Экотоксикологическая оценка почв и донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС с помощью бактериальных lux-биосенсоров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Хмелевцова, Людмила Евгеньевна

• Хмелевцова, Людмила Евгеньевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Хмелевцова, Людмила Евгеньевна

Содержание

ПЕРЕЧЕНЬ ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Цель и задачи исследования

Научная новизна

Основные положения

Научно-теоретическое и практическое значение результатов

исследования

Апробация работы

Конкурсная поддержка работы

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Состояние окружающей среды в Ростовской области

1.2 Методы экологического мониторинга состояния окружающей среды

1.3 Использование биоремедиационных подходов для очистки загрязненных территорий

1.4 Ферментативная деградация углеводородов микроорганизмами

1.5 Неспецифические механизмы микробной деградации углеводородов с помощью генерации АФК

2 ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объект исследования

2.2. Материалы исследования

2.2.1 Использованные реактивы

2.2.2 Бактериальные культуры

2.2.3 Питательные среды

2.3 Методы исследования

2.3.1 Отбор проб почв и донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС

2.3.2 Определение интегральной токсичности, генотоксичности и прооксидантных свойств почв и донных отложений Новочеркасской ГРЭС с помощью бактериальных lux-биосенсоров

2.3.3 Выделение штаммов углеводород-деградирующих микроорганизмов

2.3.4 Идентификация выделенных штаммов микроорганизмов

2.3.5 Определение генерации супероксид-анион радикала штаммами углеводород-деградирующих микроорганизмов

2.3.6 Определение генерации перекиси водорода штаммами углеводород-деградирующих микроорганизмов

2.3.7 Статистическая обработка и достоверность результатов

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Определение интегральной токсичности проб почв и донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС с помощью природного люминесцентного штамма Vibrio aquamarinus ВКПМ В-11245

3.2 Определение генотоксичности, прооксидантных и белок-повреждающих свойств экстрактов почв и донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС

3.3 Корреляционный анализ токсичности проб почв и донных отложений, определенной с помощью бактериальных lux-биосенсоров, и содержания ПАУ

3.4 Идентификация культивируемых ПАУ-деградирующих микроорганизмов, выделенных из почв и донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС

3.5 Генерация супероксид-анион радикала штаммами углеводород-

деградирующих микроорганизмов при инкубации с различными углеводородами в качестве единственного

источника углерода и энергии

3.6 Генерация пероксида водорода штаммами углеводород -деградирующих микроорганизмов при инкубации с различными углеводородами в качестве единственного

источника углерода и энергии

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список использованной литературы

Перечень использованных сокращений

АФК - активные формы кислорода ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота НчГРЭС - Новочеркасская ГРЭС

ВКПМ - Всероссийская коллекция промышленных микроорганизмов

ЮФО - Южный федеральный округ

ПДК - предельно допустимая концентрация

ПАУ - полиароматические углеводороды

ЭДТА - этилендиаминтетраацетат

РНК - рибонуклеиновая кислота

КЛОН - никотинадениндинуклеотид восстановленный

КЛО(Р)Н - никотинадениндинуклеотидфосфат восстановленный

СОД - супероксиддисмутаза

ПАВ - поверхностно-активные вещества

БББ - додецил сульфат натрия

ПЦР - полимеразная цепная реакция

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экотоксикологическая оценка почв и донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС с помощью бактериальных lux-биосенсоров»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Развитие промышленного комплекса юга России, кроме очевидных экономических и социальных преимуществ, влечет за собой и неблагоприятные последствия для окружающей среды региона. Техногенные катастрофы, такие как аварии на предприятиях нефтяной промышленности, крушения танкеров и т.д., а также загрязнения в процессе штатного функционирования различных объектов топливно-энергетического комплекса, металлургической и нефтехимических отраслей, автомобильных дорог приводят к накоплению различных поллютантов в окружающей среде, оказывая негативное влияние на здоровье и качество жизни населения.

Методы оценки загрязнения окружающей среды, применяемые в настоящий момент, весьма разнообразны. Среди них выделяются методы биотестирования с применением цельноклеточных бактериальных биосенсоров. Данные методы отличаются высокой чувствительностью, производительностью, экспрессностью и биологической адекватностью в сочетании с экономической эффективностью. В качестве биологической части таких биосенсоров используются как природные штаммы люминесцентных микроорганизмов, так и генно-инженерные штаммы, в которых гены-репортеры поставлены под контроль различных, как правило, индуцируемых токсикантами, промоторов.

Природные микроорганизмы применяют для оценки интегральной токсичности загрязненных сред. Генно-инженерные штаммы чаще применяют для оценки групп поллютантов, повреждающих те или иные компоненты клетки, либо оказывающие специфическое токсическое воздействие. Так, например, существуют цельноклеточные бактериальные биосенсоры, реагирующие на повреждение ДНК, белков, клеточных мембран и т.д. С другой стороны, сконструированы биосенсорные

штаммы, дающие ответ на вещества, вызывающие в клетке окислительный стресс - усиление генерации супероксид-анион радикала, оксида азота или повышенную концентрацию пероксида водорода. Использование цельноклеточных бактериальных биосенсоров для экотоксикологической оценки загрязненных территорий - весьма перспективное и активно развивающееся направление.

Одним из наиболее эффективных и экономически выгодных способов очистки загрязненных биотопов является биоремедиация с использованием микроорганизмов-деструкторов (Chan, 2011).

Для успешного проведения микробиологической ремедиации необходим тщательный подбор штаммов, так как каждый биотоп со своими физическими, химическими, микробиологическими параметрами представляет собой индивидуальную, живую, меняющуюся систему. При этом актуальной задачей является исследование как самих загрязненных биотопов, так и механизмов, лежащих в основе процессов микробной трансформации и утилизации загрязняющих веществ.

Цель и задачи исследования

Целью данного исследования является изучение экотоксикологических параметров почв и донных отложений импактной зоны НчГРЭС с помощью бактериальных lux-биосенсоров. Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Оценить токсичность почв и донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС с помощью батареи цельноклеточных бактериальных lux-биосенсоров Vibrio aquamarinus ВКПМ B-11245, E. coli MG1655 (pRecA-lux), E. coli MG1655 (pKatG-lux), E. coli MG1655 (pSoxS-lux) и E. coli MG1655 (pIbpA-lux).

2. Выявить точки отбора проб почв, обладающих наибольшим уровнем токсичности.

3. Сопоставить показатели токсичности, полученные с помощью 1их-биосенсоров, и литературные данные результатов химического анализа ПАУ.

4. Выделить и идентифицировать микроорганизмы - потенциальные деструкторы ПАУ из почв и донных отложений НчГРЭС.

Научная новизна

С помощью биосенсорного анализа исследованы такие экотоксикологические показатели почв окрестностей Новочеркасской ГРЭС, как общая (интегральная) токсичность, генотоксичность, прооксидантные свойства, наличие повреждающих белки веществ.

Изучено изменение уровня токсичности и генотоксичности почв и донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС с 2013 по 2015 год.

Выявлены корреляционные зависимости между показателями токсичности, определенными с помощью 1их-биосенсоров, и результатами химического анализа содержания ПАУ в исследуемых почвах донных отложениях.

Показана корреляционная зависимость между показателями токсичности, определенными с помощью 1их-биосенсоров, и расстоянием до Новочеркасской ГРЭС.

Выделены и идентифицированы культивируемые формы ПАУ -деградирующих бактерий микробоценозов импактной зоны Новочеркасской ГРЭС.

Показана генерация супероксид анион-радикала и пероксида водорода штаммами ПАУ-деградирующих микроорганизмов при инкубации с различными углеводородами.

Основные положения

1. 66,7 % проб почв и 100 % проб донных отложений импактной

зоны Новочеркасской ГРЭС обладают высокой интегральной токсичностью, определенной с помощью люминесцентного сенсорного штамма Vibrio aquamarinus ВКПМ В-11245, а также содержат генотоксиканты промутагенной природы, прооксиданты и вещества, повреждающие клеточные белки.

2. Наиболее токсичными, по результатам трехлетнего исследования с помощью биосенсорного анализа, являются почвы, отобранные в точках 1, 3, 7, 11, находящиеся в непосредственной близости к Новочеркасской ГРЭС.

3. Выявлена положительная корреляционная зависимость между интегральной токсичностью почв, определенной с помощью штамма Vibrio aquamarinus ВКПМ В-11245, и содержанием в них нафталина. Отрицательная корреляция зарегистрирована между удаленностью точки от Новочеркасской ГРЭС и показателями токсичности, определенными с помощью биосенсоров Vibrio aquamarinus ВКПМ В-11245 и E. coli MG1655 (pIbpA-lux).

4. Основными представителями культивируемых ПАУ-деградирующих микроорганизмов загрязненных почв и донных отложений импактной зоны Новочеркасской ГРЭС являются бактерии родов Rhodococcus, Arthrobacter, Pseudomonas.

Научно-теоретическое и практическое значение результатов исследования

Экотоксикологические исследования с использованием батареи цельноклеточных бактериальных lux-биосенсоров, реагирующих на различные группы поллютантов, способствуют внедрению этой технологии в практику экотоксикологического мониторинга окружающей среды и биологически адекватной оценке механизмов токсического действия различных поллютантов и их смесей на биологические объекты.

Выделенные из почв и донных отложений импактной зоны

Новочеркасской ГРЭС культивируемые штаммы ПАУ-деградирующих бактерий могут найти непосредственное применение в биоремедиации загрязненных углеводородами территорий.

Полученные знания об участии активных форм кислорода в процессе биотрансформации углеводородов можно использовать для отбора перспективных в биоремедиации штаммов микроорганизмов.

По результатам поведенных исследований зарегистрированы две электронных базы данных, которые могут быть использованы при проведении экотоксикологического мониторинга окружающей среды.

Данные по загрязнению исследованных почв и донных отложений могут быть востребованы санитарными и экологическими службами ЮФО.

Материалы работы используются при чтении лекций и проведении практических занятий по курсам «Микробиология с основами биотехнологии», «Микробные трансформации».

Апробация работы

Результаты диссертационного исследования были доложены на научно-практической конференции на базе Южного федерального университета «Миссия молодежи в науке» (г. Ростов -на-Дону, 2012), Второй Всероссийской научной конференции (с международным участием) «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов» (г. Казань, 2013 г.), V Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (г. Ростов-на-Дону, 2013 г.), VI Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины» (г. Ростов-на-Дону, 2015 г.), Всероссийском семинаре с международным участием «Радиационная и промышленная экология», (г. Ростов-на-Дону, 2016 г.), VIII Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее» (БП и

СОТ «Витязь» - БП и СОТ «Лиманчик», 8-11 сентября 2017 г.), Научно-практической конференции с международным участием «Генетика - фундаментальная основа инноваций в медицине и селекции» (Ростов-на-Дону, 2-4 ноября 2017 г.).

Конкурсная поддержка работы

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации, РФФИ, ЮФУ в рамках следующих проектов: проект № 1894 (213.01-11/2014-33), выполняемый в рамках базовой части государственного задания Министерства образования и науки РФ «Биомониторинг состояния экосистем Азово -Черноморского бассейна», 2014 г.; проект № 213.01 -2014/007 «Комплексная эколого-токсикологическая оценка водных ресурсов Азово-Черноморского бассейна», выполняемый в рамках базовой части внутреннего гранта ЮФУ, проект 213.01-07-2014/12ПЧВГ, выполняемый в рамках проектной части внутреннего гранта ЮФУ «Мониторинг и изучение влияния поллютантов, провоцирующих возникновение и передачу бактериальных детерминант резистентности в биотопах Азово -Черноморского бассейна, подверженных антропогенному прессингу»; грант РФФИ №17-04-00787 «Исследование источника генерации активных форм кислорода при бактериальной трансформации углеводородных субстратов и роли АФК в повышении биодоступности углеводородов», 2017-2019; Грант Президента РФ по государственной поддержке ведущих научных школ "Агроэкологическая оценка и прогноз состояния почв для обеспечения экологической безопасности и повышения продуктивности" № НШ-3464.2018.11, 2018-2019; проект № 6.2379.2017/ПЧ «Исследование действия углеводородов на накопление и передачу генов лекарственной устойчивости и оценка углеводород-окисляющего потенциала при загрязнении антибиотиками у почвенных микроорганизмов в модельных микрокосмах и природных микробиомах», выполняемый в рамках

госзадания Министерства образования и науки Российской Федерации (проектная часть), 2017-2019 г.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Состояние окружающей среды в Ростовской области

Ростовская область является развитым промышленным и сельскохозяйственным регионом. Площадь Ростовской области составляет 100967 км , численность населения на 01.01.2015 - 4 242 080 человек (Экологический вестник, 2015). По территории области протекает река Дон, являющаяся одной из крупнейших рек Европы. Помимо областного центра - Ростова-на-Дону, наиболее крупными городами являются Таганрог, Шахты, Новочеркасск, Волгодонск, Новошахтинск, Батайск. Высокий уровень развития промышленности, активная сельскохозяйственная деятельность, значительная плотность населения обусловливают наличие ряда экологических проблем, в числе которых -загрязнение атмосферного воздуха, загрязнение поверхностных и подземных вод, а также почвы.

Основным источником загрязнения атмосферного воздуха области является автомобильный транспорт, выбросы от которого составили в 2013 году - 353,8 тыс. тонн, в 2014 году - 454,2 тыс.тонн, а в 2015 году - 451,8 тыс. тонн. Кроме того, свой вклад в загрязнение атмосферного воздуха области вносят предприятия теплоэнергетической, металлургической, нефтехимической отрасли. Так, в 2013 году суммарный объем выбросов загрязняющих веществ от всех стационарных источников составил 192,6 тыс.тонн, в 2014 году - 194,1 тыс.тонн, а в 2015 году - 164,9 тыс. тонн (Экологический вестник, 2015; Экологический вестник, 2016).

Наиболее распространенными загрязняющими веществами, выбрасываемыми в атмосферу, являются диоксид серы, оксид и диоксид азота, оксиды углерода, формальдегид, бенз(а)пирен, взвешенные твердые частицы (пыль). По гигиеническим нормативам уровень загрязнения воздуха считается высоким в городах Волгодонске, Новочеркасске,

Ростове-на-Дону, Миллерово и Батайске, повышенным - в Азове, Таганроге и Шахтах и низким - в Цимлянске.

В 2014 году количество проб атмосферного воздуха, не отвечающих гигиеническим нормативам, снизилось и составило 0,79% по сравнению с 1,52% в 2013 году. В трех городах области были зафиксированы пробы с превышением ПДК в 5 раз. Из них в г. Ростове -на-Дону - 1 проба (превышение по взвешенным веществам), в г. Шахты - 5 проб (превышение по содержанию углеводородов) и в г. Новочеркасске - 6 проб с превышением ПДК по формальдегиду. Анализ качества атмосферного воздуха в 2014 году показал, что уровень загрязнения превысил ПДК в городах Ростове-на-Дону, Азове, Шахтах, Батайске и Таганроге. При этом превышение среднесуточной ПДК по бензолу более чем в 5 раз было зафиксировано в г. Таганрог и г. Шахты (Экологический вестник, 2015).

В 2015 году сохранился высокий уровень загрязнения атмосферного воздуха - почти во всех городах Ростовской области обнаружено превышение уровня загрязнения взвешенными веществами (пылью), оксидом углерода, диоксидом азота, оксидом азота и формальдегидом над средним по стране.

В изучаемый период содержание бенз(а)пирена, являющегося приоритетным поллютантом в окружающей среде, в атмосферном воздухе всех городов Ростовской области не превышало средних значений по стране. При этом практически во всех городах области его содержание было выше существующих гигиенических нормативов, особенно в г. Новочеркасске.

Загрязнение поверхностных водоемов Ростовской области происходит в основном за счет сброса недостаточно очищенных сточных вод. Основными загрязнителями поверхностных водных объектов на территории Ростовской области являются предприятия по производству и распределению электроэнергии, газа и воды (82,86% от общей суммы

сточных вод, требующих очистки), объекты сельского и лесного хозяйства (6,86%), обрабатывающие производства (5,43%), предприятия по добыче полезных ископаемых (3,25%) (Экологический вестник, 2015; Экологический вестник, 2016). Основными загрязняющими веществами водных объектов Ростовской области, содержание которых превышает ПДК, являются: нефтепродукты, сульфаты, хлориды, соединения азота, соединения железа, марганец, медь, литий, алюминий, фтор, хром. Загрязнение нефтью и нефтепродуктами водных экосистем Нижнего Дона обусловлено высокой концентрацией населения в данном регионе, интенсивным судоходством, а также аварийными ситуациями на магистральных нефтепроводах (как, например, разрывы нефтепровода Лисичанск - Тихорецк в 1993 и 1996 годах, что привело к загрязнению сырой нефтью рек Большая Крепкая и Тузлов) (Фёдоров , 2005; Фёдоров, 2006; Кузнецов, 2011, Кузнецов, 2014).

Земельный фонд Ростовской области на 01.01.2015 года составил 10096,7 тыс. га, из которых земли сельскохозяйственного назначения занимают наибольшую территорию - 8833,9 тыс. га (87,5 % от общей площади области) (Доклад о состоянии и использовании земель..., 2015; Доклад о состоянии и использовании земель., 2016). В связи с огромной важностью почв как источника ресурсов для развития сельскохозяйственного производства и промышленности, необходим постоянный мониторинг состояния почвенных систем.

В рамках регулярных эколого-токсикологических обследований почв сельскохозяйственных угодий Ростовской области проводится определение таких показателей химического загрязнения, как содержание валовых форм тяжёлых металлов, остаточные количества пестицидов (ОКП) по видам (хлорорганические, сим-триазиновые, трефлан, пиретроиды), а также загрязнение почв радионуклидами. Кроме того, осуществляются наблюдения на реперных участках локального почвенного мониторинга, которых на территории Ростовской области

более 60.

Кроме планового мониторинга состояния земель сельскохозяйственного назначения, проводятся исследования загрязнения почв и других категорий землепользования. Так, огромное значение имеет мониторинг загрязнения почв 3,4-бенз(а)пиреном - поллютантом 1 класса опасности. Он является представителем полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), имеющим в своей структуре 5 бензольных колец. Это соединение является сильнейшим канцерогеном и мутагеном, поэтому его содержание в воде, почве и воздухе подлежит обязательному контролю во всем мире (Ма, 2005). Основным источником поступления 3,4-бенз(а)пирена является сжигание углеводородного топлива (жидкого, твердого, газообразного) в ходе различных технологических процессов. Количество выбрасываемого 3,4-бенз(а)пирена зависит от вида топлива, способа его сжигания и других факторов (СаПёп, 2013). Из атмосферного воздуха он попадает в почву и воду, оттуда - в растения, а затем в организм человека и животных. Учитывая способ эмиссии этого поллютанта, его можно считать индикатором степени техногенной нагрузки на окружающую среду.

В Ростовской области крупным источником выбросов загрязняющих веществ, и в частности, 3,4-бенз(а)пирена, является филиал ПАО «ОГК-2» - «Новочеркасская ГРЭС» (НчГРЭС), являющаяся крупнейшей угольной электростанцией юга России. В общем объеме выбросов НчГРЭС около 10% приходится на долю ПАУ. Несомненно, это не может не отражаться на состоянии окружающей среды и, соответственно, на здоровье населения, в зоне влияния этого предприятия.

В работах Минкиной и соавт. (Минкина, 2003; Минкина, 2011; Минкина, 2015; Сушкова, 2015; Sushkova, 2017) описаны результаты мониторинга загрязнения 3,4-бенз(а)пиреном различных биотопов территорий, подверженных многолетнему влиянию НчГРЭС. Так, в разные годы было показано превышение ПДК по 3,4-бенз(а)пирену в почвах в 2-

27 раз в зависимости от расположения мониторинговых площадок относительно ГРЭС. Однако при анализе розы ветров и распределения содержания этого поллютанта в почвах авторы пришли к выводу, что не только Новочеркасская ГРЭС является его источником в данном районе. Кроме ГРЭС в г. Новочеркасске находится большое количество промышленных предприятий, которые могут служить источниками выброса 3,4-бенз(а)пирена (Минкина, 2003; Саламова, 2015).

Кроме того, изучалось накопление 3,4-бенз(а)пирена в вегетативной и корневой частях растительности, произрастающей в зоне влияния ГРЭС. Обнаружено многократное превышение содержания этого опасного поллютанта в вегетативных частях растений по сравнению с фоновыми концентрациями. Накопление бенз(а)пирена в растениях, находящихся преимущественно, по направлению розы ветров, а также невысокое его содержание в корневой части растений свидетельствует об атмосферном пути загрязнения бенз(а)пиреном (Горобцова, 2006).

1.2 Методы экологического мониторинга состояния окружающей среды

Значительная антропогенная нагрузка на различные биотопы делает актуальной задачу мониторинга состояния окружающей среды региона. В экологическом мониторинге широко используются различные физические (измерение шума, радиоактивности, электромагнитного излучения), химические, физико-химические (оптические, электрохимические, хроматографические методы), биологические методы (биотестирование и биоиндикация) анализа (Сотникова, 2011).

Химические методы анализа. К наиболее используемым в экологическом мониторинге методам химического анализа относят гравиметрию и титриметрию. Гравиметрические методы являются относительно точными (чувствительность анализа - 10-5 моль/л), но

достаточно трудоемкими и времязатратными. Титриметрические методы имеют более низкую чувствительность (10-4 моль/л) по сравнению с гравиметрическими методами.

Физико-химические методы являются более точными, быстрыми и легко автоматизируемыми. Наиболее используемыми из них являются хроматографические, электрохимические и оптические методы исследования (Кузнецов, 1999).

Хроматографические методы основаны на многократно повторяющихся процессах сорбции и десорбции. В экологическом мониторинге этими методами определяют ПАУ, пестициды, полихлорированные бифенилы, нитрозамины и другие поллютанты.

Из электрохимических методов наиболее часто в экологическом мониторинге применяют потенциометрию (измерение электродного потенциала системы, используют для определения рН воды), полярографию (измерение тока системы; используют для определения поллютантов в сточных водах и воздухе), кондуктометрию (измерение электропроводности системы; используют для определения минерализации воды и содержания примесей в ней, содержания водорастворимых солей в почве), кулонометрию (измерение количества электричества, затраченного на электрохимическое превращение вещества; применяют для определения сложных органических соединений), электрогравиметрию (осаждение определяемого элемента на взвешенном электроде с помощью электролиза).

Оптические. К оптическим методам относится спектроскопия, заключающаяся в определении качественного и количественного состава вещества путем изучения электромагнитного излучения, поглощенного, отраженного или испущенного этим веществом.

Методы химического и физико-химического анализа позволяют получить достаточно точную информацию о содержании даже малых количеств поллютанта в пробах окружающей среды, что обусловливает

специфичность химанализа. Но с другой стороны, проведение анализов этими методами часто занимает много времени, требует наличия соответствующего оборудования. Кроме того, эта группа методов позволяет оценить содержание только какого-либо конкретного вещества и сравнить его с нормированными показателями для этого соединения (ПДК).

С развитием современной промышленности в окружающую среду ежегодно попадает все большее количество новых поллютантов, для которых нет ПДК и не разработаны методики определения. И даже в случае соответствия концентрации загрязняющих веществ нормативам нельзя говорить о том, что живые организмы не подвергаются их негативному влиянию. Таким образом, используя только химические и физико-химические методы для мониторинга состояния окружающей среды, невозможно оценить суммарное влияние поллютантов различной химической природы на живые организмы. Недостатки химических методов анализа возможно компенсировать их совместным применением с биологическими методами мониторинга.

Биологические методы. В экологическом мониторинге обычно используют биоиндикацию и биотестирование (Еремеева, 2015). Эти методы основаны на оценке качества среды по состоянию и реакции помещенных в нее тест-организмов (биотестирование) либо организмов, обитающих в ней (биоиндикация). В отличие от химических методов анализа, основанных на сравнении измеренных концентраций поллютантов с их предельно допустимыми концентрациями (ПДК), биологические методы позволяют определить характер и степень влияния загрязняющих веществ на биологические системы, оценить их интегральное токсическое действие, которое является одной из главных причин негативных последствий антропогенного загрязнения окружающей среды (Холоимова, 2013).

Одним из первых методов биотестирования, в частности, водной

среды, было изучение выживаемости микроскопических рачков Daphnia magna в исследуемых образцах. Данный метод биотестирования основан на определении изменений выживаемости и плодовитости дафний при воздействии токсических веществ, содержащихся в тестируемой воде по сравнению с контролем (Tothill, 1996). В нашей стране дафниевый тест рекомендован в качестве основного для контроля токсичности сточных вод и перспективного для оценки степени загрязнения природных вод. Кроме того, он обязателен при установлении ПДК отдельных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов. Различные живые организмы по-разному реагируют на загрязняющие вещества, поэтому на сегодняшний день в мире используется большое разнообразие тест-объектов: от одноклеточных водорослей, мхов и лишайников, бактерий и простейших микроорганизмов до высших растений, рыб и теплокровных животных (Hassan, 2016).

Среди используемых для экологического мониторинга методов биотестирования в последнее время широко изучаются возможности биосенсорных систем (Salgado, 2011). Биосенсоры - это устройства, состоящие из чувствительной биологической части, связанной с преобразователем - физическим датчиком, регистрирующим реакцию сенсора на воздействие и переводящим этот сигнал в удобную для обработки форму. В качестве биологического чувствительного элемента могут быть использованы ферменты, нуклеиновые кислоты, клеточные мембраны, целые клетки, ткани и даже организмы (Тернер, 1992).

С помощью биосенсоров в пробах окружающей среды может быть определен широкий спектр загрязняющих веществ - фенол и его производные, токсичные ароматические амины, пестициды, гербициды, тяжелые металлы и др.(Ои, 2004). Преимуществами биосенсорного анализа проб окружающей среды являются простота применения, невысокая стоимость, чувствительность, специфичность и экспрессность. Большое значение для мониторинга состояния окружающей среды имеют

биосенсоры на основе микроорганизмов, отличающиеся простотой, надежностью, дешевизной биологического материала (Belkin, 2003). Детекция сигнала происходит сразу от большого количества отдельных организмов, что повышает достоверность анализа.

Активно изучаются и используются биосенсоры на основе биолюминесцирующих бактерий (lux-биосенсоры), с помощью которых в различных объектах окружающей среды может быть обнаружен широкий спектр токсикантов, в том числе вызывающих повреждения ДНК, белков и мембран, индуцирующих окислительный стресс и др. (Vollmer,2004; Woutersen et al., 2011). Несмотря на то, что предел обнаружения отдельных соединений этим методом не настолько высок, как при использовании химических методов, lux-биосенсоры способны генерировать ответ на сумму веществ, таким образом позволяя спрогнозировать интегральное действие поллютантов, содержащихся в пробе, на живой организм.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хмелевцова, Людмила Евгеньевна, 2018 год

Список использованной литературы

1. Андреева И.С., Емельянова Е. К., Загребельный С. Н. и др. Психротолерантные штаммы-нефтедеструкторы для биоремедиации почв и водной среды // Биотехнология. 2006. № 1. С. 43.

2. Ветрова А.А., Иванова А.А. Филонова А.Е. и др. Биодеструкция нефти отдельными штаммами и принципы составления микробных консорциумов для очистки окружающей среды от углеводородов нефти // Известия ТулГУ. Естеств. науки. 2013. № 2-1. С. 241-257.

3. Владимиров Ю. А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т. 6. №12. C. 13-19

4. Гоголева О. А., Немцева Н. В., Бухарин О. В. Каталазная активность углеводородокисляющих бактерий // Прикладная биохимия и микробиология. 2012. Т. 48. № 6. С. 612-617.

5. Горобцова О.Н., Назаренко О.Г., Минкина Т.М., Борисенко Н.И. Содержание 3,4-бенз(а)пирена в растительности, расположенной в зоне влияния Новочеркасской ГРЭС // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные Науки. 2006. №3. С. 63-66

6. ГОСТ Р 51446-99 (ИСО7218-96). Продукты пищевые. Общие правила микробиологических исследований. М.: Госстандарт России, 1999. 29 с.

7. Градова Н.Б., Горнова И.Б., Эддауди Р., Салина Р.Н. Использование бактерий рода Azotobacter при биоремедиации нефтезагрязненных почв // Прикладная биохимия и микробиология. 2003. Т. 39. № 3. С. 318-321.

8. Доклад о состоянии и использовании земель в Ростовской области в 2014 году [Электронный ресурс]. URL: https ://rosreestr.ru/ site/open-service/statistika-i-analitika/rostovskaya-oblast/svedeniya-o-sostoyanii-i-ispolzovanii-zemel-v-rostovskoy-oblasti (дата обращения: 01.02.2018)

9. Доклад о состоянии и использовании земель в Ростовской области в 2015 году [Электронный ресурс]. URL: https ://rosreestr.ru/ site/open-service/statistika-i-analitika/rostovskaya-oblast/svedeniya-o-sostoyanii-i-ispolzovanii-zemel-v-rostovskoy-oblasti (дата обращения: 01.02.2018)

10. Еремеева А. С., Донченко М. И., Бучельников В. С., Перегудина Е. В., Азарова С. В. Обзор методов биоиндикации и биотестирования для оценки состояния окружающей среды // Молодой ученый. 2015. №11. С. 537-540.

11. Зенков Н.К., Ланкин В.З., Меньшикова Е.Б. Окислительный стресс. Биохимический и патофизиологический аспекты. М.: Наука/Интерпериодика, 2001. 343 с.

12. Карасёва Э.В., Карасёв С.Г., Самкова С.М., Гора В.В., Волченко Н.Н., Самков А.А., Головина И.Е. Микробиологический подход к реабилитации экосистем, загрязненных нефтепродуктами и отходами бурения, при проведении буровых работ на морском шельфе // Наука Кубани. 2008. №1. С. 14-19

13. Карасёва Э.В., Волченко Н.Н., Худокормов А.А., Самков А.А., Карасёв С.Г., Батина Е.В., Самкова С.М. Нефтеокисляющий штамм Rhodococcus erythropolis B2 как основа создания биопрепарата для ликвидации углеводородных загрязнений и рекультивации земель // Научный журнал КубГАУ. 2012. № 83(09). http ://ej.kubagro.ru/2012/09/pdf/34.pdf

14. Котова В.Ю., Манухов И.В., Завильгельский Г.Б. Lux-биосенсоры для детекции SOS-ответа, теплового шока и окислительного стресса // Биотехнология. 2009. № 6. С. 16-25

15. Кузнецов А.Н., Федоров Ю.А. Закономерности распределения и трансформации нефтяного загрязнения в районе техногенной катастрофы в Керченском проливе //Известия Русского географического общества. 2010. Т. 142(2). С. 53-59.

16. Кузнецов А.Н., Федоров Ю.А. Нефтяное загрязнение в водных экосистемах. Закономерности естественной трансформации. Saarbrucken, Germany: LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH & Co.KG.2011. 187 с.

17. Кузнецов А.Н., Федоров Ю.А., Нефтяные компоненты в устьевой области р. Дон и Азовском море (результаты многолетних исследований) // Водные ресурсы. 2014. Т. 204 (41, 31). С .49-59

18. Кузнецов В.В. Химические основы экологического мониторинга // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 1. С. 35-40.

19. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебник для вузов. 4-е издание. -М.: Высшая школа. 1990. - 352 с.

20. Логинов О.Н., Нуртдинова Л.А., Бойко Т.Ф. и др. Оценка эффективности нового биопрепарата «Ленойл» для биоремедиации нефтезагрязненных почв // Биотехнология. 2004. № 1. С. 77-82.

21. Логинова О.О., Данг Т.Т., Белоусова Е.В., Грабович М.Ю. Использование штаммов рода Acinetobacter для биоремедиации нефтезагрязненных почв на территории Воронежской области // Вестник ВГУ, Серия: Химия. Биология. Фармация. 2011. № 2. С. 127-133

22. Ляхович В.В., Вавилин В.А., Зенков Н.К., Меньшикова Е.Б. Активированные кислородные метаболиты в монооксигеназных реакциях // Бюллетень СО РАМН. 2005. №4 (118). C. 7-12

23. Минкина Т.М., Завгородний А.Н., Ярощук А.В., Горобцова А.Н. Содержание 3,4-бензпирена в почвах, прилегаюших к Новочеркасской ГРЭС // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2003. № 2. С. 72-73

24. Минкина Т.М., Назаренко О.Г., Мотузова Г.В., Манджиева С.С., Бурачевская М.В. Групповой состав соединений тяжелых металлов в почвах агроценозов, загрязненных аэрозольными выбросами Новочеркасской ГРЭС // Агрохимия. 2011. № 6. С. 68-77

25. Минкина Т.М., Сушкова С.Н., Болотова О.В., Тюрина И.Г.,

Манджиева С.С., Монжоло В.И., Луценко Э.К. Определение содержания бенз(а)пирена в естественной травянистой растительности техногенной территории Новочеркасской ГРЭС методом высокоэффективной жидкостной хроматографии // Сборник научных трудов по материалам 7 -й Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экологические проблемы промышленных городов», Саратов, 08-10 апреля 2015 г. Из-во Саратовского государственного технического университета имени Гагарина Ю.А., 2015. С. 136-139

26. Родина А.Г. Методы водной микробиологии. - М.: Наука, 1965. -363 с.

27. Сазыкин И.С., Чистяков В.А., Сазыкина М.А. Ферментативные и неферментативные механизмы деградации углеводородов нефти микроорганизмами // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2009. Т. 6. С. 50-57.

28. Сазыкин И.С., Сазыкина М.А., Чистяков В.А.; Пат. 2415919. Российская Федерация, МПК C12N1/20. Способ выделения нефтеокисляющих микроорганизмов из окружающей среды / заявитель и патентообладатель Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Южный федеральный университет". - 2009134737/10, заявл. 16.09.09; опубл. 2011.04.10, Бюл. № 10. - 9 с.: табл. 1.

29. Сазыкин И.С., Сазыкина М.А., Чистяков В.А., Кленкин А.А., Павленко Л.Ф. Утилизация углеводородов, смол и асфальтенов нефтеокисляющими микроорганизмами Керченского пролива // Вода: Химия и Экология. 2011. № 1. С. 29-34.

30. Сазыкин И.С. Роль процессов свободнорадикального окисления в микробиологической деградации нефти : дисс. ... канд. биол.наук : 03.01.04, 03.02.08 / Сазыкин Иван Сергеевич. - Ростов-на-Дону, 2012. -178 с.

31. Сазыкин И.С., Сазыкина М.А. Влияние антиоксидантов на микробиологическую трансформацию нефти // Вода: химия и экология. 2013. №3. С. 75-80

32. Саламова А.С., Монжоло В.И., Сушкова С.Н., Тюрина И.Г., Минкина Т.М. Мониторинг почв в зоне эмиссии Новочеркасской ГРЭС // Материалы V Международной научной конференции, посвященной 85-летию кафедры почвоведения и экологии почв ТГУ / в сборнике «Отражение био-, гео-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове». Министерство образования и науки Российской Федерации, Томский государственный университет, Общество почвоведов им. В.В. Докучаева, Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Институт мониторинга климатических и экологических систем. 2015. С. 245-247.

33. Санитарно-эпидемиологические правила. СП 1.3.2322-08. Безопасность работы с микроорганизмами III-IV групп патогенности (опасности) и возбудителями паразитарных болезней. М.: Госкомсанэпиднадзор РФ, 2008.

34. Сотникова Е.В., Калпина Н.Ю., Ряховская Е.В., Смирин Б.В. Аналитические методы экологического мониторинга: учебное пособие. -М.: МГТУ «МАМИ», 2011. - 120 с.

35. Суржко Л.Ф., Финельштейн З.И. Баскунов Б.П. и др. Утилизация нефти в почве и воде микробными клетками // Микробиология. 1995. Т. 64. № 3. С. 393-398.

36. Сушкова С.Н., Батукаев А.А., Минкина Т.М., Болотова О.В., Тюрина И.Г., Калиниченко В.П., Саламова А.С., Монжоло В.И. Определение содержания бенз(а)пирена в почвах территории техногенного воздействия Новочеркасской ГРЭС методом экстракции субкритической водой // «Биотехнология: состояние и перспективы развития» / Материалы VIII Московского Международного Конгресса. ЗАО «Экспо-биохим-

технологии», РХТУ им. Д.И. Менделеева. 2015. С. 228-230.

37. Тернер Э., Карубе И., Уилсон Дж. Биосенсоры: основы и приложения. - М.: Мир, 1992. 674 с.

38. Тимергазина И.Ф., Переходова Л.С. К проблеме окисления нефти и нефтепродуктов углеводородокисляющими микроорганизмами // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2012. Т. 7. № 1 -http ://www.ngtp.ru/rub/7/16_2012.pdf

39. Томилин М. В., Олюнина Л. Н., Веселов А. П. Светозависимые изменения генерации пероксида водорода и активности пероксидаз проростков пшеницы // Журнал стресс-физиологии и биохимии. 2011. Т.7. №1. С. 5-12.

40. Токсикологические методы контроля. Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод и отходов по изменению интенсивности бактериальной биолюминесценции тест-системой "ЭКОЛЮМ" ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.11-04 16.1:2.3:3.8-04. 2014.

41. Федоров Ю.А., Кузнецов А.Н. Длительные наблюдения за трансформацией нефти в поверхностных и подземных водах и донных отложениях на месте нефтяного разлива // Сергеевские чтения. Вып. 6. Инженерная геология и охрана геологической среды. Современное состояние и перспективы развития (материалы годичной сессии Научного совета РАН по проблемам геоэкологии, инженерной геологии и гидрогеологии). М.: Геос, 2004а. С. 304 - 307.

42. Федоров Ю.А., Кузнецов А.Н. О новых подходах к районированию поверхностных вод с учетом показателей естественных процессов деградации нефти в окружающей среде // Фундаментальные проблемы современной гидрогеохимии (труды международной конференции). Томск: ТФ ИГНГ СО РАН, 2004б. С. 317 - 321.

43. Федоров Ю.А., Страдомская А.Г., Кузнецов А.Н. Закономерности трансформации нефтяного загрязнения в водотоках по данным

многолетних наблюдений // Водные ресурсы. 2006. Т. 33. № 3. С. 327 -337.

44. Федоров Ю.А., Фатталь П., Кузнецов А.Н. Закономерности трансформации нефтяного загрязнения в речных и литоральных экосистемах // Известия ВУЗов. Северо -Кавказский регион. Естественные науки. 2005. № 4. С. 68 - 72.

45. Холоимова А.С. Биологические методы экологической диагностики как эффективный способ оценки качества природной среды // Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. 2013. № 4. С. 33-37

46. Чугунов В.А., Ермоленко З.М., Жиглецова С.К. и др. Разработка и испытания биосорбента «Экосорб» на основе ассоциации нефтеокисляющих бактерий для очистки нефтезагрязненных почв // Прикладная биохимия и микробиология. 2000. Т. 36. № 6. С. 666-671.

47. Шеремет И.А., Карасёва Э.В. Таксономический анализ микрофлоры нефтезагрязненных объектов // Материалы XXX Международной научно -практической конференции «Достижения вузовской науки», Новосибирск, 05-18 мая 2017 г.. Новосибирск: Изд-во: ООО "Центр развития научного сотрудничества", 2017. С. 26-30.

48. Шумкова Е.С., Ананьина Л.Н., Плотникова Е.Г. Скрининг и изучение ключевых генов катаболизма бифенила у бактерий // Вестник Пермского университета. Серия биология. 2008. №. 9. С. 53-57.

49. Шумкова Е.С., Плотникова Е.Г. Тестирование праймеров, сконструированных для детекции генов а-субъединицы бифенил-2,3-диоксигеназы бактерий, выделенных из загрязненных почв // Вестник Пермского университета. Биология. 2013. № 3. С. 59-64.

50. Экологический вестник Дона «О состоянии окружающей среды и природных ресурсов Ростовской области в 2014 году» : Ростов-на-Дону, 2015. 384 с.

51. Экологический вестник Дона «О состоянии окружающей среды и

природных ресурсов Ростовской области в 2015 году» : Ростов-на-Дону, 2016. 371 с.

52. Acevedo F., Pizzul L., Castillo M.d.P., Cuevas R., Diez M.C. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons by the Chilean white-rot fungus Anthracophyllum discolor // J. Hazard. Mater. 2011. V. 185. P. 212-219.

53. Alvarez V.M., Marques J.M., Korenblum E., Seldin L. Comparative bioremediation of crude oil-amended tropical soil microcosms by natural attenuation, bioaugmentation, or bioenrichment // Appl. Environ. Soil Sci. 2011. V. 2011. P. 1-10.

54. Anid P.J., Alvarez P.J.J., Vogel T.M. Biodegradation of monoaromatic hydrocarbons in aquifer columns amended with hydrogen peroxide and nitrate // Water Res. 1993. V. 27. P. 685-691

55. Atlas R.M., Philp J. Bioremediation: applied microbial solutions for real-world environmental cleanup. Washington: ASM Press, 2005. pp 78-105

56. Bach A., Shemer H., Semiat R. Kinetics of phenol mineralization by Fenton-like oxidation // Desalination. 2010. V. 264(3). P. 188-192.

57. Baryshnikova L.M., Grishchenkov V.G., Arinbasarov M.U. Biodegradation of oil products by individual degrading strains and their associations in liquid media // Appl. Biochem. Microbiol. 2001. V. 37(5). P. 463-468.

58. Belcher J., McLean K. J., Matthews S., Woodward L. S., Fisher K., Rigby S.E.J., Nelson D. R., Potts D., Baynham M. T., Parker D. A., Leys D., Munro A. W. Structure and biochemical properties of the alkene producing cytochrome P450 OleTJE (CYP152L1) from the Jeotgalicoccus sp. 8456 bacterium // J.Biol. Chem. 2014. V. 289 (10). P. 6535-6550

59. Belkin S. Microbial whole-cell sensing systems of environmental pollutants // Curr. Opin. Microbiol. 2003. V.6. №3. P. 206-212.

60. Benedek T., Vajna B., Tancsics A., Marialigeti K., Lanyi S., Mathe I. Remarkable impact of PAHs and TPHs on the richness and diversity of bacterial

species in surface soils exposed to long-term hydrocarbon pollution // World J. Microbiol. Biotechnol. 2013. V. 29(11). P. 1989-2002.

61. Biran A., Yagur-Kroll S., Pedahzur R., Buchinger S., Reifferscheid G., Ben-Yoav H., Shacham-Diamand Y., Belkin S. Bacterial genotoxicity bioreporters // Microb. Biotechnol. 2010. V. 3. № 4. P. 412-427.

62. Brame J. A., Hong S. W., Lee J., Lee S. H., Alvarez P. J. J. Photocatalytic pre-treatment with food-grade TiO2 increases the bioavailability and bioremediation potential of weathered oil from the Deepwater Horizon oil spill in the Gulf of Mexico // Chemosphere. 2013. V. 90(8). P. 2315-2319.

63. Breitenbach M., Weber M., Rinnerthaler M., Karl T., Breitenbach-Koller L. Oxidative stress in fungi: its function in signal transduction, interaction with plant hosts, and lignocellulose degradation // Biomolecules. 2015. V. 5(2). P. 318-342.

64. Brown L. M., Gunasekera T. S., Striebich R. C., Ruiz N. Draft genome sequence of Gordonia sihwensis strain 9, a branched alkane-degrading bacterium // Genome Announc. 2016. V. 4(3). P. 9-10.

65. Bucko vá M., Godocíková J., Zámocky M., Polek B. Isolates of Comamonas spp. exhibiting catalase and peroxidase activities and diversity of their responses to oxidative stress // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2010b. V. 73(7). P. 1511-1516.

66. Callén M.S., López J.M., Iturmendi A., Mastral A.M. Nature and sources of particle associated polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) in the atmospheric environment of an urban area // Environ. Pollut. 2013. V. 183. P. 166-174

67. Cappello S., Caruso G., Zampino D., Monticelli L.S., Maimone G., Denaro R. Microbial community dynamics during assays of harbour oil spill bioremediation: a micro- scale simulation study // J. Appl. Microbiol. 2007. V. 102. P. 184-94

68. Chan H. Biodegradation of petroleum oil achieved by bacteria and

nematodes in contaminated water // Sep. Purif. Technol. 2011. V. 80(3). P. 459-466.

69. Chen C.-Y., Wub P.-S., Chung Y.-C. Coupled biological and photo-Fenton pretreatment system for the removal of di-(2-ethylhexyl) phthalate (DEHP) from water // Bioresour. Technol. 2009. V. 100. P. 4531-4534.

70. Chikere C.B., Okpokwasili G.C., Chikere B.O. Monitoring of microbial hydrocarbon remediation in the soil // 3 Biotech. 2011. V.1. P. 117-138

71. Coon M.J., Vaz A.D., McGinnity D.F., Peng H.M. Multiple activated oxygen species in P450 catalysis: contributions to specificity in drug metabolism // Drug Metab. Dispos. 1998. V. 26. P. 1190-1193.

72. Cui Z., Lai Q., Dong C., Shao Z. Biodiversity of polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacteria from deep sea sediments of the Middle Atlantic Ridge // Environ. Microbiol. 2008. V. 10(8). P. 2138-2149.

73. Desai J. D., Banat I. M. Microbial production of surfactants and their commercial potential // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1997. V. 61. P. 47-64.

74. Dockyu K., Young-Soo K., Seong-Ki K. et al. Monocyclic aromatic hydrocarbon degradation by Rhodococcus sp. strain DK1 // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 7. P. 3270-3278.

75. Dua M., Singh A., Sethunathan N., Johri A.K. Biotechnology and bioremediation: successes and limitations // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 59. P. 143-152

76. Edwards S. J., Kjellerup B. V. Applications of biofilms in bioremediation and biotransformation of persistent organic pollutants, pharmaceuticals/personal care products, and heavy metals // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2013. V. 97. P. 9909-9921

77. Elad T., Belkin S. Reporter gene assays in ecotoxicology // Adv. Biochem. Eng. Biotechnol. 2016. V. 157. P. 135-157.

78. Fagervold S.K., Watts J.E.M., May H.D., Sowers K.R. Effects of bioaugmentation on indigenous PCB dechlorinating activity in sediment

microcosms // Water Res. 2011. V. 45. P. 3899-3907

79. Farre M.J., Domenech X., Peral J. Assessment of photo-Fenton and biological treatment coupling for diuron and linuron removal from water // Water Res. 2006. V. 40. P. 2533-2540.

80. Feitkenhauer H., Muller R., Mauml H. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons and long chain alkanes at 6070 C by Thermus and Bacillus spp. // Biodegradation. 2003. V. 14. P. 367-372.

81. Feng L., Wang W., Cheng J., Ren Y., Zhao G., Gao C., et al. Genome and proteome of long-chain alkane degrading Geobacillus thermodenitrificans NG80-2 isolated from a deep-subsurface oil reservoir // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2007. V. 104. P. 5602-5607.

82. Ferraro D.J., Brown E.N., Yu C.-L., Parales R.E., Gibson D.T., Ramaswamy S. Structural investigations of the ferredoxin and terminal oxygenase components of the biphenyl 2,3-dioxygenase from Sphingobium yanoikuyae B1 // BMC Struct. Biol. 2007. V. 7:10. doi:10.1186/1472-6807-7-10.

83. Frascari D., Cappelletti M., Fedi S., Zannoni D., Nocentini M., Pinelli D. 1,1,2,2-Tetrachloroethane aerobic cometabolic biodegradation in slurry and soil-free bioreactors: a kinetic study // Biochem. Eng. J. 2010. V.52. P. 55-64

84. Fuchs G., Boll M., Heider J. Microbial degradation of aromatic compounds — from one strategy to four // Nat. Rev. Microbiol. 2011. V. 9(11). P. 803-816.

85. Fujishiro T., Shoji O., Nagano S., Sugimoto H., Shiro Y., Watanabe Y. Crystal structure of H2O2-dependent cytochrome P450SPa with its bound fatty acid substrate. Insight into the regioselective hydroxylation of fatty acids at the a position // J. Biol. Chem. 2011. V. 286. P. 29941-29950

86. Funhoff E.G., Bauer U., Garcia-Rubio I., Witholt B., van Beilen J.B. CYP153A6, a soluble P450 oxygenase catalyzing terminal-alkane hydroxylation // J. Bacteriol. 2006. V. 188. P. 5220-5227

87. Gibson D.T., Parales R.E. Aromatic hydrocarbon dioxygenases in environmental biotechnology // Curr. Opin. Biotechnol. 2000. V. 11. P. 236243.

88. Golyshin P. N., Martins Dos Santos V. A., Kaiser O., Ferrer M., Sabirova Y. S., Lunsdorf H., Chernikova T. N., Golyshina O. V., Puhler A., Timmis K. T. Genome sequence completed of Alcanivorax borkumensis, a hydrocarbon-degrading bacterium that plays a global role in oil removal from marine systems // J. Biotechnol. 2003. V. 106. P. 215-220.

89. Gu M.B., Mitchell R.J., Kim B.C. Whole-cell-based biosensors for environmental biomonitoring and application // Adv. Biochem. Eng. Biotechnol. 2004. V. 87. P. 269-305

90. Gu M.B., Mitchell R.J., Kim B.C. Whole-cell-based biosensors for environmental biomonitoring and application // Adv. Biochem. Eng. Biotechnol. 2004. V. 87. P. 269-305.

91. Hanson K.G., Nigam A., Kapadia M., Desai A.J. Bioremediation of crude oil contamination using Acinetobacter sp. A3 // Curr. Microbiol. 1997. V. 35(3). P. 191-193.

92. Hara S.K., Harayama S. Alcanivorax which prevails in oil-contaminated seawater exhibits broad substrate specificity for alkane degradation // Environ. Microbiol. 2003. V.5. P. 746-753.

93. Haritash A.K., Kaushik C.P. Biodegradation aspects of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs): A review // J. Hazard. Mater. 2009. V.169. P. 1-15

94. Hassan S.H.A., Ginkel S.W.V., Hussein M.A.M., Abskharon R., Oh S.-E. Toxicity assessment using different bioassays and microbial biosensors // Environ. Int. 2016. V. 92-93. P. 106-118

95. Hickey W.J., Searles D.B., Focht D.D. Enhanced mineralization of polychlorinated biphenyls in soil inoculated with chlorobenzoate-degrading bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 1194-200

96. Inoue D., Yamazaki Y., Tsutsui H., Sei K., Soda S., Fujita M., Ike M. Impacts of gene bioaugmentation with pJP4-harboring bacteria of 2,4-D-contaminated soil slurry on the indigenous microbial community // Biodegradation. 2011. V. 23. P. 263-276.

97. Jakoncic J., Jouanneau Y., Meyer C., Stojanoff V. The catalytic pocket of the ring-hydroxylating dioxygenase from Sphingomonas CHY-1 // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2007. V. 352. P. 861-866.

98. Jeon H. J., Kim M. N. Comparison of the functional characterization between alkane monooxygenases for low-molecular-weight polyethylene biodegradation // Int. Biodeterior. Biodegr. 2016. V. 114. P. 202-208.

99. Juhasz A.L., Naidu R. Bioremediation of high molecular weight polycyclic aromatic hydrocarbons: a review of the microbial degradation of benzo[a] pyrene // Int. Biodeterior. Biodegrad. 2000. V. 45. P. 57-88

100. Kanaly R.A., Harayama S. Advances in the field of high-molecular-weight polycyclic aromatic hydrocarbon biodegradation by bacteria // Microb.Biotechnol. 2010. V.3. P. 136-164.

101. Kato T., Miyanaga A., Kanaya S., Morikawa M. Alkane inducible proteins in Geobacillus thermoleovorans B23 // BMC Microbiol. 2009. V. 9:60. doi:10.1186/1471-2180-9-60

102. Keizers P.H., Schraven L.H., de Graaf C., Hidestrand M., Ingelman-Sundberg M., van Dijk B.R., Vermeulen N.P., Commandeur J.N. Role of the conserved threonine 309 in mechanism of oxidation by cytochrome P450 2D6 // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2005. V. 338(2). P. 1065-74

103. Keum Y.S., Seo J.S., Hu Y., Li Q.X., Degradation pathways of phenanthrene by Sinorhizobium sp. C4 // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2006. V. 71. P. 935-941

104. Kim I. S., Foght J. M., Gray M. R. Selective transport and accumulation of alkanes by Rhodococcus erythropolis S+14He // Biotechnol. Bioeng. 2002. V. 80. P. 650-659

105. Kotani T., Yamamoto T., Yurimoto H., Sakai Y., Kato N Propane monooxygenase and NAD(+)-dependent secondary alcohol dehydrogenase in propane metabolism by Gordonia sp. strain TY-5 // J. Bacteriol. 2003. V. 185. P. 7120-7128

106. Kumar M., Khanna S. Diversity of 16S rRNA and dioxygenase genes detected in coal-tar-contaminated site undergoing active bioremediation // J. Appl. Microbiol. 2010. V. 108. P. 1252-1262.

107. Kuppusamy S., Thavamani P., Megharaj M. Polyaromatic hydrocarbon ( PAH ) degradation potential of a new acid tolerant, diazotrophic P-solubilizing and heavy metal resistant bacterium Cupriavidus sp . MTS-7 isolated from long-term mixed contaminated soil // Chemosphere. 2016. V. 162. P. 31-39.

108. Laczi K., Kis A., Horvath B., Maroti G., Hegedus B., Perei K., Rakhely G. Metabolic responses of Rhodococcus erythropolis PR4 grown on diesel oil and various hydrocarbons // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2015. V. 99(22). P. 9745-9759.

109. Leahy J.G., Colwell R.R. Microbial degradation of hydrocarbons in the environment // Microbiol. Rev. 1990. V. 54. P. 305-315

110. Lee E.-H., Kang Y.-S., Cho K.-S. Bioremediation of diesel-contaminated soils by natural attenuation, biostimulation and bioaugmentation employing Rhodococcus sp. EH831 // Kor. J. Microbiol. Biotechnol. 2011. V. 39. P. 86-92

111. Lee H.J., Gu M.B. Construction of a sodA::luxCDABE fusion Escherichia coli: comparison with a katG fusion strain through their responses to oxidative stresses // Appl.Microbiol. Biotechnol. 2003. V. 60. № 5. P. 577580.

112. Lei Y., Chen W., Mulchandani A. Microbial biosensors // Anal. Chim. Act. 2006. V. 568(1-2). P.200-210

113. Li L., Liu X., Yang W., Xu F., Wang W., Feng L., et al. Crystal structure of long-chain alkane monooxygenase (LadA) in complexwith coenzyme FMN: unveiling the long-chain alkane hydroxylase // J. Mol. Biol. 2008. V. 376. P.

453-465.

114. Lin L. C., Lin G. H., Wang Z. L., Tseng Y. H., Yu M. S. Differential expression of catalases in Vibrio parahaemolyticus under various stress conditions // Res. Microbiol. 2015. V. 166(8). P. 601-608.

115. Lin M., Ning X., An T., Zhang J., Chen C., Ke Y., Liu J. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in textile dyeing sludge with ultrasound and Fenton processes : Effect of system parameters and synergistic effect study // J. Hazard. Mater. 2016. V. 307. P. 7-16.

116. Liu C., Wang W., Wu Y., Zhou Z., Lai Q. Shao Z. Multiple alkane hydroxylase systems in a marine alkane degrader, Alcanivorax dieselolei B-5 // Environ. Microbiol. 2011. V. 13. P. 1168-1178

117. Liu H., Xu J., Liang R., Liu J. Characterization of the medium- and long-chain n-alkanes degrading Pseudomonas aeruginosa strain SJTD-1 and its alkane hydroxylase genes // PLoS ONE. 2014. V. 9(8). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105506

118. Lladó S., Covino S., Solanas A. M., Viñas M., Petruccioli M., D'annibale A. Comparative assessment of bioremediation approaches to highly recalcitrant PAH degradation in a real industrial polluted soil // J. Hazard. Mater. 2013. V. 248-249(1). P. 407-414.

119. Lu M., Zhang Z., Qiao W., Wei X., Guan Y. Y., Ma Q., Guan Y. Y. Remediation of petroleum-contaminated soil after composting by sequential treatment with Fenton-like oxidation and biodegradation // Bioresour. Technol.

2010. V. 101(7). P. 2106-2113.

120. Ma J., Quan X., Yang Z., Li A. Biodegradation of a mixture of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid and multiple chlorophenols by aerobic granules cultivated through plasmid pJP4 mediated bioaugmentation // Chem. Eng. J.

2011. V. 181-182. P. 144-151.

121. Ma L.L., Chu S.G., Wang X.T., Cheng H.X., Liu X.F., Xu X.B. Polycyclic aromatic hydrocarbons in the surface soils from outskirts of Beijing,

China // Chemosphere. 2005. V. 58. P. 1355-1363.

122. Mai-Prochnow A., Lucas-Elio P., Egan S., Thomas T., Webb J.S., Sanchez-Amat A., Kjelleberg S. Hydrogen peroxide linked to lysine oxidase activity facilitates biofilm differentiation and dispersal in several gram-negative bacteria // J. Bacteriol. 2008. V. 190. № 15. P. 5493-5501

123. Makris T.M., von Koenig K., Schlichting I., Sligar S.G. Alteration of P450 distal pocket solvent leads to impaired proton delivery and changes in heme geometry // Biochemistry. 2007. V. 46(49). P. 14129-14140

124. Mallick S., Chakraborty J., Dutta T. K. Role of oxygenases in guiding diverse metabolic pathways in the bacterial degradation of low-molecular-weight polycyclic aromatic hydrocarbons: a review // Crit. Rev. Microbiol. 2011. V. 37. P. 64-90.

125. Maniatis T., Fritsch E.F., Sambrook J. Molecular Cloning: a Laboratory Manual. Cold Spring Harbor Laboratory. - New York, 1982. - 545 p.

126. Marchai R., Penet S., Solano-Screna F., Vandecasteele J.P. Gasoline and diesel oil biodegradation // Oil Gas Sci. Technol. 2003. V. 58(4). P. 441-448.

127. Margesin R., Labbe D., Schinner F. et al. Characterization of hydrocarbon-degrading microbial populations in contaminated and pristine alpine soils // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 3085-3092.

128. Matturro B., Frascadore E., Cappello S., Genovese M., Rossetti S. In situ detection of alkB2 gene involved in Alcanivorax borkumensis SK2T hydrocarbon biodegradation // Mar. Pollut. Bull. 2016. V. 110(1). P. 378-382.

129. Megharaj M., Ramakrishnan B., Venkateswarlu K., Sethunathan N., Naidu R. Bioremediation approaches for organic pollutants: a critical perspective // Environ. Int. 2011. V. 37. P. 1362-1375.

130. Merkx M., Kopp D.A., Sazinsky M.H., Blazyk J.L., Muller J., Lippard S.J. Dioxygen activation and methane hydroxylation by soluble methane monooxygenase: a tale of two irons and three proteins // Angew Chem. Int. Ed. 2001. V.40. P. 2782-2807.

131. Minerdi D., Sadeghi S. J., Di Nardo G., Rua F., Castrignano S., Allegra P. Gilardi G. CYP116B5: a new class VII catalytically self-sufficient cytochrome P450 from Acinetobacter radioresistens that enables growth on alkanes // Mol. Microbiol. 2015. V. 95(3). P. 539-554

132. Miri M., Bambai B., Tabandeh F., Sadeghizadeh M., Kamali N., Production of a recombinant alkane hydroxylase (AlkB2) from Alcanivorax borkumensis // Biotechnol. Lett. 2010. V. 32. P. 497-502.

133. Mishra A., Mishra K.P. Bacterial resistance mechanism against oxidative stress // J. Medic. Pharm. Innov. 2015. V. 2(8). P.1-9.

134. Mittler R. ROS Are Good // Trends Plant Sci. 2017. V. 22(1). P.11-19.

135. Mora V.C., Madueno L., Peluffo M., Rosso J. A., Del Panno M.T., Morelli I.S. Remediation of phenanthrene-contaminated soil by simultaneous persulfate chemical oxidation and biodegradation processes // Environ. Sci. Pollut. Res. 2014. V.21. P. 7548-7556

136. Nadarajah N., van Hamme J., Parnu J., Singh A., Ward O. Enhanced transformation of polycyclic aromatic hydrocarbons using a combined Fenton's reagent, microbial treatment and surfactants // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 59. P. 540-544.

137. Nam K., Rodriguez W. Kukor J.J. Enhanced degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons by biodegradation combined with a modified Fenton reaction // Chemosphere. 2001. V. 45. P. 11-20

138. Nikel P. I., Perez-Pantoja D., de Lorenzo V. Why are chlorinated pollutants so difficult to degrade aerobically? Redox stress limits 1,3-dichloroprop-1-ene metabolism by Pseudomonas pavonaceae // Phil. Trans. R. Soc. B. 2013. V. 368. 20120377. https://doi.org/10.1098/rstb.2012.0377

139. Nyman J. A. Effect of crude oil and chemical additives on metabolic activity of mixed microbial populations in fresh marsh soils // Microb. Ecol. 1999. V. 37. P. 152-162

140. Oh S.-Y., Shin D.-S. Treatment of diesel-contaminated soil by Fenton and

persulfate oxidation with zero-valent iron // Soil Sediment Contam. 2014. V. 23(2). DOI 10.1080/15320383.2014.808170

141. Ortiz de Montellano P. R. Cytochrome P450: Structure, Mechanism, and Biochemistry, 3rd, ed. New York: Plenum, 2005. 689 p.

142. Osada M., Ogura Y., Yasui H., Sakurai H. Involvement of singlet oxygen in cytochrome P450-dependent substrate oxidations // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1999. V. 263. P. 392-397

143. Oszajca M., Brindell M., Orzel L., Dabrowski J. M., Spiewak K., Labuz P., Stochel G. Mechanistic studies on versatile metal-assisted hydrogen peroxide activation processes for biomedical and environmental incentives // Coord.Chem. Rev. 2016. V. 327. P. 143-165.

144. Peng R.H., Xiong A.S., Xue Y., Fu X.Y., Gao F., Zhao W., et al. Microbial biodegradation of polyaromatic hydrocarbons // FEMS Microbiol. Rev. 2008. V. 32. P. 927-955.

145. Perez-Pantoja D., Nikel P. I., Chavarria M., de Lorenzo V. Endogenous stress caused by faulty oxidation reactions fosters evolution of 2,4-dinitrotoluene-degrading bacteria // PLoS Genetics. 2013. V. 9(8). https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003764

146. Pignatello J., Oliveros E., MacKay A. Advanced oxidation processes for organic contaminant destruction based on the Fenton reaction and related chemistry // Crit. Rev. Environ. Sci. Technol. 2006. V. 36. P. 1-84

147. Popat S.C., Zhao K., Deshusses M.A. Bioaugmentation of an anaerobic biotrickling filter for enhanced conversion of trichloroethene to ethane // Chem. Eng. J. 2012. V. 183. P. 98-103

148. Quan X., Tang H., Ma J. Effects of gene augmentation on the removal of 2,4- dichlorophenoxyacetic acid in a biofilm reactor under different scales and substrate conditions // J. Hazard. Mater. 2011. V. 185. P. 689-695

149. Rafin C., Veignie E., Fayeulle A., Surpateanu G. Benzo[a]pyrene degradation using simultaneously combined chemical oxidation, biotreatment

with Fusarium solani and cyclodextrins // Bioresour. Technol. 2009. V. 100. V. 3157-3160.

150. Rahman K.S., Rahman T., Lakshmanaperumalsamy P., Banat I.M. Occurrence of crude oil degrading bacteria in gasoline and diesel station soils // J. Basic Microbiol. 2002. V. 42(4). P. 284-291.

151. Rodrigues D., Sakata S., Comasseto J., Bicego M., Pellizari V., Diversity of hydrocarbon-degrading Klebsiella strains isolated from hydrocarbon-contaminated estuaries // J. Appl. Microbiol. 2009. V. 106. P. 1304-1314.

152. Rojo F. Degradation of alkanes by bacteria: Minireview // Env.Microbiol. 2009. V. 11(10). P. 2477-2490.

153. Ruberto L., Varquez S.C., Mac Cormack W.P. Effectiveness of the natural bacterial flora, biostimulation and bioaugmentation on the bioremediation of a hydrocarbon contaminated Antarctic soil // Int. Biodeterior. Biodegradation. V. 52(2). P. 115-125

154. Sabirova J. S., Becker A., Lunsdorf H., Nicaud J.-M., Timmis K. N., Golyshin P. N. Transcriptional profiling of the marine oil-degrading bacterium Alcanivorax borkumensis during growth on n-alkanes // FEMS Microbiol. Lett. 2011. V. 319. P. 160-168.

155. Sakai M., Miyauchi K., Kato N., Masai E., Fukuda M. 2-Hydroxypenta-2,4-dienoate metabolic pathway genes in a strong polychlorinated biphenyl degrader, Rhodococcus sp. strain RHA1 // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 427-433.

156. Salgado A. M., Silva L. M. Melo A. F. Biosensor for environmental applications, environmental biosensors, Prof. Vernon Somerset (Ed.). InTech, 2011. 356 p.

157. Sazykin I., Sazykina M., Khmelevtsova L., Khammami M., Karchava S., Zhuravleva M., Kudeevskaya E. Expression of SOD and production of reactive oxygen species in Acinetobacter calcoaceticus caused by hydrocarbon oxidation // Ann. Microbiol. 2016. V. 66(3). P. 1039-1045.

158. Sazykin I.S., Sazykina M.A., Khmelevtsova L.E., Mirina E.A, Kudeevskaya E.M., Rogulin E.A., Rakin A.V. Biosensor-based comparison of the ecotoxicological contamination of the wastewaters of Southern Russia and Sourthern Germany // Int. J. Environ. Sci. Technol. 2016. P. 945-954 DOI 10.1007/s13762-016-0936-0.

159. Schneiker M.S., Bartels D., Bekel T., Brecht M., Buhrmester J., Chernikova T.N., Denaro R., Ferrer M., Gertler C., Goesmann A., Golyshina O.V., Kaminski F., Khachane A.N., Lang S., Linke B., McHardy A.C., Meyer F., Nechitaylo T., Pühler A., Regenhardt D., Rupp O., Sabirova J.S., Selbitschka W., Yakimov M.M., Timmis K.N., Vorhölter F.J., Weidner S., Kaiser O., Golyshin P.N., Genome sequence of the ubiquitous hydrocarbon-degrading marine bacterium Alcanivorax borkumensis // Nat.Biotechnol. 2006. V. 24. P. 997-1004.

160. Schrader P.S., Hess T.F. Coupled abiotic-biotic mineralization of 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) in soil slurry // J. Environ. Qual. 2004. V. 33. P. 12021209.

161. Schubert J., Wilmer J.W. Does hydrogen peroxide exist "free" in biological systems? // Free Radic. Biol. Med. 1991. V. 11(6). P. 545-555.

162. Semrany S., Favier L., Djelal H., Taha S., Amrane A. Bioaugmentation: Possible solution in the treatment of Bio-Refractory Organic Compounds (BioROCs) // Biochem. Eng. J. 2012. V.69. P. 75-86.

163. Seto M., Kimbara K., Shimura M., Hatta T., Fukuda M., Yano K. A novel transformation of polychlorinated biphenyls by Rhodococcus sp. strain RHA1 // Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61. P.3353-3358

164. Shekoohiyan S., Moussavi G., Naddafi K. The peroxidase-mediated biodegradation of petroleum hydrocarbons in a H2O2-induced SBR using in-situ production of peroxidase: Biodegradation experiments and bacterial identification // J. Hazard. Mater. 2016. V. 313. P. 170-178.

165. Shi T., Fredrickson J.K., Balkwill D.L. Biodegradation of polycyclic

aromatic hydrocarbons by Sphingomonas strains isolated from the terrestrial subsurface // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2001. V. 26. P. 283-289.

166. Slessor K. E., Farlow A. J., Cavaignac S. M., Stok J. E., De Voss J. J. Oxygen activation by P450cin: Protein and substrate mutagenesis // Arch. Biochem. Biophys. 2011. V. 507(1). P. 154-162.

167. Smith E., Thavamani P., Ramadass K., Naidu R., Srivastava P., Megharaj M. Remediation trials for hydrocarbon-contaminated soils in arid environments: evaluation of bioslurry and biopiling techniques // Int. Biodeterior. Biodegradation. 2015. V. 101. P. 56-65.

168. Sniegowski K., Bers K., van Goetem K., Ryckeboer J., Jaeken P., Spanoghe P., Springael D. Improvement of pesticide mineralization in on-farm biopurification systems by bioaugmentation with pesticide-primed soil // FEMS Microbiol. Ecol. 2011. V. 76. P. 64-73.

169. Song Y., Wang F., Kengara F.O., Bian Y.-R., Yang X.-L., Liu C.-Y., Jiang X. Improved biodegradation of 1,2,4-trichlorobenzene by adapted microorganisms in agricultural soil and in soil suspension cultures // Pedosphere. 2011. V. 21. P. 423-431

170. Story S. P., Parker S. H., Kline J. D., Tzeng T.-R. J., Mueller J. G., Kline E. L. Identification of four structural genes and two putative promoters necessary for utilization of naphthalene, phenanthrene, and fluoranthene by Sphingomonaspaucimobilis var. EPA505 // Gene. 2000. V. 260. P. 155-169

171. Stroud J.L., Paton G.I., Semple K.T. Importance of chemical structure on the development of hydrocarbon catabolism in soil // FEMS Microbiol. Lett. 2007. V. 272. P. 120-126.

172. Stroud J.L., Paton G.I., Semple K.T. Microbe-aliphatic hydrocarbon interactions in soil: implications for biodegradation and bioremediation // J. Appl. Microbiol. 2007. V.102. P.1239-1253.

173. Sun G.-D., Jin J.-H., Xu Y., Zhong Z.-P., Liu Y., Liu Z.-P. Isolation of a high molecular weight polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading strain and its

enhancing the removal of HMW-PAHs from heavily contaminated soil // Int. Biodeterior. Biodegr. 2014. V. 90. P. 23-28.

174. Sushkova S., Minkina T., Turina I., Mandzhieva S., Bauer T., Kizilkaya R., Zamulina I. Monitoring of benzo[a]pyrene content in soils under the effect of long-term technogenic pollution // J. Geochem. Explor. 2017. V. 174. P. 100-106

175. Tachiev G., Roth J.A., Bowers A.R. Kinetics of hydrogen peroxide decomposition with complexed and free iron catalysts // Int. J. Chem. Kinet. 2000. V. 32. P. 24-35.

176. Takei D., Washio K., Morikawa M., Identification of alkane hydroxylase genes in Rhodococcus sp. strain TMP2 that degrades a branched alkane // Biotechnol. Lett. 2008. V.30. P. 1447-1452.

177. Thouand G., Marks R. Bioluminescence: fundamentals and applications in biotechnology. V. 2. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2014. - 225 p.

178. Throne-Holst M., Wentzel A., Ellingsen T., Kotlar H., Zotchev S. Identification of novel genes involved in long-chain n-alkane degradation by Acinetobacter sp. strain DSM 17874 // Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73. P. 3327-3332.

179. Tothill I.E., Turner A.P.F. Developments in bioassay methods for toxicity testing in water treatment // Trends Anal. Chem. 1996. V. 15. P. 178-188

180. Truan G., Komandla M.R., Falck J.R., Peterson J.A. P450bm-3: absolute configuration of the primary metabolites of palmitic acid // Arch. Biochem. Biophys. 1999. V. 366(2). P. 192-208.

181. van Beilen J.B., Funhoff E.G. Alkane hydroxylases involved in microbial alkane degradation // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2007. V. 74. P. 13-21

182. van Beilen J.B., Funhoff E.G., van Loon A., Just A., Kaysser L., Bouza M., Holtackers R., Rothlisberger M., Li Z., Witholt B. Cytochrome P450 alkane hydroxylases of the CYP153 family are common in alkane-degrading eubacteria lacking integral membrane alkane hydroxylases // Appl. Environ. Microbiol.

2006. V.72. P. 59-65.

183. van Elsas J.D., Jansson J.K., Trevors J.K. Modern soil microbiology, 2nd edn. CRC Press: New York, 2007. pp 387-429.

184. van Hamme J. D., Singh A., Ward O. P. Recent advances in petroleum microbiology // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2003. V. 67(4). P. 503-549.

185. van Hamme J., Ward O. Physical and metabolic interactions of Pseudomonas sp. strain JA5-B45 and Rhodococcus sp. strain F9-D79 during growth on crude oil and effect of a chemical surfactant on them // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 69. P. 4874-4879.

186. Vaz A.D., McGinnity D.F., Coon M.J. Epoxidation of olefins by cytochrome P450: evidence from site-specific mutagenesis for hydroperoxo-iron as an electrophilic oxidant // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 1998. V. 95(7). P. 3555-3560.

187. Vilar V.J.P., Moreira F.C., Ferreira A.C.C., Sousa M.A., Gon?alves C., Alpendurada M. F., Boaventura R.A.R. Biodegradability enhancement of a pesticide-containing bio-treated wastewater using a solar photo-Fenton treatment step followed by a biological oxidation process // Water Res. 2012. V. 46(15). P. 4599-4613.

188. Vogt C., Alfreider A., Lorbeer H., Hoffmann D., Wuensche L., Babel W. Bioremediation of chlorobenzene-contaminated ground water in an in situ reactor mediated by hydrogen peroxide // J. Contam. Hydrol. 2004. V. 68. P. 121-141

189. Vollmer A.C., Belkin S., Smulski D.R., VanDyk T.K., LaRossa R.A. Detection of DNA damage by use of Escherichia coli carrying recA'::lux, uvrA'::lux, or alkA'::lux reporter plasmids // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. №7. P. 2566-2571.

190. Wang W., Shao Z. Diversity of flavin-binding monooxygenase genes (almA) in marine bacteria capable of degradation long-chain alkanes // FEMS Microbiol. Ecol. 2012a. V.80. P. 523-533.

191. Wang W., Shao Z. Enzymes and genes involved in aerobic alkane degradation // Front. Microbiol. 2013. V. 4. P. 1-7.

192. Wang W., Shao Z. The long-chain alkane metabolism network of Alcanivorax dieselolei // Nat. Commun. 2014. V. 5-5755. https://doi.org/10.1038/ncomms6755

193. Wentzel A., Ellingsen T. E., Kotlar H. K., Zotchev S. B., Throne-Holst M. Bacterial metabolism of long chain n-alkanes // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2007. V. 76. P. 1209-1221.

194. Wilson D.B. Microbial diversity of cellulose hydrolysis // Curr. Opin. Microbiol. 2011. V. 14(3). P. 259-263.

195. Winterbourn C. C. The biological chemistry of hydrogen peroxide // Methods Enzymol. 2013. V. 528. P. 3-25.

196. Woutersen M., Belkin S., Brouwer B., van Wezel A.P., Heringa M.B. Are luminescent bacteria suitable for online detection and monitoring of toxic compounds in drinking water and its sources? // Anal. Bioanal. Chem. 2011. V. 400(4). P. 915-929.

197. Xu Z., Shuai S., Luyi Z. Research on degradation of nitrobenzene by artificial enrichment bioaugmentation in the source water, in: 2011 International Conference on Remote Sensing, Environment and Transportation Engineering (RSETE), 2011, pp. 7049-7052

198. Yanto D.H.Y., Tachibana S. Enhanced biodegradation of asphalt in the presence of Tween surfactants, Mn + and H2O2 by Pestalotiopsis sp. in liquid medium and soil // Chemosphere. 2014a. V. 103. P. 105-113.

199. Yanto D.H.Y., Tachibana S. Potential of fungal co-culturing for accelerated biodegradation of petroleum hydrocarbons in soil // J. Hazard. Mater. 2014b. V. 278. P. 454-463.

200. Yasui H., Hayashi S., Sakurai H. Possible involvement of singlet oxygen species as multiple oxidants in P450 catalytic reactions // Drug Metab. Pharmacokinet. 2005. V. 20. P. 1-13

201. Yu H., Kim B.J., Rittmann B.E. The roles of intermediates in biodegradation of benzene, toluene, and p-xylene by Pseudomonas putida F1 // Biodegradation. 2001. V. 12. P. 455-463

202. Zamocky M., Koller F. Understanding the structure and function of catalases: clues from molecular evolution and in vitro mutagenesis // Prog. Biophys. Mol. Biol. 1999. V. 72. P. 19-66.

203. Zapata A., Velegraki T., Sánchez-Pérez J. A., Mantzavinos D., Maldonado M.I., Malato S. Solar photo-Fenton treatment of pesticides in water: Effect of iron concentration on degradation and assessment of ecotoxicity and biodegradability // Appl. Catal. B. 2009. V. 88(3). P. 448-454.

204. Zavilgelsky G.B., Kotova V.Yu., Zavilgelsky I.V. Action of 1,1-dimethylhydrazine on bacterial cells is determined by hydrogen peroxide // Mutat. Res. 2007. V. 634. P. 172-176.

205. Zhang Z., Lo I. M. Biostimulation of petroleum-hydrocarbon-contaminated marine sediment with co-substrate: involved metabolic process and microbial community // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2015. V. 99. P. 5683 -5696.

206. Zhou H.W., Wong A.H., Yu R.M., Park Y.D., Wong Y.S., Tam N.F. Polycyclic aromatic hydrocarbon-induced structural shift of bacterial communities in mangrove sediment // Microbiol. Ecol. 2009. V. 58. P. 153-160

207. Zhou L., Li H., Zhang Y., Han S., Xu H. Sphingomonas from petroleum-contaminated soils in Shenfu, China and their PAHs degradation abilities // Braz. J. Microbiol. 2016. V. 47(2). P. 271-278.