Восприятие феромона пчелиной матки рабочими пчелами и трутнями Apis mellifera L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Вайткявичене, Гражина Бронислововна

• Вайткявичене, Гражина Бронислововна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вайткявичене, Гражина Бронислововна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. НЕЙРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФЕРОМОННОЙ КОМШМКАЦИИ

Обзор литературы)

1.1. Феромоны и обонятельная система насекомых

1.2. Феромон пчелиной матки и его роль в жизнедеятельности пчелиной семьи.

1.2.1. функциональная роль химических веществ, выделяемых различными феромо иными железами пчелиной матки.

1.2.2. Возможные пути воздействия феромона матки на рабочих пчел

1.2.3. ^Характеристика обонятельного аппарата трутней и рабочих медоносных пчел на основе поведенческих исследований

1.3. Обонятельный анализатор медоносных пчел

1.4. Основные морфофизиологические особенности рецеп-торного аппарата пчел в связи с восприятием феромона пчелиной матки.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Методы поведенческих исследований медоносных пчел.

2.2. Методы ~ электрофизиологических исследований а) Регистрация импульсной активности нейронов б) Определение местонахождения регистрируемой активной единицы в мозге в) Оценка спонтанной импульсной активности г) Подача пахучего стимула и оценка реакции

ГЛАВА 3. ПОВЕДЕНИЕ РАБОЧИХ ШЕЛ ПО ОТНОШЕНИЮ К ФЕРОМОНУ

ПЧЕЛИНОЙ МАТКИ И ЕГО СОСТАВЛЯЮЩИМ.

3.1. Определение основных особенностей поведения рабочих пчел у аттрактивных для них стимулов

3.2. Ответ рабочих пчел на действие различных по интенсивности феромонных стимулов.

3.3. Обсуждение.

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВНУТРЕННЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ ДЕЙ

ТОЦЕРЕБРУМА РАБОЧИХ ШЕЛ И ТРУТНЕЙ.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ СПОНТАННОЙ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ ДЕЙТОЦЕРЕБРУМА МЕДОНОСНЫХ ШЕЛ.

5.1. Визуальная и количественная оценка спонтанной активности нейронов дейтоцеребрума медоносных пчел.

5.2. Особенности спонтанной активности нейронов дейтоцеребрума молодых и летных пчел

5.3. Обсуждение.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ФЕРОМОНОВ ПЧЕЛИНОЙ МАТКИ НА ИМПУЛЬСНУЮ

АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ ДЕЙТОЦЕРЕБРУМА РАБОЧИХ И ТРУТНЕЙ МЕДОНОСНЫХ ШЕЛ.

6.1. Общая характеристика ответов

6.2. Особенности ответов нейронов при действии экстракта и его компонентов

6.3. Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Восприятие феромона пчелиной матки рабочими пчелами и трутнями Apis mellifera L.»

В течение длительной эволюции у насекомых выработались высоко эффективные системы химической коммуникации. Определение сигнальных веществ, которые используются в этих системах, открывает широкие возможности в поисках путей управления различными сторонами деятельности насекомых. Особенно перспективными в этом плане являются феромоны. Они выделяются специфичностью действия, эффективны в ничтожных количествах и участвуют при выполнении насекомыми различных жизненно важных форм деятельности, таких как половой, защитной и других. В связи с этим феромонные системы коммуникации вызывают огромный интерес со стороны многих исследователей как в нашей стране, так и за рубежом.

Значительное место в изучении механизмов феромонной коммуникации уделяется вопросам восприятия феромона. За двадцать с лишним лет интенсивного изучения феромонной коммуникации был внесен большой вклад в познание механизмов восприятия пахучих веществ вообще, особенно первичных процессов обоняния, поскольку антенна насекомого оказалась прекрасной моделью для таких исследований. Исторически сложилось так, что у насекомых исследования по восприятию феромонов в основном сконцентрировались на поведенческом и рецепторном уровнях, оставив в стороне вышестоящие центры обонятельного пути, первым из которых является дейтоцеребрум.

Данные о процессах, протекающих в дейтоцеребруме во время восприятия феромонов, отсутствуют и у медоносных пчел, избранных нами в качестве объекта исследований. Медоносная пчела Apis meiii-fera L. является одним из наиболее интересных, хозяйственно важных и удобных для исследований центральных отделов обонятельного анализатора видом насекомых. Феромонные системы связи у них, как и у всех общественных насекомых, очень хорошо развиты (Butler,1967, 1976; Gary, 1970, 1974; Blum, Brandt, 1972; Pain, 1973 И другие). Особое место в жизнедеятельности пчелиной семьи занимает феромон пчелиной матки. Поэтому целью нашей работы было исследование механизмов восприятия феромона пчелиной матки рабочими пчелами и трутнями Apis meilif era L. с уделе ни ем особого внимания нейронам дейтоцеребрума.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить биологическую активность используемого феромона пчелиной матки и отдельных его компонентов в ответах на уровне всего организма.

2. Получить морфологические данные о внутренней структуре дейтоцеребрума рабочих пчел и трутней.

3. Определить особенности спонтанной импульсной активности, на фоне которой развертываются процессы, вызванные действием феромона пчелиной матки.

4. Выяснить особенности ответов нейронов дейтоцеребрума при действии феромона пчелиной матки.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведено описание и количественная оценка спонтанной активности нейронов дейтоцеребрума медоносных пчел, на основе которой проведена классификация нейронов.

Впервые дана характеристика ответов нейронов дейтоцеребрума у медоносных пчел на феромон пчелиной матки и установлено влияние на эти ответы качественных и количественных изменений в данном феромоне. Впервые наряду с нейронами градуального типа обнаружены нейроны, отвечающие только на определенные интенсивности феромона.

Впервые на основе поведенческих и электрофизиологических исследований высказывается предположение о возможной функциональной незрелости элементов обонятельного тракта в дейтоцеребруме молодых,только что вышедших из ячеек сота рабочих пчел.

Полученные данные в сопоставлении с литературными данными позволяют приблизиться к пониманию общих принципов восприятия феромонов у насекомых. Они представляют теоретический интерес для специалистов, исследующих механизмы восприятия запахов у насекомых, и у специалистов, изучающих биологию поведения пчел. Результаты исследований такой слоеной и высокосовершенной системы, как обонятельный анализатор медоносных пчел, могут быть полезными в области бионики при конструировании систем, распознающих запахи; Материалы, полученные в работе, вошли в учебное пособие для студентов: В.П.Тыщенко "Основы физиологии насекомых". Л., Наука, 1976.

В ходе работы для изучения биоэлектрической активности нейронов дейтоцеребрума был создан специальный усилитель. За его разработку в соавторстве с А.К.Бумблисом получено удостоверение на рационализаторское предложение $ 31, Институт зоологии и паразитологии Ш ЛитССР.

Диссертационная работа выполнена в Лаборатории хеморецепции насекомых Института зоологии и паразитологии АН Литовской ССР.

Автор выражает свою признательность за научное руководство настоящей работой кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику А.В. Скиркявичюсу, за ценные указания доктору биологических наук А.В. Попову, а также сердечно благодарит за полезные советы и техническую помощь сотрудников Лаборатории эволюционной морфологии Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова, Лаборатории хеморецепции насекомых Института зоологии и паразитологии АН ЛитССР и всех, кто способствовал выполнению работы.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Вайткявичене, Гражина Бронислововна

132 ВЫВОДЫ

1. Экстракт пчелиных маток (в диапазоне доз ГСГ^-Ю"1 эквивалента пчелиной матки) привлекает рабочих пчел и способствует формированию свиты аналогично действию живой пчелиной матки, однако 9-оксодецен-2-овая и 9-гидроксидецен-2-овая кислоты, входящие в состав феромона пчелиной матки, не обладают такими свойствами.

2. Нейроны дейтоцеребрума трутней и рабочих медоносных пчел отвечают как на экстракт, так и на 9-оксодецен-2-овую и 9-гидро-ксидецен-2-овую кислоты. Ответы отдельных нейронов различаются силой реакции и течением реакции во времени.

3. По характеру ответа выделяются активные реакции на включение стимула (70$ исследованных нейронов), иногда с последующим торможением на выключение стимула. Реже встречаются ответы с хорошо выраженной реакцией на выключение феромонного стимула (18$) и ответы, в которых момент включения и выключения стимула сопровождается фазой торможения (8$).

4. Нейроны дейтоцеребрума трутней и рабочих пчел обладают спонтанной активностью, на фоне которой развертывается афферентное воздействие, вызванное феромоном пчелиной матки. По характеру активности выделяется ритмичная с большей или меньшей дисперсией и аритмичная спонтанная активность. У летных пчел более четко, чем у трутней и молодых рабочих пчел выражено наличие двух ведущих ритмов: первый - 0-4 имп/с, второй - 17-20 имп/с.

5. Средняя частота спонтанной активности у нейронов, реагирующих на феромон пчелиной матки, варьирует в диапазоне от I (и менее) до 20 имп/с. Доминирующими (более 50$ исследованных нейронов) являются активные единицы, частота которых не цревышает

4 имп/с.

6. Чувствительность рабочих пчел к феромону пчелиной матки изменяется в зависимости от возраста рабочей пчелы; у только что вышедших из ячеек сота рабочих пчел она очень мала, а с возрастом увеличивается. Это связано с тем, что обонятельный анализатор рабочих пчел в день их выхода из ячеек сота не подготовлен к восприятию феромона. Функциональная незрелость дейтоцеребрума выражается в слабости связей между нейронами и неполном развитии тормозных взаимодействий.

7. Интенсивность феромонного стимула определяет следующие поведенческие акты: привлечение, лизание феромона и агрессивность. Порог реакции привлечения примерно на порядок ниже порога реакции лизания, а диапазон привлекательности стимула занимает приблизительно 2 порядка интенсивности. Дальнейшее повышение интенсивности стимула приводит к появлению агрессивности. Предполагается, что за каждый из этих поведенческих актов ответственны активные элементы дейтоцеребрума, которые максимально реагируют только на определенные значения интенсивности феромонного стимула.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные наш исследования позволили не только пополнить наши знания о поведении рабочих пчел под воздействием феромона пчелиной матки, но и расширить наши представления о механизмах, определяющих это поведение.

Полученные данные показали, что феромон пчелиной матки нельзя полностью заменить только одним или другим из его основных компонентов. 9-ОДК и 9-ГДК не вызывали у рабочих пчел такого же поведения, которое наблюдалось в свите живой пчелиной матки. Способностью вызывать естественное поведение обладал только ее экстракт.Таким образом, наши данные соответствуют данным тех исследователей , которые указывают, что 9-ОДК ни одна,ни в смеси с 9 -ГДК не привлекает рабочих пчел (Butler ,I960;Barbier,Pain,I960; Pain et al. , 1962;Simpson,1963;I979;Vierling , Renner , 1977).

Воздействие как экстракта пчелиных маток, так и его отдельных компонентов - 9-ОДК и 9-ГДК, вызывает сложные и разнообразные реакции в дейтоцеребруме трутней и рабочих медоносных пчел. В ответах наряду с возбуждением имеет место и процесс торможения. Сопоставление полученных нами и литературных данных (Lacher , 1964;vareschi , I97I;Homberg , 1984) показывает, что вес эффекта торможения увеличивается с переходом от рецепторного к центральным отделам обонятельного анализатора.

Полученные нами результаты дают основание полагать, что развитие тормозных взаимодействий зависит от возраста рабочих пчел. Статистический анализ, проведенный для спонтанной активно— сти нейронов дейтоцеребрума молодых и летных пчел, указывает на то, что связи между нейронами в дейтоцеребруме рабочих пчел в день их выхода из ячеек сота довольно слабые, в особенности тормозные. Установлено, что обонятельные рецепторы у пчел этого возраста обладают очень малой чувствительностью к феромону пчелиной матки (Скиркявичюс, Скиркявичене, 1979). Зависимость чувствительности рецепторов от возраста отмечена при действии и другими пахучими веществами (Pichon et al.,I977; Arnold, Masson, 1980; Masson, Arnold, 1984). Таким образом, на основе сопоставления полученных результатов с данными, опубликованными в литературе, пришли к заключению, что обонятельный анализатор рабочих пчел в день их выхода из ячеек сота еще не подготовлен к восприятию феромона пчелиной матки, что и может быть одной из причин,определяющих наличие слабой реакции таких пчел в поведенческих исследованиях.

Важным фактором, определяющим степень аттрактивности феромонного стимула и вызывающим определенные поведенческие акты, является его интенсивность. От этого параметра стимула зависит как величина, так и "рисунок" (паттерн) ответа нейронов в дейтоцеребруме трутней и рабочих пчел. Наличие избирательных по отношению к различным интенсивноетям феромонного стимула дейтоцеребральных нейронов позволяет полагать, что существуют группы нейронов, которые можно назвать детекторами интенсивности. Следовательно, в дейтоцеребруме пчёлы нами обнаружены две формы кодирования, которые, вероятно, дополняют друг друга. При описании кодирования детекторами не учитываются временные свойства этого процесса. Напротив, паттерн описывает динамику реакции нейрона, который обладает множеством связей с другими нейронами. Если суммарное число импульсов в ответе представляет степень вовлечения нейрона в реакцию, то паттерн, в некоторой степени, отражает механизм формирования ответа, т.е. характер тех взаимодействий, в результате которых подчеркивается реакция детектора во времени и пространстве. Такие детекторные нейроны могли бы иметь непосредственные связи как с командными, так и исполнительными нейронами, обуславливагащими определенные поведенческие акты.

Ответы на феромон пчелиной матки были обнаружены в различных частях дейтоцеребрума трутней и рабочих медоносных пчел. Сложность ответов может быть обусловлена взаимодействиями локальных интернейронов дейтоцеребрума или же вызвана нисходящими влияниями других частей головного мозга, наличие которых у пчел подтверждено морфологическими данными ( Mobbs,I982). Дальнейшее изучение физиологических особенностей нейронов дейтоцеребрума пчел позволит лучше понять межнейронные отношения и принципы организации этго центра, а вместе с тем и те сложные механизмы интегративных процессов, которые происходят на этом уровне обонятельного анализатора насекомых при опознании пахучих веществ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вайткявичене, Гражина Бронислововна, 1984 год

1. Батуев А.С. Общие принципы конструкции сенсорных систем. В кн.

2. Физиология сенсорных систем. Л., 1976, с.12-33 Берне Б. Неопределенность в нервной системе. - М.: Мир, 1969. -251 с.

3. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.Б., Фербер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1977, - 176 с. Большакова М.Д. Возраст матки и сроки спаривания. - Пчеловодство, 1971, № 4, с.10.

4. Большакова М.Д. Половой аттрактант матки. Пчеловодство, 1975, Jfc I, с.15.

5. Василевский Н.Н. Фоновая импульсная активность нейронов. В кн. Механизмы деятельности центрального нейрона. - М.-Л.: Наука, 1966, с.149-177. Василевский Н.Н. Нейрональные механизмы коры больших полушарий.

6. Войно-Яеенецкий А.В. Первичные ритмы возбуждения в онтогенезе.

7. Л.: Наука, 1974. 147 с. Генрих В.Г. Влияние матки на летную и ульевую деятельность пчел.- Пчеловодство, 1957, № 5, с.8-12.

8. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции. М.: Изд.иноетр.лит. 1957. - 339 с.

9. Заварзин А.А. Избранные труды т.З. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. М.-Л., 1950, - 419 с.

10. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых. Тр.Всесоюзн.энтомологического общества, 1969, т.53, с.301-333.

11. Кеннеди Д. Небольшие системы из нервных клеток. В кн. Молекулы и клетки. - М.: Мир, 1968, вып.З, с.192-206.

12. Донцова З.С. Роль фоновой активности в деятельности мозга. М.: Медицина, 1969. - 180 с.

13. Елизаров Ю.А. Морфофункциональные характеристики хеморецепторных органов насекомых. Ж. общ. биологии, 1976, т.37, № I, с.103-116.

14. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М.: Изд. Моск.университ. 1978. - 232 с.

15. Елизаров Ю.А., Барыбкина М.Н. Некоторые данные о центральных нейронах, запускающих специфическую двигательную реакцию самцов чешуекрылых на половой феромон. Хеморецепция насекомых, Вильнюс, 1975, № 2, с.143-149.

16. Елизаров Ю.А., Барыбкина М.Н., Стрельский В.В., Новаторцева И.В. Специфические нейроны в дейтоцеребруме насекомых. В кн. Общие и прикладные вопросы хеморецепции. /Отв.ред. Гусельников В.И. - М.: Наука, 1977, с.89-97.

17. Елизаров Ю.А., Кожина Г.В., Семенова С.А. Чувствительность самцов тутового шелкопряда и павлиноглазки-артемиды к запаху полового феромона самки. Хеморецепция насекомых, Вильнюс,1978, 3, с.77-84.

18. Елизаров Ю.А., Синицина Е.Е. Физиологические особенности хеморецепторных органов насекомых. В кн.: Тр. Всесоюзн.Энтомолог, общ. - Л.: Наука, 1969, т.53, с.274-300.

19. Костюк П.Г., Семешотин И.П. Фоновая ритмическая активность отдельных нейронов спинного мозга. Биофизика, 1961, т.6, вып. 4, с.448-458.

20. Куликов М.А. Применение принципов статистического анализа для исследования фоновой импульсной активности нейронов. Нейрофизиология, 1970, т.2, J& 6, с.587-600.

21. Кураев Г.А. Переработка информации на нейрональном уровне. В кн.: Проблемы нейрокибернетики.Нейрофизиологические аспекты. - Ростов-на-Дону.: Изд. Ростовского университ., 1978, с.72-84.

22. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М.: Изд. Высшая школа, 1973, - 343 с.

23. Левченко И.А. Вовлечение пчел в свиту матки. Пчеловодство, 1981, № 10, с.15-16.

24. Левченко И.А., Москаленко П.Г. Агрессивное отношение медоносных пчел к особям своей семьи. Пчеловодство, 1978, № 9, с. II-13.

25. Левченко И.А., Москаленко П.Г. Аттрактивность маток медоносной пчелы. Пчеловодство (Киев), 1984, № 16, с.6-12.

26. Левченко И.А., Москаленко П.Г., Баранчук В.В. Специфичность запаха феромонов рабочих особей. Пчеловодство, 1979, № 5, с.12-14.

27. Левченко И.А., Москаленко П.Г., Баранчук В.В. Специфичность феромонов маток и рабочих особей семьи медоносных пчел. Хемо-рецепция насекомых. Вильнюс, 1981, № 6, с.74-79.

28. Ливанов М.Н. Нейрокинетика. В кн. Проблемы современной нейрофизиологии. - М.-Л., 1965, с.37

29. Мещерский P.M. Анализ нейронной активности. М., Наука, 1972, -222 с.

30. Москаленко П.Г. Агрессивное поведение медоносных пчел, вызванноеферомонами матки. В кн. Экол.-морфол. особенности животных и среда их обитания. - Киев, 1981, с.104-106.

31. Москаленко П.Г., Левченко И.А. Влияние феромонов матки на проявление агрессивного поведения рабочих особей в семье медоносных пчел. Тез. докл. I Всесоюз. совещ. по химической коммуникации животных. М., 1979, с.112-113.

32. Москаленко П.Г., Левченко И.А. Внутрисемейные агрессивные взаимоотношения медоносных пчел, обусловленные феромонами матки. -В кн.: Феромоны и поведение. М., 1982, с.22-27.

33. Нарушявичюс Э.В., Магинскас В.А., Жилюкас Р.Ю. Статистические свойства разряда нейрона и их функциональное значение. В сб.: Статистическая электрофизиология. - Вильнюс, 1968, т.2, с.470-483.

34. Панов А.А. 0 формулировании гломерулярной структуры нейропиля обонятельной доли мозга насекомых. Зоолог, ж. 1959, т.38, № 5, с.775-777.

35. Панов А.А. Строение головного мозга насекомых на последовательных этапах постэмбрионального развития. 4. Обонятельный центр. -Энтомол. обозрен., 1961, т.40, № 2, с.259.

36. Пятигорский Б.Я. 0 стационарности спонтанной активности нейронов дорзального спино-мозжечкового тракта. Биофизика, 1966, т.II, вып.I, с.116-122.

37. Пятрайтис Ю. Синтез транс-9-кетодецен-2-овой кислоты. Хеморе-цепция насекомых. Вильнюс, 1975, № 2, с.213-214.

38. Пятрайтис Ю.К. Химические вещества, регулирующие поведение медоносных пчел (Apis meilifica L.)( и методы их синтеза. Хе-морецепция насекомых, Вильнюс, 1979, Ш 4, с.71-94.

39. Риб Р.Д. Эктогормоны матки. Тр. НИИ Пчеловодства, Рязань, 1969, с.36-45.

40. Риб Р.Д. Эктогормоны матки в жизни пчелиной семьи. Пчеловодство, 1974, J£ I, с.21-22.

41. Розенблит У. Замечание редактора. В кн.: Теория связи в сенсорных системах. - М.: Мир, 1964, с.502-509.

42. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Изд. третье испр. Минск, Вышейш. школа, 1973, - 320 с.

43. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд. Иностр. литературы, 1954. - 717 с.

44. Свидерский В.Л. Функциональные особенности нейронов ВДС насекомых. Успехи совр. физиол. 1973, т.76, вып.1 (4), с.145.

45. Свидерский В.Л. Механизмы нервного контроля локомоторной активности насекомых. Ж. эволюц. биохим. и физиол. 1973, т.9, Л 4, с.383-389.

46. Свидерский В.Л. Нейрофизиология полета насекомых. Л.: Наука, 1973. - 216 с.

47. Селиванова Н.М. Феромоны матки и роение. Пчеловодство, 1981, J£ 45, с.18-19.

48. Селиванова Н.М. Синтетические феромоны в углеводных кормах. -Пчеловодство, 1982, & 3, с.12-13.

49. СКИРКЯВИЧЮС А.В. Отношение матОК И рабОЧИХ Пчел (Apis mellifica L.) Автореф. дис. . канд. биол. н. - Вильнюс, 1965, -17 с.

50. Скиркявичюс А.В. Поведение рабочих пчел около матки. Тр. АН ЛитССР, 1968, сер.В, т.2 (46), с.85-95.

51. Скиркявичюс А.В. Продолжительность сохранения привлекательности следов феромонов пчелиной матки для рабочих пчел в семье Apis mellifica ъ. Хеморецепция насекомых, Вильнюс, 1980, £ 5, с.5-18.

52. Скиркявичюс А.В., Буда В. Распределение плакоидных сенсилл на антеннах рабочей пчелы (Apis mellifica L. ) и возможная его роль в ольфакторной ориентации. Хеморецепция насекомых, Вильнюс, 1975, № 2, с.85-93.

53. Скиркявичгос А.В., Скиркявичене З.Ю. Влияние возраста насекомого на величину амплитуды электроантеннограммы, вызванной феромонами. Хеморецепция насекомых, Вильнюс, 1979, № 4, с. 2343.

54. Скиркявичюс А.В., Скиркявичене З.Ю. Чувствительность обонятельных рецепторов рабочих пчел ( Apis meiiifica l) к феромонам пчелиной матки. Хеморецепция насекомых, 1981, № б, с.16-23.

55. Соколов Е.Н. Нервная модель стимула в рефлекторной дуге. ЗЕурн. ВНД, 1978, т.28, вып.2, с.227-237.

56. Таранов Г.Ф., Иванова Л.В. Наблюдение над поведением маток в пчелиных семьях. Пчеловодство, 1946, Jfi 2, с.35-39.

57. Толкунов Б.Ф. Распределение межимпульсных интервалов в фоновой активности нейронов хвостатого ядра ретикулярной формации и коры головного мозга крысы. 1урн. ВИД, 1969, т.18, № 4, с.691-700.

58. Толкунов Б.Ф. Статистические методы импульсной активности нейронов. В кн. Современные проблемы нейрокибернетики. - Л., Наука, 1972, с.20-31.

59. Тыщенко В.П. Спонтанная электрическая активность нервной системы насекомых. В кн. Тр. Всесоюзн. энтомол. общ. Л., Наука, 1969, с.148-181.

60. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М., Изд. АН СССР, 1963, - 323 с.

61. Францевич Л.И., Коробова В.М. Идентификация гломерул дейтоцеребрума пчелы Apis mellifera Ж. ЭВОЛЮЦ. бИОХИМИИ И фИЗИОЛ. 1981, т.17, № 5, с.480-485.

62. Фриш К. Пчелы, их зрение, обоняние, вкус и язык. М., ИЛ, 1955,91 с.

63. Хорсун А.И. Белки антенны озимой совки как вероятные компоненты рецепторного аппарата. Молд. Изв. АН МолдССР, Сер.биол. и хим.н., 1976, № 5, с.90-91.

64. Шапошникова Н.Г., Гаврилов Б.Н., Пятнова Ю.Б., Иванов Л.Л., Кцс-кина А.С. Исследование биологической активности феромона маточного вещества транс-9-кетедецен-2-овой кислоты, синтезированной в СССР. Хеморецепция насекомых, Вильнюс, 1971, № I, с.166-172.

65. Шапошникова Н.Г., Гаврилов Б.Н. 0 восприятии рабочими пчелами ( Apis mellifica caucasica) синтетического феромона маточного вещества транс-9-кетодецен-2-овой кислоты. Зоол. ж. 1973, т.52, вып.2, с.291-293.

66. Шапошникова Н.Г., Гаврилов Б.Н. Повышение аттрактивности маток и подсадка их в пчелиные семьи. Хеморецепция насекомых (Материалы к II Всесоюзн. симпозиуму по хеморецепции насекомых) Вильнюс, 1975, & 2, с.181-184.

67. Шапошникова Н.Г., Гаврилов Б.Н., Балакириева Г.С. Применение синтетических феромонов при подсадке неплодных пчелиных маток.-Хеморецепция насекомых, Вильнюс, 1978, № 3, с.137-140.

68. Шапошникова Н.Г., Гаврилов Б.Н., Никитин В.Н. Безматочные отводки на опылении. Пчеловодство, 1982, № 8, с.13-14.

69. Шапошникова Н.Г., Лихачев А.П. Предупреждение трутовочности пчел.-Пчеловодство, 1972, № 8, с.18.

70. Юпка А.А., Скиркявичюс А.В. Статистическое исследование поведения пчелиной матки в семье медоносных пчел (I. Движение матки в небольшой семье). Тр. АН ЛитССР, 1972, Сер.В, Т, 3(59), с.143-156.

71. Adler V.E., Doolittle R.E., Shimanuki H., Jacobson Ш. Electrophysiological screening of queen substance and analogues for attraction to drone, queen and worker honey bees. J.Econ. Entomol., 1973, vol. 66, Ho I, p. 33-36.

72. Adrian E.D. The activity of the nervous system of a caterpillar. J.Physiol., 1930, vol. 70, Ho I, p. 34-35

73. Allen M. Observations on honeybees examining and licking theirqueen. Brit.J.Animal Behaviour, 1957, vol. 5, No 3, p. 8184.

74. Allen M.D. The honeybee queen and her attendants. Animal Behaviour, I960, vol. 8, No 3-4, p. 201-208 Altner H. Insect sensilum specificity and structure: an approach to a new typology. - Olfaction and Taste, 1977, vol. 6, p. 295-303.

75. Ambrose J.Т., Morse R.A., Boch R. Queen discrimination by honey bee swarms. Ann.Entomol.Soc.Am., 1979, vol. 72, Ho 5, p. 673-675.

76. Arnold G., Masson C. Mise en place des connexionts synaptiques/de la voie afferente antennaire au cours du developpementnymphal de .?ouvriere dVbeille Apis mellifica L. G.R.Acad.

77. Sci. Paris, 1983, III vol. 296, No 2, p. I3I-I36/

78. Barbier M., Hugel M. Syntheses dans la serie de l'acide ceto-9--decene-2-trans-oique (substance royale). Bull.Soc.Chim.

79. Beetsma J., Schoonhoven L.M. Some chemosensory aspects of the social relations between queen and the worker in the honey bee (Apis mellifera L.). Proc.K.Nederlandse Academie van Wet ens., 1966, vol. 69, Ho 5, p. 645-64-7

80. Blum M.S., Boch ft., Doolittle R.E., Tribble M.T., Traynham J.G. Honey bee sex attractant conformational analysis, structural specificity, and lack of masking activity of congeners. J.Insect.Physiol., 1971, vol. 17, Ко 2, p. 349- 364.

81. Blum M.S., Brand J.M. Social insect pheromones: their chemistry and function. Am.Zool., 1972, vol. 12, No 3, p. 553-576

82. Boch R., Lensky Y. Pheromonal control of queen rearing in honeybee colonies. J.Apicul.Res., 1976, vol. 15, Ho 2, p. 5962

83. Boch R., Morse R.A. Discrimination of familiar and foreign queens by honey bee swarms. Ann.Entomol.Soc.Am., 1974, vol. 67, No 4, p. 709-7И

84. Boch R., Morse R.A. Individual recognition of queens by honey bee bee swarms. Ann.Entomol.Soc.Am., 1979, vol. 72, No I, p. 51-53

85. Boch R., Morse R.A. Genetic factor in queen recognition odors of honey bees. Ann.Entomol.Soc.Am., I9Q2, vol. 75, No 6, p. 654-656

86. Boch R., Shearer D.A. Identification of geraniol as the active component in the Nasonof pheromone of the honeybee. Nature, 1962, vol. 194, p. 704-706

87. Boeckh J. Die Reaktionen olfaktorischer Neurone im Deutocerebrum von Insekten im VergleiJti zu den Antwortmustern der Geruchs-sinneszellen. J.Сотр.Physiol., 1974, vol. 90, No 2, p. 183-205.

88. Boeckh J., Ernst K.-D., Sass H., Waldow U. Zur nervosen Organization antennalen Sinneseingange bei Insekten unter besonde-rer Berucksichtigmig der Riechbahn . Verh.Dtsch.Zool.Ges.,1976, Bd.69, S. 123-139

89. Boeckh J., Ernst K.-D., Sass H., Waldow U. Anatomical and physiological characteristics of individual neurones in the central antennal pathway of insect. J.Insect Physiol., 1984, vol. 30, No I, p. 15-26.

90. Dade H.A. Anatomy and dissection of the honey bee. Bee Res.Assoc. London, 1962 - 158 p.

91. Delcomyn F. An approach to the study of neural activity during behaviour insects. J.Insect Physiol., 1976, vol. 22, Ho 9, p. 1223-1227

92. Dietz A., Humphreys W.J. Scanning electron microscope studies ofantennal receptors of the worker honeybee, including sensilla campaniformia. Ann.Entomol.Soc.Am., 1971, vol. 64, Ho 4, p. 919-925

93. Doolittle R.E., Blum M.S., Boch R. Cis-9-oxo-2-decenoic acid: synthesis and evaluation as a honey bee pheromone and masking agent. Ann.Entomol.Soc.Am., 1970, vol. 63, Ho 4, p. 11801185

94. Ernst K.D., Die Peinstruktur von Riechsensillen auf der Antenne des Aaskafers, Hecrophorus. -Z.Zellforsch.Mikroskop.Anat., 1969, vol. 94, Ho I, p. 72-102

95. Ernst K.-D., Boeckh J., Boeckh V. A neuroanatomical study on the organization of the central antennal pathways in insects. -Cell Tissue Res., 1977, vol. 176, Ho 3 , p. 285-308

96. Erp A.V. Mode of action of the inhibitory substance of the honey bee queen. Insect.Soc., I960, vol. 7, Ho 3, p. 207-211

97. Esslen J., Kaissling K.-E. Zahl und Verteilung antennaler Sensi-llen bei der Honigbiene (Apis mellifera L.). Zoomorpholo-gie, 1966, Bd. 83, H. 3, S. 227-251

98. Ferguson АЛ/., Free J.В. Queen pheromone transfer within honeybee colonies. Physiol.Entomol., 1980, vol. 5, No 4, p. 359-366

99. Ferkovich S.M., Mayer M.S., Rutter R.R. Conversion of the sex phe:-romone of the cabbage looper. Nature, 1972, vol. 242,p. 53-55

100. Gary N.E., Morse R.A. Queen cell construction in honey bee (Apis mellifera L.) colonies headed by queens without mandibular glands. Proc.Roy.Entomol.Soc.London, 1962, vol. 37, P. 7-9,7.9, p. 76-78

101. Entomol., 1975, vol. 20, p. 359 Hoyle G. Indentified neurons and the future of neuroethology.

102. J.Exp.Zool., 1975, vol. 194, No I, p. 51-73 Huber P. Neural integration. In: The Physiology of Insecta.

103. New York-London, 1965, vol. 2, p. 33-46 Jawlowski H. Studies oh the insects brain. Ann.Univer.M. Curie

104. Kafka W.A. Physicochemical aspects of odor reception in insects.- Ann.N.Y.Acad.Sci., 1974, vol. 237, Ho I, p. II5-I28 Kafka W.A., Heuwirth J. A model of Pheromone molecule-acceptorinteraction. Z.Haturforsch., 1975, vol. 30, Ho 3-4, p. 278 -282

105. Kaissling K.E. Kinetics of olfactory receptor potentials. In:

106. Kasang G. Uptake of the sex pheromone -'H-bombykol and related compounds by male and female Bombyx antennae. J.Insect

107. Physiol., 1974, vol. 20, No 12, p. 2407-2422 Kasang G., Kaissling K.E. Specificity of primary and secondary ol-.!. factory processes in Bombyx antennae. Olfaction and Taste, 1972, vol. 4, p. 200-2063

108. Kasang G., Khauer В., Beroza M. Uptake of sex attractant ^H-disparlure by male Gypsy moth antennae (Lymantria dispar)/=Port-thetria dispar/. Experientia, 1974, vol. 30, No. 2, p. 147-148

109. Riechfunction von Porenplatten (Sensilla placodea) auf den

110. Antennen der Drohne und Arbeitsbiene (Apis mellifica L.). -Z.vergl.Physiol., 1963, Bd. 43, H. 3, p. 274-278 Lensky У., Slabezlci У. The inhibitory effect of the queen bee

111. Masson C. Le systeme antennaire chez les fourmis, Histologie et ultrastructure du deutocerebron. Etude comparee chez Compo-natus vagus (Pormioinae) et Mesoponera caffraria (Ponerinae). Z.Zellforsch.Mikroskop.Anat., 1972, vol. 134, No I, p. 31-64

112. Mclndoo N.E. The auditory sense of the honey-bee. J.Сотр.Neurol. , 1922, vol. 34, No 2, p. 173-199

113. Mobbs P.G. The brain of the honeybee Apis mellifera. I. The connections and spatial organization of the mushroom bodies. -1 Phil.Trans.Roy.Soc.London, 1982, B, vol. 298, No 1089, p. 309-354

114. Moore G.P., Perkel D.H., Segundo J.P. Statistical analysis and functional interpretation of neuronal spike trains. Ann. Rev.Physiol., 1966, vol. 28, P. 493- 522

115. Morse R.A. Swarm orientation in honey bees. Sci., 1963, vol. 141, p. 357-358

116. Morse R.A., Boch R. Pheromone concert in swarming honey bees

117. Hymenoptera: Apidae). Ann.Entomol.Soc.Am., 1971, vol. 64, p. 1414-1417

118. Mustaparta H. Responses of single olfactory cells in the pine weevil Hylobius obietis L. L.(Col.: Curculionidae). J. Сотр.Physiol., 1975» vol. 97, No 4, p. 271-290

119. Nakahama H., Isbii N., Yamamoto M., Saito H. Stochastic properties of spontaneous impulse activity in central single neurons. Tohoku J.Exp.Med., 1971, vol. 104, p. 373-409.

120. Nedel J.O. Morphologie und Physiologie der Mandibeldruse einiger Bienen-Arten (Apidae). Z.Morphol.Okol.Tiere, I960, Bd. 49, p. 139-183

121. Nixon H.L., Ribbands C.R. Pood transmission within the honeybee community. Proc.Roy.Soc., 1952, B, vol. 140, No 898, p. 43-50

122. O'Conell R.J. Responses of olfactory receptors to the sex attrac-tant, its synergistic and inhibitor in the red-banded leaf roller, Argytaenia velutinana. Olfaction and Taste, 1972, 1972, vol.4, p. 180-186

123. Pain J. Sur la pherormone des reines d'Abeilles et ses effectsphysiologiques. Ann.Abeille, 1961, vol. 4, No 2, p. 73-152

124. Pain J. Pheromones and Hymenoptera. Bee World, 1973, vol. 54,1. No I, p. 11-24

125. Pain J., Barbier M. Mise en evidence d'une substance attractive" extraite du corps des ouori^res non orphelines (Apis mellifica L.). C.R.Acad.Sci. (Paris), I960, vol. 250, Ho 6, p. II26-II27

126. Pain J., Roger В., Theurkaiiff J. Mise en evidence d'un cycle saivsonnier de la teneur en acides ceto-9- et hydroxy-9- decene-2 oique des tetes de rreines vierges d'abeille. Apidologie, 1974, vol. 5, No 4, p. 319-355

127. Soc.Entomol. London, 1955, vol. 143, No 9/2, p. 367-379 Richards A.G., Studies on arthropod cuticle. VII. The antennalcuticle of honeybees with particular reference to the sense plates. Biol.Bui.Marine Biol.Lab., 1952, vol. 103, p. 201 -225

128. Riddiford L.M. Antennal proteins of Saturniid moths their possible role in olfaction. - J.Insect Physiol., 1970, vol. 16,

129. Seeley T.D. Queen substance dispersal by messenger workers in honeybee colonies. Behav.Ecol. and Sociobiol., 1979, vol. 5 p. 391-419

130. Segundo J.P., Perkel D.H. The nerve cell as analyzer of spiketrains. In: The interneuron, Berkeley- Los Angeles, 1969,p. 349

131. Velthuis H.H.W. Queen substances from the abdomen of the honey bee queen. Z.vergl.Physiol., 1970, Bd. 70, H. 2, S. 210222