetic analysis with Nectomys squamipes (Cricetidae, Rodentia) // Rev Brasil Genet. - 1987. - V. 10. - P. 209-220.

203. Yonenaga-Yassuda Y., Maia V., L'Abbate M. Two tandem fusions and supernumerary chromosomes in Nectomys squamipes (Cricetidae, Rodentia) // Caryologia. - 1988. - V. 41. - P. 25-39.

204. Yonenaga-Yassuda Y., Assis M.F.L., Kasahara S. Variability of the nucleolus organizer regions and the presence of the rDNA genes in the

supernumerary chromosome of Akodon aff. arviculoides (Cricetidae, Rodentia) // Caryologia. - 1992. - V. 45. - P. 163-174.

205. Yong H.S., Dhaliwal S.S. Supernumerary (B-) chromosomes in the Malayan house rat, Rattus rattus diardii (Rodentia, Muridae) // Chromosoma. - 1972. - V. 36. - P. 256-262.

206. Yosida Т.Н. Population survey of B-chromosomes in black rat // Ann Rep Nat Inst Genet. - 1976. - V. 26. - P. 33.

207. Yoshida K., Terai Y., Mizoiri S., Aibara M., Nishihara H., Watanabe M., Kuroiwa A., Hirai H., Hirai Y., Matsuda Y., Okada N. В chromosomes have a functional effect on female sex determination in lake Victoria cichlid fishes // Plos Genet. - 2011. - e1002203.

208. Yu W., Han F., Gao Z., Vega J.M., Birchler J.A. Construction and behaviour of engineered minichromosomes in maize // Proc Natl Acad Sci USA. - 2007. - V. 104. - P. 8924-8929.

209. Yudkin D.V., Trifonov V.A., Kukekova A.V., Vorobieva N.V., Rubtsova N.V., Yang F., Acland G.M., Ferguson-Smith M.A., Graphodatsky A.S. Mapping of KIT adjacent sequences on canid autosomes and В chromosomes // Genome Res. — 2007. - V. 116. — P. 100-103.

210. Yunis E.J., Torres de Caballero О. M., Ramirez C., Ramirez Z. E. Chromosomal variations in the primate Alouatta seniculus seniculus II Folia Primatol. - 1976. - V. 25. - P. 215-224. (Цитировано no Vujosevic, Blagoevic, 2004).

211. Zhao Y., Meng X.M., Wei Y.J., Zhao X.W., Liu D.Q., Cao H.Q., Liew C.C., Ding J.F. Cloning and characterization of a novel cardic-specific kinase that interacts specifically with cardiac troponin I // J Mol Med. - 2003. - V. 81. - P. 297-304.

212. Zhou X., Lin Z., Ma H. Phylogenetic detection of numerous gene duplications shared by animals, fungi and plants // Genome Biol. - 2010. 11:R38.

213. Zhou Q., Zhu H.M., Huang Q.F., Zhao L„ Zhang G.J., Roy S.W., Vicoso B., Xuan Z.L., Ruan J., Zhang Y., Zhao R.P., Ye C., Zhang X.Q., Wang J., Wang W., Bachtrog D. Deciphering neo-sex and B chromosome evolution by the draft genome of Drosophila albomicans // BMC Genomics. - 2012. - 13: 109.

214. Ziegler C.G., Lamatsch D.K., Steinlein C., Engel W., Schartl M., Schmid M. The giant B chromosome of the cyprinid fish Alburnus alburnus harbours a retrotransposon-derived repetitive DNA sequence // Chromosome Res. - 2003. - V. 11. - P. 23-35.

215. Zima J., Macholan M. B chromosomes in the wood mice (genus Apodemus) // Acta Ther. - 1995. - P. 75-86.

216. Zimmerman E.G. Karyology, systematics and chromosomal evolution in the rodent genus Sigmodon // Michigan State Univ Publ Mus Biol Ser - 1970. - V. 4. - P. 385-394.

Приложение 1. Нуклеотидные последовательности первого экзона, гена FPGT у представителей семейства оленьих

ДОР-библиотека В-хромосом

GTGGACGCTGAAAGTAGACCTGCCGGCGAATCTTTGCGAGAAGCCACCCAGCGAA GGTTGCGGAGGTTTTCAGAGCTTAGAGGGTACGTAC

Сибирская косуля без В-хромосом (Capreolus pygargus)

ATGGACGCTGAAAGTAGACCTGCCGGCGAATCTTTGCGAGAAGCCACCCAGCGAA GGTTGCGGAGGTTTTCAGAGCTTAGAGGTAC

Сибирская косуля с 4 В-хромосомами (Capreolus pygargus)

GTGGACGCTGAAAGTAGACCTGCCGGCGAATCTTTGCGAGAAGCCACCCAGCGAA GGTTGCGGAGGTTTTCAGAGCTTAGAGGGTACGTAC

Сибирская косуля с 4 В-хромосомами (Capreolus pygargus)^клон

GTGGACGCTGAAAATAGACCTGCCGGCGAATCTTTGCGAGAAGCCACCCAGCGAA GGTTGCGGAGGTTTTCAGAGCTTAGAGGGTACGTAC

Сибирская косуля с 8 В-хромосомами (Capreolus pygargus)

GTGGACGCTGAAAGTAGACCTGCCGGCGAATCTTTGCGAGAAGCCACCCAGCGAA GGTTGCGGAGGTTTTCAGAGCTTAGAGGGTACGTAC

Европейская косуля (Capreolus capreolus) (CCA)

R*TGGAC GCTGAR* AGTAGACCTTCCGGC GA ATCTTTGCGAG AAGCC AC CC AGC GA AGGTTGCGGAGGTTTTCAGAGCTTAGAGGTAC

Европейская косуля (Capreolus capreolus) (Eul03)

R*TGGACGCTGAR*AGTAGACCTTCCGGCGAATCTTTGCGAGAAGCCACCCAGCGA AGGTTGCGGAGGTTTTCAGAGCTTAGAGGTAC

Европейская косуля (Capreolus capreolus)_клон Eul03

АТССАСОСТОАОАОТАОАССТСССОСССААТСТТТОСОАОААСССАСССАСССАА ОСТТСССОАССГПТСАСАССТТАСАССТАС

Марал алтайский (Се/тмя е1аркия яШпсив)

АТССААССТОАААОТАСАСТГСССССССААТСТТТСгССАСААСССАСССАССОАА ООТТОС<ЗСАОСТТТТСАОАОСТТАОАООТАС

Серый мазама (Магата ^оиагоиЫга)

АТШАСОСТОАААОТАОАССТОССООСОААТСТТТССААОААОССАСССАОСОАА ООТТСССОАОСПХГСАОАОСТТАСЛСОТАС

Примечание: * - смешанные пики, соответствующие аденину и гуанину

Приложение 2. Нуклеотидные последовательности второго экзона гена РРОТ у представителей семейства оленьих

ДОР-библиотека В-хромосом

ААААААААССАОТТАССССТТШАСТТСААТАТСАТОТТТТТССТОАТССТТСТОС АСССАСААТТШТАТ<ХОТ1ТАТ(ЮТТАОАТТТ

Сибирская косуля без В-хромосом (<СаргеоШя pygargus)

ООСАААТСАОТООСАССТСОАОААТТСТОСОАСАТТОТТОТААТААСАССАОСТО АТСААЛААСАОАААСТТССЛТАТААССААСАССТГТСАСААААССТО ААААААААСОАОТГАССССТТООАОТТСААТАТСАТОТТТТТОСТОАТССТТСТОО АСССААААТТСЮ

Сибирская косуля с 8 В-хромосомами (СаргеоШя pygargus)

ААААААААООАОТТАССССТТШАОТТСААТАТСАТОТТТТТОСТОАТССТТСТОО АвС С АСА АТТСХЗТ АТСС СПТ АТОСГТ АОАТТТ

Марал алтайский (Ссгуих е1аркт яШпсия)

ОССАААТСАОТООСАОСТСОАОААТТСТССОАСАТТОТТОТАТТААСАОСАССТАА ТСАААААСАОАААСТТОСТТАТААССААСАССТТТСАОААААОСТОААААЛАААО ОАСТТАССССТТШАОТТСААТАТСАТОТТТТТССТОАТССТССТСОАОССААААТТ СО

Лось (АкеБ а1сез)

ОССЛААТСАА'ГОССАССТСОАОАА'ГГСТССОАСА'ПС/ГГОТААТААСАОСАССТО АТСАААААСАССААСТТССГГАТААССААСАССТТГСАОААААССТГАААААААА ООАОТТАССССТТШАОТТСААТАТСАТОТТТТТОСТОАТССТТСТООАОССААААТ

тш

Серый мазама {Магата gouazoubira)

ОССАААТСААТОССАССТСОАОААТТСТОШАСАТТОГГСТААТААСАССАС}СТА АТОАААААСАООААСТТССТТАТАА<лСААСАОСТТТСАОАААА(ЗСТОАААААААА ОСАСГТ АС СССТТСОАСГТА А АТАТС АТОТТТТГССТО АТССТССТОО АвС С А А А АТ

тш

Приложение 3. Нуклеотидные последовательности третьего экзона гена FPGT у представителей семейства оленьих

ДОР-библиотека В-хромосом

GGAAATGGAGGAGCAACCCTTTGTGCCCTTCGATGTTTGGAAAAGCTTTATGGAGA TGAATGGAATTCTTTTACCATCCTATTAATTCATTCT

Сибирская косуля без В-хромосом (Capreolus pygargus)

GGAAATGGAGGAGCAACCCTTTGTGCCCTTCGATGTTTGGAAAAGCTTTATGGAGA TGAATGGAATTCTTTTACCATCCTATTAATTCATTCT

Сибирская косуля с 8 В-хромосомами (Capreolus pygargus)

GGA AATGGA GG AGC А АС С CTTTGTGCC CTTC G ATGTTTGG A A A AGCTTT ATGGAGA TGAATGGAATTCTTTTACCATCCTATTAATTCATTCT

Европейская косуля (Capreolus capreolus) (Eul03)

GGAAATGGAGGAGCAACCCTTTGTGCCCTTCGATGTTTGGAAAAGCTTTATGGAGA TGAATGGAATTCTTTTACCATCCTATTAATTCATTCT

Марал алтайский (Cervus elaphus sibiricus)

GGAAATGGAGGAGC A ACCCTTTGTGCCCTTCGATGTTTGGAAAAGCTTT ATGGAGA TGAATGGAATTCTTTTACCATCCTATTAATTCACTCT

Лось (Alces alces)

GGAAATGGAGGAGC AACCCTTTGTGCCCTTCGATGTTTGGAAAAGCTTTATGGAGA TGAATGGAATTCTTTTACCATCCTATTAATTCACTCT

Серый мазама (Mazama gouazoubira)

GGAAATGGAGGAGC AACTCTTTGTGCCCTTCGATGTTTGGAAAAGCTTTATGGAGA TGAAtGGaATTCTTTTACCATCCTATTAATTCACTCT

Приложение 4. Нуклеотидные последовательности первого экзона гена ТШЛЗК у представителей семейства оленьих

Сибирская косуля с 8 В-хромосомами (Саргео1ии pygargus)

ОАТСААТОСААОААОАААОТСАОТОААТСТТАТОТТАТТОТААТАОАААОАТТАО ААСАТОАССТССАСАТСАААОАААААОААСТТАСАОААСТОАСОСАТАТАТТТОО

Европейская косуля (Capreolus capreolus) (CCA)

GATGAATGGAAGAAGAAAGTCAGTGAATCTTATGTTATTGTAATAGAAAGATTAG AAGATGACCTGCAGATCAAAGAAAAAGAACTTACAGAACTGAGGCATATATTTGG G

Марал алтайский (Cervus elaphus sibiricus)

GATGAATGGAAGAAGAAAGTCAGTGAATCTTATGTTATTGTAATAGAAAGATTAG AAGATGACCTGCAGATCAAAGAAAAAGAACTTACAGAACTGAGGCATATATTTGG G