Влияние загрязняющих веществ на процесс образования биопленок микроорганизмами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Гильдебрант Анастасия Викторовна

• Гильдебрант Анастасия Викторовна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Гильдебрант Анастасия Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Строение и этапы образования биопленок

1.2 Чувство кворума (англ. Quorum sensing)

1.3 Роль биопленок в природе

1.4 Методы определения образования биопленок

1.5 Потенциальные механизмы устойчивости биопленок к действию противомикробных агентов

1.6 Биопленки в биоремедиации

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы исследования

2.1.1 Объект исследования

2.1.2 Использованные реактивы

2.1.3 Питательные среды

2.2 Методы исследования

2.2.1 Выявление штаммов, вырабатывающих амилоид

2.2.2 Подбор оптимальных условий культивирования для формирования бактериальных биопленок штаммами A. calcoaceticus ВКПМ В-10353, P. putida и V. aquamarinus ВКПМ В-11245

2.2.3 Формирование биопленок

2.2.4 Окрашивание кристаллическим фиолетовым

2.2.5 Окрашивание флуоресцеин диацетатом

2.2.6 XTT-редуктазная проба

2.2.7 Получение микрофотографий с помощью конфокальной микроскопии

2.2.8 Статистическая обработка и достоверность результатов

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Выявление штаммов микроорганизмов, способных к образованию амилоида и формированию биопленок

3.2 Образование бактериальных биопленок в присутствии загрязняющих веществ

3.2.1 Образование бактериальных биопленок в присутствии углеводородов

3.2.1.1 Образование бактериальных биопленок в присутствии бензола

3.2.1.2 Образование бактериальных биопленок в присутствии нафталина

3.2.1.3 Образование бактериальных биопленок в присутствии антрацена

3.2.1.4 Образование бактериальных биопленок в присутствии смеси ароматических углеводородов

3.2.1.5 Образование бактериальных биопленок в присутствии дизельного топлива

3.2.1.6 Образование бактериальных биопленок в присутствии парафина

3.2.1.7 Образование бактериальных биопленок в присутствии толуола

3.2.1.8 Образование бактериальных биопленок в присутствии пентана

3.2.1.9 Образование бактериальных биопленок в присутствии декана

3.2.1.10 Образование бактериальных биопленок в присутствии циклогексана

3.2.2 Образование бактериальных биопленок в присутствии гербицидов

3.2.3 Образование бактериальных биопленок в присутствии поверхностно-активных веществ

3.2.4 Влияние азотсодержащих гетероциклов на интенсивность образования бактериальных биопленок

3.3 Корреляционный анализ между результатами, полученными при исследовании формирования биопленок различными методами

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список использованной литературы

Перечень использованных сокращений

АФК - активные формы кислорода

ВКПМ - Всероссийская коллекция промышленных микроорганизмов

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

КОЕ - колониеобразующая единица

ПАВ - поверхностно-активные вещества

ПАУ - полициклические ароматические углеводороды

ПДК - предельно допустимая концентрация

ПЦР - полимеразная цепная реакция

РНК - рибонуклеиновая кислота

САУ - смесь ароматических углеводородов

СОЗ - стойкие органические загрязнители

ХТТ - 2,3-бис-(2-метокси-4-нитро-5-сульфофенил)-2H-тетразолий-5-карбоксанилид)

CV - crystal violet (кристаллический фиолетовый) FDA - fluorescein diacetate (ФДА - флуоресцеин диацетат) PBS - натрий-фосфатный буфер

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние загрязняющих веществ на процесс образования биопленок микроорганизмами»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Биопленка представляет собой микробное сообщество, в котором бактериальные клетки прикреплены к субстрату, границе раздела фаз или друг к другу и погружены в матрицу из синтезированного ими внеклеточного полимерного вещества. Микроорганизмы в составе биопленок лучше защищены от действий неблагоприятных факторов окружающей среды и способны более эффективно трансформировать органические загрязняющие вещества. Поллютанты, такие как полициклические ароматические углеводороды, глифосат, поверхностно-активные вещества и углеводороды, полученные из сырой нефти, в настоящее время являются одними из наиболее распространенных загрязнителей окружающей среды в мире. Понимание основных закономерностей функционирования бактериальных биопленок чрезвычайно важно для более эффективного решения задач биоремедиации, биокоррозии, медицинской микробиологии и других областей, в которых необходимо стимулировать или подавлять формирование биопленок, образуемых микроорганизмами. Поэтому исследование образования, метаболизма и функционального состояния бактериальных биопленок под воздействием органических загрязнителей в настоящее время является крайне актуальным.

Цель работы — выявить закономерности формирования биопленок популяциями бактерий под влиянием загрязняющих веществ.

Задачи исследования:

1. Оценить способность популяций природных штаммов микроорганизмов образовывать биопленки.

2. Оценить влияние загрязняющих веществ на формирование моновидовых биопленок популяциями бактерий.

3. Выявить особенности образования бактериальных биопленок при деградации углеводородов популяциями нефтеокисляющих бактерий Acinetobacter calcoaceticus ВКПМ В-10353 и Pseudomonasputida.

4. Установить зависимость между интенсивностью образования биопленки, количеством живых клеток и уровнем метаболической активности клеток в популяциях исследуемых бактерий под воздействием загрязняющих веществ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Популяции 33 из 34 исследованных природных штаммов микроорганизмов, выделенных на месте аварии танкера в Керченском проливе, из донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС, а также из воды Черного моря, способны к формированию бактериальных биопленок.

2. Для исследованных гербицидов характерно подавляющее действие на формирование бактериальных биопленок. Углеводороды, поверхностно -активные вещества и азотсодержащие гетероциклические соединения в исследованных концентрациях способны как стимулировать, так и подавлять формирование биопленок популяциями изученных штаммов микроорганизмов.

3. При деградации большинства исследованных углеводородов популяции штамма Pseudomonas putida образуют биопленку, вероятно, для защиты от их токсического воздействия. Некоторые ароматические углеводороды, а также смесь ароматических углеводородов подавляют формирование биопленки популяциями штамма Acinetobacter calcoaceticus ВКПМ В-10353, не уменьшая количества живых клеток в составе биопленки.

4. При образовании биопленок бактериальными популяциями в присутствии ароматических углеводородов наблюдалась тенденция снижения количества живых клеток или уровня метаболической активности клеток в составе биопленки.

Научная новизна. Впервые с помощью комплекса методов, позволяющих оценить интенсивность образования биопленки, количество живых клеток в составе биопленки и уровень их метаболической активности, изучено влияние углеводородов (бензол, нафталин, антрацен, смесь ароматических углеводородов, дизельное топливо, парафин, толуол, пентан, декан и циклогексан), гербицидов (глифосат и клопиралид), а также поверхностно-активных веществ (додецилсульфат натрия, лаурилсаркозинат натрия) на формирование биопленок популяциями штаммов Acinetobacter calcoaceticus ВКПМ В-10353, Pseudomonas putida, Vibrio aquamarinus ВКПМ В-11245. Показано, что загрязняющие вещества в одних и тех же концентрациях способны как подавлять, так и стимулировать формирование биопленки разными штаммами.

Впервые при помощи комплекса методов оценки интенсивности образования биопленки, числа жизнеспособных клеток и метаболической активности проведено сравнение ответной реакции популяций штаммов с различной степенью биопленкообразования на действие загрязняющих веществ. Установлено, что наиболее выражена ответная реакция у штамма Vibrio aquamarinus ВКПМ В-11245, обладающего сильной степенью биопленкообразования.

Показано, что использование комплекса методов позволяет более эффективно оценить закономерности образования биопленок популяциями микроорганизмов в присутствии загрязняющих веществ.

Практическая значимость. Полученные данные по оценке способности популяций природных штаммов микроорганизмов образовывать биопленки могут быть полезными при выборе модельных организмов для изучения влияния загрязняющих веществ на процесс образования биопленок микроорганизмами.

Показано, что использование комплекса методов оценки образования биопленки позволяет более эффективно проводить скрининг наиболее чувствительных микроорганизмов-индикаторов для оценки загрязнения

окружающей среды, так и поиск потенциально полезных штаммов, образующих биопленки, для биоремедиации.

Полученные данные по влиянию загрязняющих веществ на образование биопленок популяциями микроорганизмов могут быть востребованы санитарными, а также экологическими службами Южного федерального округа.

Материалы работы используются при чтении лекций и проведении практических занятий по курсам «Бактериальные трансформации поллютантов», «Микробиология с основами биотехнологии» и других дисциплин.

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на оригинальном материале, полученном лично автором в результате экспериментальных исследований в период с 2017 по 2020 гг. Тема исследования, цель, задачи, объекты, методы определены автором совместно с научным руководителем. Все экспериментальные работы выполнены лично автором на базе лаборатории экологии и молекулярной биологии микроорганизмов ЮФУ. Анализ полученных результатов, формулировка выводов и основных защищаемых положений выполнены автором работы при корректирующем участии научного руководителя.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлены на II Международной (XV региональной) научной конференции «Техногенные системы и экологический риск» (Обнинск, 19 -20 апреля 2018 г.), Всероссийской научно-практической студенческой конференции «Человек, экология, и культура» (Саратов, 18-20 апреля 2018 г.), Международной научной конференции «Трансформация экосистем под воздействием природных и антропогенных факторов» (Киров, 16-18 апреля 2019 г.), Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2019». (Москва. 8-12 апреля), XI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием для молодых ученых по проблемам водных экосистем «ПОНТ

ЭВКСИНСКИИ-2019» посвященная памяти д.б.н. проф. Гулина С.Б. (Севастополь, 23-27 сентября 2019 г.), VIII Научно-практической конференции с международным участием «Генетика - фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции» (Ростов-на-Дону, 26-29 сентября 2019 г.), Всероссийской с международным участием онлайн-конференции «Современная биотехнология: актуальные вопросы, инновации и достижения» (Кемерово, 21 октября 2020 г.), III Региональной междисциплинарной научной конференции молодых ученых «Актуальные вопросы инфектологии, паразитологии и экологии» (Ростов-на-Дону, 4 декабря 2020 г.). Всероссийской научно-практической с международным участием конференции «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (г. Киров, 27-28 апреля 2021 г.).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 19 научных работ, из них 5 работ в изданиях, входящих в базы данных международных индексов научного цитирования Scopus и Web of Science, 1 работа входит в Перечни рецензируемых научных изданий ЮФУ и ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы. Работа изложена на 179 страницах, содержит 7 таблиц, 60 рисунков. Список использованной литературы включает 311 источников, в том числе 293 на иностранных языках.

Конкурсная поддержка работы. Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации, РНФ, в рамках следующих проектов: госзадание Министерства образования и науки РФ № 6.2379.2017/ПЧ (рег. № АААА-А17-117022850038-1) «Исследование действия углеводородов на накопление и передачу генов лекарственной устойчивости и оценка углеводород-окисляющего потенциала при загрязнении антибиотиками у почвенных микроорганизмов в модельных микрокосмах и природных микробиомах», 2017-2019 гг.; НИР № 0.1.1.5908/914/17 в рамках соисполнения проекта ФЦП (рег. № АААА-А18-118030590092-8) "Разработка и внедрение комплекса технологических

решений точного внесения удобрений и биологических средств защиты растений для перехода к высокопродуктивному и экологически чистому производству", 2017 г.; НИР в рамках договоров № 9-2017/223-ЕП от 26.07.2017 г., № 10-2018/223-ЕП, № 151-2019/223-ЕП от 09.07.2019 г., № 4/20-РНФ от 16.07.2020 г. по исследованию влияния вновь синтезированных веществ на формирование бактериальных биопленок в рамках гранта РНФ № 16-13-10023; госзадание Министерства образования и науки РФ № 08522020-0029 (рег. № АААА-А20-120091190019-5) «Оценка экологического состояния естественных и антропогенно-измененных почв и разработка микробиологических технологий для повышения качества и безопасности почв и растений» в рамках тематики исследования «Фундаментальные основы агро- и экобиотехнологий для устойчивого функционирования естественных и антропогенных экосистем» (2020-2022 гг.).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за помощь, поддержку и ценные рекомендации своему научному руководителю д.б.н., профессору кафедры биохимии и микробиологии, доценту М.А. Сазыкиной; ведущему научному сотруднику лаборатории экологии и молекулярной биологии микроорганизмов ЮФУ к.б.н.

И.С. Сазыкину за ценные советы и рекомендации при написании диссертации.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Строение и этапы образования биопленок

В настоящее время широко известно, что в естественных условиях бактериальные клетки наиболее часто находятся в тесной ассоциации с поверхностями и границами раздела фаз в форме многоклеточных агрегатов, обычно называемых биопленками (Branda et al., 2005). Считается, что большинство микроорганизмов существует в окружающей среде в форме биопленок, а не в планктонном состоянии (Flemming, Wuertz, 2019). Биопленка представляет собой сообщество микроорганизмов, в котором бактериальные клетки прикреплены к субстрату, границе раздела фаз или друг к другу и погружены в матрицу из внеклеточного полимерного вещества собственного производства. Бактерии в составе биопленки обладают измененным фенотипом в отношении роста, экспрессии генов и производства белка (Shirtliff et al., 2002).

Биопленки могут формироваться на различных границах раздела фаз, таких как воздух-твердая поверхность, воздух-жидкость, жидкость-жидкость и могут состоять как из одного вида, так и из сообщества микроорганизмов различных видов. Биопленки, образующиеся на поверхности жидкой и твердой сред, на данный момент исследованы лучше всего (Haussler, Fuqua, 2013).

Полимерный матрикс в основном состоит из полисахаридов, ДНК и белков, а также содержит нуклеиновые и полиуроновые кислоты и воду (Sutherland, 2001 (a); Flemming et al., 2007; Rabin et al., 2015). В биопленке существуют каналы для воды, воздуха и питательных веществ (Rabin et al., 2015). Экзополимерный матрикс определяет непосредственные условия жизни клеток в составе биопленки, оказывая влияние на плотность, содержание воды, заряд, сорбционные свойства, гидрофобность и

механическую стабильность биопленки ^1етт^, Wmgender, 2003; Flemmmg et а!., 2007). Строение биопленки изображено на рисунке 1.

Способность бактерий образовывать биопленки дает ряд преимуществ. Помимо повышенной устойчивости к изменениям окружающей среды (Jefferson, 2004), антибиотикам и дезинфицирующим средствам (Peng, 2002; Drenkard, 2003; Chambless et al., 2006), бактерии в составе биопленок извлекают выгоду из совместного существования, включая разделение метаболической нагрузки (Geesey, 2001), горизонтальный перенос генов (Ghigo, 2001) и альтруистичное поведение (Kreft, 2004).

Этапы образования биопленки:

1. Обратимая адгезия клеток. На скорость и степень прикрепления влияют как свойства субстрата, так и строение бактериальной клетки. В большинстве случаев биопленки быстрее развиваются на более грубых и более гидрофобных материалах. Характеристики поверхности клетки, влияющие на скорость и степень прикрепления - наличие жгутиков, фимбрий, гликокаликса. Также важную роль играет гидрофобность поверхности (Donlan, 2001). Поскольку первоначальное прикрепление нестабильно, многие бактериальные клетки могут отрываться от поверхности и возобновлять планктонный образ жизни (Sauer et al., 2002).

ОООООО Экэололисахарид

^¿МЗЮ ДНК Адвддод/ Белок

Бактериальная клетка

Фермент

Водный канал

Рисунок 1 - Строение биопленки (из Rabin et al., 2015)

2. Необратимая адгезия. Если условия окружающей среды благоприятны для прикрепления бактерий, клетки могут перейти от обратимой адгезии к более устойчивой необратимой адгезии. Микроорганизмы начинают синтезировать внеклеточные вещества -компоненты экзополимерного матрикса. Благодаря этим веществам на данной стадии клетки теряют подвижность (Allison et al., 2000; Lewandowski, Beyenal, 2013).

3. Первичное созревание - формирование ранней структуры (архитектуры) биопленки. Процесс созревания биопленки начинается после необратимого прикрепления бактериальных клеток к поверхности. Бинарное деление необратимо прикрепленных клеток заставляет дочерние клетки распространяться наружу и вверх от точки прикрепления, что приводит к образованию макроколоний или кластеров клеток (Tolker-Nielsen et al., 2000).

4. Вторичное созревание - образование полностью зрелых биопленок со сложной структурой (архитектурой). Сформированная биопленка состоит из грибовидных или столбчатых структур, которые перемежаются заполненными жидкостью каналами (Costerton et al., 1995; Tolker-Nielsen et al., 2000).

5. Стадия дисперсии - отделение подвижных клеток от микроколоний. После созревания биопленки следует этап диспергирования, который также является критическим для жизненного цикла биопленки. Дисперсия биопленки происходит вследствие воздействия множества факторов, таких как нехватка питательных веществ, интенсивная конкуренция, переросшая популяция и т. д. Отделение планктонных бактерий способствует инициации формирования новых биопленок на других участках (Rabin et al., 2015).

Перечисленные выше этапы формирования биопленок схематически изображены на рисунке 2.

Считается, что на каждой из стадий развития биопленки, бактерии физиологически отличаются от бактериальных клеток, находящихся на

других стадиях, и наиболее глубокие различия наблюдаются при сравнении планктонных клеток с клетками биопленки (Sauer et al., 2002).

/ PI

Рисунок 2 - Схематическое изображение этапов формирования биопленки. 1 - обратимое

прикрепление бактериальных клеток к субстрату. 2 - необратимое прикрепление, 3 -стадия первичного созревания, 4 - стадия вторичного созревания, 5 - стадия дисперсии; ниже на рисунке показаны микрофотографии (1-5), иллюстрирующие пять стадий формирования биопленки P. aeruginosa (из Stoodley P. et al., 2002)

Как правило, биопленочные бактерии отличаются от своих планктонных аналогов генами, которые они экспрессируют (Whiteley et al., 2001; Beloin et al., 2004), скоростью роста клеток (Sternberg et al., 1999; Werner et al., 2004) и их устойчивостью к антимикробным агентам (Mah, O'Toole, 2001; Stewart, Costerton, 2001).

1.2 Чувство кворума (англ. Quorum sensing)

Чтобы сформировать биопленку, бактерии должны синхронизировать экспрессию своих генов и некоторые используют системы чувства кворума (QS, кворум-сенсинг) для достижения этой цели. Кворум-сенсинг - это механизм, с помощью которого бактерии контролируют плотность клеток и

регулируют коллективное поведение (Lyon, Muir, 2003). Бактериальные популяции координируют экспрессию своих генов, продуцируя в ответ на различные внутри- и межклеточные сигналы специальные молекулы называемые «аутоиндукторами» (Camilli, Bassler, 2006).

При низкой плотности клеток небольшое количество молекул аутоиндукторов присутствует во внеклеточной среде, однако их концентрация слишком мала, чтобы быть обнаруженными. Когда плотность клеток увеличивается, концентрация аутоиндуктора достигает порогового значения, и в этот момент комплекс аутоиндуктор/регуляторный белок (рецептор) действует, чтобы индуцировать или подавлять экспрессию генов-мишеней (рис. 3) (Miller, Bassler, 2001).

Рисунок 3 - Кворум-сенгсинг. А - основные молекулы-аутоиндукторы, B - схема кворум-

сенсинга (из Rabin et al., 2015)

Кворум-сенсинг был обнаружен и описан у люминесцентных морских бактерий Vibrio fischeri и Vibrio harveyi (Nealson, Hastings, 1979). У обоих видов ферменты, ответственные за испускание света, кодируются структурным опероном люциферазы luxCDABE (Engebrecht, Silverman, 1984; Miyamoto, 1988). При высокой плотности клеточной популяции

накапливаются секретируемые сигнальные молекулы аутоиндукторов, после чего происходит испускание света (Nealson, Hastings, 1979).

Кворум-сенсинг обнаружен как у грамотрицательных, так и у грамположительных микроорганизмов. У грамотрицательных микроорганизмов аутоиндукторами являются ацил-гомосерин-лактоны (AHL) или другие молекулы, которые синтезируются из S-аденозилметионина (SAM), они способны свободно диффундировать через бактериальную мембрану. Грамположительные бактерии используют в качестве сигнальных молекул небольшие посттрансляционно модифицированные пептиды, называемые аутоиндуцирующими пептидами (AIP) (Bhatt, 2018). Системы кворум-сенсинга, включающие аутоиндуктор АИ-2 (luxS/AI-2 quorum sensing) функционируют как у грамотрицательных, так и у грамположительных бактерий (Zhang et al., 2019). Аутоиндукторы связываются со специфическими рецепторами, которые находятся либо во внутренней мембране, либо в цитоплазме. С помощью кворум-сенсинга обычно изменяется экспрессия от десятков до сотен генов, которые лежат в основе различных биологических процессов. Управляемая аутоиндуктором активация кворум-сенсинга стимулирует усиленный синтез аутоиндуктора, который создает петлю прямой связи, которая, как предполагается, способствует синхронной экспрессии генов в популяции. (Ng, Bassler, 2009).

1.3 Роль биопленок в природе

Рост на абиотических или биотических поверхностях является древнейшим известным образом жизни на Земле. Первые известные находки датируются возрастом примерно 3,5 миллиардов лет - окаменелые биопленки на строматолитах (Schopf et al., 1983). В ходе дальнейшей истории Земли в результате роста микробов на поверхностях развивались так называемые микробные маты, которые были способны к простым формам фотосинтеза. Они ответственны за изменение земной атмосферы от

анаэробных к аэробным условиям (Ward et al., 1989). Благодаря прикреплению микроорганизмов к разлагающемуся органическому материалу и его частичному разложению биопленки также внесли решающий вклад в образование ископаемого топлива, а также они оказывают геологическое влияние на выветривание горных пород (Krumbein, 1988). В настоящее время маты играют важную роль, например, в фиксации атмосферного CO2 (Doemel, Brock, 1977).

Биопленки широко распространены в природе, в том числе в экстремальных местах обитания. Они вовлечены во множество биологических процессов. Биопленки, обрастающие частицы почвы и донных отложений могут способствовать разложению загрязнителей окружающей среды (Reid et al., 2003). Еще одним примером служит обрастание растительных тканей (Yaron, Romling, 2014; Bais et al., 2004). Один из важных типов взаимоотношений между растениями и микроорганизмами возникает в ризосфере между корнями растений, корневыми волосками и сложным микробным сообществом. Корни растений выделяют значительное количество сахаров, аминокислот, витаминов и гормонов растений, которые служат питательными веществами для роста бактерий на корневых волосках. Это способствует усвоению растениями питательных веществ из почвы (Reid et al., 2003). Другим примером симбиоза является колонизация кальмара люминесцентными бактериями Aliivibrio fischeri (ранее Vibrio fischeri) (Nyholm et al., 2000).

При этом биопленки могут играть отрицательную роль, так как они участвуют в развитии бактериальных инфекций, а также колонизации медицинского оборудования (Hobley et al., 2015). Около 65% острых инфекций и 80% хронических инфекций связаны с формированием бактериальных биопленок (Lewis, 2001; Monroe, 2007). Биопленки представляют серьезную проблему для здоровья человека, так как чрезмерное использование антибиотиков увеличивает число бактерий, устойчивых к ним, а также усиливает их способность вызывать тяжелые

инфекции у пациентов с постоянными инертными поверхностями, такими как катетеры для внутреннего или наружного применения и имплантаты (Douthit et al., 2019; Ciandrini et al., 2019). Существование бактерий в форме биопленок приводит к 1000-кратному увеличению их толерантности к антибиотикам из-за физического замедления их проникновения и ферментативной инактивации антибактериальных веществ, в сочетании со сниженным уровнем метаболической активности бактериальных клеток (Rogers et al., 2010). Помимо этого, бактерии в составе биопленок могут вызывать коррозию труб в нефтяной и водной промышленности (Videla, Herrera, 2005).

С экологической точки зрения микроорганизмы в составе биопленок активно участвуют в разложении органического вещества, круговороте питательных веществ и биогеохимическом цикле, являясь ключевым компонентом функционирования экосистемы (Simon et al., 2002; Battin et al., 2007; Romaní, 2010).

1.4 Методы определения образования биопленок

Сложность строения биопленки значительно затрудняет ее анализ. Методы, направленные на изучение формирования биопленок еще не стандартизированы. В данном разделе рассмотрены различные типы методов исследования биопленок - колориметрические, метаболические, генетические, физические, а также их преимущества и недостатки.

Колориметрические методы

Окрашивание кристаллическим фиолетовым является косвенным методом количественной оценки биопленки и впервые был описан Christensen et al. (1985). Кристаллический фиолетовый окрашивает отрицательно заряженные молекулы - находящиеся как на поверхности микробных клеток, так и в экзополимерном матриксе. Связанный краситель извлекается растворителем (этанолом или уксусной кислотой). Количество

растворенного кристаллического фиолетового измеряется

спектрофотометрически при длине волны 570 нм (Stepanovic et al., 2000; Li, Yan, Xu, 2003). Данный метод является недорогим и простым в реализации, но подходит только для оценки общей биомассы бактериальной биопленки. Присутствие виолацеина или других пигментов, обладающими максимумами поглощения, близкими к кристаллическому фиолетовому, затрудняют измерение и тогда является целесообразным использование сафранина (Pantanella et al., 2013). Также метод обладает относительно низкой воспроизводимостью. Несмотря на это, метод окрашивания кристаллическим фиолетовым остается широко используемым методом детекции образования биопленок (Pui et al., 2017; Shukla, Rao, 2017; Corte et al., 2019).

Окрашивание конго красным. Конго красный (CR) также широко используется для окрашивания биопленок.

С помощью метода окрашивания конго красным дифференцируют бактерии, способные и неспособные к образованию биопленок. CR окрашивает, в основном, глюканы, а также амилоидные белки, входящие в состав матрикса биопленок многих бактерий (Ножевникова и др., 2015). С помощью данного метода были окрашен амилоид, вырабатываемый E. coli (Reichhardt et al., 2015).

Окрашивание флуоресцеин диацетатом (FDA, ФДА). Флуоресцеин диацетат представляет собой флюорогенное соединение, которое гидролизуется широким спектром неспецифических внеклеточных ферментов и мембраносвязанных ферментов, такими как протеазы, липазы, эстеразы живых клеток. Продуктом гидролиза является свободный флуоресцеин, обладающий интенсивной флуоресценцией (Honraet et al., 2005). Метод применяется для окрашивания жизнеспособных бактериальных клеток, входящих в состав биопленок. К преимуществам метода можно отнести невысокую стоимость и простоту выполнения, а к недостаткам то, что при окрашивании зрелой биопленки возможно получить лишь полуколичественный результат (Tawakoli et al., 2013).

LIVE/DEAD окрашивание. Для дифференциального окрашивания живых и мертвых клеток микроорганизмов совместно используются два красителя. Для окрашивания живых клеток описано использование флуоресцеин диацетата, (Netuschil, 1983), карбоксифлуоресцеин диацетата (Decker, 2001), кальцеина АМ (Liminga et al, 1999), SYTO 17 или Syto 9 (Wojcik, Dobrucki, 2008). Для детекции мертвых клеток использовался бромистый этидий (Singer et al., 1999), красители для нуклеиновых кислот SYTOX®, (Roth et al., 1997) и йодид пропидия (Tawakoli et al., 2013). Бромистый этидий не рекомендуется к использованию из-за его генотоксичности и мутагенности (Singer et al., 1999).

Окрашивание 1,9-диметиленовым синим (DMMB). DMMB образует с сульфированными полисахаридами матрикса биопленки нерастворимый продукт комплексообразования. После удаления избытка красителя и промывки ультрачистой водой, связанный DMMB извлекается из комплекса с использованием раствора для декомлпексирования и измеряется при длине волны 650 нм (Peeters et al., 2008). Полученная оптическая плотность пропорциональна количеству экзополимерного матрикса. Этот метод экономичен и прост в выполнении, но его возможно применить только к некоторым штаммам Staphylococcus aureus. Окрашивание DMMB совместно с резазурин-анализом позволяет оценить количество экзополимерного матрикса биопленки, а также метаболическую активность бактериальных клеток в ее составе (Tote et al., 2008).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гильдебрант Анастасия Викторовна, 2021 год

Список использованной литературы

1. Алексеева С. А. Лонтрелл в насаждениях земляники, плодовом питомнике и молодых садах // Сборн. научн. Трудов / Сев. Кавк. НИИ горн. и предгорн. садоводства. - 1995. - вып. 5. - С.170-171.

2. Бакулин В. Н., Дубовкин Н. Ф., Котова В. Н., Сорокин В. А., Францкевич В. П., Яновский Л. С. Энергоемкие горючие для авиационных и ракетных двигателей / под ред. Л. С. Яновского. - М. : ФИЗМАТЛИТ, 2009. -400 с.

3. Гильдебрант А. В., Кушнарева Д. Н., Каплина А. В., Мозговая А. И., Сазыкин И. С., Сазыкина М. А. Влияние загрязняющих веществ на интенсивность образования биопленки штаммом Vibrio aquamarinus ВКПМ В-11245 // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. -2019. - Т. 19. - вып. 1. - С. 103-111.

4. ГОСТ 12.1.007-76. Система стандартов безопасности труда (ССБТ). Вредные вещества. Классификация и общие требования безопасности (с Изменениями N 1, 2): утвержден и введен в действие Постановлением Государственного комитета СССР по стандартам от 10.03.76 N 579: дата введения 1977-01-01.

5. ГОСТ 14198-78. Циклогексан технический. Технические условия (с Изменениями N 1, 2): утвержден и введен в действие Постановлением Государственного комитета стандартов Совета Министров СССР от 08.06.78 N 1559: дата введения 1979-07-01.

6. ГОСТ 14710-78. Толуол нефтяной. Технические условия (с Изменениями N 1 -6): утвержден и введен в действие Постановлением Государственного комитета СССР по стандартам от 13.09.78 N 2495: дата введения 1980-01-01.

7. ГОСТ 16106-82. Нафталин коксохимический. Технические условия (с Изменениями N 1, 2, 3): утвержден и введен в действие Постановлением

Государственного комитета СССР по стандартам от 26.08.82 N 3393: дата введения 1983-07-01.

8. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М.: Минсельхоз РФ. -2017. - 938 с.

9. Ланге К. Р. Поверхностно-активные вещества: синтез, свойства, анализ, применение / науч. ред. Л. П. Зайченко; пер. с англ. [Н. Зорина]. Санкт-Петербург : Профессия, 2007. - 239 с.

10. Мирошникова Д.И., Моталова Т.В. Токсиколого-гигиеническая характеристика пестицидов на основе глифосата // Материалы ежегодной научной конференции Рязанского государственного медицинского университета имени академика И.П. Павлова. Рязань: РИО РязГМУ. - 2016. -С. 313-316.

11. Нижников А. А., Антонец К. С., Инге-Вечтомов С. Г. Амилоиды: от патогенеза к функции (обзор) // Биохимия. - 2015. - Т. 80. - №. 9. - С. 13561375.

12. Ножевникова А. Н., Бочкова Е. А., Плакунов В. К. Мультивидовые биопленки в экологии, медицине и биотехнологии // Микробиология. - 2015. - Т. 84. - №. 6. - С. 623-623.

13. Патент РФ 2 534 819. МПК С12Ш/20, 02R1/63, C12Q1/02. Штамм Vibrio aquamarinus, способ определения токсичности проб с его помощью и тест-культура для определения токсичности проб / Сазыкин И.С., Сазыкина М.А., Кудеевская Е.М., Сазыкина М.И., 2012148361/10, заявл. 13.11.2012; опубл. 10.12.2014, Бюл. № 34 - с.9.

14. Переверзев А. Н., Богданов Н. Ф., Рощин Ю. Н. Производство парафинов // М. : Химия, 1973. - 224 с.

15. Травень В. Ф. Органическая химия: Учебник для вузов: В 2 т. - М. : ИКЦ «Академкнига», 2004. - Т.1. - 727 с.

16. Хмельницкий Л. И., Новиков С. С., Годовикова Т. И. Химия фуроксанов: Реакции и применение. М: Наука, 1996. - 383 с.

17. Чеботарь И. В., Лазарева А. В., Масалов Я. К., Михайлович В. М., Маянский Н. А Acinetobacter. микробиологические, патогенетические и резистентные свойства // Вестник Российской академии медицинских наук. -2014. - Т. 69. - №. 9-10.

18. Шиш Н. В. Повреждающее действие при длительном поступлении клопиралида на репродуктивную систему крыс самцов // Актуальш проблеми сучасно! медицини: Вюник украшсько! медично! стоматолопчно! академп. -2006. - Т. 6. - №. 3 (15). - С. 19-22.

19. Abidin A. N. Z., Talib S. A., Alias S., Tay C. C. Occurrence and bioremediation of anthracene in the environment // Journal of Fundamental and Applied Sciences. - 2017. - V. 9. - №. 6S. - P. 214-226.

20. Adipate D., Adipate D. Annual Review of Cosmetic Ingredient Safety Assessments-2004/2005 // International Journal of Toxicology. - 2006. - V. 25, -№ 2. - P. 1-89.

21. Ahmed N. A., Petersen F. C., Scheie A. A. AI-2/LuxS is involved in increased biofilm formation by Streptococcus intermedius in the presence of antibiotics // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2009. - V. 53. - №. 10. -P. 4258-4263.

22. Alhede M., Qvortrup K., Liebrechts R., H0iby N., Givskov M., Bjarnsholt T. Combination of microscopic techniques reveals a comprehensive visual impression of biofilm structure and composition // FEMS Immunology & Medical Microbiology. - 2012. - V. 65. - №. 2. - P. 335-342.

23. Allan-Wojtas P., Hildebrand P. D., Braun P. G., Smith-King H. L., Carbyn S., Renderos W. E. Low temperature and anhydrous electron microscopy techniques to observe the infection process of the bacterial pathogen Xanthomonas fragariae on strawberry leaves // Journal of microscopy. - 2010. - V. 239. - №. 3. - P. 249-258.

24. Allison D. G. Gilbert P., Lappin-Scott H. M., Wilson M. (Eds.) Community structure and co-operation in biofilms. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - 349 p.

25. Alongé O. O. Comparative evaluation of the efficacy of Pseudomonas putida in the bioremediation of diesel fuel contaminated derno-podzoluivisolic soil of different horizons // Global Journal of Pure and Applied Sciences. - 2016. - V. 22. - №. 2. - P. 129-133.

26. Alshaarawy O., Elbaz H. A., Andrew M. E. The association of urinary polycyclic aromatic hydrocarbon biomarkers and cardiovascular disease in the US population // Environment international. - 2016. - V. 89. - P. 174-178.

27. Arroyo-Caraballo M., Colon-Burgos G. Kinetics of aerobic degradation of toluene by a tropical isolated soil bacterium // WIT Transactions on Ecology and the Environment. - 2000. - V. 41. - P. 247-257.

28. Asahi Y., Miura J., Tsuda T., Kuwabata S., Tsunashima K., Noiri Y., Sakata T., Ebisu S., Hayashi M. Simple observation of Streptococcus mutans biofilm by scanning electron microscopy using ionic liquids // AMB express. - 2015. - V. 5. -№. 1. - P. 6.

29. Asally M., Kittisopikul M., Rué P., Du Y., Hu Z., Qagatay T., Robinson A. B., Lu H., Garcia-Ojalvo J., Süel, G. M. Localized cell death focuses mechanical forces during 3D patterning in a biofilm // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2012. - Vol. 109. - № 46. - P. 18891-18896.

30. Bais H. P., Fall R., Vivanco J. M. Biocontrol of Bacillus subtilis against infection of Arabidopsis roots by Pseudomonas syringae is facilitated by biofilm formation and surfactin production // Plant physiology. - 2004. - V. 134. - №. 1. -P. 307-319.

31. Battin T. J. Sloan W. T., Kjelleberg S., Daims H., Head I. M., Curtis T. P., Eberl L. Microbial landscapes: new paths to biofilm research // Nature Reviews Microbiology. - 2007. - V. 5. - №. 1. - P. 76-81.

32. Baumgarten T., Vazquez J., Bastisch C., Veron W., Feuilloley M. G., Nietzsche S., Wick L. Y., Heipieper H. J. Alkanols and chlorophenols cause different physiological adaptive responses on the level of cell surface properties and membrane vesicle formation in Pseudomonas putida DOT-T1E // Applied microbiology and biotechnology. - 2012. - V. 93. - №. 2. - P. 837-845.

33. Bergmans L. Moisiadis P., Van Meerbeek B., Quirynen M., Lambrechts P. Microscopic observation of bacteria: review highlighting the use of environmental SEM // International endodontic journal. - 2005. - V. 38. - №. 11. - P. 775-788.

34. Beveridge T. J. Makin S. A., Kadurugamuwa J. L., Li, Z. Interactions between biofilms and the environment // FEMS Microbiology reviews. - 1997. -V. 20. - №. 3-4. - P. 291-303.

35. Bhatt V. S. Quorum Sensing Mechanisms in Gram Positive Bacteria // Implication of Quorum Sensing System in Biofilm Formation and Virulence. -Springer, Singapore, 2018. - P. 297-311.

36. Boehm A. Steiner S., Zaehringer F., Casanova A., Hamburger F., Ritz D., Keck W., Ackermann M., Schirmer T., Jenal, U. Second messenger signalling governs Escherichia coli biofilm induction upon ribosomal stress // Molecular microbiology. - 2009. - V. 72. - №. 6. - P. 1500-1516.

37. Boga C., Cino S., Micheletti G., Padovan D., Prati L., Mazzanti A., Zanna N. New azo-decorated N-pyrrolidinylthiazoles: Synthesis, properties and an unexpected remote substituent effect transmission // Organic & biomolecular chemistry. - 2016. - V. 14. - №. 29. - P. 7061-7068.

38. Boles B. R., Singh P. K. Endogenous oxidative stress produces diversity and adaptability in biofilm communities // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - V. 105. - №. 34. - P. 12503-12508.

39. Bolla J. M. Alibert-Franco S., Handzlik J., Chevalier J., Mahamoud A., Boyer G., Kiec-Kononowicz K., Pages J. M. Strategies for bypassing the membrane barrier in multidrug resistant Gram-negative bacteria // FEBS letters. -2011. - V. 585. - №. 11. - P. 1682-1690.

40. Bourliere M., Gordon S. C., Flamm S. L., Cooper C. L., Ramji A., Tong M., Ravendhran N., Vierling J. M., Tran T. T., Pianko S., Bansal M. B., Ledinghen V. de, Hyland R. H., Stamm L. M., Dvory-Sobol H., Svarovskaia E., Zhang J., Huang K. C., Subramanian G. M., Brainard D. M., McHutchison J. G., Verna E. C., Buggisch P., Landis C. S., Younes Z. H., Curry M. P., Strasser S. I., Schiff E. R., Reddy K. R., Manns M. P., Kowdley K. V., Zeuzem S. Sofosbuvir, velpatasvir,

and voxilaprevir for previously treated HCV infection // New England Journal of Medicine. - 2017. - V. 376. - №. 22. - P. 2134-2146.

41. Brackman G., Coenye T. Quorum sensing inhibitors as anti-biofilm agents // Current pharmaceutical design. - 2015. - V. 21. - №. 1. - P. 5-11.

42. Brackman G., Cos P., Maes L., Nelis H. J., Coenye T. Quorum sensing inhibitors increase the susceptibility of bacterial biofilms to antibiotics in vitro and in vivo // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2011. - T. 55. - №. 6. - C. 2655-2661.

43. Branda S. S. Vik A., Friedman L., Kolter R. Biofilms: the matrix revisited // Trends in microbiology. - 2005. - V. 13. - №. 1. - P. 20-26

44. Brighenti F. L. Medeiros A. C., Matos B. M., Ribeiro Z. E. A., Koga-Ito C. Y. Evaluation of caries-associated virulence of biofilms from Candida albicans isolated from saliva of pediatric patients with sickle-cell anemia // Journal of Applied Oral Science. - 2014. - V. 22. - №. 6. - P. 484-489.

45. Budavari S. O'Neil M. J., Smith A., Heckelman, P. E. The merck index. -Rahway, NJ : Merck, 1989. - V. 11. - P. 2330-2331.

46. Buth J. M., Grandbois M., Vikesland P. J., McNeill K., Arnold W. A. Aquatic photochemistry of chlorinated triclosan derivatives: potential source of polychlorodibenzo-p-dioxins // Environmental Toxicology and Chemistry. - 2009. - V. 28. - №. 12. - P. 2555-2563.

47. Byrd J. C., Harrington B., O'Brien S., Jones J. A., Schuh A., Devereux S., Chaves J., Wierda W. G., Awan F. T., Brown J. R., Hillmen P., Stephens D. M., Ghia P., Barrientos J. C., Pagel J. M., Woyach J., Johnson D., Huang J., Wang X., Kaptein A., Lannutti B. J., Covey T., Fardis M., McGreivy J., Hamdy A., Rothbaum W., Izumi R., Diacovo T. G., Johnson A. J., Furman R. R. Acalabrutinib (ACP-196) in relapsed chronic lymphocytic leukemia // New England Journal of Medicine. - 2016. - V. 374. - №. 4. - P. 323-332.

48. Calabrese E. J., Baldwin L. A. The frequency of U-shaped dose responses in the toxicological literature // Toxicological Sciences. - 2001. - V. 62. - № 2. - P. 330-338.

49. Camilli A., Bassler B. L. Bacterial small-molecule signaling pathways // Science. - 2006. - V. 311. - №. 5764. - P. 1113-1116.

50. Cap M., Vachova L., Palkova Z. Reactive oxygen species in the signaling and adaptation of multicellular microbial communities // Oxidative medicine and cellular longevity. - 2012. - V. 2012.

51. Caputo P. Di Martino M. C., Perfetto B., Iovino F., Donnarumma G. Use of MALDI-TOF MS to discriminate between biofilm-producer and non-producer strains of Staphylococcus epidermidis // International journal of environmental research and public health. - 2018. - V. 15. - №. 8. - P. 1695.

52. Carroll F. I. Epibatidine analogs synthesized for characterization of nicotinic pharmacophores - A Review // Heterocycles. - 2009. - V. 79. - P. 99.

53. Cerecetto H., Gonzalez M. Benzofuroxan and Furoxan. Chemistry and Biology. In Bioactive Heterocycles IV. Topics in Heterocyclic Chemistry; Khan, M.T.H., Ed.; Springer: Berlin/Heidelberg, Germany, 2007; Volume 10, pp. 265308. ISBN 978-3-540-73404-8.

54. Cetin B., Yurdakul S., Gungormus E., Ozturk F., Sofuoglu S. C. Source apportionment and carcinogenic risk assessment of passive air sampler-derived PAHs and PCBs in a heavily industrialized region // Science of The Total Environment. - 2018. - V. 633. - P. 30-41

55. Chaieb K. Zmantar, T., Souiden, Y., Mahdouani, K., Bakhrouf, A. XTT assay for evaluating the effect of alcohols, hydrogen peroxide and benzalkonium chloride on biofilm formation of Staphylococcus epidermidis // Microbial pathogenesis. - 2011. - V. 50. - №. 1. - P. 1-5.

56. Chambless J. D., Hunt S. M., Stewart P. S. A three-dimensional computer model of four hypothetical mechanisms protecting biofilms from antimicrobials // Applied and environmental microbiology. - 2006. - V. 72. - №. 3. - P. 2005-2013

57. Chao Y., Zhang T. Surface-enhanced Raman scattering (SERS) revealing chemical variation during biofilm formation: from initial attachment to mature biofilm // Analytical and bioanalytical chemistry. - 2012. - V. 404. - №. 5. - P. 1465-1475.

58. Chemistry and Technology of Surfactants / edited by Farn R. J. Oxford : Blackwell Publishing Ltd, 2006. - 315 p.

59. Chen K. F., Chang Y. C., Huang S. C. Biodegradation potential of MTBE and BTEX under aerobic, nitrate reducing, and methanogenic conditions at a gasoline-contaminated site // Desalination and Water Treatment. - 2012. - V. 48. -№. 1-3. - P. 278-284.

60. Chen M., Xu P., Zeng G., Yang C., Huang D., Zhang, J. Bioremediation of soils contaminated with polycyclic aromatic hydrocarbons, petroleum, pesticides, chlorophenols and heavy metals by composting: applications, microbes and future research needs // Biotechnology advances. - 2015. - T. 33. - №. 6. - C. 745-755.

61. Christensen G. D., Simpson W. A., Younger J. J., Baddour L. M., Barrett F. F., Melton D. M., Beachey E. H. Adherence of coagulase-negative staphylococci to plastic tissue culture plates: a quantitative model for the adherence of staphylococci to medical devices // Journal of clinical microbiology. - 1985. - V. 22. - №. 6. - P. 996-1006.

62. Chugunova E. A, Sazykina M. A., Gibadullina E. M., Burilov A. R, Sazykin I. S, Chistyakov V. A., Timasheva R. E., Krivolapov D. B., Goumont R. Synthesis, genotoxicity and uv-protective activity of new benzofuroxans substituted by aromatic amines // Letters in Drug Design & Discovery. - 2013. - V. 10. - №. 2. -P. 145-154.

63. Chugunova E. A., Burilov A. R. Novel structural hybrids on the base of benzofuroxans and furoxans. Mini-review // Current topics in medicinal chemistry. - 2017. - V. 17. - №. 9. - P. 986-1005.

64. Chugunova E., Gazizov A., Sazykina M., Akylbekov N., Gildebrant A., Sazykin I., Burilov A., Appazov N., Karchava S., Klimova M., Voloshina A., Sapunova A., Gumerova S., Khamatgalimov A., Gerasimova T., Dobrynin A., Gogoleva O., Gorshkov V. Design of Novel 4-Aminobenzofuroxans and Evaluation of Their Antimicrobial and Anticancer Activity // International Journal of Molecular Sciences. - 2020. V.21. - P. 8292

65. Chutoam P. Charoensawan V., Wongtrakoongate P., Kum-arth A., Buphamalai P., Tungpradabkul S. RpoS and oxidative stress conditions regulate succinyl-C o A: 3-ketoacid-coenzyme A transferase (SCOT) expression in Burkholderia pseudomallei // Microbiology and immunology. - 2013. - V. 57. -№. 9. - P. 605-615.

66. Ciandrini E. Morroni G., Cirioni O., Kamysz W., Kamysz E., Brescini L., Baffone W., Campana, R. Synergic combinations of antimicrobial peptides (AMPs) against biofilms of methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA) on polystyrene and medical devices // Journal of Global Antimicrobial Resistance.

- 2020. - V. 21. - P. 203-210.

67. Clark D. P. Pazdernik N. J. McGehee M. R. Chapter 6 - Polymerase Chain Reaction // Molecular Biology (Third Edition): Elsevier Inc, 2019. - P. 168-198.

68. Cooper R., Kirketerp-Meller K. Non-antibiotic antimicrobial interventions and antimicrobial stewardship in wound care // Journal of wound care. - 2018. -V. 27. - №. 6. - P. 355-377.

69. Corte L. Casagrande Pierantoni D., Tascini C., Roscini L., Cardinali G. Biofilm specific activity: a measure to quantify microbial biofilm // Microorganisms. - 2019. - V. 7. - №. 3. - P 73.

70. Costerton J. W. Lewandowski Z., Caldwell D. E., Korber D. R., Lappin-Scott H. M. Microbial biofilms // Annual review of microbiology. - 1995. - V. 49.

- №. 1. - P. 711-745.

71. Das K., Mukherjee A. K. Crude petroleum-oil biodegradation efficiency of Bacillus subtilis and Pseudomonas aeruginosa strains isolated from a petroleum-oil contaminated soil from North-East India // Bioresource technology. - 2007. -V. 98. - №. 7. - P. 1339-1345.

72. Das S., Dash H. R. Microbial bioremediation: A potential tool for restoration of contaminated areas // Microbial biodegradation and bioremediation. Oxford: Elsevier, 2014. - P. 1-21.

73. Davin-Regli A. Bolla J. M., James C. E., Lavigne J. P., Chevalier J., Garnotel E., Molitor A., Pages J. M. Membrane permeability and regulation of

drug "influx and efflux" in enterobacterial pathogens // Current drug targets. -2008. - V. 9. - №. 9. - P. 750-759.

74. Decker E. M. The ability of direct fluorescence-based, two-colour assays to detect different physiological states of oral streptococci // Letters in applied microbiology. - 2001. - V. 33. - №. 3. - P. 188-192.

75. Doemel W. N., Brock T. D. Structure, growth, and decomposition of laminated algal-bacterial mats in alkaline hot springs //Applied and Environmental Microbiology. - 1977. - T. 34. - №. 4. - C. 433-452

76. Defoirdt T. Quorum-sensing systems as targets for antivirulence therapy // Trends in microbiology. - 2018. - V. 26. - №. 4. - P. 313-328.

77. Demirbas A., Bamufleh H. S. Optimization of crude oil refining products to valuable fuel blends // Petroleum Science and Technology. - 2017. - V. 35. - №. 4. - P. 406-412.

78. DePas W. H. Hufnagel D., Lee J. S., Blanco L. P., Bernstein H. C., Fisher S. T., James G. A., Stewart P. S., Chapman M. R. Iron induces bimodal population development by Escherichia coli // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2013. - V. 110. - №. 7. - P. 2629-2634.

79. Desai S., Sanghrajka K., Gajjar D. High Adhesion and Increased Cell Death Contribute to Strong Biofilm Formation in Klebsiella pneumoniae // Pathogens. -2019. - V. 8. - №. 4. - P. 277.

80. Deziel E., Paquette G., Villemur R., Lepine F., Bisaillon J. Biosurfactant production by a soil Pseudomonas strain growing on polycyclic aromatic hydrocarbons // Applied and environmental microbiology. - 1996. - V. 62. - №. 6. - P. 1908-1912.

81. Dhale R. P., Ghorpade M. V., Dharmadhikari C. A. Comparison of various methods used to detect biofilm production of Candida species // Journal of clinical and diagnostic research: JCDR. - 2014. - V. 8. - №. 11. - P. DC18.

82. Diaz De Rienzo M. A., Stevenson P., Marchant R., Banat I. M. Antibacterial properties of biosurfactants against selected Gram-positive and-negative bacteria // FEMS Microbiology Letters. - 2016. - V. 363. - № 2. - P. fnv224

83. Diels L., De Smet M., Hooyberghs L., Corbisier, P. Heavy metals bioremediation of soil // Molecular biotechnology. - 1999. - V. 12. - №. 2. - P. 149-158.

84. Donlan R. M. Biofilm formation: a clinically relevant microbiological process // Clinical Infectious Diseases. - 2001. - V. 33. - №. 8. - P. 1387-1392.

85. dos Santos V. A. M. Timmis K. N., Tümmler B., Weinel C. Genomic features of Pseudomonas putida strain KT2440 // Pseudomonas. - Springer, Boston, MA, 2004. - P. 77-112.

86. Douthit C., Gudenkauf B., Hamood A., Mudaliar N., Caroom C., Jenkins M. Effects of powdered rifampin and vancomycin solutions on biofilm production of Staphylococcus aureus on orthopedic implants // Journal of Clinical Orthopaedics and Trauma. - 2020. - V. 11. - P. S113-S117.

87. Drenkard E. Antimicrobial resistance of Pseudomonas aeruginosa biofilms // Microbes and infection. - 2003. - V. 5. - №. 13. - P. 1213-1219.

88. Dufrene Y. F. Application of atomic force microscopy to microbial surfaces: from reconstituted cell surface layers to living cells // Micron. - 2001. - V. 32. -№. 2. - P. 153-165.

89. Durmusoglu E., Taspinar F., Karademir A. Health risk assessment of BTEX emissions in the landfill environment // Journal of hazardous materials. - 2010. -V. 176. - №. 1-3. - P. 870-877.

90. Edwards S. J., Kjellerup B. V. Applications of biofilms in bioremediation and biotransformation of persistent organic pollutants, pharmaceuticals/personal care products, and heavy metals // Applied microbiology and biotechnology. -2013. - V. 97. - №. 23. - P. 9909-9921.

91. Engebrecht J. A., Silverman M. Identification of genes and gene products necessary for bacterial bioluminescence // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1984. - V. 81. - №. 13. - P. 4154-4158.

92. Farhadian M., Vachelard C., Duchez D., Larroche, C. In situ bioremediation of monoaromatic pollutants in groundwater: a review // Bioresource technology. -2008. - V. 99. - №. 13. - P. 5296-5308.

93. Feknous N., Branes Z., Batisson I., Amblará C. Growth of indigenous bacteria Vibrio alginolyticus and Dietzia sp. isolated from the east coast of Algeria in the presence of monoaromatic hydrocarbons // Environment Protection Engineering. - 2019. - V. 45. - №. 3.

94. Fernández M., Porcel M., de la Torre J., Molina-Henares M. A., Daddaoua A., Llamas M. A., Roca A., Carriel V., Garzón I., Ramos J. L., Alaminos M., Duque E. Analysis of the pathogenic potential of nosocomial Pseudomonas putida strains // Frontiers in microbiology. - 2015. - V. 6. - P. 871.

95. Ferris F. G., Schultze S., Witten T. C., Fyfe W. S., Beveridge T. J Metal interactions with microbial biofilms in acidic and neutral pH environments // Applied and environmental microbiology. - 1989. - V. 55. - №. 5. - P. 1249-1257.

96. Field J. A., Stams A. J., Kato M., Schraa G. Enhanced biodegradation of aromatic pollutants in cocultures of anaerobic and aerobic bacterial consortia // Antonie van Leeuwenhoek. - 1995. - V. 67. - №. 1. - P. 47-77.

97. Flemming H. C., Neu T. R., Wozniak D. J. The EPS matrix: the "house of biofilm cells" // Journal of bacteriology. - 2007. - V. 189. - №. 22. - P. 79457947.

98. Flemming H. C., Wingender J. Extracellular polymeric substances (EPS): structural, ecological and technical aspects // Encyclopedia of environmental microbiology. - New York.: Wiley, 2003. - Vol. 3, pp. 1223-1231.

99. Flemming H. C., Wuertz S. Bacteria and archaea on Earth and their abundance in biofilms // Nature Reviews Microbiology. - 2019. - Vol. 17. - № 4. - P. 247-260. doi: 10.1038/s41579-019-0158-9.

100. Forsgren A. J. (Ed): Wastewater Treatment: Occurrence and Fate of Polycyclic Aromatic Hydrocarbons (PAHs). New York: CRC Press. 2018. - 260 c.

101. Gallego J. L. R. Loredo J., Llamas J. F., Vázquez F., Sánchez J. Bioremediation of diesel-contaminated soils: evaluation of potential in situ techniques by study of bacterial degradation // Biodegradation. - 2001. - V. 12. -№. 5. - P. 325-335.

102. Gambino M., Marzano V., Villa F., Vitali A., Vannini C., Landini P., Cappitelli F. Effects of sublethal doses of silver nanoparticles on Bacillus subtilis planktonic and sessile cells // Journal of applied microbiology. - 2015. - V. 118. -№. 5. - P. 1103-1115.

103. Geesey G. G. Bacterial behavior at surfaces // Current opinion in microbiology. - 2001. - V. 4. - №. 3. - P. 296-300.

104. Ghigo J. M. Natural conjugative plasmids induce bacterial biofilm development // Nature. - 2001. - V. 412. - №. 6845. - P. 442-445.

105. Ghigo, J. M. Global impact of mature biofilm lifestyle on Escherichia coli K-12 gene expression // Molecular microbiology. - 2004. - V. 51. - №. 3. - P. 659-674.

106. Ghodake G. S. Kalme S. D., Jadhav J. P., Govindwar, S. P. Purification and partial characterization of lignin peroxidase from Acinetobacter calcoaceticus NCIM 2890 and its application in decolorization of textile dyes // Applied biochemistry and biotechnology. - 2009. - V. 152. - №. 1. - P. 6-14.

107. Gilbert P. Maira-Litran T., McBain A. J., Rickard A. H., Whyte F. W. The physiology and collective recalcitrance of microbial biofilm communities // Advances in Microbial Physiology. - Vol. 46 - 2002. - P. 253-256

108. Grela E., Z^bek A., Grabowiecka A. Interferences in the Optimization of the MTT Assay for Viability Estimation of Proteus mirabilis //Avicenna journal of medical biotechnology. - 2015. - V. 7. - №. 4. - P. 159.

109. Gross R. Hauer B., Otto K., Schmid A. Microbial biofilms: new catalysts for maximizing productivity of long-term biotransformations // Biotechnology and bioengineering. - 2007. - V. 98. - №. 6. - P. 1123-1134.

110. Habe H., Omori T. Genetics of polycyclic aromatic hydrocarbon metabolism in diverse aerobic bacteria // Bioscience, biotechnology, and biochemistry. -2003.- V. 67. - №. 2. - P. 225-243

111. Hall-Stoodley L., Costerton J. W., Stoodley P. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases // Nature reviews microbiology. - 2004. - V. 2. - №. 2. - P. 95-108.

112. Hannig C., Follo M., Hellwig E., Al-Ahmad A. Visualization of adherent micro-organisms using different techniques // Journal of medical microbiology. -2010. - V. 59. - №. 1. - P. 1-7.

113. Haria M., Balfour J. A. Levetiracetam // CNS drugs. - 1997. - V. 7. - №. 2. - P. 159-164.

114. Harvey R. G. Bridged polycyclic aromatic hydrocarbons. A review // Organic preparations and procedures international. - 1997. - V. 29. - №. 3. - P. 243-283

115. Hassett D. J. Ma J. F., Elkins J. G., McDermott T. R., Ochsner U. A., West S. E., Huang C. T., Fredericks J., Burnett S., Stewart P. S., McFeters G., Passador L., Iglewski B. H. Quorum sensing in Pseudomonas aeruginosa controls expression of catalase and superoxide dismutase genes and mediates biofilm susceptibility to hydrogen peroxide // Molecular microbiology. - 1999. - V. 34. -№. 5. - P. 1082-1093.

116. Haussler S., Fuqua C. Biofilms 2012: new discoveries and significant wrinkles in a dynamic field // Journal of bacteriology. - 2013. - V. 195. - №. 13. -P. 2947-2958.

117. Hedlund B. P., Staley J. T. Vibrio cyclotrophicus sp. nov., a polycyclic aromatic hydrocarbon (PAH)-degrading marine bacterium // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2001. - V. 51. - №. 1. - P. 61-66.

118. Ho M. T., Weselowski B., Yuan Z. C. Complete genome sequence of Acinetobacter calcoaceticus CA16, a bacterium capable of degrading diesel and lignin //Genome Announcements. - 2017. - V. 5. - №. 24.

119. Hobley L., Harkins C., MacPhee C.E., Stanley-Wall N.R. Giving structure to the biofilm matrix: an overview of individual strategies and emerging common themes. // FEMS Microbiol. Rev. - 2015. - V. 39. - P. 649-669.

120. Honraet K., Goetghebeur E., Nelis H. J. Comparison of three assays for the quantification of Candida biomass in suspension and CDC reactor grown biofilms // Journal of microbiological methods. - 2005. - V. 63. - №. 3. - P. 287-295.

121. Hoskova M., Jezdik R., Schreiberova O., Chudoba J., Sir M., Cejkova A., Masaka J., Jirkua V. Rezanka, T. Structural and physiochemical characterization of rhamnolipids produced by Acinetobacter calcoaceticus, Enterobacter asburiae and Pseudomonas aeruginosa in single strain and mixed cultures //Journal of biotechnology. - 2015. - V. 193. - P. 45-51.

122. Huff J. Benzene-induced cancers: abridged history and occupational health impact // International journal of occupational and environmental health. - 2007. -V. 13. - №. 2. - P. 213-221.

123. Imron M. F., Titah H. S. Biodegradation of Diesel by Acinetobacter lwoffii and Vibrio alginolyticus Isolated from Ship Dismantling Facility in Tanjungjati Coast, Madura, Indonesia // Journal of Applied Biological Sciences. - 2018. - V. 12. - №. 1. - P. 01-08.

124. Inoue A., Yamamoto M., Horikoshi K. Pseudomonas putida which can grow in the presence of toluene // Applied and Environmental Microbiology. - 1991. -V. 57. - №. 5. - P. 1560-1562.

125. Ionata E., De Blasio P., La Cara F. Microbiological degradation of pentane by immobilized cells of Arthrobacter sp // Biodegradation. - 2005. - V. 16. - №. 1. - P. 1-9.

126. Itoh S., Suzuki T. Effect of rhamnolipids on growth of Pseudomonas aeruginosa mutant deficient in n-paraffin-utilizing ability // Agricultural and Biological Chemistry. - 1972. - V. 36. - №. 12. - P. 2233-2235.

127. Jacques R. J. Santos E. C., Bento F. M., Peralba M. C., Selbach P. A., Sa E. L., Camargo F. A. Anthracene biodegradation by Pseudomonas sp. isolated from a petrochemical sludge landfarming site // International biodeterioration & biodegradation. - 2005. - T. 56. - №. 3. - C. 143-150.

128. Jamal M., Hussain T., Das C. R., Andleeb S. Characterization of Siphoviridae phage Z and studying its efficacy against multidrug-resistant Klebsiella pneumoniae planktonic cells and biofilm // Journal of medical microbiology. - 2015. - V. 64. - №. 4. - P. 454-462.

129. Jefferson K. K. What drives bacteria to produce a biofilm? // FEMS microbiology letters. - 2004. - V. 236. - №. 2. - P. 163-173.

130. Jia C., Batterman S. A critical review of naphthalene sources and exposures relevant to indoor and outdoor air // International journal of environmental research and public health. - 2010. - V. 7. - №. 7. - P. 2903-2939.

131. Johnsen A. R., Karlson U. Evaluation of bacterial strategies to promote the bioavailability of polycyclic aromatic hydrocarbons // Applied microbiology and biotechnology. - 2004. - V. 63. - №. 4. - P. 452-459.

132. Kaplan J. B. Antibiotic-induced biofilm formation // The International journal of artificial organs. - 2011. - V. 34. - №. 9. - P. 737-751

133. Karcz J. Bernas T., Nowak A., Talik E., Woznica A. Application of lyophilization to prepare the nitrifying bacterial biofilm for imaging with scanning electron microscopy // Scanning. - 2012. - V. 34. - №. 1. - P. 26-36.

134. Karimi B., Habibi M., Esvand M. Biodegradation of naphthalene using Pseudomonas aeruginosa by up flow anoxic-aerobic continuous flow combined bioreactor // Journal of Environmental Health Science and Engineering. - 2015. -V. 13. - №. 1. - P. 26.

135. Karunanidhi A. Ghaznavi-Rad E., Hamat R. A., Pichika M. R., Lung L. T. T., Mohd Fauzi F., Chigurupati S., van Belkum A., Neela V. Antibacterial and antibiofilm activities of nonpolar extracts of Allium stipitatum regel. against multidrug resistant bacteria // BioMed research international. - 2018. - V. 2018. P. 9845075.

136. Karygianni L. Follo M., Hellwig E., Burghardt D., Wolkewitz M., Anderson A., Al-Ahmad A. Microscope-based imaging platform for large-scale analysis of oral biofilms // Appl. Environ. Microbiol. - 2012. - V. 78. - №. 24. -P. 8703-8711.

137. Kendig E. L., Le H. H., Belcher S. M. Defining hormesis: evaluation of a complex concentration response phenomenon // International journal of toxicology. - 2010. - V. 29, No 3. - P. 235-246.

138. Kim K., Jahan S. A., Kabir E., Brown R. J. A review of airborne polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) and their human health effects // Environment international. - 2013. - V. 60. - P. 71-80.

139. Kogawa A. C., Cernic B. G., do Couto L. G. D., Salgado H. R. N. Synthetic detergents: 100 years of history // Saudi pharmaceutical journal. - 2017. - Vol. 25. -№ 6. - P. 934-938.

140. Kreft J. U. Biofilms promote altruism // Microbiology. - 2004. - V. 150. -№. 8. - P. 2751-2760.

141. Kriem L. S., Wright K., Ccahuana-Vasquez R. A., Rupp S. Confocal Raman microscopy to identify bacteria in oral subgingival biofilm models // Plos one. -2020. - V. 15. - №. 5. - P. e0232912.

142. Krumbein W. E. Microbial interactions with mineral materials // Biodeterioration 7. - Springer, Dordrecht, 1988. - P. 78-100

143. Lal B., Khanna S. Degradation of crude oil by Acinetobacter calcoaceticus and Alcaligenes odorans // Journal of applied bacteriology. - 1996. - V. 81. - №. 4. - P. 355-362.

144. Larsen P. Nielsen J. L., Otzen D., Nielsen P. H. Amyloid-like adhesins produced by floc-forming and filamentous bacteria in activated sludge // Applied and environmental microbiology. - 2008. - T. 74. - №. 5. - C. 1517-1526.

145. Larsen P. Nielsen J. L., Dueholm M. S., Wetzel R., Otzen D., Nielsen P. H. Amyloid adhesins are abundant in natural biofilms // Environmental microbiology. - 2007. - V. 9. - №. 12. - P. 3077-3090.

146. Lawniczak L. Wozniak-Karczewska, M., Loibner, A. P., Heipieper, H. J., & Chrzanowski, L. Microbial degradation of hydrocarbons—Basic principles for bioremediation: A review // Molecules. - 2020. - V. 25. - №. 4. - P. 856.

147. Lewandowski Z., Beyenal H. Fundamentals of biofilm research. - CRC press, 2013, 627 p.

148. Lewis K. Persister cells // Annual review of microbiology. - 2010. - V. 64. -P. 357-372.

149. Lewis K. Persister cells and the riddle of biofilm survival // Biochemistry (Moscow). - 2005. - V. 70. - №. 2. - P. 267-274.

150. Lewis K. Riddle of biofilm resistance // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2001. - V. 45. - №. 4. - P. 999-1007.

151. Li D., Wu P., Sun N., Lu Y. J., Wong W. L., Fang Z., Zhang K. The diversity of Heterocyclic N-oxide molecules: Highlights on their potential in organic synthesis, catalysis and drug applications // Current Organic Chemistry. -2019. - V. 23. - №. 5. - P. 616-627.

152. Li W. W., Yu H. Q. Insight into the roles of microbial extracellular polymer substances in metal biosorption // Bioresource technology. - 2014. - V. 160. - P. 15-23.

153. Li X., Yan Z., Xu J. Quantitative variation of biofilms among strains in natural populations of Candida albicans // Microbiology. - 2003. - V. 149. - №. 2. - P. 353-362.

154. Liminga G. Jonsson B., Nygren P., Larsson, R. On the mechanism underlying calcein-induced cytotoxicity // European journal of pharmacology. -1999. - V. 383. - №. 3. - P. 321-329.

155. Lin S., Yang L., Chen G., Li B., Chen D., Li L., Xu, Z. Pathogenic features and characteristics of food borne pathogens biofilm: Biomass, viability and matrix // Microbial pathogenesis. - 2017. - V. 111. - P. 285-291.

156. Linares J. F. Gustafsson I., Baquero F., Martinez J. L. Antibiotics as intermicrobial signaling agents instead of weapons // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2006. - V. 103. - №. 51. - P. 19484-19489.

157. Liu Z. Xie W., Li D., Peng Y., Li Z., Liu S. Biodegradation of phenol by bacteria strain Acinetobacter calcoaceticus PA isolated from phenolic wastewater // International journal of environmental research and public health. - 2016. - V. 13. - №. 3. - P. 300.

158. Loffler F. E., Ritalahti K. M., Zinder S. H. Dehalococcoides and reductive dechlorination of chlorinated solvents // Bioaugmentation for groundwater remediation. - New York: Springer, 2013. - P. 39-88.

159. López D. Vlamakis H., Losick R., Kolter R. Cannibalism enhances biofilm development in Bacillus subtilis // Molecular microbiology. 2009. - Vol. 74, - № 3. P. 609-618.

160. Lyon G. J., Muir T. W. Chemical signaling among bacteria and its inhibition // Chemistry & biology. - 2003. - V. 10. - №. 11. - P. 1007-1021.

161. Macedo A. J., Kuhlicke U., Neu T. R., Timmi, K. N., Abraham W. R. Three stages of a biofilm community developing at the liquid-liquid interface between polychlorinated biphenyls and water // Applied and Environmental Microbiology.

- 2005. - V. 71. - №. 11. - P. 7301-7309.

162. Mah T. F. C., O'Toole G. A. Mechanisms of biofilm resistance to antimicrobial agents // Trends in microbiology. - 2001. - P. 9. - №. 1. - V. 34-39.

163. Majtan J. Majtánová E., Xu, M., Majtan, V. In vitro effect of subinhibitory concentrations of antibiotics on biofilm formation by clinical strains of Salmonella enterica serovar Typhimurium isolated in Slovakia // Journal of applied microbiology. - 2008. - V. 104. - №. 5. - P. 1294-1301.

164. Manning A. J., Kuehn M. J. Contribution of bacterial outer membrane vesicles to innate bacterial defense // BMC microbiology. - 2011. - V. 11. - №. 1.

- P. 258.

165. Manual of methods for general bacteriology / by Ph. Gerhardt, Editor-inchief R. G. E. Murray, editor I. Morphology ... [et al.]. Washington, D.C.: American Society for Microbiology, 1981. - 524 p.

166. Mara K., Decorosi F., Viti C., Giovannetti L., Papaleo M. C., Maida I., Perrin E., Fondi M., Vaneechoutte M., Nemec A., van den Barselaar M., Dijkshoorn L., Fani R. Molecular and phenotypic characterization of Acinetobacter strains able to degrade diesel fuel // Research in microbiology. -2012. - V. 163. - №. 3. - P. 161-172.

167. Marcos-Zambrano L. J. Escribano P., Bouza E., Guinea J. Production of biofilm by Candida and non-Candida spp. isolates causing fungemia: comparison of biomass production and metabolic activity and development of cut-off points //

International Journal of Medical Microbiology. - 2014. - V. 304. - №. 8. - P. 1192-1198.

168. Markham P. N., Neyfakh A. A. Efflux-mediated drug resistance in Grampositive bacteria // Current opinion in microbiology. - 2001. - V. 4. - №. 5. - P. 509-514.

169. Mehboob F., Oosterkamp M. J., Koehorst J. J., Farrakh S., Veuskens T., Plugge C. M., Boeren S., de Vos W. M., Schraa G., Stams A. J.M., Schaap P. J. Genome and proteome analysis of P seudomonas chloritidismutans AW-1 T that grows on n-decane with chlorate or oxygen as electron acceptor // Environmental microbiology. - 2016. - V. 18. - №. 10. - P. 3247-3257.

170. Mfuh A. M., Larionov O. V. Heterocyclic N-oxides-an emerging class of therapeutic agents // Current medicinal chemistry. - 2015. - V. 22. - №. 24. - P. 2819-2857.

171. Michael J. P. Simple Indolizidine and Quinolizidine Alkaloids // Alkaloids Chem Biol. - 2016. - V.75.- P. 1-498

172. Micheletti G., Boga C., Pafundi M., Pollicino S., Zanna N. New electron-donor and-acceptor architectures from benzofurazans and sym-triaminobenzenes: Intermediates, products and an unusual nitro group shift //Organic & biomolecular chemistry. - 2016. - V. 14. - №. 2. - P. 768-776.

173. Micheletti G., Delpivo C., Baccolini G. A green synthesis of glycoluril derivatives in aqueous solution with recycle of the waste //Green Chemistry Letters and Reviews. - 2013. - V. 6. - №. 2. -P. 135-139.

174. Milferstedt K. Santa-Catalina G., Godon J. J., Escudie R., Bernet N. Disturbance frequency determines morphology and community development in multi-species biofilm at the landscape scale // PLoS One. - 2013. - V. 8. - №. 11. - P. e80692.

175. Miller M. B., Bassler B. L. Quorum sensing in bacteria // Annual Reviews in Microbiology. - 2001. - V. 55. - №. 1. - P. 165-199.

176. Mitra A., Mukhopadhyay S. Biofilm mediated decontamination of pollutants from the environment // Aims Bioengineering. - 2016. - V. 3. - №. 1. - P. 44.

177. Miyamoto C. M., Boylan M., Graham A. F., Meighen E. A. Organization of the lux structural genes of Vibrio harveyi. Expression under the T7 bacteriophage promoter, mRNA analysis, and nucleotide sequence of the luxD gene // Journal of Biological Chemistry. - 1988. - V. 263. - №. 26. - P. 13393-13399.

178. Molecular cloning: A Laboratory Manual. Cold Spring Habor Laboratory press / Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T, 1982. - 479 p.

179. Monds R. D., O'Toole G. A. The developmental model of microbial biofilms: ten years of a paradigm up for review // Trends in microbiology. - 2009. - V. 17. - №. 2. - P. 73-87.

180. Monroe D. Looking for chinks in the armor of bacterial biofilms // PLoS biology. - 2007. - V. 5. - №. 11. - P. e307.

181. Mosmann T. Rapid colorimetric assay for cellular growth and survival: application to proliferation and cytotoxicity assays //Journal of immunological methods. - 1983. - T. 65. - №. 1-2. - P. 55-63.

182. Nakar D., Gutnick D. L. Analysis of the wee gene cluster responsible for the biosynthesis of the polymeric bioemulsifier from the oil-degrading strain Acinetobacter lwoffii RAG-1The GenBank/EMBL accession number for the sequence analysis of the eight fragments determined in this work is AJ243431 // Microbiology. - 2001. - V. 147. - №. 7. - P. 1937-1946.

183. Naseri-Nosar M., Ziora Z. M. Wound dressings from naturally-occurring polymers: A review on homopolysaccharide-based composites // Carbohydrate Polymers. - 2018. - V. 189. - P. 379-398.

184. Nazik H., Penner J. C., Ferreira J. A., Haagensen J. A. J., Cohen K., Spormann A. M., Martinez M., Chen V., Hsu J. L., Clemons K. V., Stevens D. A.Effects of iron chelators on the formation and development of Aspergillus fumigatus biofilm // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2015. - V. 59. - №. 10. - P. 6514-6520.

185. Nealson K. H., Hastings J. W. Bacterial bioluminescence: its control and ecological significance // Microbiological reviews. - 1979. - V. 43. - №. 4. - P. 496.

186. Netuschil L. Vital staining of plaque microorganisms using fluorescein diacetate and ethidium bromide // Deutsche Zahnarztliche Zeitschrift. - 1983. - V. 38. - №. 10. - P. 914-917.

187. Neu T.R., Lawrence J.R. Innovative techniques, sensors, and approaches for imaging biofilms at different scales // Trends in microbiology. - 2015. - V. 23. -P. 233-242.

188. Neu T.R., Lawrence J.R. Investigation of microbial biofilm structure by laser scanning microscopy // Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology. - 2014. - V. 146. - P. 1-51.

189. Ng W. L., Bassler B. L. Bacterial quorum-sensing network architectures // Annual review of genetics. - 2009. - V. 43. - P. 197-222.

190. Nyholm S. V. Stabb E. V., Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. Establishment of an animal-bacterial association: recruiting symbiotic vibrios from the environment // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2000. - V. 97. - №. 18. - P. 10231-10235.

191. O'Loughlin C. T., Miller L. C., Siryaporn A., Drescher K., Semmelhack M. F., Bassler B. L. A quorum-sensing inhibitor blocks Pseudomonas aeruginosa virulence and biofilm formation // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2013. - V. 110. - №. 44. - P. 17981-17986.

192. Obafemi Y. D., Taiwo O. S., Omodara O. J., Dahunsi O. S., Oranusi S. Biodegradation of crude petroleum by bacterial consortia from oil-contaminated soils in Ota, Ogun State, South-Western, Nigeria // Environmental Technology & Innovation. - 2018. - V. 12. - P. 230-242.

193. Oberbremer A., Müller-Hurtig R. Aerobic stepwise hydrocarbon degradation and formation of biosurfactants by an original soil population in a stirred reactor // Applied microbiology and biotechnology. - 1989. - V. 31. - №. 5-6. - P. 582-586.

194. Oberding L. K., Gieg L. M. Methanogenic paraffin biodegradation: alkylsuccinate synthase gene quantification and dicarboxylic acid production // Applied and environmental microbiology. - 2018. - V. 84. - №. 1.

195. Ogino H., Miyamoto K., Yasuda M., Ishimi K., Ishikawa H. Growth of organic solvent-tolerant Pseudomonas aeruginosa LST-03 in the presence of various organic solvents and production of lipolytic enzyme in the presence of cyclohexane //Biochemical engineering journal. - 1999. - V. 4. - №. 1. - P. 1-6.

196. O'Neil M.J. (ed.). The Merck Index - An Encyclopedia of Chemicals, Drugs, and Biologicals. Cambridge, UK: Royal Society of Chemistry, 2013. - 2708p.

197. Owen S. C., Doak A. K., Ganesh A. N., Nedyalkova L., McLaughlin C. K., Shoichet B. K., Shoichet M. S. Colloidal drug formulations can explain "bell-shaped" concentration-response curves // ACS chemical biology. - 2014. - V. 9, No 3. - P. 777-784.

198. Pal A., Paul A. K. Microbial extracellular polymeric substances: central elements in heavy metal bioremediation // Indian journal of microbiology. - 2008. - V. 48. - №. 1. - P. 49.

199. Pantanella F. Valenti P., Natalizi T., Passeri D., Berlutti F. Analytical techniques to study microbial biofilm on abiotic surfaces: pros and cons of the main techniques currently in use // Ann Ig. - 2013. - V. 25. - №. 1. - P. 31-42.

200. Patel D. D., Bhaskaran L. Study on paraffin wax degrading ability of Pseudomonas nitroreducens isolated from oil wells of Gujarat, India // Petroleum Science and Technology. - 2018. - V. 36. - №. 8. - P. 583-590.

201. Pathak H. Kantharia D., Malpani A., Madamwar D. Naphthalene degradation by Pseudomonas sp. HOB1: in vitro studies and assessment of naphthalene degradation efficiency in simulated microcosms // Journal of hazardous materials. - 2009. - V. 166. - №. 2-3. - P. 1466-1473.

202. Pätzold R., Keuntje M., Theophile K., Müller J., Mielcarek E., Ngezahayo A., Anders-von Ahlften A. In situ mapping of nitrifiers and anammox bacteria in microbial aggregates by means of confocal resonance Raman microscopy // Journal of microbiological methods. - 2008. - V. 72. - №. 3. - P. 241-248.

203. Peeters E., Nelis H. J., Coenye T. Comparison of multiple methods for quantification of microbial biofilms grown in microtiter plates //Journal of microbiological methods. - 2008. - V. 72. - №. 2. - P. 157-165.

204. Peng J.S., Tsai W.C., Chou C.C. Inactivation and removal of Bacillus cereus by sanitizer and detergent // International journal of food microbiology. - 2002. -V. 77. - №. 1-2. - P. 11-18.

205. Pereira F. D. E. S., Bonatto C. C., Lopes C. A., Pereira A. L., Silva L. P. Use of MALDI-TOF mass spectrometry to analyze the molecular profile of Pseudomonas aeruginosa biofilms grown on glass and plastic surfaces // Microbial pathogenesis. - 2015. - V. 86. - P. 32-37.

206. Pierce C. G., Uppuluri P., Tristan A. R., Wormley Jr F. L., Mowat E., Ramage G., Lopez-Ribot J. L. A simple and reproducible 96-well plate-based method for the formation of fungal biofilms and its application to antifungal susceptibility testing // Nature protocols. - 2008. - V. 3. - №. 9. - P. 1494.

207. Prasad M. N. V., Prasad R. Nature's cure for cleanup of contaminated environment-a review of bioremediation strategies // Reviews on environmental health. - 2012. - V. 27. - №. 4. - P. 181-189.

208. Pui C. F. Apun K., Jalan J., Bilung L. M., Su'ut L., Fatma H. H. Microtitre plate assay for the quantification of biofilm formation by pathogenic Leptospira // Res J Microbiol. - 2017. - V. 12. - №. 2. - P. 146-153.

209. Qin Q. L. Li Y, Zhang Y. J., Zhou Z. M., Zhang W. X., Chen X. L., Zhang X. Y., Zhou B. C., Wang L., Zhang Y. Z. Comparative genomics reveals a deep-sea sediment-adapted life style of Pseudoalteromonas sp. SM9913 // The ISME journal. - 2011. - V. 5. - №. 2. - P. 274-284.

210. Rabin N., Zheng Y., Opoku-Temeng C., Du, Y., Bonsu E., Sintim H. O. Biofilm formation mechanisms and targets for developing antibiofilm agents // Future medicinal chemistry. - 2015. - V. 7. - №. 4. - P. 493-512.

211. Ramos J. L. Duque E., Godoy P., Segura A. Efflux pumps involved in toluene tolerance in Pseudomonas putida DOT-T1E // Journal of Bacteriology. -1998. - V. 180. - №. 13. - P. 3323-3329.

212. Randall J. P., Seow W. K., Walsh L. J. Antibacterial activity of fluoride compounds and herbal toothpastes on Streptococcus mutans: An in vitro study // Australian dental journal. - 2015. - V. 60. - № 3. - P. 368-374.

213. Rang H. P. et al. Pharmacology. Edinburgh // Churchill Livingstone. - 1999. - P. 215-217

214. Reichhardt C., Jacobson A. N., Maher M. C., Uang J., McCrate O. A., Eckart M., Cegelski L. Congo red interactions with curli-producing E. coli and native curli amyloid fibers // PloS one. - 2015. - V. 10. - №. 10.

215. Reichhardt C., Parsek M. R. Confocal laser scanning microscopy for analysis of Pseudomonas aeruginosa biofilm architecture and matrix localization // Frontiers in microbiology. - 2019. - V. 10. - P. 677.

216. Reid P. Dupraz C. D., Visscher P. T., Sumner, D. Y. Microbial processes forming marine stromatolites //Fossil and recent biofilms. - Springer, Dordrecht, 2003. - P. 103-118.

217. Ritter L., Solomon K., Sibley P., Hall K., Keen P., Mattu G., Linton B Sources, pathways, and relative risks of contaminants in surface water and groundwater: a perspective prepared for the Walkerton inquiry // Journal of Toxicology and Environmental Health Part A. - 2002. - V. 65. - №. 1. - P. 1-142.

218. Rittmann B. E. Biofilms, active substrata, and me // Water research. - 2018. -V. 132. - P. 135-145.

219. Robledo-Ortíz J. R., Ramírez-Arreola D. E., Pérez-Fonseca A. A., Gómez C., González-Reynoso O., Ramos-Quirarte J., González-Núñez R. Benzene, toluene, and o-xylene degradation by free and immobilized P. putida F1 of postconsumer agave-fiber/polymer foamed composites // International Biodeterioration & Biodegradation. - 2011. - V. 65. - №. 3. - P. 539-546.

220. Rodriguez S., Bishop P. L. Enhancing the biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons: Effects of nonionic surfactant addition on biofilm function and structure // Journal of Environmental Engineering. - 2008. - V. 134. - №. 7. -P. 505-512.

221. Rogers S. A., Huigens R. W., Cavanagh J., Melander C. Synergistic effects between conventional antibiotics and 2-aminoimidazole-derived antibiofilm agents // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2010. - V. 54. - №. 5. - P. 21122118.

222. Romani A. M. Freshwater biofilms // Biofouling. Wiley-Blackwell, Oxford.

- 2010. - P. 137-153.

223. Romero-Arroyo C. E., Schell M. A., Gaines G. L., Neidle E. L. catM encodes a LysR-type transcriptional activator regulating catechol degradation in Acinetobacter calcoaceticus // Journal of bacteriology. - 1995. - V. 177. - №. 20.

- P. 5891-5898.

224. Roots O. Roose A., Kull A., Holoubek I., Cupr P., Klanova J. Distribution pattern of PCBs, HCB and PeCB using passive air and soil sampling in Estonia // Environmental Science and Pollution Research. - 2010. - V. 17. - №. 3. - P. 740749.

225. Ross S. S. Tu M. H., Falsetta M. L., Ketterer M. R., Kiedrowski M. R., Horswill A. R., Apicella M. A., Reinhardt J. M., Fiegel J. Quantification of confocal images of biofilms grown on irregular surfaces // Journal of microbiological methods. - 2014. - V. 100. - P. 111-120.

226. Roth B. L. Poot M., Yue S. T., Millard P. J. Bacterial viability and antibiotic susceptibility testing with SYTOX green nucleic acid stain // Appl. Environ. Microbiol. - 1997. - V. 63. - №. 6. - P. 2421-2431.

227. Roy R., Bhattacharya P., Chowdhury R. Reaction engineering studies on the biodegradation of anthracene on bioremediation of diesel contaminated soil using Acinetobacter sp. (ATCC No. 14293) // The Canadian Journal of Chemical Engineering. - 2006. - V. 84. - №. 4. - P. 501-507

228. Ryder V. J., Chopra I., O'Neill A. J. Increased mutability of Staphylococci in biofilms as a consequence of oxidative stress // PloS one. - 2012. - V. 7. - №. 10. - P. e47695.

229. Sadovskaya I. Vinogradov E., Li J., Hachani A., Kowalska K., Filloux A. High-level antibiotic resistance in Pseudomonas aeruginosa biofilm: the ndvB gene is involved in the production of highly glycerol-phosphorylated P-(1—> 3)-glucans, which bind aminoglycosides // Glycobiology. - 2010. - V. 20. - №. 7. - P. 895904.

230. Saint-Ruf C., Garfa-Traore M., Collin V., Cordier C., Franceschi C., Matic I. Massive diversification in aging colonies of Escherichia coli // Journal of bacteriology. - 2014. - V. 196. - №. 17. - P. 3059-3073.

231. Salari S., Seddighi N. S., Almani P. G. N. Evaluation of biofilm formation ability in different Candida strains and anti-biofilm effects of Fe3O4-NPs compared with Fluconazole: an in vitro study // Journal de mycologie medicale. -2018. - V. 28. - №. 1. - P. 23-28.

232. Santos E. C. Jacques R. J., Bento F. M., Maria do Carmo R. P., Selbach P. A., Sa E. L., Camargo F. A. Anthracene biodegradation and surface activity by an iron-stimulated Pseudomonas sp. // Bioresource technology. - 2008. - Vol. 99. -№. 7. - P. 2644-2649.

233. Sauer K., Camper A. K., Ehrlich G. D., Costerton J. W., Davies, D. G. Pseudomonas aeruginosa displays multiple phenotypes during development as a biofilm // Journal of bacteriology. - 2002. - V. 184. - №. 4. - P. 1140-1154.

234. Schopf J. W., Hayes J. M., Walter M. R. Evolution of earth's earliest ecosystems- Recent progress and unsolved problems // Earth's earliest biosphere: Its origin and evolution (A 84-43051 21-51). Princeton, NJ, Princeton University Pressro - 1983. - P. 361-384.

235. Sgaragli G., Frosini M. Human Tuberculosis II. M. tuberculosis mechanisms of genetic and phenotypic resistance to anti-tuberculosis drugs // Current Medicinal Chemistry. - 2016. - V. 23. - №. 12. - P. 1186-1216

236. Sharma D., Misba L., Khan A. U. Antibiotics versus biofilm: an emerging battleground in microbial communities // Antimicrobial Resistance & Infection Control. - 2019. - V. 8. - №. 1. - P. 1-10.

237. Shen Y., Li P., Chen X., Zou Y., Li H., Yuan G., Hu H. Activity of Sodium Lauryl Sulfate, Rhamnolipids, and N-Acetylcysteine Against Biofilms of Five Common Pathogens // Microbial Drug Resistance. 2020. - V. 26, - № 3. - P. 290299.

238. Sheridan G. E. C., Masters C. I., Shallcross J. A., Mackey B. M. Detection of mRNA by Reverse Transcription-PCR as an Indicator of Viability in

Escherichia coli cells // Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - V. 64. - №. 4. - P. 1313-1318.

239. Shih P. C., Huang C. T. Effects of quorum-sensing deficiency on Pseudomonas aeruginosa biofilm formation and antibiotic resistance // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 2002. - V. 49. - №. 2. - P. 309-314.

240. Shirtliff M. E., Mader J. T., Camper A. K. Molecular interactions in biofilms // Chemistry & biology. - 2002. - V. 9. - №. 8. - P. 859-871.

241. Shukla S. K., Rao T. S. An improved crystal violet assay for biofilm quantification in 96-well microtitre plate // Biorxiv. - 2017. - P. 100214.

242. Shunmugaperumal T. Biofilm Eradication and Prevention: A Pharmaceutical Approach to Medical Device Infections. New Jersey: John Wiley & Sons, Inc.: 2010. - pp. 116-151.

243. Silverman D. T., Samanic C. M., Lubin J. H., Blair A. E., Stewart P. A., Vermeulen R., Coble J. B., Rothman N., Schleiff P. L., Travis W. D., Ziegler R. G., Wacholder S., Attfield M. D. The diesel exhaust in miners study: a nested case-control study of lung cancer and diesel exhaust // Journal of the National Cancer Institute. - 2012. - V. 104. - №. 11. - P. 855-868.

244. Simon M., Grossart H. P., Schweitzer B., Ploug H. Microbial ecology of organic aggregates in aquatic ecosystems // Aquatic microbial ecology. - 2002. -V. 28. - №. 2. - P. 175-211.

245. Singer V. L., Lawlor T. E., Yue S. Comparison of SYBR® Green I nucleic acid gel stain mutagenicity and ethidium bromide mutagenicity in the Salmonella/mammalian microsome reverse mutation assay (Ames test) // Mutation Research/Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. - 1999. - V. 439. -№. 1. - P. 37-47.

246. Singh P. Singh V. K., Singh R., Borthakur A., Kumar A., Tiwary D., Mishra P. K. Biological degradation of toluene by indigenous bacteria Acinetobacter junii CH005 isolated from petroleum contaminated sites in India // Energy, Ecology and Environment. - 2018. - V. 3. - №. 3. - P. 162-170.

247. Singh, S. K., Chowdhury I., Singh, R. Understanding the mechanism of bacterial biofilms resistance to antimicrobial agents // The open microbiology journal. - 2017. - V. 11. - P. 53

248. Slominska M., Krol S., Namiesnik J. Removal of BTEX compounds from waste gases; destruction and recovery techniques // Critical reviews in environmental science and technology. - 2013. - V. 43. - №. 14. - P. 1417-1445.

249. Smith C. B., Johnson C. N., King G. M. Assessment of polyaromatic hydrocarbon degradation by potentially pathogenic environmental Vibrio parahaemolyticus isolates from coastal Louisiana, USA // Marine pollution bulletin. - 2012. - V. 64. - №. 1. - P. 138-143

250. Smith M. A., Regal R. E., Mohammad R. A. Daclatasvir: A NS5A replication complex inhibitor for hepatitis C infection // Annals of Pharmacotherapy. - 2016. - V. 50. - №. 1. - P. 39-46.

251. Smith-Palmer T., Lin S., Oguejiofor I., Leng T., Pustam A., Yang J., Graham L. L., Wyeth R. C., Bishop C. D., DeMont M. E., Pink D. In situ confocal raman microscopy of hydrated early stages of bacterial biofilm formation on various surfaces in a flow cell // Applied Spectroscopy. - 2016. - V. 70. - №. 2. -P. 289-301.

252. Smolobochkin A. V., Gazizov A. S., Burilov A. R., Pudovik M. A., Sinyashin O. G. Ring opening reactions of nitrogen heterocycles //Russian Chemical Reviews. - 2019. - V. 88. - №. 11. - P. 1104. (a)

253. Smolobochkin A. V., Rizbayeva T. S., Gazizov A. S., Voronina J. K., Dobrynin A. B., Gildebrant A. V., Strelnik A. G., Sazykin I. S., Burilov A. R., Pudovik M. A., Sazykina M. A. Acid-Catalyzed Intramolecular Imination/Nucleophilic Trapping of 4-Aminobutanal Derivatives: One-Pot Access to 2-(Pyrazolyl) pyrrolidines // European Journal of Organic Chemistry. - 2019. -V. 2019. - №. 33. - P. 5709-5719 (b)

254. Smolobochkin A., Gazizov A., Sazykina M., Akylbekov N., Chugunova E., Sazykin I., Gildebrant A., Voronina J., Burilov A., Karchava S., Klimova M., Voloshina A., Sapunova A., Klimanova E., Sashenkova T., Allayarova U.,

Balakina A., Mishchenko D. Synthesis of Novel 2-(Het) arylpyrrolidine Derivatives and Evaluation of Their Anticancer and Anti-Biofilm Activity // Molecules. - 2019. - V. 24. - №. 17. - P. 3086 (c)

255. Stahl D. A. Development and application of nucleic acid probes // Nucleic acid techniques in bacterial systematics. - 1991. - P. 205-248.

256. Steinbach G., Crisan C. V., Ng S. L., Hammer B. K., Yunker, P. J. Accumulation of dead cells from contact killing facilitates coexistence in bacterial biofilms // bioRxiv. - 2020.

257. Stepanovic S., Vukovic D., Dakic I., Savic B., Svabic-Vlahovic M. A modified microtiter-plate test for quantification of staphylococcal biofilm formation // Journal of microbiological methods. - 2000. - V. 40. - №. 2. - P. 175179.

258. Sternberg C., Christensen B. B., Johansen T., Nielsen A. T., Andersen J. B., Givskov M., Molin S. Distribution of bacterial growth activity in flow-chamber biofilms // Appl. Environ. Microbiol. - 1999. - V. 65. - №. 9. - P. 4108-4117.

259. Stewart P. S., Costerton J. W. Antibiotic resistance of bacteria in biofilms // The lancet. - 2001. - V. 358. - №. 9276. - P. 135-138.

260. Stewart P. S., Franklin M. J. Physiological heterogeneity in biofilms // Nature Reviews Microbiology. - 2008. - V. 6. - №. 3. - P. 199-210.

261. Stoodley P., Sauer K., Davies D. G., Costerton J. W. Biofilms as complex differentiated communities //Annual Reviews in Microbiology. - 2002. - V. 56. -№. 1. - P. 187-209.

262. Suci P. A., Mittelman M. W., Yu F. P., Geesey G. G. Investigation of ciprofloxacin penetration into Pseudomonas aeruginosa biofilms // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 1994. - V. 38. - №. 9. - P. 2125-2133.

263. Sudakin D. L., Stone D. L., Power L. Naphthalene mothballs: emerging and recurring issues and their relevance to environmental health // Current topics in toxicology. - 2011. - V. 7. - P. 13.

264. Sunar N. M. Emparan Q., Gani P., Leman A. M. Survival of Pseudomonas putida as bioremediation agent in soil contaminated with biodiesel-diesel mixture

(B50) blends // ARPN Journal of Engineering and Applied Sciences. - 2016. - V. 11. - №. 11. - P. 7279-7283

265. Sunar N. M. Emparan Q., Karim A. T. A., Maslan M., Mustafa F., Khaled N. Bioremediation of biodiesel/diesel blend (B50) in soil contamination by using Pseudomonas putida // Applied Mechanics and Materials. - Trans Tech Publications Ltd, 2015. - V. 699. - P. 1012-1019.

266. Surfactants in Cosmetics / edited by Rieger M. M. New York : Marcel Dekker Inc, 2017. - 658 p.

267. Sutherland I. W. Biofilm exopolysaccharides: a strong and sticky framework // Microbiology. - 2001. - V. 147. - №. 1. - P. 3-9. (a)

268. Sutherland I. W. The biofilm matrix-an immobilized but dynamic microbial environment // Trends in microbiology. - 2001. - V. 9. - №. 5. - P. 222-227. (b)

269. Tawakoli P. N., Al-Ahmad A., Hoth-Hanni, W., Hannig, M., Hannig, C. Comparison of different live/dead stainings for detection and quantification of adherent microorganisms in the initial oral biofilm // Clinical oral investigations. -2013. - V. 17. - №. 3. - P. 841-850.

270. Tolker-Nielsen T. Brinch U. C., Ragas P. C., Andersen J. B., Jacobsen,C. S., Molin S. Development and dynamics of Pseudomonas sp. biofilms // Journal of bacteriology. - 2000. - V. 182. - №. 22. - P. 6482-6489.

271. Tomida H., Yasufuku T., Fujii T., Kondo Y., Kai T., Anraku M. Polysaccharides as potential antioxidative compounds for extended-release matrix tablets // Carbohydrate Research. - 2010. - V. 345. - №. 1. - P. 82-86.

272. Tote K., Berghe D. V., Maes L., Cos P. A new colorimetric microtitre model for the detection of Staphylococcus aureus biofilms // Letters in applied microbiology. - 2008. - V. 46. - №. 2. - P. 249-254.

273. Udaondo Z., Molina L., Daniels C., Gómez M. J., Molina-Henares M. A., Matilla M. A., Roca A., Fernández M., Duque E., Segura A., Ramos, J. L. Metabolic potential of the organic-solvent tolerant Pseudomonas putida DOT-T1E deduced from its annotated genome // Microbial biotechnology. - 2013. - V. 6. -№. 5. - P. 598-611.

274. Uniyal S., Paliwal R., Verma M., Sharma R. K., Rai J. P. N. Isolation and characterization of fipronil degrading Acinetobacter calcoaceticus and Acinetobacter oleivorans from rhizospheric zone of Zea mays // Bulletin of environmental contamination and toxicology. - 2016. - V. 96. - №. 6. - P. 833838.

275. Uzarski J. S. DiVito M. D., Wertheim,J. A., Miller W. M Essential design considerations for the resazurin reduction assay to noninvasively quantify cell expansion within perfused extracellular matrix scaffolds // Biomaterials. - 2017. -V. 129. - P. 163-175.

276. Valls M., De Lorenzo V. Exploiting the genetic and biochemical capacities of bacteria for the remediation of heavy metal pollution // FEMS microbiology Reviews. - 2002. - V. 26. - №. 4. - P. 327-338.

277. Van den Driessche F. Rigole P., Brackman G., Coenye T. Optimization of resazurin-based viability staining for quantification of microbial biofilms //J ournal of microbiological methods. - 2014. - V. 98. - P. 31-34.

278. van der Waals M. J. M. J., Atashgahi S., Da Rocha U. N., van der Zaan B. M., Smidt H., Gerritse J. Benzene degradation in a denitrifying biofilm reactor: activity and microbial community composition // Applied microbiology and biotechnology. - 2017. - V. 101. - №. 12. - P. 5175-5188.

279. Vega-Avila E., Pugsley M. K. An overview of colorimetric assay methods used to assess survival or proliferation of mammalian cells // Proc West Pharmacol Soc. - 2011. - V. 54. - №. 10. - P. 4.

280. Vidakovic L. Singh P. K., Hartmann R., Nadell C. D., Drescher K. Dynamic biofilm architecture confers individual and collective mechanisms of viral protection // Nature microbiology. - 2018. - V. 3. - №. 1. - P. 26-31.

281. Videla H. A., Herrera L. K. Microbiologically influenced corrosion: looking to the future // International microbiology. - 2005. - V. 8. - №. 3. - P. 169.

282. Villa F. Remelli W., Forlani F., Gambino M., Landini P., Cappitelli F. Effects of chronic sub-lethal oxidative stress on biofilm formation by Azotobacter vinelandii // Biofouling. - 2012. - V. 28. - №. 8. - P. 823-833.

283. Viscardi M. Perugini A. G., Auriemma C., Capuano F., Morabito S., Kim K. P., Loessner M. J., Iovane G. Isolation and characterisation of two novel coliphages with high potential to control antibiotic-resistant pathogenic Escherichia coli (EHEC and EPEC) // International journal of antimicrobial agents. - 2008. - V. 31. - №. 2. - P. 152-157.

284. Volkers R. J. M. Snoek L. B., Ruijssenaars H. J., de Winde J. H. Dynamic response of Pseudomonas putida S12 to sudden addition of toluene and the potential role of the solvent tolerance gene trgI //PloS one. - 2015. - V. 10. - №. 7. - P. e0132416.

285. Volle C. B., Ferguson M. A., Aidala K. E., Spain E. M., Nunez M. E. Spring constants and adhesive properties of native bacterial biofilm cells measured by atomic force microscopy // Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. - 2008. - V. 67. - №. 1. - P. 32-40.

286. von der Weid I., Marques J. M., Cunha C. D., Lippi R. K., dos Santos S. C. C., Rosado A. S., Lins U., Seldin L. Identification and biodegradation potential of a novel strain of Dietzia cinnamea isolated from a petroleum-contaminated tropical soil // Systematic and applied microbiology. - 2007. - V. 30. - №. 4. - P. 331-339.

287. Wagner M., Ivleva N. P., Haisch C., Niessner R., Horn H. Combined use of confocal laser scanning microscopy (CLSM) and Raman microscopy (RM): investigations on EPS-matrix // Water Research. - 2009. - V. 43. - №. 1. - P. 6376.

288. Walters M. C. Roe F., Bugnicourt A., Franklin M. J., Stewart P. S. Contributions of antibiotic penetration, oxygen limitation, and low metabolic activity to tolerance of Pseudomonas aeruginosa biofilms to ciprofloxacin and tobramycin // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2003. - V. 47. - №. 1. -P. 317-323.

289. Wang L., Shao Z. Z. Isolation and characterization of 4 benzene/toluene-degrading bacterial strains and detection of related degradation genes // Wei sheng wu xue bao = Acta microbiologica Sinica. - 2006. - V. 46. - №. 5. - P. 753-757.

290. Wang Q., Sun F. J., Liu Y., Xiong L. R., Xie L. L., Xia P. Y. Enhancement of biofilm formation by subinhibitory concentrations of macrolides in icaADBC-positive and-negative clinical isolates of Staphylococcus epidermidis // Antimicrobial agents and chemotherapy. - 2010. - V. 54. - №. 6. - P. 2707-2711.

291. Wang Y., Oyaizu H. Enhanced remediation of dioxins-spiked soil by a plant-microbe system using a dibenzofuran-degrading Comamonas sp. and Trifolium repens L // Chemosphere. - 2011. - V. 85. - №. 7. - P. 1109-1114.

292. Ward D.M., Weller R., Shiea J., Castenholz R.W., Cohen Y. Hot spring microbial mats: anoxygenic and oxygenic mats of possible evolutionary significance. In: Y Cohen und E. Rosenberg (Hrsg.): Microbial mats. Acad. Soc. Microbiol., Washington - 1989. - P. 3-15

293. Webber M. A., Piddock L. J. V. The importance of efflux pumps in bacterial antibiotic resistance // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 2003. - V. 51. -№. 1. - P. 9-11.

294. Weber K., Delben J., Bromage T. G., Duarte S. Comparison of SEM and VPSEM imaging techniques with respect to Streptococcus mutans biofilm topography // FEMS Microbiology Letters. - 2014. - V. 350. - №. 2. - P. 175-179.

295. Wentland E. J. Stewart P. S., Huang C. T., McFeters G. A. Spatial variations in growth rate within Klebsiella pneumoniae colonies and biofilm // Biotechnology progress. - 1996. - V. 12. - №. 3. - P. 316-321.

296. Werner E. Roe F., Bugnicourt A., Franklin M. J., Heydorn A., Molin S., Pitts B., Stewart, P. S. Stratified growth in Pseudomonas aeruginosa biofilms // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - V. 70. - №. 10. - P. 6188-6196.

297. Whiteley M., Bangera M. G., Bumgarner R. E., Parsek M. R., Teitzel G. M., Lory S., Greenberg E. P. Gene expression in Pseudomonas aeruginosa biofilms // Nature. - 2001. - V. 413. - №. 6858. - P. 860-864.

298. Williams P., Winzer K., Chan W. C., Camara M. Look who's talking: communication and quorum sensing in the bacterial world // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2007. - V. 362. - №. 1483. - P. 1119-1134.

299. Willumsen P. A., Karlson U. Screening of bacteria, isolated from PAH-contaminated soils, for production of biosurfactants and bioemulsifiers // Biodegradation. - 1996. - V. 7. - №. 5. - P. 415-423.

300. Winstanley C., Taylor S. C., Williams P. A. pWW174: A large plasmid from Acinetobacter calcoaceticus encoding benzene catabolism by the ß-ketoadipate pathway // Molecular microbiology. - 1987. - V. 1. - №. 2. - P. 219-227.

301. Wojcik K., Dobrucki J. W. Interaction of a DNA intercalator DRAQ5, and a minor groove binder SYTO17, with chromatin in live cells—Influence on chromatin organization and histone—DNA interactions // Cytometry Part A: The Journal of the International Society for Analytical Cytology. - 2008. - V. 73. - №. 6. - P. 555-562.

302. Xie Z., Thompson A., Kashleva,H., Dongari-Bagtzoglou A. A quantitative real-time RT-PCR assay for mature C. albicans biofilms // BMC microbiology. -2011. - V. 11. - №. 1. - P. 93.

303. Yadav M. K. Role of Biofilms in Environment Pollution and Control // Microbial Biotechnology. Singapore: Springer, 2017. - P. 377-398.

304. Yapar S., Ate§ M., Özdemir G. Preparation and characterization of sodium lauroyl sarcosinate adsorbed on cetylpyridinium-montmorillonite as a possible antibacterial agent // Applied Clay Science. - 2017. - V. 150. - P. 16-22.

305. Yaron S., Römling U. Biofilm formation by enteric pathogens and its role in plant colonization and persistence // Microbial biotechnology. - 2014. - V. 7. - №. 6. - P. 496-516.

306. Yin W. Hou J., Xu T., Cheng J., Li P., Wang L., Zhang Y., Wang X., Hu C., Huang C., Yu Z., Yuan J. Obesity mediated the association of exposure to polycyclic aromatic hydrocarbon with risk of cardiovascular events // Science of the Total Environment. - 2018. - V. 616. - P. 841-854.

307. Yoshida S., Ogawa N., Fujii T., Tsushima S. Enhanced biofilm formation and 3-chlorobenzoate degrading activity by the bacterial consortium of Burkholderia sp. NK8 and Pseudomonas aeruginosa PAO1 // Journal of applied microbiology. - 2009. - V. 106. - №. 3. - P. 790-800.

308. Zeng G., Vad B. S., Dueholm M. S., Christiansen G., Nilsson M., Tolker-Nielsen T., Nielsen P. H., Meyer R. L. Otzen D. E. Functional bacterial amyloid increases Pseudomonas biofilm hydrophobicity and stiffness // Frontiers in microbiology. - 2015. - T. 6. - C. 1099.

309. Zhang B., Ku X., Zhang X., Zhang Y., Chen G., Chen, F., Zeng W, Li J., Zhu L., He Q. The AI-2/luxS quorum sensing system affects the growth characteristics, biofilm formation, and virulence of Haemophilus parasuis // Frontiers in cellular and infection microbiology. - 2019. - V. 9. - P. 62.

310. Zhang T., Li B. Occurrence, transformation, and fate of antibiotics in municipal wastewater treatment plants // Critical reviews in environmental science and technology. - 2011. - V. 41. - №. 11. - P. 951-998.

311. Zhang X., Liu X., Wang Q., Chen X., Li H., Wei J., Xu G. Diesel degradation potential of endophytic bacteria isolated from Scirpus triqueter // International Biodeterioration & Biodegradation. - 2014. - V. 87. - P. 99-105.