Влияние синтетических феромонов на стадии роения и продуктивные свойства пчелиных семей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.04, кандидат сельскохозяйственных наук Тамбовцев, Константин Александрович

• Тамбовцев, Константин Александрович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Тамбовцев, Константин Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА Г ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ.

1.2. РОЕНИЕ ПЧЕЛ, ПРОБЛЕМЫ И МЕРЫ ЕГО ПРЕДУПРЕЖДЕНИЯ.

1.3.ВЛИЯНИЕ ФЕРОМОНА ПЧЕЛИНОЙ МАТКИ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ПРОДУКТИВНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАБОЧИХ ПЧЕЛ.

1.4. МЕТОДЫ СИНТЕЗА 9-ОКСО- И Ю-ОКСИ-2Е-ДЕЦЕНОВЫХ КИСЛОТ.

1.5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПЧЕЛОВОДСТВ Е РОЕПРИВЛЕКАЮЩИХ СРЕДСТВ.

ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 .МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2. НОВЫЙ МЕТОД СИНТЕЗА 9-ОКСО- И 10-ОКСИ-2Е-ДЕЦЕНОВЫX КИСЛОТ.

2.3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ 9-ОД К.

2.4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СПИРТОВОГО РАСТВОРА 9-ОДК И ЕГО КОМПОЗИЦИЙ С МЕТИЛОВЫМИ ЭФИРАМИ ФЕНИЛУКСУСНОЙ И ФЕНИЛПРОПИОНОВОЙ КИСЛОТ.

2.5. ФЕРОМОННЫЙ ПРЕПАРАТ "АПИРОЙ".

2.5.1. Новый способ противороевой обработки пчелиных семей.

2.5.2. Влияние препарата "Апирой" на прием пчелиных маток.

2.5.3. Действие препарата "Алирой" на летную активность рабочих пчел.

2.5.4. Влияние препарата "Апирой" на массу новорожденных рабочих пчел.

2.5.5. Действие препарата "Апирой" на яйцекладку маток.

2.5.6. Противороевое действие препарата "Апярой" на пчелиные семьи, находящиеся в различных стадиях роевого процесса.

2.5.7. Влияние препарата "АпироьГ на вывод маток.

2.6.СОЗДАНИЕ РОЕПРИВЛЕКАЮЩЕГО ПРЕПАРАТА "АПИМИЛ".

2.6.1. Препарат "Апимил" для привлечения и поимки пчелиных роев.

2.6.2. Управление процессом роения и поимка пчелиных роев с помощью препарата "Апимил".

2.7. Эффективность действия феромонных препаратов на продуктивность пчелиных семей.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние синтетических феромонов на стадии роения и продуктивные свойства пчелиных семей»

В силу сложившихся социально-экономических условий и традиций российские пчеловоды в настоящее время не могут резко повысить нагрузку обслуживания пчелиных семей и их продуктивность. Оптимально, что может обслужить наш пчеловод, это 50-100 семей пчел и получить по 20-25 кг товарного меда. Вместе с тем, за рубежом считается экономически невыгодным профессионалу иметь пасеку менее 500-700 пчелиных семей при продуктивности 30-35 кг. Немалую роль в этом, по нашему мнению, играет отсутствие современных методов регулирования жизнедеятельности и поведения медоносных пчел. Поэтому целью работы явилось решение этой проблемы на стадии роения с использованием теории феромонной коммуникации насекомых.

Изучение феромонной коммуникации внутри биологических систем является фундаментальной проблемой биологии (А.В.Скиркявичюс, 1971). Феромоны являются внутривидовыми информационными веществами, регулирующими поведение и взаимоотношения особей одного вида. Феромоны можно рассматривать как вещества, вырабатываемые и выделяемые в окружающую среду самими насекомыми и вызывающие специфическую ответную реакцию у воспринимающих их особей того же биологического вида. Как правило, феромоны насекомых представляют собой достаточно летучие вещества, поступающие в воздух в виде пара и действующие на большом расстоянии. У насекомых с общественным образом жизни (пчел, ос, муравьев, термитов, отчасти - у тараканов) химическая коммуникация может осуществляться и с помощью менее летучих веществ, действующих лишь на короткой дистанции.

В настоящее время известны феромоны самого различного действия: 1) половые феромоны самцов и самок, привлекающие партнера в период спаривания; 2) агрегационные феромоны, с помощью которых особи обоего пола собираются в большие стаи для заселения подходящего субстрата; 3) феромоны следа и феромоны - метчики территории; 4) феромоны тревоги; 5) феромоны откладки яиц. У общественных насекомых известны также феромоны матки (''царское вещество"), побуждающие рабочие особи заботиться о единственной продолжательнице рода. Хотя подавляющее большинство известных ныне феромонов насекомых относится к алифатическим соединениям липидной природы, их структурное разнообразие очень велико, благодаря чему каждый вид насекомых "говорит" на собственном химическом языке. Так как феромоны являются продуктами генетически запрограммированного метаболизма насекомых, у них невозможно или, по крайней мере, маловероятно быстрое развитие нечувствительности к высоким дозам своего феромона. Это обстоятельство позволяет использовать феромоны в совершенно новых аспектах борьбы с вредителями.

Наиболее распространенным способом является заманивание насекомых в заряженные феромоном ловушки. Для этой цели чаще всего применяются половые и агрегационные феромоны. Зная приблизительно время появления ("лета") имаго брачного возраста у насекомых данного вида, можно с помощью своевременно расставленных ловушек определить площади, подлежащие обработке "убивающими" пестицидами или ювеноидами, сократить число обработок и расход пестицидов, уменьшить риск загрязнения окружающей среды. Иногда (например, при борьбе с тлями) хорошие результаты дает применение феромонов тревоги, с помощью которых можно согнать насекомых с заселенных ими объектов и вынудить перебраться на место, обработанное контактными инсектицидами. Для борьбы с вредителями в лесных условиях агрегационные феромоны наносят на специально выбранные деревья, которые, после того как на них соберутся большие колонии насекомых, спиливают и уничтожают. С помощью феромонов следа или "царского вещества" можно заставить вредных общественных насекомых (например, ос, рыжего домашнего муравья, огненного муравья и др.) заносить в улей ювеноидные инсектициды, которые в короткий срок приведут к бесплодности матки и вымиранию всей семьи.

Другой, более дорогой и реже используемый в практике способ заключается в дезориентации самцов или самок в период спаривания путем создания в воздухе высоких концентраций полового феромона, намного превышающих естественную. Перенапряжение хеморецепторной системы самцов и самок подавляет у них ответную реакцию на феромон и резко уменьшает вероятность встреч, приводящих к оплодотворению.

Таким образом, с помощью феромонов и подобных им синтетических аналогов (антрактантов, репеллентов) можно в буквальном смысле слова управлять поведением вредных насекомых.

Применение феромонов в борьбе с вредителями пока что имеет ограниченный характер. Никакой метод дезинсектации, связанный с их применением, еще не дал таких результатов, которые экономически оправдали бы полный отказ от 'убивающих" инсектицидов. Очевидно, наибольший успех можно ожидать от тщательно продуманного и согласованного использования обоих этих средств (вместе с биологическими, физическими, агротехническими и другими приемами борьбы) в интегрированных системах защиты.

Тем не менее, экологические преимущества феромонов перед остальными видами пестицидов не вызывают сомнений: их действие максимально видослецифично, эффективные дозы и соответствующие нормы расхода мизерны даже по сравнению с пиретроидами и ювеноидами (порядка 1000 молекул на 1 м3 воздуха или, соответственно, не более нескольких граммов на 1 га площади), они нетоксичны и не оставляют токсических остатков. Поэтому во многих промышленно развитых странах с 80-х годов наблюдается быстрое расширение ассортимента и объема промышленного производства феромонов. Так, в середине 70-х годов в США выпускались феромоны домашней мухи, непарного шелкопряда (вредитель лесов) и хлопкового долгоносика (вредитель хлопчатника в США), а в 1985 году к ним добавились три комплекса феромонов для борьбы с вредителями зерна и хлебопродуктов: бабочками-огневками, жуками-кожеедами и мучными хрущами. В России с начала 80-х годов освоена технология получения комплекса феромонов -вредителей плодового сада и ряда других. Малотоннажные производства существуют в Японии, Италии, Норвегии. По прогнозам компании «Фрост энд

Салли вен» рынок феромонов в странах ЕЭС будет расширяться, и ежегодные приросты объемов их сбыта к 2004 году составят 4%.

В настоящее время установлено более 30 феромонных компонентов пчел (см. приложение 1), многие из которых идентифицированы (А.В.Скиркявичюс, Ю.К.Пятрайтис,1979). Состояние тревоги в пчелиной семье вызывается феромонным действием секрета ядовитой железы, содержащего изоамилацетат. При низких концентрациях запах секрета ядовитой железы стимулирует у пчел защитную реакцию, при высокой - реакцию самосохранения. Состояние тревоги у пчел вызывает и другой феромон -гептанон-2, выделенный из мандибулярных желез пчел-сборщиц. При изучении химических сигналов, которые используются между расплодом и пчелами-кормилицами, выделено одно вещество и установлена его химическая структура в качестве глицерин-1,2-диолеат-З-пальмитата (У/.РпЧ/^сЬ, 1986). Этот феромон расплода был открыт в различных количествах в личинках и куколках рабочих пчел, маток и трутней и отсутствует у взрослых особей.

В соответствии с целью работы на разрешение были поставлены следующие задачи:

1) создать эффективную схему синтеза транс-9-оксо-2-деценовой кислоты (9-0ДК) - основного компонента феромона пчелиной матки;

2) на основе синтетической 9-ОДК - основного компонента феромона пчелиной матки - разработать препараты для управления роением пчелиных семей;

3)изучить влияние феромонных препаратов на стадии роения пчелосемей;

4) изучить влияние феромонных препаратов на поведение, физиологические показатели и продуктивную деятельность рабочих пчел.

Научная новизна данной работы состоит в том, что впервые разработана технологичная схема синтеза 9-ОДК, на основе которой созданы феромонные композиции «Апирой» и «Апимил». Препараты защищены 2 патентами Российской Федерации. Предложен эффективный и экономичный способ противороевой обработки пчелиных семей внесением препарата «Апирой» в роевые мисочки. Разработан гарантированный способ подсадки маток, основанный на предварительной обработке пчел препаратом «Апирой», которая изменяет физиологические свойства организма пчел и безматочной пчелосемьи в целом. Создан высокоаттрактивный роепривлекающий препарат «Апимил» пролонгированного действия. Полученные результаты о влиянии феромона пчелиной матки на физиологические показатели и продуктивную деятельность рабочих пчел дополняют имеющиеся об этом сведения.

Теоретическая и практическая значимость работы в том, что полученные результаты позволили разработать новую технологию управления роевым процессом пчелиных семей на разных его стадиях, а именно: предотвращать роение, проводить запланированное роение с последующей поимкой роев. Данные, полученные в диссертации, подтверждены многолетними испытаниями в более чем 50 регионах Российской Федерации. В результате основопологающих экспериментальных данных был проведен целый ряд последующих исследований во ВНИИВЭА (г. Тюмень), в Башкирской опытной станции пчеловодства, в государственном природном заповеднике «Шульган-Таш» и заказнике «Алтын Солок».

На защиту диссертации выносятся следующие основные положения:

1) новые пути синтеза основных компонентов феромонных препаратов "Апирой" и "Апимил";

2) более эффективный и рентабельный в практических условиях способ противороевой обработки пчелиных семей феромонным препаратом "Апирой";

3 (пролонгированная аттрактивность роепривлекающего препарата «Апимил»;

4) влияние феромона пчелиной матки на физиологические показатели и продуктивную деятельность рабочих пчел;

5) новый высокоэффективный способ подсадки маток с предварительной обработкой пчел препаратом «Апирой».

Заключение диссертации по теме «Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства», Тамбовцев, Константин Александрович

ВЫВОДЫ

1. На основе синтетической 9-ОДК создан феромонный препарат «Апи-рой», и изучено его влияние на поведение и жизнедеятельность медоносных пчел.

2. Разработана эффективная схема синтеза 9-ОДК исходя из доступной олеиновой кислоты.

3. Предложен экономичный способ противороевой обработки пчелиных семей внесением препарата «Апирой» в роевые мисочки с эффективностью 45%. Препарат «Апирой» обладает противороевым действием в начальной стадии роевого процесса и способствует «тихой» смене матки. Обработка препаратом «Апирой» пчелиных семей, находящихся в развивающейся и развитой стадии роевого процесса приводит пчелиные семьи в рабочее состояние, при этом в последующем в этих семьях происходит «тихая» смена матки.

4. Разработан высокоэффективный способ подсадки маток, дающий 99% приема и основанный на предварительной трехкратной обработке пчел препаратом «Апирой» с последующей обработкой брюшка подсаживаемых маток и их даче в пчелосемьи под колпачок на выходящий печатный расплод.

5. Применение препарата «Апирой» на пчелиных семьях улучшает их продуктивные свойства, усиливает летную деятельность на 28-37%, увеличивает на 1,4-7,7% массу новорожденных пчел, при этом возрастает на 10,5-55% суточная яйцекладка маток.

6. Препарат «Апирой» уменьшает слет посаженых роев на 50%.

7. Создан феромонный препарат «Апимил» на основе синтетических компонентов железы Насонова и 9-ОДК и изучено его действие в качестве аттрактанта для медоносных пчел.

8. Многокомпонентный препарат «Апимил» обладает существенно более высокой (на 36%) роепривлекающей способностью и в 2 раза большей продолжительностью действия по сравнению с известными ранее композициями.

9. Препарат «Апимил» полностью предотвращает слет посаженых роев.

99

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью предупреждения роения пчелиных семей применять их обработку препаратом «Апирой» внесением в каждую роевую мисочку в дозе 0,02 мл в начальной и развивающейся стадии роевого процесса.

2. Для формирования устойчивых продуктивных свойств проводить двукратную обработку пчелиных семей препаратом «Апирой» за 15 дней до главного медосбора.

3. Для гарантированной подсадки маток применять трехкратную предварительную обработку препаратом «Апирой» всех пчел безматочных семей с последующей обработкой брюшной части подсаживаемых маток и их даче в пчелосемьи под колпачок на выходящий печатный расплод.

4. Для облегчения и гарантии поимки роев, предотвращения их слета применять препарат «Алимил».

ГЛАВА 3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, результаты проведенных нами исследований подтверждают, что использование теории феромонной коммуникации насекомых на стадии роения медоносных пчел является весьма перспективным.

Феромоны пчел, как и феромоны многих видов насекомых, многокомпонентны. При этом в состав определенного феромона могут входить химические вещества, выделяемые не только одной, но и несколькими феромонными железами. Кроме того, один и тот же феромон может использоваться для различных функций. Особенно сложным в этом плане является феромон пчелиной матки. Хотя его полный состав пока не известен, бесспорно, что 9-0ДК - его главный компонент. Поэтому нами разработана эффективная схема синтеза 9-0ДК из доступной олеиновой кислоты.

Анализ биологических свойств 9-ОДК и литературных данных показал, что для управления физиологическим состоянием пчелиных семей необходимо применять, во-первых, более высокие дозы феромона [например, Н.М.Селиванова (1981) в своих опытах на одну пчелиную семью использовала 500 мг 9-ОДК], во-вторых, наряду с 9-ОДК нужно одновременно применять другие феромонные компоненты пчелиной матки. Поэтому нами были проведены работы по созданию феромонных композиций для управления роением пчелиных семей на различных его стадиях.

По результатам исследований биологических свойств спиртового раствора 9-ОДК и его композиций с метиловыми эфирами фенилуксусной и фенилпропионовой кислот нами был создан препарат «Апирой».

На основании опытов по обработке феромонной композицией «Апирой» искусственных мисочек, применяемых в матководстве, и естественных мисочек, появляющихся в пчелиных семьях в период подготовки к роению, был разработан запатентованный способ (патент РФ № 2045175) противороевой обработки пчелиных семей. Сущность изобретения состоит в том, что в период появления в семье трутневого расплода и массового выхода трутней в семью вносят феромонный препарат, обрабатывая им все свободные от яиц и личинок роевые мисочки, являющиеся, по нашему мнению, биологически активными точками пчелиного улья. Преимуществами предлагаемого способа противороевой обработки пчелиных семей являются высокая эффективность противороевого действия; малый расход (3 мг) синтетического феромона в расчете на 1 пчелосемью за сезон вследствие разовой обработки и низкой дозы раствора феромона [(0,02-0,03 мл)х(30 роевых мисочек)х1 (кратность обработки)=0,6-0,9мл раствора].

В пчелиных семьях, находящихся непосредственно в роевом состоянии (с запечатанными роевыми маточниками) можно предотвратить выход роев, если срезать маточники и производить обработку препаратом «Апирой» обрезанных участков сотов. При этом на месте удаленных маточников отмечается побелка данных участков сота. В то же время в этих семьях пчел через 3 дня отмечалась отстройка не роевых, а 5-6 свищевых маточников, из которых в последующем через 12-13 дней наблюдали выход молодых маток. Анализ жизнедеятельности этих семей показал отсутствие признаков роения, хотя в их семьях отмечалось наличие большого количества трутней половозрелого возраста. Характер засева сотов яйцами на небольших участках свидетельствовал о наличии старых маток. Через 6 дней выявляли наличие сплошного и ровного засева сотов, что свойственно и характерно только молодым маткам. Таким образом, обработка «Апироем» способствует «тихой» смене маток.

Далее феромонная композиция "Апирой" была испытана с целью создания и отработки технологии по подсадке маток. Отсутствие до наших исследований надежных методов подсадки маток связано с тем, что до нас усилия были направлены на обработку феромонами маток без учета состояния пчел (А.В.Скиркявичюс, Г.Б.Вайткявичене, 1969, 1982; Н.Г.Шапошникова, 1978; И.А.Левченко, П.Г.Москаленко, В.В.Баранчук, 1979; И.А.Левченко, В.В.Баранчук, 1984; П.Г.Москаленко, 1981; С.М.Пиорро, 1991 и др.). Нами показано, что дополнительная предварительная обработка пчел феромонами подготавливает их к приему маток и существенно улучшает показатели приема, уменьшая враждебность пчел к подсаживаемым маткам. Максимальные показатели приема и отсутствие агрессивности со стороны рабочих пчел нами регистрировались в группах семей после предварительной трехкратной обработки всех пчел и последующей подсадки обработанных препаратом «Апирой» маток под колпачок (98%) или в клеточке Титова (95%). Таким образом были подсажены матки в 50 пчелопакетов.

При изучении действия препарата «Апирой» на летную активность рабочих пчел установлено, что она возрастает в течение первых 5 дней. На 6-й день наблюдается заметное уменьшение эффекта обработки феромоном, вероятно, вследствие его расходования в организме пчел. При увеличении дозы и кратности обработок наступает эффект насыщения прироста летной активности на уровне 28-37% в условиях поддерживающего медосбора. При главном медосборе наблюдается этот же эффект на уровне 25-36%.

В результате обработок препаратом «Апирой» возрастает на 1,4-7,7% масса новорожденных пчел. Она увеличивается как при увеличении дозы феромона, так и кратности обработок. Под воздействием препарата «Апирой» увеличивается суточная яйцекладка маток на 10,5-55%, причем она возрастает как при увеличении дозы феромона, так и кратности обработок.

В результате проведенных опытов по влиянию препарата «Апирой» на вывод маток нами установлено, что наибольшим физиологическим эффектом обладала 1% препаративная форма «Апироя» в дозе 0,2 мл. При этом через 2-3 мин после внесения препарата наблюдалось образование «свиты» рабочих пчел, у которых регистрировалась реакция выбрасывания хоботка и слизыва-ние «Апироя». Последующие наблюдения за опытными и контрольными отводками показали ингибирующее влияние препарата на выращивание пчелами новых маток. При этом пчелы подопытных отводков, имевшие маточники с личинками 2-3 суточного возраста, через 2-3 суток личинки выбрасывали, а маточники полностью разгрызали.

Инстинкт размножения пчел, если не применять противороевые средства и методы при их содержании, неизбежно приводит к роению. В связи с этим возникает необходимость в больших трудозатратах, связанных с поимкой роев. Так как известные феромонные препараты для поимки роев не обладают достаточно высокой аттрактивностью и пролонгированностью действия, то перед нами стояла задача создания более эффективной феромонной композиции. Нами разработан препарат, представляющий собой гелеобразную массу с феромонной основой, что достигается введением феромонных компонентов железы Насонова - гераниола, цитраля и смеси гераниевой и неролиевой кислот; 9-оксо-2Е-деценовой кислоты, стабилизатора "Фенозан-43", МЭФУК и МЭФПК в виде спиртового раствора в 2%-ный водный раствор (гель) "Стиромаля" (редкоешитого этиленгликолем и модифицированного аммиаком сополимера малеинового ангидрида со стиролом). Испытания предлагаемого препарата проводились с 1993 по 1995 гг. на учебной пасеке Башкирского государственного агроуниверситета. Преимуществами предлагаемого препарата являются:

1. Более высокая аттрактивность (60% в сравнении с 24% для препарата, известного ранее), обусловленная микродобавками МЭФУК и МЭФПК.

2. Пролонгированность действия (в 2 раза больше по сравнению с известным препаратом) за счет применения гелеобразной препаративной формы - 2%-ного водного раствора (геля) "Стиромаля" (редкосшигого этиленгликолем и модифицированного аммиаком сополимера малеинового ангидрида со стиролом).

На феромонный препарат "Апимил" нами получено положительное решение о выдаче патента РФ от 19 февраля 1999 года (заявка на изобретение №97114517).

Для тех пчелиных семей, от которых целесообразно получить рои, нами разработан метод «запланированного» роения. Сущность методики заключается в создании точков пчелиных семей с одинаковыми функциональными и физиологическими критериями продуктивной деятельности с выделением сильных, средних и слабых групп. В зависимости от функционального состояния выделенные группы семей (сильные, средние и слабые) рассредоточивают по отдельным точкам. После накопления в семьях до 8-10 рамок расплода и усиления пчелиных семей до 12 улочек в них, если не применять противороевых мер, появляются роевые маточники. Так как внутри одной группы полностью выровнять силу пчелиных семей невозможно, то в семьях каждой группы возраст роевых маточников разный. В этот период семьи осматривают и оставляют в них только одно возрастные роевые маточники. Возраст оставляемых роевых маточников находится в пределах от одного до трех дней, т.е. оставляют только роевые мисочки с засевом. В результате этого роение происходит в сжатые сроки.

Применение методики «запланированного» роения с использованием феромонной композиции «Апимил» в дни роения пчелиных семей позволяет исключить потери роев и провести роение в сжатые сроки с минимальными затратами труда. При посадке пойманных роев в подготовленные ульи в большинстве случаев они слетают. Для предотвращения слетов посаженых роев перед повторной их посадкой внутреннюю поверхность улья обрабатывали «Апимилом». После обработки слета ни одного роя не было зарегистрировано.

Таким образом, применение феромонного препарата «Апимил» на основе 9-ОДК обеспечивает возможность управления роями пчел в процессах миграции, поимки и посадки.

Анализ экономической эффективности показал, что применение препарата «Апирой» в начальной стадии роения способствует увеличению производства продукции на 88%, в развивающейся стадии - на 37%, в развитой - на 8%. Применение препарата «Апимил» повышает эффективность поимки вышедшего роя в 5,4 раза.

98

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Тамбовцев, Константин Александрович, 2000 год

1. Абрикосов X. Н. Техника американского пчеловодства. М., 1946. С.22-45.

2. Аветисян Г. А. Разведение и содержание пчел. М., 1971. -274 с.

3. Аветисян Г. А. Пчеловодство. М.: Колос, 1982. -269 с.

4. Аветисян Г. А. Разведение и содержание пчел. М., 1983. -274 с.

5. Алпатов В. В. Породы медоносной пчелы. М., 1948. 184 с.

6. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы в СССР и их особенности. // XVII Международный конгресс по пчеловодству. М., 1958. С.49-55.

7. Бабина Н.В. Пчеловодство: по материалам зарубежной печати. ООО «СЛК», 1996. -448 с.

8. Батлер К. Д. Мир медоносной пчелы. М., 1980. -232 с.

9. Билаш Г. Д. О хозяйственной ценности серых высокогорных пчел и их помесей //Пчеловодство. 1956. № 8. С.16-23.

10. Билаш Г. Д. Важнейшие задачи племенного дела // Пчеловодство. 1966. №3. С.16-18.

11. Билаш Г. Д., Бородачев А. В. Селекция медоносной пчелы // Пчеловодство. 1990. №9.-С.14-16.

12. Билаш Г. Д., Кривцов Н И. Селекция пчел. М.:Агропромиздат, 1991.-304 с.

13. Бородачев A.B., Болдырев С.Я. Массовый отбор в пчеловодстве // Хозяин.-1992, №2. С.51-52.

14. Буренин Н.Л., Котова Г.Н. Справочник по пчеловодству. М. Колос. 1984. -310 с.

15. Васильева E.H., Халифман И.А. Правильно ли считать роение инстинктом? //Пчеловодство. 1988, №1. С Л 3-14.

16. Вайткявичине Г.Б., Скиркявичюс A.B. Одна из возможностей распространения информации о наличии матки в семье медоносных пчел (A. mellifera). //Хеморецепция насекомых (Вильнюс), 1982, №7. С.261-262.

17. Вайткявичине Г.Б., Скиркявичюс A.B. Влияние концентрации феромонов пчелиной матки на поведение разновозрастных рабочих медоносных пчел. //Ориентация насекомых и клещей. Томск, 1984. С.70-74.

18. Власов В.Н., Шафиков И.В., Хайретдинов Л.Г. Календарь пчеловода Башкирии. Уфа, 1987. -208 с.

19. Гаврилов Б.Н., Шапошникова Н.Г. Предупреждение грутовоч нос i и пчел спомощью феромона маточного вещества./ Тез. Всесоюзн. семинара. М., 1972. -С.109-112.

20. Джемилев У.М., Балезина Г Г., Толстиков Г.А. Синтез полового феромона медоносной пчелы Apis melliferana. Химия природ, соедин., 3, 387 (1980).

21. Захаркин Л.И., Камерницкий Б.А. Простой синтез 2Е,9-декадиеновой кислоты, ее этилового эфира и 9-кето-2Е-деценовой кислоты. Изв. АН СССР. Сер. химич., 2, 443 (1981).

22. Зевахин Л.М. Запахи в жизни пчел. //Пчеловодство. 1991, №10. С.8-9.

23. Есъков Е.К. Поведение медоносных пчел. -M.: Колос. 1981. С. 11-34.

24. Ишмуратов Г.Ю., Маннапов А.Г., Лихой A.B., Смольникова Е.А., Ахмадеев P.C. Управление роением пчелиных семей. //Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Сб. науч.тр. Уфа. 1996. С. 146-148.

25. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. Санкт-Петербург. 1995.

26. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Получение и использование продуктов пчеловодства. М.: Нива России. 1993. 285с.

27. Куйбошева С., Галсбахова Г. Влияние феромонов на пчел. //Пчеловодство1982 № 7. -С.31.

28. Кыскина A.C., Ганкина Л.В., Иванов Л.Л., Пятнова Ю.Б., Евстигнеева Р.П.

29. Синтез транс-9-кетодецен-2-овой и транс-9-окси-децен-2-овой кислот. Журн. орган, химии, Т. 7, Вып. 1 (1971).

30. Лаврехин Ф.А., Панкова C.B. Биология медоносной пчелы. М. 1983 303с.

31. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. 1968.

32. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. -М., 1991. -239 с.

33. Лебедев В.И., Селиванова Н.М. Противороевые методы и их оценка. // Пчеловодство. 1996. № 3. С. 12.

34. Лебедев В.И. Техника выравнивания силы пчелиных семей.// Вопросы промышленной технологии производства продуктов пчеловодства. Труды НИИП. Рязань. 1978. С.57-74.

35. Лебедев В.И. Теоретические и практические аспекты технологии производства продуктов пчеловодства. Диссертация на соискание ученой степени д.с,-х.н. в форме научного доклада. М. 1993.

36. Левченко И.А., Баранчук В В. Индивидуальная специфичность запаха пчел. //Пчеловодство , 1984, № 4. С. 10-11.

37. Левченко И.А., Москаленко П.Г., Баранчук В.В. Специфичность запаха феромонов рабочих особей. //Пчеловодство, 1979, №5. С. 12-14.

38. Малаю А. Интенсификация производства меда. МЛ 979.

39. Мал ков В.В. Племенная работа на пасеке. М. 1985. -176с.

40. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Сигдикова Э.А. Противороевое действие ТОС-94-2. //Пчеловодство. 1995. № 6. С.14.

41. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Ситдикова Э.А., Кучкин A.B. Действие искусственно синтезированных феромонов матки на состояние половых органов пчел при роении. // Краевая патология животных в условиях Республики Башкортостан. Уфа. 1995. С.28.

42. Маннапов А.Г., Власов В.Н. Пчеловодство. //Башкортостан, краткая энциклопедия. Уфа. 1996. -С.490.

43. Маннапов А.Г., Ахмадеев P.C., Смольникова Е.А. Стимуляция развития пчелосемей с использованием оксиметилурацила и активированной воды с углеводами. //Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Сб. науч.тр.1. Уфа. 1996.-С.113.

44. Маннапов А.Г., Амирханов Д.В., Ишмуратов Г.Ю., Харисов Р.Я., Ишмуратова Н.М. Отечественные фермонные препараты. //Пчеловодство. 1997.4. СЛ.

45. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Панин А.Н., Тамбовцев К.А. Некоторые итоги исследования биологических закономерностей действия синтетического феромона «Апирой».// Там же. Москва Уфа. 1999. - С. 179.

46. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Панин АН., Юмагужин Ф.Г. Некоторые итоги исследования биологических закономерностей привлекающего действия синтетического феромона «Апимил».// Там же. Москва Уфа. 1999. - С.185.

47. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Панин А.Н., Косарев М.Н., Гнездин А.П. Биологические особенности использования синтетического феромона «Уфамил» при подсадке маток.// Там же. Москва Уфа. 1999. - С. 190.

48. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Панин А.Н., Юмагужин Ф.Г., Косарев М.Н. Биологическое проявление агрессивности пчел и возможности ее снижения синтетическим феромоном «Меллан».// Там же. Москва Уфа. 1999. - С.194.

49. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Смольникова Е.А. Влияние кормов на активированной воде с синтезированным феромоном на зимовку и развитие семей пчел. //Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Сб. науч.тр. Уфа. 1996.-С.1Ю.

50. Москаленко П.Г. Агрессивное поведение медоносных пчел, вызванное феромонами матки. //Экологические морфологические особенности животных и среда их обитания, Киев, 1981. С. 104-106.

51. Назин С.Н. Избирательность спаривания между породами пчел. "Нов. аспекты исслед. биол. флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, 1986. Зоол. и ботан.", М., 1988. С.89-90.

52. Никифорук К.С. Дикие пчелы Башкирии и их роль в опылении растений.1. Уфа. 1958. 46 с.

53. Одинокое В Н., Ишмуратов Г.Ю., Ладенкова ИМ., Толстиков Г. А., Феромоны насекомых и их аналоги. XV. Синтез 9-оксо-2Е-деценовой кислоты феромона медоносной пчелы Apis melliferana. Химия природ, соедин., 5, 632(1983).

54. Одиноков В.Н., Ишмуратов Г.Ю., Толстиков Г.А. Новый путь синтеза 10-окси-2Е-деценовой и 2Е-децен-1.10-овой кислот. Химия природ, соедин., 6, 695 (1983).

55. Оренбуркин И.П. Доходное пчеловодство. Уфа. 1993. -210 с.

56. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа. 1983.

57. Пиоро С.М. Агрессия пчел к своей матке. //Пчеловодство. 1991, №5. С.18.19.

58. Пиоро С.М. Феромоны матки и маточное молоко. //Пчеловодство. 1992, №2-С.19-20.

59. Плохи некий Н. А. Наследуемость и повторяемость // Генетические основыселекции животных. М., 1969. С.43-63.

60. Попков Н.Ф. Роение пчел. //Пчеловодство. 1997, № 3. С.51-54.

61. Пятрайтис Ю.К. Хеморецепция насекомых, 2,213 (1975).

62. Пятрайтис Ю.К. Синтез транс-10-оксидецен-2-овой кислоты. Хеморецепциянасекомых, 3, 31 (1978).

63. Руттнер Ф. Породы пчел Африки//ХХУ Международный конгресс попчеловодству. Бухарест, 1976. С. 330-349.

64. Руттнер Ф. Матководство. Апимондия. 1981. -352 с.

65. Селиванова Н,М. Феромоны матки и роение. //Пчеловодство, 1981, >1Ь 4 -5 С.32.

66. Селиванова Н.М. Синтетические феромоны в углеводных кормах. // Пчеловодство, 1982, №3. С.12.

67. Селиванова Н.М. Подкормка нчел сиропом с феромонами. //Пчеловодство, 1983, №7. -С10.

68. Селиванова Н.М. Феромоны и годовой цикл жизни семьи. //Пчеловодство. 1996. №2. -С. 14.

69. Селиванова Н.М. Теория феромонной коммуникации применительно к семье медоносных пчел Apis me! Jifera L. Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. Рыбное, 1995.

70. Скиркявичюс A.B. Время, в течение которого сохраняются привлекательность феромона пчелиной матки для рабочих пчел. //Феромоны и поведение, М. 1978. С.27-32.

71. Скиркявичюс A.B., Вайткявичине Г.Б. Поведение маток, враждебно относящихся к рабочим пчелам. "Тр. АН Лит.ССР", 1969, В., № 2 (49). С.89-91.

72. Скиркявичюс А. В. Поведение насекомых при обмене феромонами //Хеморецепция насекомых, 1971 . С .27.

73. Скиркявичюс A.B. О поведении матки в семье медоносных пчел в связи с выделением феромонов. //Хеморецепция насекомых. 1971. -С.З5.

74. Скиркявичюс A.B., Уржинскас В. В, Изменение взаимокормовых связей у рабочих пчел при помощи радиоактивного изотопа I13i. //Хеморецепция насекомых. 1971. С.53.

75. Скиркявичюс A.B. и др. Изучение некоторых факторов на взаимокормовую связь у медоносных пчел с помощью корма, меченого 1.-и, //Хеморецепция насекомых, 1975, № 2. С.81.

76. Скиркявичюс A.B., Ю-О.А.Багдонас. Исследование годовой динамики интенсивности взаимного кормления у медоносных пчел при помощи 1131. //Хеморецепция насекомых. 1978, №3. С.125

77. Скиркявичюс А. В. Влияние возраста насекомых на величинуэлектроантеннограммы, вызванной феромонами. //Хеморецепция насекомых. 1979, № 4. С.63.

78. Скиркявичюс A.B., Пятрайтис Ю.К. Химические вещества, регулирующие поведение медоносных пчел и методы их синтеза. //Хеморецепция насекомых. 1979, № 4. С.70.

79. Скиркявичюс A.B. Продолжительность сохранения привлекательности феромонов пчелиной матки для рабочих пчел в семье. //Хеморецепция насекомых. 1980, №5. С.77.

80. Скиркявичюс A.B. Влияние периода года и прямого контакта с источником феромона матки на чувствительность рабочих пчел к её феромонам. //Хеморецепция насекомых. 1980, №5. С.91

81. Скиркявичюс А. В., Скиркявичене З.Ю. Чувствительность обонятельных рецепторов рабочих пчел Apis mellifera к феромонам пчелиной матки. //Хеморецепция насекомых , Вильнюс, 1981, № 6,- С.65.

82. Скиркявичюс А. В., Вайткявичене Г.Б. Одна из возможностей распространения информации о наличии матки в семье медоносных пчел (Apis mellifíca L.). //Хеморецепция насекомых 1982, №7. С.78.

83. Скиркявичюс A.B., Рукшенас А.Ю. Особенности изменения соотношений транс-9-оксодецен-2-овой и транс-9-оксидецен-2-овой кислот в пищеварительном тракте рабочей пчелы (Apis mellifíca L.) со временем. //Хеморецепция насекомых, 1984, № 8. С.98.

84. Скиркявичюс A.B. Поведение рабочих пчел (Apis mellifíca L.), которые лизали феромоны пчелиной матки. //Хеморецепция насекомых, 1984, №8- С. 103.

85. Скиркявичюс A.B. Феромонная коммуникация насекомых. // Вильнюс: Мокслас. 1986. -292 с.

86. Апшегайте В.П., Скиркявичюс A.B., Балжекас Й.А. Взаимосвязь между количеством транс-9-оксодецен-2-овой кислоты у пчелиной матки и продуктивностью пчелиной семьи Apis mellifera L.// Хеморецепция насекомых, 1987, № 9. С.53.

87. Апшегайте В.П., Скиркявичюс A.B., Балжекас Й.А. Взаимосвязь между кол и чесгвом транс-9-оксодецен-2-овой кислоты у пчелиной матки и биологическими особенностями пчелиной семьи Apis mellifera L.// Хеморецепция насекомых, 1988, № 10. С.15.

88. Скориков А. С. Две породы русских пчел // Кавказская пчела. 1929. № 1. -С. 15-19.

89. Солодкова Н. Улучшение местной породы пчел // Пчеловодство. 1951. № 11. С.23-24.

90. Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология пчелы. -М.: Колос, 1968. 344 с.

91. Таранов Г.Ф., Цибульский П.П., Яковлев A.C. Технология содержания пчелиных семей на крупных пасеках медотоварного направления.//Сборник докладов научной конференции по пчеловодству НИИГ1. Рыбное. 1976. С.36.

92. Татуков X. Опыт работы пчеловода Ш.Г.Муфтахова. .//За высокие и устойчивые медосборы. Уфа, 1955. С.29-31.

93. Черевко Ю.А. Биологические и технологические основы чистопородного разведения пчел. Автореферат диссертации на соискание ученой степени д.с,-х.н. М. 1996.

94. Чиглинцев Г.И. О породных признаках бортевых пчел. // Пчеловодство. 1962. №2. С.32-33.

95. Чистова К.Н. Мелисса. // Пчеловодство. 1993. №10. С.10.

96. Шакиров Д.Т. Опыт работы передовых пчеловодов Башкирии. Уфа. 1951. С.23-25.

97. Шакиров Д.Т. Словарь справочник пчеловода. Уфа. 1998. -216 с.

98. Шапошникова Н.Г., Гаврилов Б.Н. Действие синтетического феромона на пчел. Пчеловодство, 1971, №1. С.23.

99. Шапошникова Н.Г. и др. Действие на пчел синтетической 9-кетодецен-транс-2-овой кислоты. // Пчеловодство, 1971, №8. С.25.

100. Шапошникова Н.Г., Лихачев А.П. Предупреждение трутовочности у пчел.

101. Пчеловодство, 1972, №8. С.18.

102. Шапошникова Н.Г. Практическое использование феромона матки. //

103. Пчеловодство, 1980, №11. С. 19.

104. Шапошникова Н.Г. и др. Безматочные отводки на опылении. //

105. Пчеловодство, 1982, №8. С. 13.

106. Шапошникова Н.Г. и др. Применение синтетических феромонов приподсадке неплодных пчелиных маток. Хеморецепция насекомых, 1978, №3.-С.137.

107. Шапошникова Н.Г. Феромоны медоносных пчел. // Пчеловодство, 1976,4. С.8.

108. Шимановский В. Методы пчеловождения. 1923.

109. ПО. Barbier М., Lederer Е. and Nomura Т. Synthese de Tacide ceto-9-decene-2trans-oigue («substance royal») et de l'acide ceto-8-noneiie-2-trans-oique. C. r. Acad. sei. 251, 1133 (1960).

110. Barbier M., Lederer E., Reichstem T. and Schindler O. Auftrennung der saurend Anteil von Extrakten aus Bienenköniginnen (Apis mellifica L.); Isolierung des als Königinnen-Substanz bezeichneten Pheromones. Helv. Chim. acta, 43, 1682 (1960).

111. Butler C.G. The World of the Honeybee. London, Glasgow, 1958.

112. Butler C. G., Callow R.C., F. R. S. and Johnston N.C. The Isolation and synthesis of queen substance, 9-oxodec-trans-2-enoic acid, a honeybee pheromone. Proc. Roy. Soc., B155, 417 (1962).

113. Butler C. G. and Fairey E. M. J. Apicult. Res., 3, 65 (1964).

114. Callow R.C., G. R. Chapman, and P. N. Paton. J. Apicult. Res., 3, 77, (1974).

115. Eiter K. New synthesis of queen-substance. Angew. Chem,73, 619 (1961).

116. Fritzsch W. Uber Pheromone. Garten und Kleintierzucht. 1986. №10. S.l I.

117. Fujisawa Т., Sato T. and Itoh T. A novel synthesis of royal jelly acids and queen substance by the five carbon homolagation using f3-vinyl-j3-propiolactone. Chem. Lett., 2, 219(1982).

118. Hase T. A. and Kivikari R. C=C Ozonolysis with concomitant introduction of ester a,P-unsaturation. A short synthesis of (E)-10-hydroxy-2-decenoic acid (Royal Jelly Acid) and of (E)-2-decenoic acid. Acta Chem. Scand., B33, 589 (1979).

119. Hase T. A. and McCoy K. Synthesis of the next lower homologs of carboxylic acids. A convenient route to the queen substance and to 9-oxo-decenoic acid, a prostaglandin intermediate. Synth. Comnran., 9, 63 (1979).

120. Johnston N.C., Law J.H., Weaver N. Metabolism of 9-ketodecen-2-enoic acid by worker honeybees (Apis mellifica L.) Biochemistry, 1965, vol.4, №8, p. 1615-1621.

121. Kigatiira I.K., Beament J.W.L., Free J.В., Pickett J.A. Using synthetic pheromone lures to attract honey bee colonies in Kenia.// J.apic. Res. 1986. -V.25.-N 2. - P.85-86.- РЖПчеловодство и шелководство. - 1988. - N4. - ГШ I 0230.

122. Majee R. N., Roman R., and Mukherjee S. N. Synthesis of queen bee pheromone. Curr. Sci., 52, 320 (1983).

123. Pain J. Pheromones and Hymenoptera. Bee World, 1973, vol.54, №1, p.11-24.

124. Raphael R. A., Pat. 1030491 (England).

125. Sato Т., Kawashima M., Mori Т., Itoh T. and Fujisawa T. Natural product synthesis by utilising the ring opening reaction of (3-vinyl- and (3-ethynyl-}-propiolactones. Teimen Yiiki Kagobutsu Toronkai Koen Yoshishu, 24th, 425 (1981).

126. K. Sisido, M. Kawanisi, and F. Norihiko, Pat. 15171 (Japan).

127. Smissman E. E., Muren J. F. and Dahle N. A. The Synthesis of Royal Jelly Acid and Its Homologs from Cycloalcanones. J. Org. Chem., 29, 3517 (1964).

128. Smidt J.O., Thoenes S.C. Honey bee cwarm captune with pheromone -containing trap boxes// Am. Bee J. 1987. -V.127. - N 6. - P.435-438.

129. РЖПчеловодство и шелководство. -1987. N4. -ПШ 0235.

130. Subramaniam S., Thomas Р.1., Mamdapur V.R. and Chadha M.S. A convenient synthesis of Queen bee pheromone. Indian J. Chem., Sect. В, 16B, 318 (1978).

131. Trost B.M., Salzman T.N. and Hiroi K. New synthetic reactions. Sulfenylations and dehydrosulfenylations of esters and ketones. J. Amer. Chem. Soc., 98, 4887 (1976).

132. Townsend G. F., Morgan J. F. and Hazlett B. Activity of 10-Hydroxydecenoic Acid from Royal Jelly against Experimental Leukaemia and Ascetic Tumours. Nature, 183, 1270 (1959).

133. Tsuji 1., Masaoka K. and Takahashi T. Simple synthesis of queen substance from the butadiene telomer. Tetrahedron Lett., 26, 2267 (1977).

134. Tsuji I., Takahashi Т., Shimizu I. and Nagashima H. A new synthetic method for natural products using butadiene telomers obtained by palladium catalysed telomerization. Yuki Gosei Kagaku Kyokaishi, 3, 219 (1980); Chem. Abstrs., 93,94304(1980).

135. Trost В. M. and Hiroi K. New Synthetic Reactions. Oxidative Seo Rearrangement. J. Amer. Chem. Soc., 98, 4314 (1976).

136. Villieras J., Rambaud M. and Graff M. Wittig-Horner reaction in a heterogeneous medium. VI. Selectivity of the reaction on bifunctional compounds. Tetrahedron Lett., 26, 53 (1986).

137. Vig O. P., Vig A. K., Grewal M. S. and Gupta К. C. New synthesis of 9-keto-trans-2-decenoic acid. J. Indian Chem. Soc., 52, 54 (1975).