Экологическая валентность и морфофизиологическая характеристика пчел (Apis mellifera mellif. ) Пермского Приуралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Симанков, Михаил Кимович

• Симанков, Михаил Кимович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Симанков, Михаил Кимович

Введение

1. Состояние вопроса и задачи исследований

1.1. Характеристика пчел

1.2. Жилкование крыльев как популяционный признак

1.3. Характеристика маток

1.3.1. Морфологическая характеристика маток

1.4. Морфологическая характеристика трутней 1.4.1. Сезонная изменчивость морфологических признаков трутней

1.5. Влияние условий содержания пчелиных семей в зимний период на физиологическое состояние пчел, зимостойкость и микроклимат гнезда

2. Материал и методы исследований

3. Эколого - географическая характеристика района исследования

4. Результаты исследований и их обсуждение

4.1. Динамика численности и плотность населения медоносных пчел в Пермской области

4.2. Рабочие пчелы

4.2.1. Изменчивость морфометрических признаков у географически разобщенных групп пчел, в зависимости от степени их генотипического родства

4.2.2. Географическая и морфометрическая изменчивость прикамских пчел

4.2.2.1. Генотипически близкие группы

4.2.2.2. Генотипически отдаленные группы

4.2.3. Изменение морфо метрических признаков пчел в процессе искусственного отбора

4.3. Матки

4.3.1 Численность и масса маток при их естественной и искусственной репродукции

4.3.2. Влияние продолжительности развития маток в материнской семье на отношение к ним пчел семьи-воспитательницы

4.3.3. Продолжительность адаптации матки к искусственному согу

4.3.4. Зависимость концентрации углекислого газа у маточников в зависимости от их локализации в гнезде

4.3.5. Влияние состояния пчелиных семей на развитие маток

4.3.6. Морфометрические признаки маток естественной и искусственной репродукции

4.3.7. Масса неплодных маток естественной и искусственной репродукции

4.3.8. Объем маточников при естественной и искусственной репродукции маток

4.4. Морфометрические признаки трутней

4.5. Показатели зимостойкости и физиологического состояния пчел прикамской популяции, зимующих в разных условиях

4.6. Показатели зимостойкости и физиологического состояния пчел зимующих при температуре в зимовнике 5+ 1°С

4.7. Связь между внутригнездовой температурой и концентрацией углекислого газа

4.8. Создание апидологического заказника „Малиновый хутор"

4.8.1. Обоснование создания апидологического заказника на севере ареала Apis mellifera L.

4.8.2. Физико-географическая характеристика заказника, территория, площадь

4.8.3. Растительность, медоносные растения и планируемая численность пчелиных семей на проектируемой территории заказника

4.8.4. Качественный анализ меда

4.8.5. Предполагаемый режим на территории проектируемого заказника

4.8.6. Искусственные жилища для медоносных пчел

4.8.7. Пчелиные обитающие на территории заказника и в его окрестностях Выводы Литература Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая валентность и морфофизиологическая характеристика пчел (Apis mellifera mellif. ) Пермского Приуралья»

Расселению пчел на север Европейской части России сопутствовало формирование дифференцированной на множество популяций среднерусской расы ( Apis mellifera mellifera ), На территории России она заняла широкий ареал - от Прибалтики до Западной Сибири. Разнообразие условий и обширность ареала, занятого этой расой, порождало ее дифференциацию на несколько популяций ( Монахов, Кривцов, ОриничД976; Билаш, Кривцов, 1991; Кривцов, 1995 ). Пермская область является северной границей естественного обитания среднерусской лесной расы пчел и всего вида ( Apis mellifera L.). Изучение эколого - физиологических признаков пчел этого региона имеет важное значение для выяснения механизмов адаптации пчел к суровым климатическим условиям северной части региона, отличающегося наличием обильной кормовой базы. Изучение морфометрических, физиологических признаков всех стаз ( каст ) пчелиной семьи важно для таксономии. Эти сведения актуальны и для развития пчеловодства в Прикамском регионе.

Жизнеспособность, продуктивность и оптимальная активность пчел во многом зависит от генотипа и физиологического состояния пчелиных маток. Их естественная репродукция происходит в основном в период размножения пчелиных семей. Это связано с роением пчел, за что маток называют «роевыми». В пчеловодстве используют преимущественно маток, репродукция которых стимулируется искусственно. До последнего времени остается дискуссионным вопрос о качестве тех и других маток.

Проблема изучения и сохранения аборигенных пчел столь же актуальна как и в отношении других видов животных и растений. Этой проблеме уделяется большое внимание учёных и специалистов различных стран мира. Н.И.Вавилов ( 1966 ), отмечая какую важную роль в 5 селекции играет сохранение и использование местных популяций, писал: "Местный материал, подвергшийся длительному действию естественного отбора и приспособленный для тех или иных условий, конечно, представляет большую ценность и он должен быть всемерно использован для селекции". Г.Я. Копыловская и Я.Л. Глембоцкий (1972 ) отмечали, что за последнее время значительная часть существовавших пород животных исчезла, и если этот процесс будет продолжаться и далее, то эффективность селекции будет затруднена из-за обеднения генофонда всех видов сельскохозяйственных животных. Эти предостережения ученых в полной мере применимы в отношении к медоносной пчеле.

Выражаю признательность: моим научным руководителям -профессору, Заслуженному деятелю науки техники Р.Ф., Е.К. Еськову, профессору А.И. Шуракову за постоянное внимание и помощь в работе; A.B. Петухову за многие ценные советы; коллективу кафедры зоологии ПГПУ за постоянную поддержку; студентам Н.В. Слеповой, Н.В. Татаркиной, A.A. Алькарову, О.В. Зайцевой, О.Г. Халимовой, И.А. Сосницкой за участие в сборе фактических материалов, изготовлении и измерении многочисленных тотальных препаратов; Н.В. Коробову - директору межхозяйственного объединения по пчеловодству за материальную и моральную поддержку в период подготовки диссертационной работы; В.А. Субботину и В.М. Хвисюку - главам пчеловодного фермерского хозяйства „Покровское" за возможность проводить экспериментальную работу, апробации и внедрения новых технологий на племенной пасеке.

Актуальность темы, Медоносная пчела заняла широкий ареал за счет освоения зон с умеренным и холодным климатом. Продвижение в лесные зоны холодного климата связано с наличием благоприятных мест для поселения ( дупел деревьев ) и обильной кормовой баб зы. Однако обилие кормовой базы обеспечивается интенсивным, но непродолжительным нектаровыделением. Наличию же соответствующих биологическим потребностям пчелиных семей мест поселений, обеспечивающих защиту от врагов и неблагоприятных условий, сопутствуют очень продолжительная и суровая зимовка. В процессе адаптации к таким условиям сформировалась дифференцированная на множество популяций раса серых лесных или среднерусских пчел.

В последние годы в связи с интенсивной интродукцией пчел южных рас в северные регионы на большей части ареала серых лесных пчел происходила их гибридизация. Образовавшиеся помеси из-за низкой жизнеспособности и продуктивности вымирали ( Мельниченко, 1987 ). Сохранение популяций серых лесных пчел оказалось возможным только на некоторых относительно изолированных территориях. К их числу относится Пермское Приуралье, в котором сохранились некоторые популяции серых лесных пчел. Одна из них - прикам-ская была обнаружена на севере Пермской области.

Изучение специфики приспособления прикамских пчел к суровым климатическим условиям Пермского Приуралья, отличающегося обильной кормовой базой, актуально для понимания закономерностей внутривидовой дифференциации медоносной пчелы, распространившейся к настоящем}7 времени на все обитаемых частях света. Сведения об экологической валентности прикамских пчел важны для разработки средств их охраны, воспроизводства и хозяйственного использования. Увеличение численности зимостойких пчел позволит эффективнее использовать медоносные ресурсы средней и северной части России.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследований заключалась в определении экологической валентности и генотипиче-ского состава пчел Пермского Приуралья с целью интенсификации воспроизводства их популяций, адаптированных к условиям холодно7 го климата. Выполнение поставленной цели предполагало решение следующих задач, выносимых на защиту:

1. Изучение особенностей изменчивости морфометрических признаков у географически разобщенных групп пчел, в зависимости от степени их генотипического родства.

2. Изучение морфометрических признаков всех взрослых членов пчелиной семьи - маток, рабочих пчел и трутней.

3. Определение показателей, характеризующих степень приспособленности пчел Пермского Приуралья к условиям этого региона.

4. Изыскание средств охраны пчел и разработка способов интенсивного воспроизводства маток в условиях Пермского Приуралья.

Научная новизна. Впервые установлено наличие географической изменчивости морфометрических признаков у панмиктически изолированных генетически близких групп пчел, что выражается в уменьшении с продвижением на юг размеров тела, но удлинении его придатков. Доказано, что трутни и матки прикамских пчел по комплексу морфометрических признаков отличаются от других популяций серых лесных пчел. Обнаружены некоторые специфические адаптации пчел Пермского Приуралья к условиям длительной и суровой зимовки.

Теоретическая и практическая значимость. Сведения о формировании популяции прикамских пчел в Пермском Приуралье важны для выявления закономерностей внутривидовой дифференциации у медоносной пчелы в процессе расширения ареала за счет освоения зон с холодным климатом, но обильной кормовой базой. Пониманию некоторых экологических закономерностей ( правило Бергмана и Алле-на ) способствует обнаруженное у генетически близких групп пчел 8 географической изменчивости морфометрических признаков. Для систематики и видообразования представляет интерес выявленная возможность определения генотипического родства по соответствию закономерности географической изменчивости ( патент № ).

Практическая значимость работы связана с разработкой технологии интенсивного воспроизводства маток в условиях непродолжительного летнего периода, благоприятного для их развития, созревания и спаривания. Принцип определения генотипического родства актуален для совершенствования селекционной работы в пчеловодстве. Для охраны популяций зимостойких пчел обоснована целесообразность и разработана структура апидологического заказника. Результаты исследований по изучению и охране пчел Пермского Приуралья использованы при разработке и реализации комплексной программы «Сохранение генофонда среднерусских пчел и развития пчеловодства в Пермской области. 1993-1995 и 1996-2000гг.».

Заключение диссертации по теме «Экология», Симанков, Михаил Кимович

Выводы

1. Панмиктически изолированные генотипичееки близкие группы пчел подвержены географической изменчивости морфометрических признаков. Это выражается в уменьшении с продвижением на юг размеров тела, но увеличении длины его придатков.

2. Формирование популяции при камских пчел в Пермском Приуралье происходило под действием элементарных эволюционных факторов, включающих значительные колебания численности. Они способствовали усилению векторизации естественного отбора в направлении повышения холодостойкости за счет селективного размножения той части пчелиных семей, которая переживала длительную суровую зимовку. Ускорению этого процесса способствует искусственный отбор по признакам, коррелирующим с зимостойкостью при их соответствии закономерности географической изменчивости.

3. Матки и трутни прикамских пчел по комплексу морфометрических признаков отличаются от других известных популяций серых лесных пчел. Матки и трутни имеют наиболее выраженные отличия по размерам ( крупнее ) брюшных отделов и крыльев. Прикамские матки характеризуются так же высоким тарзальным индексом.

4. Зоны локализации в пчелином гнезде развивающихся маток отличаются низким содержанием углекислого газа, концентрация которого приближается к атмосферной. Это достигается высокой активностью аэрации рабочих пчел, обеспечивающей локальные изменение концентрации углекислого газа. Она понижается примерно на порядок с началом репродукции маток.

5. У трутней сезонная изменчивость морфометрических признаков выражается в их увеличении от начала к середине лета, что связано с оптимизацией биотических и абиотических факторов для развития. Этим же очевидно порождаются морфометрические отличия у маток, воспроизводство которых происходит в гнездах семей, готовящихся к размножению или интенсивно развивающихся.

146

6. Пчелы нрикамской популяции приспособлены к длительной и суровой зимовке, обладая соответствующими иидив иду ал ьными ( содержание воды, жира, интенсивность метаболизма ) и социальными ( репродуктивная диапауза маток, регуляция пчелами внутригнездово-го микроклимата ) адаптациями. Однако уменьшению энергозатрат пчелиными семьями и повышению их жизнеспособности способствует зимовка при оптимальной температуре ( 4-6 °С).

7. Для сохранения уникальной популяции ирикамских пчел целесообразно создание в Пермском Приуралье ( на севере ареала вида ) апидологического заказника. Для ускоренного воспроизводства пчел возможно использование сота Джентера. Однако это сопряжено с некоторым ухудшением их качества по сравнению с естественной репродукцией в период размножения пчелиных семей.

147

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Симанков, Михаил Кимович, 1999 год

1. Аветисян Г.А. Газовый режим в гнезде медоносных пчел ( Apis mellifera L. ) в период зимнего покоя. К Доклады АН СССР, 1949, т. 69, № 5. С. 49-50.

2. Аветисян Г.А. Пчеловодство. М.: Колос. 1975, - 296с.

3. Аветисян Г.А. Селекционная работа. И Пчеловодство, 1980,№10.-С. 18.

4. Акопян Н.М., Павленко О.П., Асратян С.Т. Накопление жира в организме пчел зимой. Н Пчеловодство, 1978, № 3. -С. 17.

5. Акопян Н.М., Абгаров Б.Г. Трутни при селекции армянских желтых пчел. // Пчеловодство ,1982, № 3. С.11.

6. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М., Изд. Московского общества испытателей природы, 1948. - 183 с.

7. Билаш Г.Д., Кривцов НИ. Селекция пчел. М.: Агропром-издат, 1991.-302 с.

8. Большакова М.Д. Качество маток. // Пчеловодство, 1975, №4.-С 14-15.

9. Борисенко М.В. Различные способы зимовки пчел в условиях юга Украины. // Сб. науч. иссл. работ по пчеловодству, М.: Россельхозиздат, 1966. С. 81-100.

10. Бэрман Р. Аномалии жилкования крыльев. // Пчеловодство, 1967, №1.-С. 20-22.

11. Вавилов Н.И. Генетика и селекция. М.: Колос, 1966,559с.

12. Геологическая карта Урала масштаба 1 : 500000: Объяснительная записка. Свердловск, 1985. - 228с.

13. Горчаковский А.Н. Растерния европейских широко лиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск,148

14. Труды института экологии растений и животных, Вып. 59, 1976. 207с.

15. Грант Э. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. - 407с.

16. Губин А.Ф. Опыление сельскохозяйственных растений. -М.: Сельхозгиз, 1936. 168 с.

17. Губин В.А. Чистопородное разведение важнейшее условие. // Пчеловодство, 1983, № 3. - С. 10.

18. Губин В.А., С какими пчелами мы работаем ? // Пчеловодство, 1985, № 10. С. 10.

19. Губин В.А., Червенко Ю.А. Порода и отбор. // Пчеловодство, 1988,№12.-С. 5.

20. Джентер К. Улучшение вывода маток «методом переноса личинок». // 31 межд. конгр. по пчеловодству, Бухарест, «Апимондия», 1987. С. 182-183.

21. Дулькин А.Л. Об алтайской горно таежной пчеле. // Пчеловодство, 1960, № 9. - С. 12-14.

22. Дыренков С.А., Шергольд О.Э., Канисев Г.Н., Воронова О.И. Лесорастительное и лесотаксационное районирование Пермской области. Л.: ЛенНИИЛХ, 1977. - 35 с.

23. Еськов Е.К. Влияние количества пчел и расплода на температуру в гнезде пчелиной семьи.// Опытная работа пчеловодов в 1966г. М.: Россельхозиздат, 1967. С. 45-50.

24. Еськов Е.К. Связь микроклимата пчелиного жилища с физиологическим состоянием его обитателей и условиями внешней среды. // Зоол. Ж., 1977, т.56, № 6. С. 870.

25. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного улья и его регулирование. М.: Россельхозиздат, 1978. - 79с.

26. Еськов Е.К. Пчел на зимовку. // Приусадебное хозяйство, 1982,№6.-С. 25.149

27. Еськов E.K. Микроклимат пчелиного жилища. М.: Рос-сельхозиздат, 1983. - 191 с.

28. Еськов Е.К. Оптимизация зимнего содержания пчел.// Вести, с.-х. науки, 1983, № 4.-С. 115-118.

29. Еськов Е.К. Регистрация температуры максимального переохлаждения у насекомых // Вестн. зоологии, 1984, № 6. С. 7982.

30. Еськов Е.К. Изменчивость критериев некоторых признаков, используемых для внутригнездовой дифференциации медоносной пчелы. // Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России. Воронеж, 1990. С. 16-17.

31. Еськов Е.К. Элиминация рабочих медоносной пчелы в течение зимовки. М.: ВИНИТИ, 1991. № 2615-В91. 24 с. РЖ 1991. № 10-Е234.

32. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992.-336 с.

33. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань. Русское слово, 1995. - 392 с.

34. Еськов Е.К. Биологические эффекты ультрафиолетового облучения пчел. // Экология, 1995а, №5. С. 381-384.

35. Еськов Е.К. Социальные и индивидуальные адаптации медоносной пчелы к гипотермии. // 3-я Межд. научно-практическая конф. „Экология и охрана окружающей среды". Владимир, 1996. -С. 123-124.

36. Еськов Е.К. Отношение пчел к искусственному ультрафиолетовому облучению. // Известия РАН. Сер. биол. 1996а, №6. С. 754-758.

37. Еськов Е.К. Возникновение и механизмы регуляции репродуктивной диапаузы матки в семье медоносной пчелы (Apis mellifera L. ). // Успехи совр. биологии, 1997, № 6. С. 756-764.150

38. Еськов Е.К., Бабкина Н.Г. Возрастная и сезонная изменчивость индивидуальной устойчивости медоносной пчелы Apis mellifera L. ( Hymenoptera, Apidae) к экстремальным температурам. // Энтомологическое обозрение, 1990, т.3. С. 481-485,

39. Еськов Е.К., Бабкина Н.Г., Харченко Г.И. Способ прогнозирования интенсивности весеннего развития пчелиной семьи. Авт. Свид. №1607757. Бюллетень, 1990а, №43.

40. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Микроклимат пчелиного гнезда как фактор, влияющий на развитие маток. // Ж. Общей биологии, 1978, т.39, № 2. С. 262-275.

41. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Термофактор и развитие маток. // Пчеловодство. 1979. № 2. С. 9-10.

42. Еськов Е.К., Шингаркина М.Д. Зависимость массы и размеров тела трутней от величины ячеек. М.: ВИНИТИ, 1998, №1051-В98. - 11с.

43. Жданова Т.С. Температура пчелиного гнезда при воспитании расплода и выводе маток. // Докл. 19 Международн. конгресса по пчеловодству, М.: Сельхозгиз, 1963. С. 88-97.

44. Жданова Т.С. Влияние температуры пчелиного гнезда на качество маток при искусственном выводе. // Докл. 20 Междуна-родн. Конгресс по пчеловодству. Бухарест, Апимондия, 1967. С. 231-236.

45. Жданова Т.С., Косгоглодов В.Ф., Львов О.С. Зимовка пчел. М.: Россельхозиздат, 1967. - 160с.

46. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л. Физиологические особенности осенних пчел. // Пчеловодство, 1969. № 10. С. 14-16.

47. Жеребкин М.В. Зимостойкость пчел // Пчеловодство, 1975, №1,-С. 12-15.151

48. Жеребкин М.В. Способ содержания пчелиных семей в зимних условиях. Авторское свидетельство СССР № 640722, класс А 01 К 51/00, 1979.

49. Кожевников Г.А. Материалы по естественной истории пчелы. М.: СПБ, 1900. - 123 с.

50. Комаров М.П. Разведение пчел. М.: Колос, 1937. - 231 с.

51. Комиссар А.Д. Высокотемпературная зимовка отводков. // Пчеловодство, 1987, № 9. С. 24-26.

52. Королев В.Г. Об аномалиях жилкования крыльев. // Пчеловодство, 1967, № 1. С.24

53. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. Санкт - Петербург, Лениздат, 1995. - 123 с.

54. Лебедев В.И., Билаш Г.Д. Биология медоносной пчелы. -М.; Агропромиздат, 1991. 235 с.

55. Лебедев В.И., Кривцов Н.И. Содержание пчелиных семей с основами селекции. М.: Колос, 1995. - 400с.

56. Левченко И.В. Азотистый обмен в теле медоносной пчелы. // Пчеловодство, 1994. № 6. С. 16-17.

57. Лыков В.А. Пчелиные Пермской области, занесенные в Красную книгу СССР. // Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана. Межвуз. сб. науч. тр., Пермь, 1990. С. 92-96.

58. Лыков В.А. Пчелиные Пермской области. // Экология и охрана пчелиных. Тез. докл. 1-ой Международной науч. практ. конф., Рыбное, Рязанской обл., 1996. С. 44-46.

59. Лыков В.А. Пчелиные Уинского района Пермской обл. ( в связи с созданием апидологического заказника ). // Проблемы региональной Красной книги, Пермь, 1997. С. 136 - 139.152

60. Мадебейкин И.Н. О ройливости пчел некоторых рас. // В сб.: Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. М.: РоссельхозиздатД968. С. 61-64.

61. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Гос. изд-во иностр. лит-ры, 1947. - 502с.

62. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968.- 597с.

63. Макаров Ю.И. Идентификация пород пчел. // Пчеловод-ство,1984, №12. С.9-10.

64. Малков В.В. Племенная работа на пасеке. М., Россель-хозиздат, 1985. - 176 с.

65. Малков В.В., Мартынов, Назин. Вывод пчелиных маток.- Рязань; Русское слово, 1994. 103 с.

66. Маскаленко Г.П. Физиологические показатели пчел зимнего клуба. // Пчеловодство, 1987. № 12. С. 12-15.

67. Маурицио А. Кормление пыльцой и жизненные процессы у медоносной пчелы. // Новое в пчеловодстве, М.: Изд. Сельскохозяйственной лит-ры, 1958. С. 297-301.

68. Мельниченко А.Н. Цветочно-нектарный конвейер и управление медосбором. Горький, Горьковское кн. изд-во, 1965. - 159с.

69. Мельниченко А.Н. Экологический гетерозис пчелиных семей и ошибки районирования пород. // Пчеловодство, 1987, №9.-С. 6-8.

70. Михайлов A.C. Сезонная изменчивость пчелы. // Опытная пасека, 1927, № 6. С. 180-183.

71. Михайлов A.C. Длина хоботка череповецкой пчелы в связи с вопросом о длине хоботка пчел различных областей. // Пчеловодное дело, 1924, № 2. С. 43-46.153

72. Михайлов A.C. Сезонная изменчивость пчелы. // Опытная пасека, 1927, № 6, С. 180 -183.

73. Михайлов К.И., Таранов Г.Ф. О газообмене в клубе зимующих пчел ( Apis mellifera L. ). II Зоол. журн., 1961, 40 (10). С. 1485-1494.

74. Монахов А.И., Кривцов Н.И., Оринич Л.Н. Сравнительное испытание некоторых популяций среднерусских пчел. // Пчеловодство, 1976, № 10. С. 1-3.

75. Морзе P.A. Вывод пчелиных маток. М.: Колос, 1983.80 с.

76. Николаев В.И., Степанов М.Н., Черкасов П.Н. География Пермской области. Пермь, Пермское кн. изд-во, 1973. -136с.

77. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа, Башкирское кн. изд-во,1980. - 216 с.

78. Петухов A.B., Коробов Н.В., Симанков М.К. Пчеловодство и экологическое воспитание. // Тез. докл. Междун. конф." Проблемы токсикологии окружающей среды" Москва-Пермь,1991. С.34-35.

79. Петухов А.В.,Шураков А.И.,Коробов Н.В.,Симанков М.К. О необходимости сохранения генофонда среднерусских пчел в Прикамье. // Тез. Докл. Междун. нучно-практич. конф. "Охраняемые природные территории." Пермь,1994. С. 19-20.

80. Петухов A.B. Эколого морфологическая адаптация медоносной пчелы к северным условиям ареала: Автореферат дис. . канд. биол. наук. - Екатеринбург, 1995. - 16 с.

81. Петухов A.B., Шураков А.И., Коробов Н.В., Симанков М.К. Интродукция новых форм пчел, как проблема биологического загрязнения среды в Прикамье. // Тез. докл. 2-й Междун.154научно-практич. конф. "Экология и охрана окружающей среды." Пермь, 1995. С. 50-51.

82. Петухов A.B., Еськов Е.К., Симанков М.К. Некоторые адаптации медоносных пчел к условиям севера ареала. // Тез. докл. 2-й Междун. научно-практич. конф. "Экология и охрана окружающей среды." Пермь, 1995. С.43-44.

83. Петухов A.B., Шураков А.И., Еськов Е.К., Коробов Н.В., Симанков М.К. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции. // Пчеловодство №5. 1996. -С.8-10.

84. Пономарева Е.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление с/х растений. М.: Колос, 1986. - 255 с.

85. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429с.

86. Руттнер Ф. Естественный вывод маток в пчелиной семье // В кн.: Матководство, биологические основы и технические рекомендации Изд.: Апимондии, Бухарест, 1981. С. 5-16.

87. Руттнер Ф. Матководство. Бухарест, Изд.: «Апимондия», 1982. - 354 с.

88. Симанков М.К. Использование искусственных сотов для выводаматок среднерусских пчел. // Тез. докл. 2-й Междун. научно-практич. конф. "Экология и охрана окружающей среды." Пермь, 1995. С. 63-64.

89. Симанков М.К., Субботин В.А. Использование сота К. Джентера для вывода маток среднерусских пчел в Прикамье. // Тез. 1-й Междун. конф. по экологии пчелиных. Рязань, 1996. С. 61-62.

90. Симанков М.К. Морфометрические признаки трутней медоносной пчелы Прикамья. // Науч. докл. 2-ой Междун. нуч155но-практич. конф. "Экология и охрана пчелиных." Саранск, 1998. С. 208-211.

91. Симанков М.К. Морфометрическая характеристика маток темных лесных, среднерусских пчел Прикамья. // Тез. Докл. 6 межвуз. конф. "Экология: Проблемы и пути решения. " Перм. Ун-т Пермь, 1998. - С. 147

92. Субботин В.А., Симанков М.К., Хвисюк В.М. Влияние терморегуляции в зимовнике на потребление корма зимующими пчелами. // Науч. докл. 2-ой Междун. нучно-практич. конф. "Экология и охрана пчелиных." Саранск,1998. С. 217-222.

93. Сюзев П.В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии. М.: тип. «Кушнерев и К.», 1912.- 206с.

94. Султанов Р.Л. Качество маток и их масса. // Пчеловодство,1985, № 7. С. 10-12.

95. Таранов Г.Ф. Методы исследований по разведению и содержанию пчел. // Тр. ВАСХНИЛа. Секция пчеловодства, 1971.- 146с.

96. Таранов Г.Ф. Вывод пчелиных маток серой горной кавказской породы в специализированных разведенческих хозяйствах. Ученые записки, Вестник № 22. Рязань: «Московский рабочий», 1974. - 92 с.

97. Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчел. М.: Россельхоз-издат, 1986. - 158с.

98. Таранов Г.Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства. М.: Агропромиздат, 1987, -319с.

99. Тимофеев-Рисовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. - 407с.

100. Гришина A.C., Шмелева Н.Д. Размеры тела и плодовитость пчелиной матки. // Пчеловодство, 1974, № 12. С. 10 -11.156

101. Тришина A.C., Шмелева Н.Д. Морфологическая характеристика маток и трутней разных пород. // Пчеловодство, 1978, № 8. С. 8-9.

102. Тришина A.C., Сысоев А.П. Изменчивость морфологических признаков .// Пчеловодство,1985, №7. С. 11-12

103. Тряско В.В. Полиандрия у медоносной пчелы. // Труды НИИ пчеловодства, М.Л955. С. 17-19.

104. Тряско В.В. Повторное и многократное спаривание маток. // Пчеловодство, 1956, № 1. С. 12-13.

105. Ушат и некая P.C. Основы холодостойкости насекомых. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. 314 с.

106. Фриш К. Из жизни пчел. М.: Мир, 1964, - 200 с.

107. Хижа Н.П., Костенко А.И. Маточное молочко и прием личинок. // Пчеловодство, 1988, № 6. С. 13-14.

108. Цандер Е. Вывод пчелиных маток и уход за ними. Харьков. Издательский отдел Н.К.З., 1923. - 83 с.

109. Чередников A.B. Сезонная изменчивость некоторых морфологических признаков рабочих пчел. // Сб. науч. иссл. работ по пчеловодству, М.: Россельхозиздат, 1966. С. 64-70.

110. Чернышов С.Е. Ценный генофонд Алтая. // Пчеловодство ,1981, №10. -С.10

111. Шагун Я.Л. Что характеризует зимостойкость пчел. И Пчеловодство, 1969, N 12. С. 8-9.

112. Шагун П.В., Тороицев А.Н., Трофимова Т.А. Физиологические показатели пчел, зимующих при разных температурах. // Сборник науч. иссл. работ по пчеловодству. Рыбное, 1993. С. 74-84.

113. Шагун П.В., Торопцев А.Н., Трофимова Т.А. Зимовка пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокской»157в контролируемых условиях. // Сб. науч. иссл. работ по пчеловодству, Рыбное, 1993. С. 74-84.

114. Шеметков М.Ф., Смирнова Н.И., Кочевой М.М. Советы пчеловоду. Минск: Ураджай,1983. - 256 с.

115. Шингаркина М.Д. Изменчивость аномалии жилкования крыльев у медоносной пчелы. // Экология и охрана пчелиных. Тез. докл. 1-ой Международной науч. практ. конф., Рыбное, Рязанской обл., 1996. С. 82.

116. Шкляев A.C., Балков В.А., Климат Пермской области. -Пермь, Перм. кн. изд-во, 1963. 191с.

117. Шураков А.И., Петухов A.B., Коробов Н.В., Симанков М.К. Реализация целевой программы "Сохранение генофонда среднерусских пчел и развитие пчеловодства в Пермской области". // Тез. 1-й Междун. конф. по экологии пчелиных. Рязань, 1996. С. 66-67.

118. Шураков А.И., Петухов A.B., Коробов Н.В., Симанков М.К. Сохранение генофонда темных лесных, среднерусских пчел в Прикамье. // Проблемы региональной Красной книги. Пермь, 1997. С. 144-146.

119. Шураков А.И, Еськов Е.К., Коробов Н.В., Петухов A.B., Симанков М.К., Субботин В.А. Сохранение генофонда среднерусских пчел и основные направления развития пчеловодства в Прикамье Пермь. Изд. Пермского гос. пед. ун-та. 1999. - 30 с.

120. Шекшуев А.Я. Использование семей -помесей в пчеловодстве, М.: Сельхозгиз, 1967. - 68с.158

121. Щербина П.С. Пчеловодство. М.: Сельхозгиз, 1958.430с.

122. Щербина П.С. Пчелиные матки, их селекция, вывод, смена и использование для образования новых семей. ОГИЗ, Мо-лотовское обл. Изд-во., 1948. - 83 с.

123. Щербина П.С. Пчеловодство в Пермской области. -Пермь, Перм. кн. изд-во, 1964. 315с.

124. Щербина П.С. Пчеловодство в Пермской области. -Пермское книжное издательство, 1968. 72 с.

125. Bares М. Die Aufzucht der Bienenkönigin aus dem Ei in entwei selten Völkern unter Erhaltung der Weiselzellen in den Volkern ( tsch., dtsch. U. Engl. Zus.). // Vedecke Prace Dol 3, 1963. 115-139.

126. Böttcher F.K., Weiss K. Zur Frage der Darbieetung des Zuchtstoffs im Pflegevolk in Form von Maden.Z. // Bienenf. 1962,61.4-8.

127. Budel A. Der.Warmetransport in dem von den Bienen Wahrend des Winters nicht besetzten Inneraum der Beute. // Z. Bienenforch, 1953, 2 (3). S. 67-84.

128. Bornus L., Gromiesz M. Correlation between the sis of honevbees and latitude ( poln. engl. Zus ). // Pszciel. Zesz. Nauk., 1963, 7 (2), S. 4961.

129. Doolittle C.M. Scientific queen rearing. // G. Aull, Dadant & Sons, Hamilton, 1889, 3, S. 1915.

130. Esch H. Uber die Korpertcmperaturen und Warmehaushalt von Apis mellilica. HZ. Vergl. Physiol, 1960, 43 (1), S. 305-335.

131. Farrar C. L. Productive management of froncy be colonies. «Amer. Bee J», 1969,108, №3.-95

132. Götze G. Futtersaftsekretion und Instinktverfassung bei der Honigbiene//Ins. Soc., 1957, 1 (2), 131-138.159

133. Jordan R. Die Zucht der Koniden, ausgehend vom Ei.// Binen-vater, 1960, 81(1), S. 3-7.

134. Maurizio A. Pollenernahrung und Lebensvorgange bei der honigbiene (Apis mellifica L. ). // Landwiertsch. Jahrb. Sshweiz, 1954, 68, S. 115-182.

135. Peschetz H. Vom Anfanger zum Meister, 2. Aufl. E. Ploetz, Wolfsberg, 1966.

136. Pusca V. Einflub der Anzahl aufgezogener Larven auf die Gute der Weiseln ( rum., dtsch., russ., engl. u. frannz. Zusf.).// Apicultura 23 (2), 2-6.

137. Ruttner F. Ratschlage zur Zuchttechnik. // Die Biene, 1965, 101 (4), 111-113(5), 148-150 (6), 174-175.

138. Ruttner F. Uberwintern von Reservekoniginnen, // Bienenvater. 1976. 99 (8).- 231-233.

139. Szabo T.I. The therology of wintering honeybee colonies in 4-colony pasks as affected by various hive entrances. // Journal of Apicult, Res., 1985, 24(1).-S. 27-37.

140. Swoboda N.A. Die Gute der Königinnen beim Massenschuiptf (russ.),// Ptschelowodstwo, 1949, 32. S. 28, AfB 33/61.160

141. Taranow G.F. Beginning and development of the swar-mingiustinct in the colonies of bees // Ptschelowodstwo, 1947, 24. P.-44-54.

142. Taranow G.F. Verbesserang der Merkmale der Bienen -kolginnen in Spezialisirten Imkereibet- rieben// Apiacta,1974,lX (l).-S. 8-10.

143. Uiver P. The effect of diet on queen rearing by caged worker honey bees. // Can. J. Zool. 1974, 54: 1156-1160.

144. Vuillaume M. La form des cellules royales chez les abeilles. // Jns. Soc., 1957, 4 (4).-S. 385-390.

145. Weiss K. Zur Mechanik der Kastenenststehung bei der Honigbiene ( Apis mellifica L. ).// Apidologie, 1978, 9. S. 223-258.