Морфофункциональное развитие летательной мышцы, восковой железы и механизм генетико-популяционной изменчивости бурзянской бортевой пчелы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Юмагужин, Фитрат Гилмитдинович

• Юмагужин, Фитрат Гилмитдинович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Юмагужин, Фитрат Гилмитдинович

ВВЕДЕНИЕ.

1.0. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В СОМАТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОКОМОТОРНОГО АППАРАТА ПОЗВОНОЧНЫХ И НАСЕКОМЫХ.

1.2. ГЕНЕАЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАШКИРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ СРЕДНЕРУССКОЙ ПОРОДЫ ПЧЕЛ.

1.3. ИССЛЕДОВАНИЯ ГЕНОФОНДА МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИЗОФЕРМЕНТНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ.

1.4. ФЕРОМОННАЯ ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ.

2.0. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.:.

2.1. Материал и общие методы исследования.

3.0. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОРТЕВОГО ПЧЕЛОВОДСТВА 42 3.1.1. Динамика численности бортевых пчелиных семей.

3.2. ПОРОДНЫЕ ПРИЗНАКИ РАБОЧИХ ПЧЕЛ ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ» ИЗ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ, СОДЕРЖАЩИХСЯ

В БОРТЯХ И РАМОЧНЫХ УЛЬЯХ.

3.3. ЭКСТЕРЬЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ РАБОЧИХ ПЧЕЛ МАТЕРИНСКИХ И ОТЦОВСКИХ СЕМЕЙ ПАСЕКИ 2 «КАПОВА ПЕЩЕРА» И №3 «БАЙСАЛЯН» ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ».

3.4. АСИММЕТРИЯ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ БУРЗЯНСКИХ БОРТЕВЫХ ПЧЕЛ.

3.5. ИЗУЧЕНИЕ ГЕНОФОНДА БУРЗЯНСКОЙ БОРТЕВОЙ ПЧЕЛЫ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИЗОФЕРМЕНТНЫХ

ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ.

3.5.1. Дифференцированность аллельных частот выборок пчел из разных регионов России.

3.5.2. Уровень дифференцированности полиморфных локусов выборок пчел из разных регионов России.

3.6. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕТАТЕЛЬНОЙ МЫШЦЫ БУРЗЯНСКОЙ БОРТЕВОЙ

ПЧЕЛЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ.

3.6.1. Микроскопическое и электронно-микроскопическое строение летательной мышцы бурзянской бортевой пчелы.

3.6.2. Динамика морфофункциональных показателей летательной мышцы медоносной пчелы в онтогенезе.

3.6.3.Стереометрическая характеристика соотношения некоторых органелл в мышечных волокнах летательной мышцы бурзянской бортевой медоносной пчелы.

3.7. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ АГРЕССИВНОСТИ ПЧЕЛ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕЕ СНИЖЕНИЯ СИНТЕТИЧЕСКИМ ФЕРОМОНОМ «МЕЛЛАН».

3.8. ВЛИЯНИЕ СИНТЕТИЧЕСКОГО ФЕРОМОНА «АПИРОЙ» НА СОДЕРЖАНИЕ СУКЩШАТДЕГИДРОГЕНАЗЫ, РАЗВИТИЕ КЛЕТОК ВОСКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ ПЧЕЛ

ЛЕТНЕГО ВОСПИТАНИЯ.

3.8.1 .Влияние синтетического феромона «Апирой» на активность сукцинатдегидрогеназы клеток восковой железы пчел летнего воспитания.

3.8.2. Влияние синтетического феромона «Апирой» на развитие и морфологические параметры клеток восковой железы пчел летнего воспитания.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональное развитие летательной мышцы, восковой железы и механизм генетико-популяционной изменчивости бурзянской бортевой пчелы»

Актуальность темы. Эволюция среднерусских пчел происходила в суровых природно-климатических условиях, где условием естественного их существования были дупла деревьев. Одним из характерных признаков в поведении бурзянских бортевых пчел считается их повышенная летная деятельность при бурном медосборе с липы и агрессивность или злобливость. В

I , связи с этим представляет интерес строение летательных мышц пчел. Однако в литературе отсутствуют сведения о морфофункциональных особенностях строения летательных мышц бурзянских пчел, и в особенности на ультраструктурном уровне. Злобливость (агрессивность) пчел, особая форма поведения рабочих пчел, направленная на охрану гнезда пчелиной семьи. Отмечается, что формы проявления агрессивности пчел различны. Они могут быть внутривидовыми по отношению особей пчел из разных семей друг к другу, в том числе к матке, маток между собой, а также межвидовыми (Кривцов Н.И., 1995; Маннапов А.Г., с соавт., 1999).

Агрессивность проявляется под действием феромона тревоги, запах которого воспринимается пчелами как сигнал опасности. Феромон тревоги полифункционален в своем проявлении.

Возбужденная пчела активно преследует объект вызвавшей тревогу. Такую пчелу невозможно остановить, и атака непременно заканчивается рефлекторным актом ужаления. В этот период летная и двигательная активность всего локомоторного аппарата пчелы повышенная. Такая быстрая реакция происходит благодаря тому, что феромон тревоги, являясь пахучим летучим веществом через хеморецепторы быстро воздействует на центральную нервную систему и активизирует локомоторный аппарат и, в частности, летательную мышцу, которая имеет разветвленную сеть трахеол. Феромон, по видимому, опосредованно воздействуя на нервно-мышечное звено, активизирует сократительный аппарат мышцы и блокирует механизм релаксации. В генетическом отношении установлено, что признак агрессивности носит полигенный характер. Этим обеспечивается выживаемость вида медоносных пчел. Злобливость пчел сильно затрудняет работу пчеловодов и особенно с бортевыми пчелами, уменьшает производительность труда.

Согласно результатам таксономических работ, бортевая бурзянская пчела представляет отдельную популяцию среднерусской породы. Однако этот вывод сделан лишь при изучении морфометрических параметров и биологии пчелы. Ее выделение в ранг отдельной популяции требует еще и генетического обоснования. Без получения такой информации невозможно определить статус мероприятий по сохранению генофонда бортевых пчел.

В связи с возросшей антропогенной нагрузкой на лесные экосистемы, завозом пчел из других регионов усиливается возможность деградации данной популяции. Для разработки мер по сохранению и селекционному использованию бурзянских пчел крайне важно знание генетико-популяционных характеристик с помощью новых информационных методов популяционного анализа. Принципиальным вопросом является показатели численности семей пчел в зависимости от гелеоцикличности и изменения основных параметров среды, возможности снижения агрессивности и торможение двигательной активности пчел использованием бездымных средств.

Цель работы: изучение морфофункциональных, ультраструктурных показателей летательной мышцы, скорости эфирной наркотизации организма, особенностей функционирования восковой железы бурзянской бортевой пчелы, генетико-популяционных аспектов их сохранения и возможности снижения агрессивности синтетическим феромоном пчелиной матки.

Задачи исследований:

1. Изучить морфофункциональные, ультраструктурные показатели летательной мышцы и гистохимических особенностей функционирования восковой железы бурзянской бортевой пчелы.

2. Проанализировать многолетнюю динамику численности и изменчивости экстерьерных признаков бурзянских бортевых пчел.

3. С использованием изоферментных генетических маркеров провести сравнительный анализ генетической изменчивости и дифференциации бур-зянской бортевой пчелы и выборок из других регионов России.

4.Установить возможность хеморецепции и снижения агрессивности бортевых пчел, живущих в искусственных бортях и ульях в пасечных условиях, синтетическим феромоном пчелиной матки.

5. Предложить научно-обоснованные рекомендации сохранения чис-топородности и управления жизнедеятельностью пчел бурзянской популяции среднерусской породы в естественных условиях обитания.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые установлены особенности морфофункциональных, ультраструктурных показателей летательной мышцы бурзянской популяции бортевых пчел, гистохимических особенностей функционирования восковой железы в онтогенезе.

Впервые изучены качественные и количественные показатели экстерь-ерных признаков, представлена генетико-популяционная характеристика изоферментного состава ферментов: малатдегидрогеназы MDH (1.1.1.37), малик-энзима ME (1.1.1.40), глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы G6PDH (1.1.1.49), алкогольдегидрогеназы ADH (1.1.К.1), глутаматдегидрогеназы GDH (1.4.1.2), изоцитратдегидрогеназы ЮН (1.1.1.42), шикимат-дегидрогеназы SKDH (1.1.1.25), лейцинаминопептидазы LAP (3.4.11.1), 6-фосфоглюконатдегидро-геназы 6PGD (1.1.1.44) и диафоразы DIA (1.6.4.3).

Впервые изучены межпопуляционные взаимоотношения пчелы медоносной на территории России. Показано, что бурзянская популяция пчел по генетической структуре выделяется от других популяций среднерусской породы. Выявлена возможность подавления агрессивности пчел синтетическим феромоном пчелиной матки "Меллан".

Теоретическая и практическая значимость. Данные об особенностях морфофункциональной, ультраструктурной организации летательной мышцы, медособирательной деятельности, генетической структуры бурзянской бортевой пчелы позволят разрабатывать мероприятия по сохранению генофонда ее популяции. Общие черты генетической детерминации поведения медоносных пчел при фармакологическом воздействии и управлении синтетическим феромоном пчелиной матки позволяют проводить дистанционный контроль и осуществить управляемые воздействия на поведение пчел при поимке роев, повысить производительность труда в бортевом и рамочном пчеловодстве.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, четырех глав результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов и практических предложений. Список литературы включает 187 работ, в том числе иностранных 48. Диссертация написана на 140 страницах (текст диссертации - 96 страниц), иллюстрирована 19 таблицами, 9 графиками и диаграммами , рисунками и фотографиями, содержит приложение.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Юмагужин, Фитрат Гилмитдинович

ВЫВОДЫ:

1. Экстерьерные признаки пчел заповедника "Шульган-Таш" соответствуют стандарту среднерусской породы являющегося ядром естественного ареала бурзянской бортевой пчелы, сохранение генофонда которой пред--ставляет собой проблему общероссийского и мирового значения.

2. В многолетней динамике численности бортевых пчелиных семей проявляется закономерная цикличность, имеющая среднюю обратную связь с изменением солнечной активности, выражаемой числами Вольфа.

3. По данным генетического анализа с использованием изоферментных генетических маркеров бурзянская бортевая пчела по аллельной структуре и генетической изменчивости образует отдельную популяцию среднерусской расы пчел. Генофонд бурзянской популяции является сбалансированным по исследованным локусам и не испытывает серьезного возмущающего действия микроэволюционных факторов.

4. Высокая восковыделительная способность бурзянских пчел является эволюционным приспособлением к постоянной отстройке новых сотов при частой смене условий жизни, особенно в бортях.

5. В становлении функции восковой железы имеются 5 морфологически регистрируемых закономерно чередующихся периодов с характерными количественными и качественными показателями воскоцитов.

- В первом периоде (1-3 сут.), происходит становление паренхимы восковой железы, вследствие этого практически редко происходит выделение воска, так как воскоциты имеют наименьшие морфометрические параметры и низкую активность СДГ.

- Второй период - период стабилизации воскосинтезирующего аппарата, локализующегося в цитоплазме клеток. Характеризуется появлением восковых пластинок в восковых зеркальцах рабочих пчел 4-7 суточного возраста.

Третий период - это физиологически стабилизированный период, при котором у 10-12 дневных рабочих пчел происходит постоянное выделение воска, регистрируемое в восковых зеркальцах. В этот период усиливается активность СДГ, а высота клеток достигает почти максимальных размеров.

Четвертый период - период максимальной физиологической активности клеток восковой железы (11-20 сут.). На этом этапе паренхима клеток восковой железы имеет максимальную активность СДГ. Апикальная часть восковых клеток становится колбообразной и полностью наполнена светлыми вакуолями.

Пятый период - период снижения и частичного угасания функциональной активности систем, репродуцирующих светлые вакуоли, связанное с переключением рабочих пчел данной возрастной группы (21-30 суток) на внеульевые работы или медосбор.

- Синтетический феромон пчелиной матки «Апирой» пролонгирует активность гистохимических реакций восковой железы и влияет на поддержание высокого уровня содержания СДГ в клетках восковой железы в более поздние сроки жизни рабочих пчел.

6. В летательной мышце пчел в возрасте от 1 до 10-12 суток мышечные волокна находятся на стадии молодых мышечных волокон, в которых продолжаются качественные и количественные процессы совершенствования сократительного аппарата. В этот период размножение митохондрий происходит как на периферии волокна, так и в центре. В зрелых мышечных волокнах летательной мышцы происходит стабилизация параметров внутри-симпластических структур. Митохондриально-миофибриллярный коэффициент стабилизируется и удерживается на уровне 0,67-0,69.

7. Активность АТФазы миозина, максимума достигает в 21 - 30, а АТФазы митохондриальной - в 11-20 и 21-30 суточном возрасте рабочих пчел и превышает, таковой 1-3 суточных рабочих пчел, соответственно в 29,30 и 29,44 раза.

8. Активность окислительно-восстановительных процессов, выявляемых по реакции на СДГ в летательных мышцах, повышается к 11-20 суточному возрасту и удерживается примерно на таком уровне у летных рабочих пчел.

9. Синтетический феромон «Меллан» обладает выраженным противо-жалевым действием как при осмотре гнезда семей пчел, так и при поимке роев, что позволяет повысить эффективность работ по осмотру гнезда пчел живущих в бортях и в стандартных ульях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1 .С целью создания буферной зоны вокруг ядра популяции бурзянских пчел в заповеднике необходимо увеличивать объемы репродукции племенного материала и передачи его на пасеки сопредельных территорий на условиях договоров на организацию дочерних популяций.

2. С целью улучшения племенной и селекционной работы в пчеловодстве и вывода ее на новый качественный уровень необходимо широко внедрить высокоэффективный метод изоферментных генетических маркеров для анализа генофонда медоносной пчелы.

3. В условиях начавшегося строительства Юмагузинского водохранилища на р. Белой необходимо расширение государственного природного заповедника "Шульган-Таш" за счет слабоосвоенной лесной территории на стыке Бурзянского, Ишимбайского и Мелеузовского районов на 50-70 тыс. га. В этом случае площадь реально охраняемых мест обитания бурзянской пчелы составит 250-270 тыс. га, т.е. будет соответствовать научно-обоснованным территориальным параметрам, необходимым для сохранения генофонда местных популяций медоносной пчелы.

4. Закономерности циклики солнечной активности, совпадение времени начала резкого снижения численности бортевых пчелиных семей с минимумами солнечной активности, а максимумов чисел Вольфа - с депрессиями численности в популяции бортевой пчелы необходимо использовать для среднесрочного прогнозирования и планово-предупредительного усиления и совершенствования зоотехнических мероприятий в пчеловодстве, а также для предупреждения депрессии заблаговременно использовать иммуностимулирующие препараты.

5. С целью снижения агрессивности среднерусских пчел при осмотре гнезда, поимке роев рекомендуем обрабатывать открытые участки поверхности тела синтетическим феромоном пчелиной матки «Меллан».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для численности бортевых пчелиных семей в заповеднике характерно определенная цикличность. Ритмы в массовых размножениях насекомых многие ученые связывают с закономерно изменяющимися погодными условиями. По современным представлениям солнечная активность влияет на развитие циркуляционного процесса земной атмосферы-тропосферы. Влияние магнитного поля распространяется на иммунологические, защитные, адаптивные свойства и резистентность живых организмов (Гире A.A., 1960; Гневышев М.Н., 1971). Совпадение максимумов в размножении изучаемых насекомых с определенными фазами солнечной активности было отмечено еще в прошлом столетии (Чернышов В.Б., 1971). Интервалы времени между вспышками размножения тех или иных насекомых могут быть равны 2, 4, 5, 10, 20 годам, но очень часто максимумы, численности повторяются через каждые 10-14 лет. В последнем случае пики размножения насекомых более или менее совпадают с той или иной фазой солнечной активности (Максимов A.A., 1984). Результаты наших исследований доказывают, что подобная закономерность свойственна и флуктуациям численности бурзянской бортевой пчелы. Анализ колебаний общей численности семей пчел за 1960-1999 годы позволяет выявить наличие закономерно чередующихся 4 пиков и 4 спадов. Связь показателей осенней численности семей пчел и солнечной активности - обратная и средняя (г = -0,46). Остальные изученные показатели с числом Вольфа коррелируют слабо: с показателем общей гибели - связь обратная слабая (г = -0,10), с показателем естественного заселения - связь обратная слабая (г = -0,30). В 1999 и 2000 году в заповеднике отмечена самая высокая численность бортевых пчелиных семей за 40 лет наблюдений (225 и 240 шт.).

Также закономерным является, зависимость динамики численности пчелиных семей в бортях от нектаропродуктивности липы мелколистной. Например, в 1989 году гибель 50 % численности семей в бортях произошла из-за наличия пади в кормах. А в 1993 и 1996 годах почти в половине случаев, 50 и 41%, соответственно, пчелы погибли из-за недостатка кормов в дуплах (табл.). В эти годы отмечалось повреждение цветочных бутонов или опад цветков как следствие поздних весенних заморозков, кислотных дождей, дымки.

Таким образом, можно утверждать, что решающее значение для здорового содержания бортевых пчелиных семей имеет нектаропродуктивность липняков.

Исследованию экстерьерных морфометрических признаков бурзян-ских пчел большое внимание уделял профессор Г.А.Кожевников, организовавший экспедицию Академии наук СССР в 1928-1929 гг. Названия башкирских деревень Галиакберово, Гадельгареево, Мунасипово, Старосубхан-гулово навсегда вошли в научную литературу, как историческое место ядра чистокровных башкирских бортевых пчел, являющихся локальной популяцией среднерусской пчелы (Apis mellifera mellifera L) (Г.А.Кожевников, 1931; М.Н.Косарев, 1989). Особенностью данной породы пчел, по сравнению с другими, является самый высокий кубитальный и самый низкий тарзаль-ный индексы. Окраска тела темно-серая без желтизны. Длина хоботка рабочих особей от 5,9 до 6,3 мм, ширина третьего тергита от 4,8 до 5,2 мм, масса пчел при выходе из ячейки 110 мг (В.А.Тюльпанова, 1958; Д.Т.Шакиров, 1963; И.В.Шафиков, 1978; В.Н.Власов, с соавт., 1987; А.Г.Маннапов, с со-авт., 1995; В.О.Кугейко, с соавт., 1996). Анализ наших материалов, в сравнительном плане, показал, что если по республике преобладают пчелы, отвечающие стандарту породы по биологическим признакам, то по экстерьерным - более 65 % пчелосемей не соответствуют данному стандарту. По мнению В.О.Кугейко с соавт., (1996), метизация среднерусских пчел достигла такого уровня, при котором они не способны поглотить пчел нерайонированных пород, вследствие чего происходит утеря породных признаков.

Такие же тревожные симптомы характерны и для пчел бурзянского района. Так, по данным М.Н.Косарева (1989), в 1986 году впервые им была выявлена одна пчелиная семья в пределах заповедной зоны с кубитальным индексом в 48%. В то же время материал, изученный автором в 1982-1986 гг., характеризовался сравнительно низкой изменчивостью, что в действительности свидетельствует о генетической однородности материала (Косарев М.Н., 1987).

Сравнивая морфометрические данные изменчивости экстерьерных признаков по материалам собственных исследований, мы можем констатировать то, что за 40 лет отмечается незначительные изменения экстерьерных признаков бурзянских бортевых пчел.

Параметры варьирования показывают относительно небольшую фено-типическую изменчивость экстерьерных признаков (кроме кубитального индекса). Это может свидетельствовать об определенной однородности исследованного материала. При этом незначительная фенотипическая изменчивость морфологических признаков позволяет в определенной степени говорить о возможности селекции по экстерьеру. Как показывают результаты наших исследований экстерьера бортевых пчел (1996-1999 гг.) резких изменений показателей морфологических признаков не наблюдается.

В то же время анализ динамики экстерьерных признаков бурзянских бортевых пчел за 1958-1998 гг. показывает некоторую бессистемную метизацию пчел, которая может привести к необратимым процессам нарушения ценного чистопородного материала. Одной из главных причин такого явления на наш взгляд является завоз на сопредельную территорию карпатских и кавказских пчел. Этому также способствовала и плановая селекционная работа Башкирской опытной станции пчеловодства по линии межпородной гибридизации среднерусских и кавказских пчел. Вследствие этого сильно пострадала местная популяция среднерусской породы пчел, которая практически была на грани исчезновения по всей республике за исключением ареала распространения бортевых пчел в Бурзянском районе РБ.

Плановая селекционно-племенная работа в Государственном природном заповеднике «Шульган-Таш» за последнее пятилетие способствовала зна[чительному увеличению количества пчел с отрицательным дискоидаль-ным смещением по сравнению с нейтральным. Количество ^пчелиных семей, имеющих кубитальный индекс менее 60% сократилось. Среднее значение этого параметра приблизилось к 61%. При сравнении показателей экстерьерных признаков 1999 года с показателями пчел 1958 года, не обнаруживаются видимые различия. Это говорит о том, что проведенная сотрудниками заповедника в течение 40 лет работа способствовала сохранению популяции пчел в бортях. в чистоте. Вследствие этого заповедник взял на себя задачу постепенного'расширения ареала обитания местной пчелы путем вывода плодных маток и реализации пчелиных пакетов. Данная инициатива поддерживается Академией наук РБ, НИИ пчеловодства РАСХН, администрацией Бурзянского района РБ.

Показатели асимметричности экстерьерных признаков показывают, что их параметры являются количественными, то есть не изменяются дискретно. Поэтому идентифицировать медоносных пчел, особенно в племенных матковыводных пасеках, следует применением генетических маркеров.

В последние четыре десятилетия экстерьерные признаки бурзянских пчел характеризуются незначительными изменениями, с некоторой тенденцией, свидетельствующей о вяло протекающем процессе бессистемной метизации.

При изоферментном анализе лишь у малатдегидрогеназы (две зоны) и неспецифических эстераз (одна зона) выявлен слабый полиморфизм. Остальные изученные ферменты являлись полностью мономорфными по 11 зонам. Вследствие этого нами для определения уровня дифференцированно-сти выборок пчел из разных регионов России использованы только полиморфные локусы (Mdh-1, Mdh-3, Est -1). Причем редкий аллель 1 локуса Mdh-1 обнаружен лишь у бортевых пчел и аллель 3 локуса Est-1 - в выборках кавказских пчел. В локусе Mdh-3 различия обнаружены лишь по частотам аллелей, а не по их представленности. В целом, пчелы исследованных регионов обладают общим или близким генофондом.

По ожидаемой гетерозиготности полиморфизм выборок пчел не изменяется в широких пределах. По остальным двум параметрам (среднее число аллелей на локус и наблюдаемая гетерозиготность) изменчивость горных бурзянской бортевой и кавказской пчел выше, чем у двух равнинных выборок среднерусской породы. Ó учетом большинства ферментов, в среднем по 14 предполагаемым локусам получены значения : среднее число аллелей на локус А = 1,29, средняя наблюдаемая гетерозиготность Не = 0,043, доля по- лиморфных локусов по 5%-ному критерию Р = 14,3 %. Полученные нами результаты хорошо согласуются с данными других исследований Apis mellifera, где изоферменты использованы в качестве генетических маркеров. (Sylvester, 1976; Pamilo et.al., 1978; Nunamaker, 1980; Badino et.al., 1983; Косарев M.H., с соавт. 2000).

Близость генофонда изученных выборок подтверждается при вычислении генетических расстояний Нея D (Nei, 1972). Максимальное значение этого показателя не превышало значения D = 0,010, изменяясь в пределах D =0,001 - 0,010 . Следует отметить, что выборка бортевых пчел генетически отличается от салаватской выборки среднерусской породы, которая генетически гораздо ближе к расположенной на значительном удалении смоленской выборке, чем к близлежащей популяции бурзянской пчелы своего/региона.

Видимо, это является следствием недостаточной силы теста кси-квадрат из-за малых ожидаемых численностей редких генотипов. При рекомендуемом для таких случаев объединении всех редких генотипов в один класс различия по этому локусу становятся менее существенными.

По ожидаемой гетерозиготности полиморфизм выборок пчел не изменяется в широких пределах. По двум другим параметрам установлено, что изменчивость "горных уральских и кавказских" пчел намного выше, чем у двух равнинных выборок среднерусской породы. Объяснением этого феномена может быть то, что в горных нестабильных (более экстремальных) условиях требуется больший запас генетической изменчивости. Полученные нами результаты хорошо согласуются с данными других исследований Apis mellifera, где изоферменты использованы в качестве генетических маркеров. Преобладание мономорфных ферментов этого вида отмечается и для Apis mellifera из других регионов. Среди 39 изученных локусов лишь у локуса MDH обнаружен полиморфизм, а доля полиморфных локусов составила всего 1 %, Средняя гетерозиготность изменялась от 0,010 до 0,012 (Silvester, 1976; Pamiloet.ah, 1978).

Общность или близость генофонда пчелы из исследуемого региона подтверждается и при анализе параметров F-статистики Райта. Среди всех сравниваемых 5 выборок показатель межвыборочной подразделенности Fst был равен всего 2,3 %. В целом, для пчелы медоносной как вида характерен относительно небольшой уровень инбридинга с коэффициентом инбридинга Fit = 18,5 %. Кластерный анализ показывает, что различия между кавказскими и среднерусскими пчелами были больше, чем внутри кавказского подвида и выборками среднерусской породы.

Таким образом, по данным генетического анализа с использованием изоферментных генетических маркеров бурзянская бортевая пчела по ал-лельной структуре и генетической изменчивости образует отдельную популяцию среднерусской расы пчел. Генофонд бурзянской популяции является сбалансированным по исследованным локусам и не испытывает серьезного возмущающего действия микроэволюционных факторов.

Следовательно, для поддержания генофонда бортевых пчел в чистоте необходимо создание буферной зоны вокруг ядра популяции бурзянских пчел в заповеднике. Необходимо наращивание объемов репродукции, селекционно улучшенного племенного материала и передачи его на пасеки сопредельных территорий на условиях договоров на организацию дочерних популяций. Для реализации данного положения в государственном природном заповеднике "Шульган-Таш" в течение двух последних лет освоено инструментальное осеменение пчелиных маток, создается банк спермы трутней.

Учитывая результаты комиссионных бонитировочных данных и высокие показатели экстерьерных признаков пчел пасеки №2 «Капова пещера» и № 3 «Байсалан» природного заповедника «Шульган-Таш», Министерство сельского хозяйства и продовольствия Республики Башкортостан выдало Лицензию за № 241 от 8 апреля 1999 года, разрешающую осуществление племенной деятельности по разведению пчел среднерусской породы башкирской популяции.

Летательная мышца медоносной пчелы представлена, сократительными структурными единицами - мышечными волокнами. Внутренняя структурная организация мышечных волокон имеет аналогию с таковыми позвоночных.

В отличие от позвоночных в летательных мышцах пчел нами выявлено существование третьего типа тонких миофиламентов связывающих концы миозиновых миофиламентов с Z - дисками. В то же время заостренные концы миозиновых миофиламентов почти достигают 2-мембраны, несмотря на наличие канальцев Т- системы, саркоплазматическая сеть в ней практически отсутствует. Соотношение количества тонких и толстых нитей 8:1. Поперечные мостики между толстыми и тонкими нитями образуют левую спираль с расстоянием между мостиками 146 А. Сарколеммальные впячивания обеспечивают проникновение трахеол внутрь крупных волокон. Митохондрии с хорошо развитыми кристами составляют до 40% общего объема волокна. Крупные волокна летательной мышцы имеют богатую систему канальцев. При этом любая часть мышечного волокна отстоит от канальца не дальше, чем на 2 мкм. Т-система располагается в плоскости, лежащей посредине между Ъ - мембранами и зоной Н. Причем, четко выраженной саркоплазмати-ческой сети не удается выделить. Между пучками миофиламентов располагаются митохондрии различной формы, плотно упакованными кристами и ответвлениями трахей и трахеол, доходящими до миофиламентов. Актино-вые и миозиновые миофиламенты в комплексе друг с другом формируют гексогональные решетки миофибрилл мышечного волокна. Между миофиб-риллами от периферии к центру мышечного волокна располагаются ядра.

Анализ морфофункциональных показателей летательной мышцы показывает, что если количество мышечных волокон в мышце увеличивается только до 4-7 суточного возраста, то качественные параметры ее структурных составляющих, таких как площадь волокна, диаметр миозинового мио-филамента, длина саркомера, возрастают до 11-20 суток. Следовательно, структурные компоненты летательной мышцы при вылете пчел только на первые ориентировочные, очистительные облеты в возрасте 4-7 дней не способны обеспечивать длительные полеты. В процессе ульевых работ у молодых пчел происходит созревание структурно-сократительного аппарата летательной мышцы пчел. Так к моменту становления летными (внеульевыми) пчелами, что происходит на 21-22 сутки жизни, количественные параметры площади мышечного волокна увеличиваются, по сравнению с 1-3 суточными, в 1,25 раза. Причем количество мышечных волокон в мышце достоверно нарастает только до 4-7 суточного возраста, составляя 226 шт., что превышает предыдущий аналогичный показатель, в 1,22 раза. Диаметр миОзиновых миофиламентов интенсивно возрастает включительно до 20 суточного возраста пчел. По сравнению с 1-3 суточными данный показатель к 20 суточному возрасту рабочих пчел увеличивается в 1,6 раза. Длина саркомера к данному возрастному периоду увеличивается, по сравнению с суточными, только в 1,2 раза.

Таким образом, к периоду становления рабочих пчел летными показатели летательной мышцы, качественные параметры структурной основы мышечного волокна рабочих пчел стабилизируются. Вследствие этого летная деятельность пчел в 20 суточном возрасте повышается и они осуществляют активное фуражирование по приносу нектара в улей.

Стереометрическое изучение содержания миофибрилл (Уу мф., %) в различные сроки развития пчел показывает, что относительная численность их в единице объема увеличивается у 10-12 сут., по сравнению с 1-3 суточными - в 2,2 раза (Р<0,05), интерфибриллярных митохондрий (Уу мх. ц.,%) в 2,43 раза, а периферических митохондрий ( Уу мх. п.,%) уменьшается - в 0,69 раза, •

У 11-20 суточных пчел суммарный объем митохондрий в симпластах летательной мышцы увеличивается, по сравнению с 1-3 суточными, в 1,61 раза (Р<0,05). При этом доля интерфибриллярных митохондрий превышает аналогичный показатель периферических митохондрий в 3,45 раза. Поверхностная плотность периферических митохондрий (Бу мх. п., мм"1) к 1120- суточному возрасту пчел уступает интерфибриллярным митохондриям (Бу мх. ц., мм"1) в 1,32 раза, а численная плотность - в 3,04 раза. Показатели объема интерфибриллярных митохондрий всегда преобладали над размерами периферических митохондрий. Объем периферических митохондрий ( Уу мх. п., мкм ) уступает к 11-20 суточному возрасту аналогичным параметрам интерфибриллярных - в 2,13 раза.

Митохондриально-миофибриллярный коэффициент стабилизируется к 10-12 суточному возрасту пчел.

Таким образом, в летательной мышце пчел в возрасте от 1 до 10-12 суток мышечные волокна находятся на стадии молодых мышечных волокон в которых продолжаются качественные и количественные процессы совершенствования сократительного аппарата. В этот период размножение митохондрий происходит как на периферии волокна, так и в центре. В зрелых мышечных волокнах летательной мышцы происходит стабилизация параметров внутрисимпластических структур. Митохондриально-миофибрил-лярный коэффициент стабилизируется и удерживается на уровне 0,67-0,69.

В летательной мышцы рабочих пчел активность АТФазы миозина, максимальным регистрируется у рабочих пчел в 21-30 суточном возрасте. АТФаза митохондриальная достигает максимальной активности у 11-20 и 21-30 суточных рабочих пчел. Превышает таковой 1-3 суточных рабочих пчел, соответственно в 29,30 и 29,44 раза. Это показывает стабилизацию биохимических процессов происходящих в дефинитивной мышце рабочих пчел, осуществляющих полет за нектаром.

По реакции СДГ нами регистрировалась активность окислительно-восстановительных процессов происходящих в цикле Кребса. Активность данного фермента резко повышается к 11-20 суточному возрасту и удерживается примерно на таком уровне у летных рабочих пчел.

Таким образом, сравнительный анализ изученных ферментов в летательной мышце показывает, что их активность ритмично увеличивается с 4-7 суточного возраста рабочих пчел. Это видимо является закономерным для летательных мышц так как в этом возрасте молодые рабочие пчелы совершают первые очистительные и ориентировочные облеты вокруг улья. В 11

20 суточном возрасте рабочих пчел показатели активности изученных фер ментов летательной мышцы максимально приближаются таковым значениям летных пчел.

Результаты испытания противожалевого действия синтетических фе-ромонных препаратов показал, что все образцы препаративных форм от ТОС-6-1 до ТОС-6-7 обладают успокаивающим действием, снижают агрессивность и двигательную активность. Однако, в сравнительном плане выраженными показателями противожалевого действия при испытании указанных препаративных форм обладали ТОС-6-3, ТОС-6-2, ТОС-6-7. Из трех препаративных форм самыми лучшими показателями противожалевого действия характеризовалась как при осмотре гнезда семей пчел, так и при поимке роя, препаративная форма ТОС-6-7.

Учитывая результаты исследований, феромонный препарат ТОС-6-7, впоследствии при оформлении на патент РФ, был назван «Меллан». В последующем на противожалевой феромонный препарат «Меллан» было составлено Временное наставление по его применению.

После дополнительных комиссионных испытаний Управление ветеринарии РБ от 9 декабря 1999 года продлило срок действия Временного наставления по применению данного препарата.

Исследование гистологического строения, роста и развития восковых желез в возрастном аспекте в сочетании с гистохимическим методом позволило нам установить количественные параметры не только восковых клеток, но и дать качественную характеристику функционирования восковой железы.

Изучение размерности высоты клеток восковой железы в динамике показало наличие наивысшего пика в 11-20 суточном возрасте летних рабочих пчел, обеспечивающего максимальную степень развития восковых желез и их продуктивную деятельность. Полученные результаты исследований согласуются с имеющимися литературными данными (Ф.А.Лаврехин, C.B. Панкова, 1983; Г.А.Аветисян, 1983; Э.Н.Серванджа, 1986; В.И.Лебедев, Н.Г.Билаш, 1991). Данные литературы показывают, что на развитие восковых желез и, в частности, клеток воскоцитов летних и осенних рабочих пчел, оказывают влияние их возраст, физиологическое состояние семьи пчел, сезон года. По нашим данным на этот процесс влияет и синтетический феромон «Апирой», так как дача синтетического феромона пчелиным семьям в активный строительный период с 23 июня по 23 июля оказывала стимулирующее влияние на рост и развитие структурного компонента, в частности, клеток восковой железы, осуществляющих активный синтез воска.

Следовательно, синтезированный препарат «Апирой», являясь синтетическим аналогом феромона пчелиной матки, обладает стабилизирующим влиянием на пчелиные семьи, находящиеся в физиологически различных состояниях и указывает на перспективность $го применения в пчеловодстве.

Данные гистохимических исследований показывают, что в становлении функции восковой железы имеются 5 морфологически регистрируемых закономерно чередующихся периодов. Для каждого из этих периодов характерны количественные и качественные показатели гистохимических реакций на гликоген и жиры.

По результатам наших исследований ч в первом периоде происходит становление паренхимы восковой железы. Продолжительность данного периода длится в пределах 1-3 суток с момента выхода рабочих пчел из ячеек. Для восковых клеток данного периода характерны незначительные размеры и низкая активность СДГ. В данный период жизни рабочих пчел практически редко происходит выделение воска, так как специфические светлые вакуоли, содержащие жидкий парообразный воск, в цитоплазме клеток единичны.

Второй период - период стабилизации воскосинтезирующего аппарата, локализующегося в цитоплазме клеток. Для данного периода характерно повышение уровня активности и количественного содержания как СДГ, так и размеров клеток восковой железы. Следствием этого является появление небольшого количества светлых вакуолей, содержащих жидкий воск, способный по мерокриновому типу секреции незначительно выводиться из цитоплазмы клеток и образовывать восковые пластинки в восковых зеркальцах рабочих пчел 4-7 суточного возраста.

Третий период - это физиологически стабилизированный период, при котором у 10-12 дневных рабочих пчел происходит постоянное выделение воска, регистрируемое по восковому зеркальцу, где образуются восковые пластинки. В этот период усиливается активность митохондриальной СДГ, а высота клеток почти достигает максимальных размеров.

Четвертый период - период максимальной физиологической активности клеток восковой железы. На этом этапе паренхима клеток восковой железы имеет максимальную активность СДГ. Апикальная часть восковых клеток становится колбообразной и полностью наполнена светлыми вакуолями. При осмотре гнезда на строительных рамках в гирляндах пчел, осуществляющих строительные работы, нами всегда регистрировались меченые пчелы, возраст которых составлял 11-20 суток.

Пятый период - период снижения и частичного угасания функциональной активности систем, репродуцирующих светлые вакуоли, что по нашему мнению связано с переключением рабочих пчел данной возрастной группы (21-30 суток) на внеульевые работы или медосбор.

По нашим данным, синтетический феромон пчелиной матки «Апи-рой» пролонгирует активность гистохимических реакций восковой железы и тем самым влияет на поддержание высокого уровня содержания СДГ в клетках восковой железы в более поздние сроки жизни рабочих пчел.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Юмагужин, Фитрат Гилмитдинович, 2000 год

1. Аветисян Г.А, Пчеловодство. М.: Колос, 1982. -269 с.

2. Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчел. М., 1983. -274. Александровская О. В., Радостина Т. Н., Козлов Н. А. Цитология, Гистология и эмбрология. М.: ВО «Агропромиздат», 1987. 182-199 с.

3. Алпатов В.В. Кубитальная ячейка на крыльях видов р. Apis и ее диагностическое эволюционное значение // Зоологический журнал. 1935. Т. 14. Вып.4. -664-672 с.

4. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М.,1948. -184 с.

5. Арене Л.Е. О родине медоносной пчелы и ее родичей и о расселении их по лику земли. М, опытная пасека, 1930. 43-50 с'.

6. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Измерение экстерьера пчел. // Методические рекомендации. Рыбное. 1983. 8 с.

7. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел. М. ВО «Агропроимиздат». 1991. -96-302 с.

8. Билаш Г.Д. Племенная группа пчелиных семей для центральной зоны // Пчеловодство. -1962. № 1. - 1044 с.

9. Бородачев A.B., Бородачева В.Т. Фенотипические корреляции у медоносных пчел-// XXVII Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест, 1979.-247-252 с.

10. Ю.Буда В.Г., Скиркявичус A.B. Пространственная структура пространственного облака феромонов, выделяемых насекомыми. Томск, 1979. -С. 16-18.

11. П.Вайткавичене Г.Б., Скиркявичус A.B. Влияние концентрации феромонов пчелиной матки на поведение разновозрастных рабочих медоносных пчел // Ориентация насекомых и клещей. -Томск, 1984, -С. 70-74.

12. Вайткявичене Г.Б., Скиркявичус A.B. Одна из возможностей распространения информации о наличии матки в семье медоносных пчел (A. mellifera) // Хеморецепция насекомых (Вильнюс), -1982. №7. -С. 261-262.

13. П.Васильева E.H., Халифман И.А. Правильно ли считать роение инстинктом? //Пчеловодство.-1988.-№1,-С. 13-14.

14. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых (на примере вредной черепашки). -М.: Наука, 1967. -С.23-24.

15. Вахитов Р.Ш. Пчелы и люди: Записки башкирского пчеловода. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1992. -С. 289-293.

16. Витвицкий Н.М. Практическое пчеловодство. Санкт-Петербург, 1835. -С.27.

17. Власов В.Н. Помесные пчелы на степных пасеках Башкирии // Пчеловодство.-1974. №3.-С. 12-13.

18. В л асов В.Н. Мед Башкирии. Уфа. 1983. -С. 144.

19. Власов В.Н., Шафиков И.В., Хайретдинов Л.Г. Календарь пчеловода Башкирии. Уфа, 1987. -С.208.

20. Галеев Р.К. Бортевое пчеловодство исконный промысел башкир // Пчеловодство.-1992,-№1. -С.6-8.

21. Генрих В.Г., Тюльпанова В.Л. Башкирские бортевые пчелы // Пчеловодство. -1958- №8. -С. 24-27.

22. Гиниатуллин М.Г., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Сохраним морфологические рпизнаки бортевых пчел // Сельские узоры. -1999 №4 -С.21.

23. Гиниатуллин М.Г., Шафиков И.В., Косарев М.Н., Нугуманов Р.Г. Морфологические признаки бортевой пчелы // Пчеловодство, -1999- №4. -С. 19-20.

24. Гиниатуллин М.Г., Шафиков И.В., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г., Нугуманов Р.Г. Экстерьерные признаки бурзянской бортевой пчелыю // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс, 1999. -С. 19-27.

25. Гире A.A. Основы долгосрочных прогнозов погоды. М., 1960. -С.47-50.

26. Гневышев М.Н. Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли (введение). М., 1971.-С.62-65.

27. Гранкин H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России. Автореферат дисс. докт. с.-х. наук. М., 1997.-С. 50-67.

28. Гранкин H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел. Пчеловодство 1998.-№ 6.-С 12-13.

29. Грин Д. Митохондрия // Структура'и функция клетки. -М., 1964. -С.8-18.

30. Данилов Р.К. Гистогенетические основы нервно-мышечных взаимоотношений. Санкт-Петербург, 1996. -С. 7-22.

31. Данилов Р.К., Маннапов А.Г. Развитие нервно-мышечных взаимодействий в онтогенезе позвоночных и человека. // Успехи современной биологии. -М.,1990. -С. 134-140.

32. Дулькин А.Л., Пирогова Г.И. Некоторые данные о башкирской пчеле.// Новое в теории и практике пч'еловодства. М., 1959. -С.23-39.

33. Еськов Е.К. Поведение медоносных пчел. М.: Колос, 1981. -С.11-34.

34. Еськов Е.К. Жилища насекомых. -М.: Знание, 1983. -С.64.

35. Жуков Е.К., Итина H.A., Магазник Л.Г., Мандельштам Ю.Е., Наследов Г.А., Свйдерский В.Л., Скоробовичук Н.Ф., Ушаков В.Б. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. -Л.: Наука, Ленинград. Отд-ние, 1974. -С.339- 404.

36. Зб.Заварзин A.A. Основы общей цитологии. Л., 1985. -С. 43-47.37.3аварзин A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976. -С.68-71.38.3евахин Л.М. Запахи в жизни пчел. //Пчеловодство-1991, -№10, -С.8-9.

37. Инструкция по бонитировке пчелиных семей. М., 1983.

38. Ишмуратов Г.Ю., Маннапов А.Г., Лихой А>(В., Смольникова Е.А., Ахмадеев P.C. Управление роением пчелиных семей. // Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Сб. науч. тр. Уфа. 1996. -С. 146-148.

39. Ишемгулов A.M., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Бурзянская бортевая пчела -перспективы сохранения генофонда// Пчеловодство. -1997. № 3, - С. 12-15.

40. Кожевников Г.А. Естественная история пчелы. М., 1931. -С. 12-23.

41. Кожевников Г.Г. О полиморфизме у пчелы и других насекомых. // Труды зоолог. Отд. М,.- 1905. Т.-15. -С.31-33.

42. Комаров П.М. Разведение пчел. М., 1997. -С.44-46.

43. Косарев М.Н. Бурзянские бортевые пчелы и варроатоз //Пчеловодство-1987,-№ 9-С. 12-15.

44. Косарев М.Н. Есть ли будущее у бурзянки? // Пчеловодство. 1989, № 12 -С. 12-15.

45. Косарев М.Н. Экологические и технологические аспекты сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы : Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Ир-гизлы, 2000. -С. 81-205.

46. Косарев М.Н., Красноярская М.В., Юмагужин Ф.Г. К вопросу о способах учета диких медоносных пчел на обширных лесных территориях// Леса Башкортостана современное состояние и перспективы. Уфа, 1997. -С. 235-237.

47. Косарев М.Н., Маннапов А.Г. Рекомендации по устройству и расположению вновь изготовляемых бортей и колод в заповеднике «Шульган-Таш» // Апитерапия сегодня с биологической аптечкой пчел в XXI век. -Уфа,2000. -С.453-462.

48. Косарев М.Н., Садыкова Х.А., Шарипов А.Я. Породные особенности бортевых пчел //Пчеловодство 1987, -№10 -С.8-9.

49. Косарев М.Н., Урманцева З.Ф., Ишемгулов A.M., Янбаев Ю.А., Юмагужин Ф.Г. Полиморфизм локусов малатдегидрогеназы пчелы медоносной бурзян-ской популяции // Изучение природы в заповедниках Башкортостана, выпуск 1. Миасс, 1999.-С. 32-36.

50. Косарев М.Н., Урманцева З.Ф., Юмагужин Ф.Г., Янбаев Ю.А. Аллозимная изменчивость пчелы медоносной (Apis mellifera L.). // Изучение природы в заповедниках Башкортостана выпуск 1. -Миасс, 1999. -С.28-31.

51. Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Зараженность пчел зацоведника "Шульган-Таш" клещами Varroa jacobsoni // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Выпуск 1. Миасс, 1999. -С. 62-66.

52. Кривцов Н.И. Генетические основы и перспективы селекции. Пчеловодство 1996.-№ 1,-С. 5-8.

53. Кривцов Н.И. Селекция пчел. М., 1991. -С. 189-207.

54. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. Санкт-Петербург, 1995. -СЛ22.

55. Кривцов Н.И. Происхождение, эволюция и систематика пчел. // Пчеловодство. 1985,-№ 2-С.11-13.

56. Кривцов Н.И. Характеристика пчел среднерусской породы и их селекция. // Сборник научно-ииследовательских работ по пчеловодству. -Рыбное. 1993. -С.3-7.

57. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Получение и использование продуктов пчеловодства, -M.: Нива России, 1993. -С.285.

58. Кугейко В.О., Власов В.Н., Проскурина Т.А. Сохранение генофонода среднерусских пчел. // Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Научные труды БНИИПТИЖК и БГАУ. -Уфа, 1996. -С. 46-48.

59. Кучеров Е. В., Сираева С. М. Медоносные растения Башкирии. -.М: Наука, 1980.-С. 54-56.

60. Лаврехин Ф.Х.,Панкова C.B. Биология медоносной пчелы, -М.: Колос. 1983. -С.303.

61. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. М., 1991. -С. 15-44.

62. Лебедев В.И. Поведение пчел при защите гнезда. // Пчеловодство. 1986, № 7.-С.10-11.

63. Лебедев В.И., Селиванова Н.М. Противороевые методы и их оценка. // Пчеловодство- 1996, -№ 3 -12 с.

64. Левченко И А. Вовлечение пчел в свиту, матки// Пчеловодство. 1981, № 10, -С. 15-16.

65. Лепехин И.И. Дневные записки путешественника доктора И. Лепехина по разным провинциям Российского государства, 1768 -1769 гг. -СПб., 1772. -С.116.

66. Лопатина Н.Г., Чеснокова Е.Г. Память медоносной пчелы. // Пчеловодство. -1993,-№ 11.-С.11-13.

67. Лоскутов A.B. Место бортевых пчел в биоценозах Южного Урала // Пчеловодство. -1987,-№ 10 -С.12-13.

68. Маннапов А.Г., Амирханов Д.В., Ишмуратов Г.Ю., Харисов Р.Я., Ишмура-това Н.М. Отечественные феромонные препараты. // Пчеловодство. -1997, № 4 -С.11.

69. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Смольникова Е.А. Влияние кормов на активированной воде с синтезированным феромоном на зимовку и развитие семей пчел. // Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Сб. науч. тр. -Уфа, 1996. -110 с.

70. Маннапов А.Г., Ишмуратов Г.Ю., Тамбовцев К.А., Нугуманов Р.Г., Косарев М.Н., Изибаиров О.И., Ардаширов С.С., Шакиров Г.Г. Управление жизнедеятельностью пчел с помощью синтетических феромонов // Пчеловодство. -1999, № 5. -С. 16-17.

71. Маннапов А.Г., Косарев М.Н. Возрождению башкирской популяции среднерусской породы новую качественную основу // Использование биологически активных продуктов пчеловодства в животноводстве и в ветеринарной медицине. -М. г. Уфа, 1999. -С. 100-103.

72. Маннапов А.Г., Власов В.Н. Пчеловодство // Башкортостан, краткая энциклопедия. -Уфа, 1996. -С.490. .

73. Николенко А. Г., Саттаров В. Н. Отчет о проделанной работе в заповеднике «Шульган-Таш». Уфа, 1998. -G. 5-10.

74. Нугуманов Р.Г. Биологические и хозяйственно-полезные признаки бортевых пчел Башкортостана, возможности их сохранения и управления жизнедеятельностью: Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Уфа, 1999. -С.45-101

75. Нугуманов Р.Г., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Производственная деятельность пасек заповедника "Шульган-Таш" // Использование биологически активных продуктов пчеловодства в животноводстве и в ветеринарной медицине.-М.-Уфа, 1999.-С.125-128.

76. Перов П.А. О башкирской бортевой пчеле // Пчеловодство. -1947, № 6.-С. 13-15.

77. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа.: Башкирское книжное издательство, 1970.-С. 135-145.

78. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа.: Башкирское книжное издательство, 1980.-С.216.

79. Петров Е.М. Запасы медоносной растительности и перспективы районирования пасек в Бурзянском районе БАССР // Труды Башгосзаповедника -М., 1967, вып. 1,-С. 34-37.

80. Петров Е.М., Анферова В.Н. Активная кислотность и буферные свойства медов Прибельского филиала Башгосзаповедника // Труды Башгосзаповедника-М., 1971, вып. 3. С. 44-48.

81. Петров Е.М., Анферова В.Н. Кормовые ресурсы бортевых пчел на Прибель-ском участке Башгосзаповедника//Труды Башгосзаповедника-М., 1963, вып.2.-С. 11-13.

82. Пиоро С.М. Феромоны матки и маточное молоко. // Пчеловодство. 1992, № 2-С. 19-20.

83. Пиоро С.М., Кучеров А.Б. Закономерности размножения пчел, // Пчеловодство. -1994, 1. -С. 49-51.

84. Проссер J1. Сравнительная физиология животных. В Зт., М., 1977. Т. 1-3.

85. Радаев A.A., Гелашвили Д.Б. Оценка стабильности развития пчелиной семьи // Пчеловодство. 2000, - № 4. - С. 20-21

86. Руттнер Ф. Матководство. Апимондия. 1981. -С. 352.

87. Рычков П.И. Труды вольного экономического общества. Ч. IV. С.1. Пб.,1767. -С.150-196.

88. Свидерская Г.Е., Бурсиан A.B. О функциональной дифференцировке быстрой и медленной мышц в онтогенезе крыс.// Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1974. -Т. 10, вып. 1. -С.22-28.

89. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. -Л., 1983. -С.280.

90. Селиванова Н.М. Синтетические феромоны в углеводных кормах. // Пчеловодство. -1982, № 3. -С. 14.

91. Селиванова Н.М. Теория феромонной коммуникации применительно к семье медоносных пчел (Apis mellifera L.) R.I. //Сборник научно-исследовательских работ.-Рыбное, 1995.-С. 105-120.

92. Селиванова Н.М. Теория феромонной коммуникации применительно к семье медоносных пчел (Apis mellifera L.) R.II.// Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. Рыбное, 1995. -С. 127-148.

93. Селиванова Н.М. Феромоны матки и роение. // Пчеловодство. 1981, -№4.-С. 32.

94. Серванджа Э.Н. Выделение воска пчелами, // Пчеловодство. -1986, № 9.-С. 7-8.

95. Скиркявичус А.В. Влияние возраста насекомых на величину электроантенно-грамм, вызванный феромонами. // Хеморецепция насекомых. -1979, № 4. -С.63.

96. Скиркявичус A.B. Влияние периода года и прямого контакта с источником феромона матки на чувствительность рабочих пчел к ее феромонам. // Хеморецепция насекомых. 1980, № 5. -С. 91.

97. Скиркявичус A.B. О поведении матки в семье медоносных пчел в связи с выделением феромонов. // Хеморецепция насекомых. 1971. -С. 35.

98. Скиркявичус A.B. Поведение насекомых при обмене феромонами. // Хеморецепция насекомых, 1971. -С. 27.

99. Скиркявичус А.В. Поведение рабочих пчел (Apis mellifera L.), которые лизали феромоны пчелиной матки. // Хеморецепция насекомых, 1984, № 8. -С.103.

100. Скиркявичус A.B. Феромонная коммуникация насекомых. // Москалас. -Вильнюс, 1986. -С. 220.

101. Скиркявичус A.B., Багдонас O.A. Исследование годовой динамики, интенсивность взаимного кормления у медоносных пчел при помощи 1зз. // Хеморецепция насекомых. -1978, № 3. -С. 125.

102. Скиркявичус A.B., Вайткявичене Г.Б. Одна возможность распространения информации наличия матки в семье медоносных пчел. // Хеморецепция насекомых. -1982, № 7. -С. 78.

103. Скиркявичус A.B., Найтратис Ю.К. Химические вещества, регулирующие поведение медоносных пчел и методы их синтеза. // Хеморецепция насекомых. -1979, № 4. -С. 70.

104. Скиркявичус A.B., Рукаена А.Ю. Особенности изменения соотношений транс-9-оксодецен- 2 -овой кислот в пищеварительном тракте рабочей пчелы со временем. // Хеморецепция насекомых. -1984, № 8 -С. 98.

105. Скориков A.C. Две породы русских пчел // Кавказская пчела. -1929, № 1.-С, 15-19.

106. Смит Д. Летательные мышцы насекомых// Молекулы и клетки. М., 1967.-С. 94-106.

107. Татуков Х.А. Опыт работы пчеловода Ш.Г. Муфтахова. // За высокие и устойчивые медосборы. Уфа, 1955. -С. 29-31.

108. Хаксли Г. Механизм мышечного сокращения // Молекулы и клетки. -М., 1967.-С. 107-118.

109. Чащухин В.А., Брандорф А.З. Асимметрия жилкования крыльев при беспородном разведении пчел // Пчеловодство. -2000, ^ №3. С. 22,23.

110. Черевко Ю. А. Биологические и технологические основы чистопородного разведения медоносных пчел: Автореферат дисс. докт. с.-х. наук -М., 1996. -С.38.

111. Черевко Ю.А. Гетерозис при чистопородном разведении пчел. // Пчеловодство. -1995 № 2, - С. 7-9.

112. Чернышов В.Б. Возмущенность земного магнитного поля и двигательная активность насекомых // Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу.-М., 1971.-С. 215-223.

113. Чиглинцев Г.И. Итоги двухлетней работы по охране, размножению и изучению башкирских бортевых пчел // Материалы шестого Всеуральского совещания по вопросам географии и охраны природы. Уфа, 1961 —С 10 —12.

114. Чиглинцев Г.И. О породных признаках бортевых пчел. // Пчеловодство. -1962,-№2.-С. 32-33.

115. Чиглинцев Г.И. Состояние бортевого пчеловодства в Башкирии и перспективы его восстановления // Состояние и задачи охраны природы в Башкирии. -Уфа, 1960 -С.33-34.

116. Шакиров Д.Т. Словарь-справочник пчеловода.-Уфа, 1998.-С.216.

117. Шакиров Д.Т. Вопросы племенного улучшения пчел. -Уфа, 1964. -С.45.

118. Шакиров Д.Т. Опыт работы передовых пчеловодов Башкирии. -Уфа, 1951.-С. 23-25.

119. Шакиров Д.Т. Пчеловодство Башкирии. Уфа, 1992.-С. 56-58.

120. Шапочникова Н.Г. и др. Применение синтетических феромонов при посадке неплодных пчелиных маток. // Хеморецепция насекомых. -1978, № 3 -С. 137.

121. Шапочникова Н.Г., Лихачев А.П. Предупреждение трутовочности у пчел. // Пчеловодство. -1972, -№ 8. -С.18.

122. Шафиков И.В. Изучение и селекция бурзянских бортевых пчел Башкирского государственного заповедника: Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. -М., 1978.-С.16.

123. Шафиков И.В. Пчелы Башкортостана // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Выпуск 1. Миасс, 1999. -С. 14-18.

124. Шафиков И.В. Устройство борти. // Пчеловодство. -1989, № 3. -С.44-45.

125. Шафиков И.В. Экстерьерные признаки бурзянских пчел.// Пчеловодство. -1976,-№2.-С. 13-15.

126. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.-Л., 1949. -С.876.

127. Юмагужин Ф.Г. Из истории бортевых знаков // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Выпуск 1. Миасс, 1999. - С. 228-235.

128. Юмагужин Ф.Г. Асимметрия экстерьерных показателей бурзянских бортевых пчел. // Современные вопросы ветеринарной медицины и биологии. -Уфа, 2000. -С.341-344.

129. Юмагужин Ф.Г., Юмагужина Н.С. Роль липы в бортевом пчеловодстве заповедника "Шульган-Таш"// Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Выпуск 1. -Миасс, 1999. -С. 67-69

130. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтиярова Р.М. Генетическая структура популяции ели сибирской в районе заповедника «Шульган-Таш» // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Выпуск 1. -Миасс, 1999. -С. 171-174.

131. Assman U. Aufforderung zur Anstellung von Beobachtungen uber die pe-riodayschen Erscheinungen in der. Insektenwelt. Verhandlungen Zool. Bot. Verein., 1855, № 5, p. 98-104.

132. Auber J. Distribution of the two kinds of miofilament in insect muscle. -Amer. Zoologist, 1967, v.7, p.451.

133. Badino G., Celebrano G., Manmo A. Genetic variability in Apis mellifera li-gustica Spin, in a marginal area of its geographical distribution // Experientia. , 1982. V. 38. P. 540—541. .

134. Badino G., Celebrano G., Manmo A. Population structure and Mdh-1 locus variation in Apis mellifera ligustica // J. Hered. 1983. V. 74. P. 443A46.

135. Badino G., Celebrano G., Manmo A., Ifantids M. D. Allozyme variability in greek honeybees (Apis mellifera L.) // Apidologie. 1988. V. 19. P.377—386.

136. Badino G., Celebrano G., Manmo A., Longo S. Enzyme polymorphism in the Sicilian honeybee // Experientia. 1985. V. 41. P. 752—754.

137. Berkelhammer R. C. Intraspecific genetic variation and haplodiploidy, euso-ciality, and polygyny in the Hymenoptera // Evolution. 1983. V. 37. P. 540—545.

138. Comuet J. M. The MDH system in honeybees in Guadeloupe // J. Hered. 1979. V. 70. P. 223—224.

139. Comuet J. M., Louveawc J. Aspects of genetic variability in Apis mellifera L // Biosystematics of social insects. Systematics Assn. Special. №. 19 (P. E. Hdwse and J. L.Clement, ds.). Academic Press, London and NewYork.1981 .P-85—94.

140. Crow J, F., Roberts W. C. Inbreeding and homozygosis in bee // Genetics; 1951. V. 35. P. 612—621.

141. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins //Ann. New York Acad. Sci. 1964. 121. P.404-427

142. Del Lama M. A. Lobo J. A., Scares A. E. E., Del Lama S. N. Genetic differentiation estimated by isozymic analysis of africanized honeybee populations from Brazil and from Central America // Apidologie. 1990. V. 21. P. 271—280.

143. Dupraw E.I. Non Linneanan taxnomy and the systematics of honeybees// SystZool. 1965.-N1.

144. Gartside D. F. Similar allozyme polymorphism in honeybees (Apis mellifera) from different continents // Experientia. 1980. V. 36. P. 649—650.

145. Gorske S. F., Sell D. K. Genetic differences among purslane sawly biotypes // J. Hered. 1976. V. 67. P. 271—274.

146. Hagiwara S. et al. EC coupling in Amphiox muscle myotomes // J. Phisiol. -1971. V.219. -P.233-251.

147. Halliday R. B. Heterozygosity and genetic distance in sibling species of meat ants (Iridomyrmex purpurcus group) // Evolution. 1981. V. 35. P. 234—242.

148. Harti D. L. Some aspects of natural selection in arrhenotokous populations // Am. Zool. 1971. V. 11. P. 309—325.

149. Kandemir I., Kence A. Allozyme variability in a central Anato-lian honeybee (Apis mellifera L.) population // Apidologie. 1995. V. 26. P.503—510.

150. Lester I. J. Selander R. K. Population genetics of haplodiploid insects // Genetics. 1979. V. 92. P. 1329—1345.

151. Lester L J. Population genetics of the Hymnoptera. Ph. D. dissertation. University of Texas, Austin, Texas. 1975.

152. Lobo J. A., Del Lama M. A., Mestriner M. A. Population differentiation and racial admixture in the africanized honeybee (Apis mellifera L.)| //Evolution. 1989. V. 43. P. 794—802.

153. Lowy J., Millman B.M. Contractile mechanism of Mytilus muscle //Trans. Roy.Soc.-1963. -V.246. -P. 1056-1248. .

154. Meixner M. D., Sheppard W. S., Dietz A., Krell R. Morphological and allozyme variability in honey bees from Kenya// Apidologie. 1994. :V. 25. P. 188—202.

155. MetcalfR. A. Marlin J. C., Whitt G. S. Low lewels of genetic heterozygosity in Hymenoptera// Nature (London). 1975. V. 257. P. 792—794.

156. Milne A. On a theory of natural control of insect population dynamic of Perimy-seus and Clethrionomys in New England. J. Mammal, 1977, v. 58, № 1, p. 1-16.

157. Nunamaker R. A. Subspecies determination in the honey bee (Apis | mellifera L.) based on isoelectric focusing of malate dehydrogenase. Ph. D. dissertation. University of Wyoming, Larimie, Wyoming. 1980.

158. Obrecht E., School A. Enzymelektrophoretische Untersuchungen zur Analyse der Verwandtschaftsgrade zwischen Hummel— und Schmarotz-erhummelarten (Apidae, Bombini) // Apidologie. 1981. V. 12. P. 257—268.

159. Ornstein L. Disc electrophoresis. 1. Background and theory // An. New York Acad. Sei. 1964. V. 121. P. 321—349.

160. Pamilo P., Varvio-Aho S. L., Pakkarinen A- Low enzyme gene variation in Hy-menoptera as a consequence of haplodoploidy // Hereditas.11978. V. 88. P. 93—99.

161. Pamilo P., Vepsalainen K., Rosengren R. Low allozymic variability in Formica ants // Hereditas. 1975. V. 80. P. 293—296,

162. Pekkarinen A. Morphometric, colour and enzyme variation in bumblebees (Hym-noptera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark // ActaZool. Fenn. 1979. V. 158. P. 1—60.

163. Pringle J.W. Artrhopod muscle //The structure and function of muscle.

164. Romaniuk Konstanty, Duk Jtanislaw. Sezonowa dynamikarozwojuVarroajacob-soni w nie Leczonych rodzinach pszcelich." Med. Wet.", 1983, 39, № 12, 725-727.

165. Ruttner F., Tassencourt L., Louveaux J. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L // Apidologie. 1978. V. 9.P.363—381.

166. Ruttner F. Apis mellifera adami (n. ssp), die kretische Biene // Apidologie. 1980. V. 11. P. 385A00.

167. Shaumer N. Rojas-Rousse D., Pasteur N. Allozyme polymorphism in the parasitic hymenoptera Diadromus pulchellus WSM (Ichneumoni-dae)//Genet. Res. 'Camb. 1978. V. 32. P. 47—54.

168. Shaw C. R.„ Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes — a compila140lion of recipes // Biochem. Genet. 1970. V. 4. P. 297—320.

169. Sheppard W. S., Berlocher S. H. Enzyme polymorphism in Apis mellifera from Norway // J. Apicult. Res. 1984. V. 23. P. 64—69.

170. Sheppard W. S., Berlocher S. H. New allozyme variability in Italian honey bees // J. Hered. 1985. V. 76. P. 45-48.

171. Sheppard W. S., McPheron B. A. Genetic variation in honey bees from an area of racial hybridization in western Czechoslovakia // Apidologie. 1986. V. 17. P. 21—32.

172. Smith D.S. The flight muscles of insects.-Scient.Amer., 1965, v.212, 76.

173. Smith H. S. The role biotic factors in the determination of population densities. J.Econ. Solomon M. E. The natural control of animal populations. - The J. of animal Ecology, 1949, v. 18, № 1, p. 1-36.

174. Snyder T. P. Lack of allozymic variability in three bee species // Evolution. 1974. V. 28. P. 687—689.

175. Sylvester H. A. Allozyme variation in honeybees (Apis mellifera L.). Ph. D. dissertation. University of California, Davis, California. 1976.

176. Thompson W. R. The fundamental theory of natural and biological control. -Annual. Rev, Entom.; v. 1, Palo aeto, Calib, 1965, p. 379-402.

177. Thompson W. R. The theorie mathematigue de J'action des parasites, entomo-phagues et le facteur du hasard.- Ann. Fac. Sci Marscill.,1924,1 ser., v. 2, № 69.

178. Ward P. S. Genetic variation and population differentiation in the Rhylidopon-era impressa group, a species complex of Ponerine ants (Hymenoptera: Formici-dae) //Evolution. 1980. V. 34. P. 1060—1076.