Влияние органических веществ на формирование биопленок в водных системах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Литвиненко, Зоя Николаевна

• Литвиненко, Зоя Николаевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Литвиненко, Зоя Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Терминология

1.2 Структура и формирование биопленок

1.2.1 Структура биопленок

1.2.2 Стадии формирования биопленок

1.2.3 Социальное поведение микроорганизмов в биопленке

1.3 Факторы, влияющие на образование биопленок

1.3.1 Биотические факторы

1.3.2 Абиотические факторы

1.4 Физиолого-биохимическая и экологическая активность биопленок

1.5 Участие биопленок в формировании биоминералов

1.6 Практические проблемы биологического обрастания

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты и место исследования

2.2 Материалы исследования

2.3 Микробиологические исследования

Глава 3. ОБРАЗОВАНИЕ БИОПЛЕНОК ПРИ ТРАНСФОРМАЦИИ ГИДРОФОБНЫХ УГЛЕВОДОРОДОВ МИКРОБНЫМИ КОМПЛЕКСАМИ ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД

3.1 Загрязнение реки Амур полициклическими ароматическими

углеводородами

3.2 Активность микробиологической трансформации нафталина и

фенантрена на трансграничном участке р. Амур

3.2.1 Развитие микробных комплексов на нафталине

3.2.2 Развитие микробных комплексов на фенантрене

3.3 Продукты трансформации нафталина и фенантрена

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ОБРАЗОВАНИЯ БИОПЛЕНОК В ЖЕЛЕЗОСОДЕРЖАЩИХ ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ

4.1 Роль микроорганизмов в миграции ионов железа

4.2 Физиолого-биохимические характеристики штаммов, выделенных из биопленок

4.3 Образование биопленок в присутствии органических веществ и Fe(OH)3

4.4 Анализ электронных изображений и элементного состава биопленок

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ГУМИНОВЫХ ВЕЩЕСТВ НА ОБРАЗОВАНИЕ БИОПЛЕНОК В ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ

5.1 Загрязнение подземных вод органическими веществами

5.2 Сезонная динамика численности физиологических групп

в подземных водах

5.3 Особенности роста микробоценозов из подземных вод на пептоне

и гуминовых веществах

5.4 Формирование биопленок микробоценозами подземных вод

in vitro

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние органических веществ на формирование биопленок в водных системах»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Живые организмы определяют миграцию и дифференциацию химических элементов в биосфере. Главную роль в экологических процессах играют микроорганизмы, участвуя в передаче энергии и вещества в пищевых сетях и в биогеохимических циклах многих элементов (Вернадский, 2001). Нет ни одной природной или искусственной системы, лишенной микробной составляющей (Бутюгин, 2007; Кампер, 2012; Kim et al., 2013). Микроорганизмы быстро осваивают новые местообитания, адаптируются к чужеродным соединениям, нивелируют негативные антропогенные воздействия (Prakash, 2003; Steinberg, 2012).

Большинство микроорганизмов существуют в виде структурированных сообществ - «биопленок» («biofilms») (Николаев, Плакунов, 2007; Costerton et al.,

2007). Они образуются на биогеохимических барьерах и при достаточном количестве питательных веществ быстро разрастаются до макроскопических размеров (Flemming et al., 2000; Заварзин, Колотилова, 2001; Парфенова и др.,

2008). Формирование биопленок (БП) начинается с бактериальной адгезии и синтеза полимерного матрикса, выполняющего защитную функцию (Sutherland, 2001; Куюкина и др., 2011; Flemming, 2011; Стрелкова и др., 2013).

БП могут быть индикаторами загрязнения поверхностных и подземных вод легкодоступными и стойкими органическими веществами (ОВ) различного происхождения, отражая самоочищающий потенциал и вторичное загрязнение водных экосистем (Davey, O'Toole, 2000; Кондратьева, 2005), а также могут являться причиной возникновения комплекса проблем при эксплуатации ирригационных систем (Zhou et al., 2014), зарастании порового пространства и кольматации скважин на водозаборах железосодержащих подземных вод, которые обусловлены недостаточной изученностью биогеохимических процессов и цикла железа, неразрывно связанного с преобразованием ОВ (Менча, 2006; Бондарева, 2009; Кармалов, Филимонова, 2011; Bhattacharyya et al., 2013). В связи с этим,

исследования локальных экологических условий, абиотических и биотических факторов, влияющих на формирование биопленок на биогеохимических барьерах, чрезвычайно актуальны для оценки самоочищения водных экосистем и прогнозирования биологического зарастания порового пространства водоносных горизонтов.

Цель исследования: оценить влияние органических веществ различного строения на образование биопленок in vitro микробными комплексами поверхностных и подземных вод.

Задачи:

1. Определить влияние температурного фактора на характер формирования биопленок и трансформацию гидрофобных полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) микробными комплексами из различных местообитаний.

2. Выявить факторы, инициирующие способность микроорганизмов железосодержащих подземных вод к адгезии и формированию биопленок.

3. Оценить влияние легкодоступных азотсодержащих ОВ и стойких гуминовых веществ на образование биопленок микробными комплексами подземных вод.

4. Провести сравнительный анализ элементного состава биопленок микробных сообществ железосодержащих подземных вод на разных этапах их формирования.

Защищаемые положения:

1. Адаптация микробных комплексов к загрязнению среды обитания высокомолекулярными углеводородами, температурный фактор и адгезивная активность микроорганизмов влияют на процессы трансформации полициклических ароматических углеводородов.

2. Легкодоступные органические вещества и гидроксиды железа Fe(OH)3 могут выступать инициаторами формирования биопленок на биогеохимических барьерах водоносного горизонта.

3. Поступление в гумнфицированные железосодержащие подземные воды легкодоступных азотсодержащих органических веществ провоцирует образование биопленок в поровом пространстве и скважинах.

Научная новизна. Впервые показано, что в трансформации стойких углеводородов принимают участие бактериальные биопленки, которые при изменении температурного режима могут образовывать различные токсичные продукты, представляющие риск для гидробионтов. Экспериментально обоснованы предпосылки образования биопленок в поровом пространстве водоносного горизонта железосодержащих подземных вод и доказана их определяющая роль в трансформации органических веществ различного строения и происхождения.

Практическая значимость. Обнаруженные при трансформации ПАУ метилированные производные бензола могут выступать в качестве химических индикаторов загрязнения водных экосистем в зимнее время высокомолекулярными углеводородами различного происхождения. Полученные результаты исследований показали, что для контроля образования биопленок и поиска эффективных методов борьбы с биообрастанием необходимы глубокие исследования факторов, стимулирующих первые этапы бактериальной адгезии, и прежде всего предотвращение поступления органических веществ. Материалы, подтверждающие формирование биопленок при поступлении в железосодержащие подземные воды легкодоступных ОВ и гуминовых веществ, могут быть использованы для прогнозирования кольматации порового пространства у скважин при внедрении технологии обезжелезивания в пласте в различных регионах. Результаты исследования переданы в МУП «Водоканал» г. Хабаровска.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены и обсуждены на Всероссийских и международных научных конференциях: «Научно-технические проблемы транспорта, промышленности и образования», 21-23 апреля, 2010 г. (Хабаровск); «Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов», 24-28 августа, 2010 г., (Барнаул); «Научно-техническое и

экономическое сотрудничество стран АТР в XXI веке», 20-22 апреля 2011 г., (Хабаровск); Третий Байкальский Микробиологический Симпозиум с международным участием: «Микроорганизмы и вирусы в водных экосистемах», 3-8 октября, 2011 г., (Иркутск); «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы», 27 сентября - 2 октября, 2011 г., (Борок); 3rd Biohydrology conference «Water for life», 2013 (Landau, Germany); «Водные и экологические проблемы, преобразование экосистем в условиях глобального изменения климата», 29 сент.-З окт. 2014 г., (Хабаровск), а также на региональных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых в 2013, 2014 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК Министерства образования и науки РФ («Вода: химия и экология», «Биотехнология»).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (глава 2), трех глав собственных исследований (главы 3, 4, 5), заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 239 наименований, из которых 111 на русском, 128 на английском языках. Объем работы составляет 141 страницу машинописного текста, в том числе 15 таблиц и 35 рисунков.

Личный вклад. Диссертант лично участвовал в проведении экспериментов, обработке и обобщении результатов, подготовке иллюстрационного материала, формулировке выводов в диссертации, материалах научных конференций и публикациях.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность за постоянную помощь, внимание и поддержку при выполнении работы научному руководителю - профессору, д.б.н, Л.М. Кондратьевой. Автор благодарит д.г.-м.н. В.В. Кулакова за ценные рекомендации и интерес к работе; В.Л. Рапопорт за помощь в идентификации продуктов трансформации ПАУ и B.C. Комарову за получение электронных изображений биопленок, а также сотрудников лаборатории гидрологии и гидрогеологии ИВЭП ДВО РАН за отбор проб воды (поверхностных, подземных) и донных отложений.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Микроорганизмы составляют основную часть живой биомассы на Земле и населяют большинство природных сред обитания. Они играют уникальную решающую роль в биогеохимических циклах планеты (Вернадский, 2001; Пиневич, 2006; Бутюгин, 2007; Steinberg, 2012).

В природных условиях большинство микроорганизмов существует в виде структурированных ассоциаций, обозначаемых общим термином «биопленки» (БП) (Costerton, 2007). Они формируются на границе средовых фаз и способны развиваться на твердых субстратах, погруженных в воду или создавать плавающие маты на жидких поверхностях. БП могут быть образованы бактериями одного или нескольких видов и состоять как из активно функционирующих клеток, так и из покоящихся или некультивируемых форм (Звягинцев, 1973; Заварзин, Колотилова, 2001). Известно, что БП, сформированные одним видом in vitro, при сравнении с ассоциациями, образованными в естественных экосистемах, демонстрируют общие для всех структурные особенности (O'Toole et al., 2000). Микробные пленки нельзя рассматривать только как простую совокупность составляющих их клеток. Скорее, они представляют собой качественно новый тип сообществ, которые многие исследователи справедливо называют «городами микробов» (Watnick, Kolter, 2000; Николаев, Плакунов, 2007).

Биопленки играют важную экологическую роль в окружающей среде (Davey, O'Toole, 2000). Они принимают участие в поставке энергии и органического вещества в пищевые сети экосистем, вовлекаются в биогеохимические пути круговорота углерода, азота, водорода, серы, фосфора и большей части металлов. Также БП могут служить пищевым ресурсом для организмов высших трофических уровней. Было обнаружено, что многие беспозвоночные получают

питательные вещества из БП в дополнение к растительным остаткам (Lear, Lewis, 2012).

На формирование и функционирование сообществ микроорганизмов в биопленке оказывают влияние различные факторы окружающей среды. Микробные пленки реагируют на любые нарушения естественной среды обитания уменьшением или увеличением численности различных физиологических групп, изменением структуры сообщества. Быстро приспосабливаясь к меняющимся условиям, БП активно участвуют в процессах самоочищения, что способствует поддержанию стабильности природных экосистем (Costerton, 1978; Flemming, 2002).

1.1 Терминология

Понятие «биопленка» изменялось с развитием инструментальных технологий, которые позволили провести более точные наблюдения при помощи микроскопии высокого разрешения и методов молекулярной биологии. Начиная с 2000 годов понятие «биопленка» («biofilms») использовалось в модельных системах научных исследований. В настоящее время приоритетным направлением исследований становится оценка влияния биопленок на различные процессы в природе, медицине и промышленности. В таблице 1 приведен краткий обзор понятия «биопленка», предложенный различными авторами.

Таблица 1

Изменение понятия «биопленка» за период с 1984 по 2013 годы.

Год Определение понятия «биопленка» Автор

1984 Скопление микроорганизмов, погруженных в матрикс внеклеточных полимеров, прикрепленных к субстрату. Marshal К.С., et al.

1989 Клетки, иммобилизованные на субстрате и часто встроенные в органическую полимерную матрицу микробного происхождения, неравномерно аккумулированную на поверхности. Marshall K.C., Bitton G.

Продолжение таблицы 1.

1999 Бактерии с высокоорганизованным режимом роста, развивающиеся в замкнутой системе, обеспечивающей развитие специальных, кооперирующих функций для защиты от антибактериальных агентов. Ben-Ari Е.Т.

2000 Мультивидовое микробное сообщество, которое оставляет или покидает место прикрепления с целью передачи их генетического материала и заполнения различных ниш. По структуре организации оно напоминает города, в которых живут люди. Watnick Р., Kolter R.

2002 Сообщества бактериальных клеток, прикрепленных к субстрату, какой-либо поверхности или друг к другу, внедренных в матрицу из внеклеточных полимерных веществ, которые они произвели, и демонстрирующие измененный фенотип в отношении скорости роста и транскрипции генов. Donlan R., Costerton J.W.

2007 Пространственно и метаболически структурированное сообщество, заключенное во внеклеточный полимерный матрикс и расположенное на границе раздела фаз. Николаев Ю.А., Плакунов B.K.

2013 Прикрепленные к поверхности микробные сообщества, окруженные внеклеточными полимерными веществами, оказывающие огромное влияние на процессы, происходящие в природе, промышленности и медицине. Patel I., et al.

Первые работы отечественных ученых по изучению адгезии почвенных микроорганизмов на стеклах обрастания были проведены биологом Н.Г. Холодным и затем подробно документированы Д.Г. Звягинцевым (Заварзин, Колотилова, 2001). Изучение таких понятий и процессов как «межклеточные контакты бактериальных колоний», «процессы колонизации, обрастания микроорганизмами» были отражены в работах Иерусалимского Н.Д. (1963) и Раилкина А.И. (1998).

В настоящее время изучением вопросов адгезивной активности микроорганизмов и формирования биопленок в различных направлениях

занимаются такие ученые, как Николаев Ю.А. (2007, 2011), Плакунов В.К. (2008, 2010), Могильная O.A. (2005, 2007), Парфенова В.В. (2002, 2008), Дрюккер В.В. (2002), Мальник В.В. (2007), Рубцова Е.В. (2007, 2009, 2010), Куюкина М.С. (2011), Романова Ю.М. (2006, 2011), Гинцбург А.Л. (2003) и др. Существенный вклад в исследование биопленок внесли зарубежные ученые: Costerton J.W. (1978, 1995, 2003, 2007), Flemming Н.-С. (2000, 2002, 2007, 2008, 2010, 2011), Stoodely Р. (1998, 2002), Donlan R. (2002), Lappin-Scott H.M. (2001), Lewandowsky Z. (2003) и др.

1.2 Структура и формирование биопленок

Формирование биопленок микроорганизмами происходит под влиянием различных факторов. Развитие БП - сложный, регулируемый и генетически запрограммированный процесс. В составе биопленок бактерии объединены сложными межклеточными связями, поэтому такое сообщество микроорганизмов можно рассматривать как функциональный аналог многоклеточного организма (Costerton, 2007).

1.2.1 Структура биопленок

Сложная архитектоника биопленок обеспечивает возможность метаболической кооперации клеток и создает условия, способствующие симбиотическим взаимоотношениям между бактериями разных видов, при которых образование или потребление какого-либо субстрата в биопленке происходит с большей интенсивностью, чем в случае свободных (планктонных) популяций (Flemming, Wingender, 2010).

Зрелая, полноценная биопленка высоко гидратирована и состоит из колоний микроорганизмов (15% объема), окруженных экзополимерным матриксом (85% объема) (Kokare et al., 2009; Смирнова и др., 2010). Биополимерные соединения

действуют как молекулярный фильтр, сорбируя и концентрируя питательные вещества из внешней среды, а также ограничивая проникновение антимикробных средств к микроорганизмам. Физиологическое значение экзополимерного матрикса (ЭПМ) бактерий состоит в создании и поддержании благоприятных условий для их существования (Watnick et al., 2000; Sutherland, 2001; Николаев, 2011). Биополимерный матрикс, окружающий биопленку, неоднороден в разных слоях, и у различных видов бактерий не одинаков по физическим свойствам и химическому составу (Ras et al., 2011). Он меняется в результате адаптации бактерий к условиям внешней среды и состоит из смеси природных полимеров -экзополисахаридов, экзолипополисахаридов, гликопротеинов, протеогликанов, аналогичных веществу клеточной стенки, гликокаликса белков, полипептидов, нуклеиновых кислот и др. В состав экзополисахаридов входят уроновые кислоты (главным образом, глюкуроновая) и аминосахара (Flemming et al., 2007; Занина и др., 2009). ЭПМ прикрепляется и удерживается на поверхности благодаря межмолекулярным ковалентным и внутримолекулярным водородным связям, а также действию сил Ван-дер-Ваальса (рисунок 1) (Flemming, 2008).

Рисунок 1. Силы, удерживающие и предотвращающие распад ЭПМ: 1 -водородные связи, 2-катионные мостичные связи, 3-силы Ван-дер-Ваальса, 4-

силы отталкивания (Mayer et al., 1999).

Матрикс пронизан каналами, по которым циркулируют питательные субстраты, ферменты, сигнальные метаболиты, кислород, продукты метаболизма

бактериальных клеток (Li et al., 2008). Поры и каналы, пронизывающие всю биопленку образно сравнивают с кровеносной системой (Dong et al., 2001).

При использовании гранулометрических методов было доказано движение потока жидкости через эти каналы. Измерение in situ растворенного кислорода с использованием микроэлектродов показало, что кислород, как и субстраты, доступен в любой точке биопленки (Beer et al., 1994).

При этом важно отметить, что биопленки непроницаемы для достаточно крупных молекул (большинство антибиотиков), так как пропускают лишь вещества с низким молекулярным весом (Романова, Гинцбург, 2011).

1.2.2 Стадии формирования биопленок

Жизненный цикл биопленки представлен несколькими этапами (Donlan, Costerton, 2002; Costerton, 2007):

1. Первичная (обратимая) адгезия микроорганизмов к поверхности из окружающей среды;

2. Окончательная (необратимая) адгезия, иначе называемая фиксацией;

3. Рост колонии и продукция межклеточного матрикса, формирование и созревание биопленки;

4. Дисперсия (выброс бактерий), при которой периодически от зрелой биопленки отрываются отдельные клетки, способные вновь прикрепиться к поверхности и образовать новые колонии.

Начальные элементы биопленки могут сформироваться в течение двух часов инкубации, достигая максимальной интенсивности уже через 24 часа (рисунок 2).

Первым этапом формирования биопленки на незаселенной поверхности является адгезия (прикрепление) на ней отдельных бактериальных клеток. Адгезия является ключевым моментом в образовании биопленки, а адгезины способствуют преодолению сил отталкивания, при взаимодействии одноименно заряженных поверхностей, участвуя в переходе к необратимой стадии формирования биопленки (Lappin-Scott, 2001; Singh et al., 2006).

Временная шкала Секунды

Минуты - часы

Часы - дни

Дни - недели

Икишшро ванн ое прикрепление

Ф орт ированне новой бноплёнкн

Моноспой клеток

Активная биоплёнка

С

¡¿,-

Гкдродинамика и механический стресс

Распределение биомассы оо поверхности

Зрелая биопленка

Подвижность Хемотаксис

Распределение биомассы

Горизонтальный перенос генов

Биодеградация питательных веществ

Передача р*створённого вещества

i

• J-

Отделение клеток биодлёнкн

1Ы

Расслоение биоплёнки

Рисунок 2. Процесс формирования и роста биопленки (Singh et al., 2006).

Различают две основные группы бактериальных адгезинов: те, что связанны с органеллами на поверхности клетки - фимбриями (Б-пили; сигП-пили; пили I, IV типа и др.), и адгезивные факторы нефимбриальной природы (экзополисахариды и другие полимерные соединения). Было показано, что важную роль играют

жгутики, которые обеспечивают хемотаксис бактерий и играют решающую роль в архитектуре биопленок (O'Tool, 2000).

В качестве адгезинов рассматривают также S-слои клеточной стенки, состоящие из упорядочение расположенных протеиновых или гликопротеиновых субъединиц (Северина, 1995). После прикрепления к поверхности у бактерий включаются механизмы синтеза белков и активации деления микроорганизмов с продукцией протеаз, амилаз и липаз, обеспечивающих развитие растущего бактериального сообщества за счет использования питательных веществ окружающей среды. В отдельных участках сформированной биопленки периодически возникают очаги размножения, в результате чего, в окружающую среду выделяются планктонные клетки микроорганизмов (Николаев, Плакунов, 2007).

1.2.3 Социальное поведение микроорганизмов в биопленке

В настоящее время межклеточные коммуникации у микроорганизмов биопленок являются объектом пристального изучения и одним из наиболее приоритетных направлений развития микробиологии (Олескин и др., 2000).

Микробные комплексы (МК) в развивающихся структурированных ансамблях связаны между собой сложными системами межклеточных взаимоотношений и для своего выживания широко используют преимущество коллективного поведения (Гинцбург и др., 2003; Романова и др., 2006; Мулюкин, 2010; Николаев, 2011). Эффективность клеточных ответов на воздействие стресс-факторов зависит от степени специфичности сенсорных механизмов, которые участвуют в проведении сигналов стресса. Термин «Quorum Sensing» (QS, «чувство кворума»), использованный для обозначения поведенческих механизмов такого типа, был предложен французским ученым в 1994 году (Fuqua et al., 1994). «Quorum sensing» (QS) - это механизм коллективной координации, основанный на экспрессии генов в популяции бактерий и определяющий специфическое поведение клеток (Мелькина и др., 2010).

Известно, что реакции адаптации осуществляются на химическом, молекулярно-биологическом, клеточном и популяционном уровнях и на всех уровнях контролируются специфическими внеклеточными низкомолекулярными метаболитами различной химической природы. Низкомолекулярные сигнальные молекулы, названные аутоиндукторами (АИ) (рисунок 3), легко диффундируют через клеточную стенку (Эль-Регистан, 2011).

для ГРЛМ-ОГРИЦЛШ1Ы1ЫХ БАКТЕРИЙ

для грлм- положительных блкткриП

М-ацил гомоссрин лактонд^ ^^ Олнгопепгнл

_ _ w 5 f V

о о \

« ¥

и

—<

0

Pseudomonas aeruginosa Staphylococcus aureus

ДЛЯ МЕЖВИДОВЫХ нзлимодийсгиий

Лутоинд>1аор 2 (AI1-2) HOv ^ОН

О О

но4-f-CH,

ДРУГИМ

О

-ОН

р

-сн,

Pseudomonas quinoline signal (PQS)

но*

Рисунок 3. Виды АИ, участвующих в коммуникационных процессах между микроорганизмами (Waters et al., 2005).

С помощью АИ осуществляется коммуникация - межклеточная передача информации между бактериями, поэтому сигнальные молекулы считают «словами» в своеобразном «языке» микроорганизмов. По мере того, как численность МК увеличивается и достигает критического уровня, АИ накапливаются до необходимого порогового значения и взаимодействуют с соответствующими регуляторными белками, что приводит к резкой активации экспрессии определенных генов, которые запускают синтез полисахаридов, образующих капсулы на поверхности бактериальной массы (Miller, Bassler, 2001; Воробей и др., 2012).

В подобном поведении бактерий проявляются черты сходства с многоклеточными организмами. Они используют преимущества «социального»

поведения, которые не были доступны им как индивидуальным клеткам. Передача информации от клетки к клетке с использованием QS-механизмов приводит к индукции определенных наборов генов и способствует быстрой адаптации бактерий к изменению состояния окружающей среды и их выживанию в экстремальных условиях (Khmel, Metlitskaya, 2006). Известно, что QS-механизмы обнаружены у более 50 видов бактерий (Schauder et al., 2001; Veselova et al., 2003; Waters et al. 2005).

1.3 Факторы, влияющие на образование биопленок

Физиологическая активность биопленки определяется созданием и поддержанием благоприятных условий для ее существования. В процессе жизнедеятельности микроорганизмов на них оказывают свое влияние различные факторы - биотические (состав микробного сообщества, коммуникативные связи между различными группами микроорганизмов) и абиотические (рН, температура, количество питательных веществ и др.) (Со51ег1оп, 2007; Р1еттт§, Wingender, 2010).

1.3.1 Биотические факторы

Действие биотических факторов выражается в форме взаимовлияний одних микроорганизмов на жизнедеятельность других и всех вместе на среду обитания (Шлегель, 1987). Микроорганизмы в связи с изменением условий местообитания вынуждены искать выход в формировании ассоциаций с другими бактериями, которые позволяют находить защиту от негативных последствий воздействия факторов окружающей среды (Mogilnaya et al. 2005; Плакунов, Николаев, 2010). В многовидовой биопленке микроорганизмы взаимодействуют посредством механизма «Quorum sensing», а также через метаболические связи, которые в дальнейшем могут привести к фенотипическим изменениям (устойчивость к

антимикробным препаратам, проявление защитных свойств, пространственное распределение и т.д.) (рисунок 4).

Изменения в составе ЭММ

Морфологические изменения

Пространственное распределение

Quorum sensing

Повышение устойчивости к действию итибактсриал препаратов

Метаболические взаимодействия

Потребление питательных веществ ' \

еиция Ко

Конкуренция

«операция

Рисунок. 4. Индивидуальные и «социальные» процессы, происходящие в многовидовой биопленке (Elias, Banin, 2012).

Взаимосвязи между видами в пределах биопленки могут быть антагонистическими или синергическими. Среди них отмечают конкуренцию -антагонистические отношения между видами, связанные с борьбой за местообитание, питательные вещества и другие ресурсы; протокооперацию -полезные взаимоотношения между микроорганизмами, когда они могут существовать раздельно, но вместе они стимулируют рост друг друга; комменсализм - способ совместного существования (симбиоз) двух разных видов живых организмов, при котором один из партнёров этой системы (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, не вступая с ним в тесные взаимоотношения (\УоНп, 1988; Журина, 2009). В качестве примера можно привести потребление кислорода

аэробным микроорганизмом, способствующее росту микроаэрофильных или анаэробных «сожителей» (Costerton, 2007).

В биопленках конкуренция между видами обнаруживается редко, И даже в том случае, когда один нз видов благодаря более высокой скорости роста занимает господствующее положение, второй сохраняет жизнеспособность и высокую численность (Плакунов и др., 2010). Наиболее часто устанавливаются взаимоотношения, близкие к симбиозу. Например, в биопленках, состоящих из целлюлолитиков и их спутников, неспособных к гидролизу целлюлозы последние потребляют продукты гидролиза, репрессирующие биосинтез целлюлаз и повышают образование этих ферментов (Weimer et al., 2003).

Множество исследований посвящено изучению биопленок, образованных одним видом, однако в природных условиях они чаще всего состоят из смешанных консорциумов (Elias, Banin, 2012). Разница в развитии многовидовой биопленки и отдельного штамма обусловлена сложной структурой сообщества микроорганизмов, которая позволяет оптимально использовать все доступные источники питания и энергии, и обеспечивает лучшую защищенность от воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Литвиненко, Зоя Николаевна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абакумов Е.В., Власов Д.Ю., Старцев С.А. Гуминовые вещества, как фактор риска для подземных сооружений// Инженерно-строительный журнал. -2009.-№5(7).-С. 10-17.

2. Аскерния A.A., Сорокина А.Ю., Дубинина Г.А. Микробиологические аспекты процессов обезжелезивания и деманганации природных подземных вод// Водоснабжение и санитарная техника. Питьевое водоснабжение. - 2014. -№ 12.-С. 14-20.

3. Барабашева Е.Е. Роль органического вещества в процессах миграции, минералообразования и рудогенеза с точки зрения биогеохимического рециклинга/ Материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием, РАН, Сибирское отделениение, Ин-т геологии и минералогии им. B.C. Соболева. -Новосибирск: ИНГГ СО РАН, 2014. - С. 64-70.

4. Бондарева Д.Г. Влияние природных и антропогенных факторов на повышенную концентрацию железа в питьевых водах Еврейской автономной области// Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2009.-T.il (27), № 1 (6).-С. 1123-1126.

5. Букреева В.Ю., Грабович М.Ю., Епринцев А.Т., Дубинина Г.А. Сорбция коллоидных соединений оксидов железа и марганца с помощью железобактерий на песчаных загрузках очистных сооружений водоподъемных станций// Сорбционные и хроматографические процессы. — 2009.-№4.-С. 506-514.

6. Бутюгин A.B. Кто хозяин на земле// Наука и жизнь. - 2007. - № 1. - С. 57-62.

7. Вернадский В.И. Химическое строение Биосферы Земли и ее окружения. -М.: Наука, 2001.-376 с.

8. Воробей Е.С., Воронкова О.С., Винников А.И. Бактериальные биопленки. Quorum sensing -«чувство кворума» у бактерий в биопленках// Вестник

Днепропетровского Университета. Биология. Экология. - 2012. - Т.1., № 20. -С. 13-22.

9. Воронов Б.А., Махинов А.Н. Комплексные экспедиционные исследования природной среды бассейна реки Амур // Вестник ДВО РАН. - 2009. — № 3. -С. 3-14.

10. Гаджиева С.Р., Аминбеков А.Ф., Алиева Т.Н., Гурбанпур Ш.Б. Распределение полициклических углеводородов в различных средах// Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. Науки о Земле. - 2009. - № 4. — С. 1525.

11. Геннадиев А.Н., Псковский Ю.И., Чернянский С.С., Алексеева Т.А. Полициклические ароматические углеводороды в первичных компонентах фоновых почв Зауралья// География и окружающая среда. - М.: ГЕОС, 2000. -С. 404-414.

12. Геннадиев А.Н., Чернянский С.С., Пиковский Ю.И., Алексеева Т.А. Геохимия полициклических ароматических углеводородов в связи с гумусным и структурным состоянием почв// География и окружающая среда. - СПб.: Наука, 2003. - С. 124-133.

13. Герхардт Ф. Методы общей бактериологии. - М.: Мир, 1983. - 536 с.

14. Гинцбург А.Л., Ильина Т.С., Романова Ю.М. «Quorum sensing» или социальное поведение бактерий// Журнал микробиологии. - 2003. — № 5. - С. 86-93.

15. Гришек Т., Херлитциус Й., Арнс Й., Тесля В.Г., Расторгуев И.А. Взаимодействие внутрипластовой очистки и речной фильтрации при водоподготовке на Тунгусском водозаборе// Водоснабжение и санитарная техника. - 2012. - № 7. - С. 21-28.

16. Доброхотский О.Н., Хомяков Ю.Н., Хомякова Т.И. Эпидемиологическое значение формирования биоплёнок в технических системах// Жизнь без опасностей. - 2009. - № 1. - С. 78-80.

17. Журина М.В. Взаимодействие нефтеокисляющих микроорганизмов с хемоорганотрофными бактериями - спутниками, неспособными к окислению

углеводородов, в структурированных микробных сообществах (биопленках): автореферат дне. канд. биол. наук: 03.00.07/ Журина Марина Владимировна. -М., 2009.-25 с.

18. Заварзин Г.А., Колотилова H.H. Введение в природоведческую микробиологию. Учебное пособие. - М.: Книжный дом, 2001. - 256 с.

19. Занина В.В., Коптева Ж.П., Юмына Ю.М., Остапчук А.Н. Моносахаридный состав экзополимерного комплекса бактерий-деструкторов защитных покрытий// Мжробюлопчний журнал. - 2009. - Т. 71, № 4. - С. 21-27.

20. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. - М.: МГУ, 1973. - 176 с.

21. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. -256 с.

22. Зилов Е.А. Гидробиология и водная экология (организация, функционирование и загрязнение водных экосистем). - Иркутск: Изд-во Иркутского гос. ун-та, 2009. - 147 с.

23. Иванова И.С., Лепокурова O.E., Покровский О.С., Шварцев С.Л. Железосодержащие подземные воды верхней гидродинамической зоны центральной части Западно-Сибирского артезианского бассейна// Водные ресурсы. - 2014. - Т. 41, № 2. - С. 164-179.

24. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микроорганизмов. - М.: Изд-во Академии наук СССР, 1963. - 239 с.

25. Казак Е.С. Изучение миграции железа в подземных водах (на примере водозаборов г. Воронеж)// Геоэкология. Инженерная геология. Гидрогеология. Геокриология. - 2010. -№ 6. - С. 513-520.

26. Кампер Э.К. Биопленки в процессах обработки и распределения питьевой воды// Водоподготовка и водоснабжение. - 2012. - № 11. - С. 42-55.

27. Караванов К.П. Гидрогеологические области и основные водоносные горизонты Приамурья. - Хабаровск: ИВЭП ХНЦ ДВО РАН, 1996. - 78 с.

28. Кармалов А.И., Филимонова C.B. Анализ причин кольматации и коррозии оборудования водозаборных скважин в условиях повышенной техногенной нагрузки// Водоснабжение и санитарная техника. - 2011 а. - № 9. - С. 16-20.

29. Кармалов А.И., Филимонова C.B. Методы борьбы с последствиями кольматации и коррозии оборудования водозаборных скважин// Водоснабжение и санитарная техника. - 2011 б. - № 9. - С. 21-25.

30. Квартенко А.Н., Говорова Ж.М. Модернизированные технологии комплексного кондиционирования подземных вод// Вестник МГСУ. — 2013. -№5.-С. 118-123.

31. Клименков В.Г., Борзенко А.Г. Определение ПАУ в воде на основе многокомпонентного анализа флуориметрических данных// Вестник Московского университета. Химия. - 2005. - Т.46, № 6. - С. 392-394.

32. Ковалевский Д.В., Пермин А.Б., Перминова И.В., Петросян B.C. Выбор условий регистрации количественных 13С ЯМР-спектров гумусовых кислот// Вестник Московского Университета. Химия. - 2000. - Т. 41, №1. - С.39-42.

33. Колесников В.П., Вильсон Е.В. Современное развитие технологических процессов очистки сточных вод в комбинированных сооружениях. — Ростов-на-Дону: Изд-во Юг, 2005. - 212 с.

34. Кондратьева JI.M., Гаретова Л.А., Имранова Е.Л., Кириенко O.A., Чухлебова Л.М., Каретникова Е.А. Микроорганизмы в экосистемах Приамурья. -Владивосток: Дальнаука, 2000. - 198 с.

35. Кондратьева Л.М., Рапопорт В.Л., Золотухина Г.Ф., Васильева Л.В. Проблема загрязнения р. Амур стойкими органическими соединениями// Экологические проблемы бассейнов крупных рек. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-С. 125.

36. Кондратьева Л.М. Экологический риск загрязнения водных экосистем. -Владивосток: Дальнаука, 2005. - 299 с.

37. Кондратьева Л.М., Фишер Н.К., Стукова О.Ю., Золотухина Г.Ф. Загрязнение р. Амур полиароматическими углеводородами// Вестник ДВО РАН. — 2007. — №4.-С. 17-26.

38. Кондратьева J1.M., Лнтвнненко З.Н. Формирование биопленок микробными комплексами подземных вод in vitro// Биотехнология. - 2014. - № 3. - С. 7382.

39. Кондратьева Л.М., Литвиненко З.Н., Морозова О.Ю. Роль биопленок в трансформации гидрофобных ароматических углеводородов// Вода: химия и экология.-2013.-№5.-С. 51-59.

40. Кондратьева Л.М., Матрошилова О.Ю., Литвиненко З.Н. Исследование самоочищающей способности реки Амур от стойких ароматических углеводородов// Научно-технические проблемы транспорта, промышленности и образования: Труды Всероссийской научно-практической конференции/ Под ред. О.Л. Рудых. - Хабаровск: Изд-во ДВГУПС, 2010. — Т. 6.-С. 28-32.

41. Кондратьева JI.M., Морозова О.Ю., Литвиненко З.Н. Роль биосорбции в трансформации гидрофобных ароматических углеводородов// Научно-техническое и экономическое сотрудничество стран АТР в XXI веке: Труды Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. - Хабаровск: Изд-во ДВГУПС, 2011 а. - Т. 3. - С. 85-89.

42. Кондратьева Л.М., Морозова О.Ю., Литвиненко З.Н. Роль биопленок в трансформации стойких ароматических углеводородов// Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы: Материалы IV всероссийской конференции по водной экотоксикологии. - Борок: Изд-во ИБВВ, 2011 б. — Часть 1.-С. 22-26.

43. Коптева Ж.П., Занина В.В., Коптева А.Е., Айзенберг В.Л., Борисенко А.В. Липолитическая и каталазная активность бактерий-деструкторов защитных покрытий// Мжробюл. журнал. - 2009. - Т. 71, № 4. - С. 45-50.

44. Коробов В.П., Лемкина Л.М., Монахов В.И. Анализ чувствительности процессов формирования биопленки Staphylococcus Epidermidis 33 к некоторым факторам внешней среды// Вестник Пермского университета. Биология. - 2010. - Т. 1, № 1. - С. 59-63.

45. Коростелева Л.А., Кощаев А.Г. Основы экологии микроорганизмов. - Санкт-Петербург: Лань, 2013.-240 с.

46. Крайнов С.Р., Рыженко Б.Н., Швец В.М. Геохимия подземных вод. Теоретические, прикладные и экологические аспекты. - М.: Наука, 2004. -677 с.

47. Криворучко A.B. Адсорбционная иммобилизация клеток алканотрофных родококков: автореферат дис. канд. биол. наук: 03.00.07/ Криворучко Анастасия Владимировна. - Пермь, 2008. - 28 с.

48. Крюков В.Г., Воронов Б.А., Гаврилов A.B., Макаров A.B., Зражевский С.А., Почеревин Г.Е. Река Амур: проблемы и пути решения: результаты деятельности Координационного комитета по устойчивому развитию бассейна р. Амур. - Хабаровск: Приамурское Географическое общество, 2005.-153 с.

49. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. -М.: Наука, 1989.-289 с.

50. Кулаков В.В. Геохимия подземных вод Приамурья. - Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2011.-254 с.

51. Кулаков В.В., Кондратьева Л.М. Биогеохимические аспекты очистки подземных вод Приамурья// Тихоокеанская геология. - 2008. - Т. 27, № 1. -С. 109-118.

52. Кулаков В.В., Сошников Е.В., Чайковский Г.П. Обезжелезивание и деманганация подземных вод: Учебное пособие. - Хабаровск: ДВГУПС, 1998.-100 с.

53. Кулаков В.В., Стеблевский В.И., Домнин К.В., Тесля В.Г., Херлитциус Й. Опытно-промышленная эксплуатация пилотной установки внутри пластовой очистки подземных вод на Тунгусском водозаборе// Водоснабжение и санитарная техника. - 2012. - № 7. - С. 29-35.

54. Куюкина М.С., Ившина И.Б., Рубцова Е.В., Иванов Р.В., Лозинский В.И. Адсорбционная иммобилизация клеток родококков в гидрофобизованных

производных широкопористого полиакриламидного криогеля// Прикладная биохимия и микробиология. - 2011. - Т. 47, № 2. - С. 176-182.

55. Литвиненко З.Н. Влияние ионов железа на характер развития биопленок// Актуальные проблемы биологических наук. Материалы I межрегиональной молодежной школы-конференции. - Владивосток: «Русский остров», 2013. — С. 164-168.

56. Литвиненко З.Н. Влияние гуминовых веществ на микробные комплексы подземных вод// Материалы Всероссийской Конференции «Водные и экологические проблемы, преобразование экосистем в условиях глобального изменения климата». Сборник докладов. - Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2014.-С. 111-114.

57. Лысюк Г.Н. Кристаллохимия наноразмерных марганцевых агрегатов// Минералогические перспективы: Материалы Международного минералогического семинара. - Сыктывкар: УрО РАН, 2011. - С. 97-100.

58. Малышк В.В., Габаев И.И., Парфенова В.В. Разнообразие микроорганизмов, входящих в состав биопленок оз. Байкал на основе данных молекулярного анализа// Микроорганизмы в экосистемах озер, рек, водохранилищ. Материалы 2-го Байкальского Микробиологического Симпозиума с международным участием. - Иркутск, 2007. - С. 152-153.

59. Мальцев C.B., Мансурова Г.Ш. Что такое биопленка?// Природная медицина. - Т. 13, № 1.-2013.-С. 86-89.

60. Матрошилова О.Ю., Ширшова Е.В., Литвиненко З.Н. Микробиологическая трансформация нафталина при различных температурах// Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов: Материалы III всероссийской конференции. - Барнаул: Изд-во APT, 2010. - С. 176-179.

61. Махинов А.Н. Влияние гидрологических факторов на экологическое состояние реки Амур// Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения: материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Хабаровск: ДВО РАН, 2008. - Т. 1. - С. 320-324.

62. Мелькина О.Е., Манухов И.В., Завильгельский Г.Б. С-домен LuxR, активатора транскрипции lux-оперона Vibrio fischeri, не является мишенью для Ion - протеазы// Молекулярная биология. - 2010. - Т. 44, № 3. - С. 515519.

63. Менча М.Н. Железобактерии в системах питьевого водоснабжения из подземных источников// Водоснабжение и санитарная техника. - 2006. - № 7. - С. 25-32.

64. Могильная О.А., Попова Л.Ю. Электронно-микроскопическое исследование биопленок бинарного бактериального сообщества// Микробиология. — 2007. -Т. 76, №2 .-С. 279-281.

65. Моисеенко Т.Н. Инактивация токсичных металлов в водах суши гумусовыми веществами// Вестник Тюменского государственного университета. — 2011. — №5.-С. 6-19.

66. Морозова О.Ю., Литвиненко З.Н. Формирование биопленок при трансформации фенантрена бактериобентосом реки Амур// Микроорганизмы и вирусы в водных экосистемах: Материалы 3-го Байкальского Микробиологического Симпозиума с международным участием. - Иркутск: Издательство Института географии СО РАН, 2011. - С. 90-92.

67. Мулюкин А.Л. Внутривидовое разнообразие покоящихся форм Mycobacterium smegmatisll Микробиология. - 2010. - Т. 79, № 4. - С. 496-497.

68. Намсараев Б.Б, Бархутова Д.Д., Хахинов В.В. Полевой практикум по водной микробиологии и гидрохимии// Методическое пособие. - Улан-Удэ: Издательство Бурятского госуниверситета, 2006. - 68 с.

69. Нгандже Т.Н., Абара Э.А., Ибе К.А., Неджи П.А. Экологическое и токсикологическое воздействие полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) на окружающую среду// Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. Науки о Земле. - 2009. - №8. - С. 24-38.

70. Непомнящая Я.Н., Слободкина Г.Б., Колганова Т.В., Бонч-Осмоловская Е.А., Нетрусов А.И., Слободкин А.И. Филогенетический состав накопительных культур термофильных прокариот, восстанавливающих

слабокристаллический оксид Fe(III) при наличии и отсутствии прямого контакта клеток с минералом// Микробиология. - 2010. - Т.79, № 5. — С. 672681.

71. Николаев Ю.А. Ауторегуляция стрессового ответа микроорганизмов: автореферат дис. докт. биол. наук: 03.02.03/ Николаев Юрий Александрович. -М., 2011.-48 с.

72. Николаев Ю.А., Плакунов В.К. Биопленка - «город микробов» или аналог многоклеточного организма?// Микробиология. - 2007. - Т. 76, № 2. — С. 149163.

73. Олейник Г.Н. Бактериальная деструкция органического вещества в водоемах и водотоках// Водные ресурсы. - 1991. - № 2. - С. 89-97.

74. Олейник Г.Н., Старосила Е.В. Активность каталазы в донных отложениях урбанизированных водоемов Киева. Питьевая вода в XXI веке/ Материалы научно-практической конференции с международным участием - Иркутск: Изд-во Института геогрфии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2013. - 100 с.

75. Олескин A.B., Ботвинко И.В., Цавкелова Е.А. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов// Микробиология. — 2000. — Т. 69, №3.-С. 309-327.

76. Орлов Д.С. Химия почв. - М.: Изд-во МГУ, 1992. - 376 с.

77. Парфенова В.В., Дрюккер В.В. Микроорганизмы озера Байкал - как объекты исследования их способности к очищению вод от загрязнения ПАУ// Проблемы биоремедиации в XXI веке: материалы междунар. рабочего совещ. Институт биофизики СО РАН. - Красноярск, 2002. - С. 36-40.

78. Парфенова В.В., Мальник В.В., Бойко С.М., Шевелева Н.Г., Логачева Н.Ф., Евстигнеева Т.Д., Сутурин А.Н., Тимошкин O.A. Сообщества гидробионтов, развивающиеся на поверхности раздела фаз: вода - горные породы в озере Байкал// Экология. - 2008. - № 3. - С. 211-216.

79. Перминова И.В. Гуминовые вещества - вызов химикам XXI века// Химия и жизнь - XXI век. - 2008. - № 1. - С. 50-55.

80. Перминова И.В., Жилин Д.М., Лунин В.В., Тундо П., Локтева Е.С. Гуминовые вещества в контексте зеленой химии.Зеленая химия в России. -М.: Изд-во Московского Университета, 2004. - С. 146-162.

81. Пиневич A.B. Микробиология. Биология прокариотов: учебник. - Спб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. - Т.1. - 350 с.

82. Плакунов В.К., Николаев Ю.А. Основы динамической биохимии: учебник. -М.: Логос, 2010.-216 с.

83. Плакунов В.К., Николаев Ю.А. Микробные биопленки: перспективы использования при очистке сточных вод// Вода: химия и экология. - 2008. -№2.-С. 11-13.

84. Плакунов В.К., Стрелкова Е.А., Журина М.В. Персистенция и адаптивный мутагенез в биопленках// Микробиология. - 2010. - Т. 79, № 4. - С. 447-458.

85. Потехина Ж.С. Метаболизм Fe(III) восстанавливающих бактерий. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006.-225 с.

86. Пунтус И.Ф., Фионов А.Е., Ахметов Л.И., Карпов A.B., Боронин А.М. Деградация фенантрена бактериями родов Pseudomonas и Burkholderia в модельных почвенных системах// Микробиология. - 2008. - Т. 77, №. 1. - С. 11-20.

87. Пуриш Л.М., Асауленко Л.Г., Абдулина Д.Р., Васильев В.Н., Путинская Г.А. Роль экзополимерного комплекса в формировании биопленки на поверхности стали коррозионно-агрессивными бактериями// Прикладная биохимия и микробиология. - 2012. - Т. 48, № 3. - С. 294-301.

88. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от обрастания. - СПб.:С.-Петербург. Университет, 1998.-272 с.

89. Рапопорт В.Л., Кондратьева Л.М. Загрязнение реки Амур антропогенными и природными органическими веществами// Сибирский экологический журнал. -2008.-Т. 15, №3.-С. 485-496.

90. Родина А.Г. Методы водной микробиологии. Практическое руководство. -М.: Наука, 1965.-363 с.

91. Романова Ю.М., Гннцбург A.JI. Бактериальные биопленки, как естественная форма существования бактерий в окружающей среде и в организме хозяина// Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 2011. - № 3. -С. 99-109.

92. Романова Ю.М., Смирнова Т.А., Андреев А.Л., Ильина Т.С., Диденко Л.В., Гинцбург А.Л. Образование биопленок - пример «социального» поведения бактерий// Микробиология. - 2006. - Т.75, № 4 . - С. 556-561.

93. Рубцова Е.В., Куюкина М.С. Влияние условий культивирования родококков на их адгезивную активность в отношении жидких углеводородов// Матер. VII Междунар. науч. конф. «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии». -Минск: Изд-во Беларуская навука, 2010. -С. 328-384.

94. Рубцова Е.В., Криворучко A.B., Харахорина P.A., Куюкина М.С., Ившина И.Б.Адгезия клеток родококков, выделенных из разных экосистем// Матер. Всерос. конф. «Физиология и генетика микроорганизмов в природных и экспериментальных системах» - М., 2009. - Т. 114, № 2. - С. 262-264.

95. Рубцова Е.В. Изучение адгезионной способности клеток родококков в отношении углеводородных субстратов// Матер. Регион. Hay1!. Конф. студентов, аспирантов, молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии, иммунологии». - Пермь, 2007. - С. 91.

96. Северина Л.О. Бактериальные S-слои // Микробиология. - 1995. - Т. 64, № 6. -С. 725-733.

97. Серебренникова М.К., Куюкина М.С., Криворучко A.B., Ившина И.Б. Адаптация коиммобилизованных родококков к нефтяным углеводородам в колоночном биореакторе// Прикладная биохимия и микробиология. — 2014. -Т. 50, ХоЗ.-С. 295-303.

98. Смирнова Т.А., Диденко Л.В., Азизбекян P.P., Романова Ю.М. Структурно-функциональная характеристика бактериальных биопленок// Микробиология. - 2010. - Т. 79, № 4. - С. 435-446.

99. Стрелкова Е.А., Позднякова Н.В., Журина М.В., Плакунов В.К., Беляев С.С. Роль внеклеточного полимерного матрикса в устойчивости бактериальных биопленок к экстремальным факторам среды// Микробиология. - 2013. — Т. 82, №2.-С. 131-139.

100. Таубе П.Р., Баранова А.Г. Химия и микробиология воды. - М.: Высш. Школа, 1983.-280 с.

101. Труфанов А.И. Формирование железистых подземных вод. - М.: Наука, 1982. - 132 с.

102. Факторы формирования качества воды на Нижнем Амуре/ под ред. JI.M. Кондратьевой. - Владивосток: Дальнаука, 2008. - 217 с.

103. Хмель И.А. Quorum sensing регуляция экспрессия генов: фундаментальные и прикладные аспекты, роль в коммуникации бактерий// Молекулярная биология. - 2006. - № 75. - С. 1-9.

104. Чижова Т.Л., Тищенко П.Я., Кондратьева Л.М., Кудряшова Ю.В., Каваниши Т. Полициклические ароматические углеводороды в эстуарии р. Амур// Вода: химия и экология. - 2013. - № 10. - С. 14-22.

105. Шабаров Ю.С. Органическая химия. Циклические соединения. Часть 2. - М.: Химия, 1994.-848 с.

106. Шварцев С.Л., Рыженко Б.Н., Алексеев В.А. Геологическая эволюция и самоорганизация системы вода-порода. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007.-389 с.

107. Шевцов М.Н., Махинов А.Н., Литвинчук A.A. Экологические приоритеты при организации водообеспечения Хабаровска// Водоснабжение и санитарная техника. - 2012. - № 7. - С. 9-13.

108. Шиян Л.Н., Мачехина К.И., Кончакова Н.В. Механизм образования коллоидных соединений железа в процессе водоподготовки// Современные проблемы науки и образования. - 2013. - № 4. - С. 1-8.

109. Шлегель Г. Общая микробиология. - М.: Мир, 1987. -567 с.

110. Шумкова Е.С., Соляникова И.П., Плотникова Е.Г., Головлева JI.A. Разложение фенола штаммом Rhodococcus opacus 1 G// Прикладная биохимия и микробиология. - 2009. - Т. 45, № 1. - С. 51 -57.

111. Эль-Регистан Г.И. Популяционные аспекты адаптации микроорганизмов// Вестник Уральской Медицинской Академической Науки. - 2011. - Т. 38, № 4/1.-С. 16.

112. Azua L., Unanue M., Ауо В., Artolozaga L., Arrieta J. M., Iriberri J. Influence of organic matter quality in the cleavage of polymers by marine bacterial communities// Journal of Plankton Research. - 2003. - V.25, № 12. - P. 14511460.

113. Battin T.J., Kaplan L.A., Newbold J.D., Hansen C. Contributions of microbial biofilms to ecosystem processes in stream mesocosms// Nature. - 2003. - V.426. -p. 439-442.

114. Bazilinski D.A., Frankel R.B., Konhauser K.O. Modes of biomineralization on magnetite by microbes// Geomicrobiology journal. - 2007. - V. 24, № 6. - P. 465475.

115. Beech I., Bergel A., Mollica A., Flemming H.-C., Scotto V., Sand W. Microbially influenced corrosion of industrial materials simple methods for the investigation of the role of biofilms in corrosion// Brite-Euram III Thematic Network of Industrial Materials. Biofilm fundamentals, 2000. - 27 p.

116. Beer D., Stoodley P., Roe F., Lewandowski Z. Effects of biofilm structures on oxygen distribution and mass transport// Biotechnology and bioengineering. -1994.-V. 43,№ 11.-P. 1131-1138.

117. Ben-Ari E.T. Not just slime// Bioscience. - 1999. - V.49, №9. - P. 689-695.

118. Bendinger В., Rijnaarts H.H.M., Altendorf K., Zehnder A.J.B. Physicochemical cell surface and adhesive properties of coryneform bacteria related to the presence and chain length of mycolic acids// Applied Environmental Microbiology. - 1993. - V. 59, № 11. - P.3973-3977.

119. Besemer K., Singer G., Limberger R., Chlup A.K., Hochedlinger G., Hudl I., Baranyi C., Battin T.J. Biophysical controls on community succession in stream biofilms// Applied Environmental Microbiology. - 2007. - V. 73. - P. 4966-4974.

120. Bhattacharyya A., Stavitski E., Dvorak J., Martinez C.E. Redox interactions between Fe and cysteine: Spectroscopic studies and multiplet calculations// Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2013. - V. 2, № 1. - P. 89-100.

121.Bollag J.M., Mayers K. Detoxification of aquatic and terrestrial sites through binding of pollutants to humic substances// Science Total Environment. - 1992. -V. 117/118.-P. 357-366.

122. Bott T.R., Pinheiro M.M.V.P.S. Biological fouling: Velocity and temperature Effects// The Canadian Journal of Chemical Engineering. - 1977. - V. 55. - P.473-474.

123. Bowen R.B., Dempsey B.A. Improved performance of activated sludge with addition of inorganic solids// Water Science and Technology. - 1992. - V.26, № 9-11.-P. 2511-2514.

124. Burns R.G., Characklis W.G., Wilderer P.A Microbial and enzymic activities in soil biofilms. In structure and function of biofilms. - New York: Wiley, 1989. -P.333-349.

125. Chapanova G., Jank M., Schlegel S., Koeser H. Effect of temperature and salinity on the wastewater treatment performance of aerobic submerged fixed bed biofilm reactors// Water Science and Technology. - 2007. - V. 55, № 8-9. - P. 159.

126. Chudoba P., Pannier M. Use of powdered clay to upgrade activated sludge process// Environmental Technology. - 1994. - V. 15. - P. 863-870.

127. Costerton J.W. The Biofilm Primer. - Springer, Hiedelberg, 2007. - 200 p.

128. Costerton J.W., Geesey G.G., Cheng K.J. How bacteria stick// Scientific American. - 1978. - V. 238. - P. 86-95.

129. Costerton J.W., Lewandowski Z., Caldwell D. E., Korber D.R., Lappin-Scott H.M. Microbial biofilms// Annual Review of Microbiology. - 1995. - V.49. - P. 711745.

130. Costerton J.W., Veeh R., Shirtliff M. The application of biofilm science to the study and control of chronic bacterial infections// Journal of clinical investigation. - 2003. - V.l 12. - P. 1466-1477.

131. Cullimore D.R. Microbiology of well biofouling. - Boca Raton, Florida: CRS Press, 1999.-435 p.

132. Das T., Sehar S., Koop L., Wong Y.K., Ahmed S. Influence of calcium in extracellular DNA mediated bacterial aggregation and biofilm formation// Plos one. - 2014. - V.9, №3. - P. 1-11.

133. Davey M.E., G.A. O'Toole Microbial biofilm: from ecology to molecular genetics// Microbiology and molecular biology reviews. - 2000. - V.l9. - P. 847867.

134. Dawson C.C., Intapa C., Jabra-Rizk M.A. «Persisters»: Survival at the Cellular Level// Plos Pathogens. - 2011. - V.7, №7. - P. 1 -3.

135. Dong Y., Wang L., Xu J. Quenching quorum-sensing-dependent bacterial infection by an N-acyl-homoserine lactonase// Nature. - 2001. - V. 411. - P. 813-817.

136. Donlan R.M., Costerton J.W. Bioflms: Survival mechanisms of clinically relevant microorganisms// Clinical Microbiology Reviews. - 2002. - V.l5, № 2. - P. 167193.

137. Elias S., Banin E. Multi-species biofilms: living with friendly neighbors// FEMS Microbiology Reviews. - 2012. - V. 36, № 5. - P. 990-1004.

138. Esparza-Soto M., Westerhoff P. Biosorption of humic and fulvic acids to live activated sludge biomass// Water Research. - 2003. - V.37, № 10. - P. 2301-2310.

139. Fang W., Huand J.Y., Ong S.L. Influence of phosphorus on biofilm formation in model drinking water distribution systems// Journal of Applied Microbiology. -2009. - V. 106, № 4. - P. 1328-1335.

140. Finnerant, K.T., Johnsen C.V., Lovley D.R. Rhodoferax ferrireducens sp. nov., a psychrotolerant, facultatively anaerobic bacterium that oxidizes acetate with the reduction of Fe (III)// International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2003. - V. 53. - P. 669-673.

Hl.Flemming H.-C. Biofouling in water systems-cases, causes, countermeasures// Applied Environmental Biotechnology. - 2002. - V. 59. - P. 629-640.

142. Flemming H.-C. Microbial biofouling: unsolved problems, insufficient approaches, and possible solutions. - Berlin: Springer Verlag Heidelberg, 2011. - 12 p.

143. Flemming H.-C. Why Microorganisms Live in Biofilms and the Problem of Biofouling. - Berlin: Springer Verlag Heidelberg, 2008. - 109 p.

144. Flemming H.-C., Thomas R.N., Wozniak D.J. The EPS Matrix: The «House of Biofilm Cells»// Journal of Bacteriology. - 2007. - V.189, № 22. - P. 7945-7947.

145. Flemming H.-C., Wingender J. The biofilm matrix// Nature Reviews Microbiology. -2010. - V.8, №9. - P. 623-633.

146. Flemming H.-C., Wingender J., Griebe T., Mayer C. Physico-chemical properties of biofilms/ L.V. Evans// Biofilms: Recent Advances in their Study and Control, Amsterdam: Harwood Academic Publishers, 2000. - P. 19-34.

147. Fletcher M. Attachment of Pseudomonas fluorescence to glass and influence of electrolytes on bacterium substratum separation distance// Journal of Bacteriology. - 1988. - V. 170. - P. 2027-2030.

148. Frimmel F.H., Christman R.F. Humic substances and their role in the environment. Chichester, West Sussex: J. Wiley & Sons Ltd., 1988. - 271 p.

149. Fuqua W.C., Winans S.C., Greenberg E.P. Quorum Sensing in Bacteria: the LuxR-Luxl Family of cell density-responsive transcriptional regulators// Journal of bacteriology. - 1994. - V. 176, № 2. - P. 269-275.

150. Garikipati S.V.B.J., Mc.Lver A.M., Peeples T.L. Whole-cell biocatalysis for 1-naphthol production in liquid-liquid biphasic systems// Applied Environment Microbiolology. - 2009. - V.75, № 20. - P. 6545-6552.

151. Garrett T.R., Bhakoo M., Zhang Z. Bacterial adhesion and biofilms on surfaces// Progress in Natural Science. - 2008. - V.18, № 9. - P. 1049-1056.

152. Gilbert O., Lefévre B., Fernández M., Bernat X., Paraira M., Calderer M., Martínez-Ladó X. Characterising biofilm development on granular activated carbon used for drinking water production// Water Research. - 2013. - V.4, № 3. -P. 1101-1110.

153. Goode C., Allen D.G. Effect of calcium on moving-bed biofilm reactor biofilms// Water Environment Research. - 2011. - V.83, № 3. - P. 220-232.

154. Habash M., Reid G. Microbial biofilms: Their development and significance for medical device-related infections// The journal of clinical pharmacology. - 1999. -V.39. - P. 887-898.

155. Herald P.J., Zottola E.A. Attachment of Listeria monocytogenes to stainless steel surfaces at various temperatures and pH values// Journal of food science. - 1988. -V.53.-P. 1549-1552.

156. Herbert-Guillou D.B., Tribollet D.F. Influence of the hydrodynamics on the biofilm formation by mass transport analysis// Bioelectrochemistry. - 2000. — V. 53.-P. 119-125.

157. Huber S.A., Balz A., Abert M., Pronk W. Characterisation of aquatic humic and non-humic matter with size-exclusion chromatography - organic carbon detection - organic nitrogen detection (LC-OCD-OND)// Water Research. - 2011. - V.45, №2.-P. 879-885.

158. Jagani S., Chelikani R., Kim D.S. Effects of phenol and natural phenolic compounds on biofilm formation by Pseudomonas aeruginosaII Biofouling. -2009.-V.25.-P. 321-324.

159. Johnsen A.R. Evaluation of bacterial strategies to promote the availability of PAHs// Applied Microbiology and biotechnology. - 2004. - V. 63, № 4. - P. 452459.

160. Kanaly R. A., Harayama S. Biodégradation of high-molecular-weight polycyclic aromatic hydrocarbons by bacteria// Journal of Bacteriology. - 2000. - V. 182, № 8. - P. 2059-2067.

161. Kanatiwela D. Biofilms - a friend or foe?// Sciscitator. - 2014. - V.l. - P. 1-2.

162. Khmel I.A., Metlitskaya A.Z. Quorum Sensing regulation of gene expression: a promising target for drugs against bacterial pathogenicity// Molecular biology. -2006. - V.40, №2. — P. 169-182.

163. Kim S., Kaplan L.A., Hatcher P.G. Biodegradable dissolved organic matter in a temperate and a tropical stream determined from ultra-high resolution mass spectrometry// Limnology and Oceanography. - 2006. - V.51. - P. 1054-1063.

164. Kim W., Tengra F.K., Young Z., Shong J., Marchand N. Spaceflight Promotes Biofilm Formation by Pseudomonas aeruginosa// Plos one. - 2013. - V. 8, № 4. -P. 1-8.

165. Koetsier P., McArthur V., Leff L.G. Spatial and temporal response of stream bacteria to sources of dissolved organic carbon in a blackwater system// Freshwater Biology. - 1997. - V. 37. - P. 79-89.

166. Kokare C.R., Chakraborty S., Khopade A.N., Mahadik K.R. Biofilm: Importance and applications// Indian Journal Biotechnology. - 2009. - V. 8. - P. 159-168.

167. Kondratyeva L.M., Golubeva E.M. Formation of iron minerals on zeolite matrix// Russian Geology and Geophysics. -2014. - V. 55. - P. 1387-1394.

168. Kondratyeva L., Litvinenko Z. Transformation of hydrophobic hydrocarbons by biofilms of bacteriobenthos// Abstracts International conference «Biohydrology 2013». Bio meets Hydrology «Water for life». Germany Landau, Pfalz, 2013. - P. 59.

169. Kumar C.G., Anand S.K. Significance of microbial biofilms in food industry: a review// International journal of food microbiology. - 1998. - V.42, №1-2. - P. 927.

170. Lappin-Scott H.M., Bass C. Biofilm formation: attachment, growth, and detachment of microbes from surfaces// American journal of infection control. -2001. - V.29, № 4. - P. 250-251.

171. Lear G., Lewis G. Microbial biofilms. Current research and applications. -Norwich, UK: Caister Academic Press, 2012. - 220 p.

172. Lee M., Lee K., Hyun Y., Clement T., Hamilton D. Nitrogen transformation and transport modeling in groundwater aquifers// Ecological Modelling. - 2006. -V.192.-P. 143-159.

173. Lemos M., Borges A., Teodosio J., Araujo P., Mergulhao F., Melo L., Simoes M. The effect of ferulic and salicylic acids on Bacillus cereus and Pseudomonas

fluorescens single- and dual- species biofilms// International biodeterioration and biodégradation. - 2014. - V. 86. - P. 42-51.

174. Lewandowsky Z., Beyenal H., Wuertz S., Bishop P., Wilderer P.A Masstransfer in heterogeneous biofilms// Biofilms in wastewater treatment. - London: IWA Publishing, 2003. - P. 145-172.

175. Li T., Bai R., Liu J. Distribution and composition of extracellular substances in membrane-aerated biofilm// Journal of Biotechnology. - 2008. - V.135. - P. 5257.

176. Lin C.F., Liu S.H., Hao O.J. Effect of functional groups of humic substances on UF performance// Water Research. - 2001. - V. 35. - P. 2395-2402.

177. Lovley D.R. Dissimilatory Fe (III) and Mn (IV) Reduction// Microbiological reviews. - 1991. - V.55, № 2. - P. 259-287.

178. Mains C. Biofilm control in distribution systems// Tech Brief. - 2008. - V.8, № 2. -P. 1-4.

179. Marie C., Vranes J. Characteristics and significance of microbial biofilm formation// Periodicum biologorum. - 2007. - V. 109, № 2. - P. 1-7.

180. Marion-Ferey K., Pasmore M., Stoodley P., Wilson S., Husson G.P., Costerton J.W. Biofilm removal from silicone tubing: an assessment of the efficacy of dialysis machine decontamination procedures using an in vitro model// Journal of Hospital Infection. - 2002. - V.53. - P. 64-71.

181. Marshall K.C., Bitton G. Adsorption of Microorganisms to Solids and Sediments. In Adsorption of Microorganisms to Surfaces// New York: Wiley, 1989. - P. 317329.

182. Marshall K.C., Characklis W.G., Filip Z., Fletcher M., Hirsch P., Jones G.W., Mitchell R., Pethica B.A., Rose A.H., Calleja G.B. Microbial Adhesion and Aggregation. - Berlin: Springer-Verlag, 1984. - 424 p.

183. Martinez L.R., Casadevall A. Cryptococcus neoformans biofilm formation depends on surface support and carbon source and reduces fungal cell susceptibility to heat, cold, and UV light// Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - V.73, № 14.-P. 4592-4601.

184. Matilainen A., Vepsalainen M., Sillanpaa M. Natural organic matter removal by coagulation during drinking water treatment: A review// Advances in Colloid and Interface Science.-2010.-V. 159, № 15.-P. 189-197.

185. Mayer C., Moritz R., Kirschner C., Borchard W., Maibaum R., Wingender J., Flemming H.-C. The role of intermolecular interactions: studies on model systems for bacterial biofilms// International Journal of Biological Macromolecules. -1999.-№26.-P. 3-16.

186. Mazzon R.R., Lang E.A., Braz V.S., Marques M.V. Characterization of Caulobacter crescentus response to low temperature and identification of genes involved in freezing resistance// FEM Microbiology letters. - 2008. - V. 288, № 2. -P. 178-185.

187. Melo L.F., Vieira M.J. Effect of clay particles on the behaviour of biofilms formed by Pseudomonas fluorescensl/ Water Science and Technology. -1995. - V.32, № 8.-P. 45-52.

188. Miller M.B., Bassler B.L. Quorum sensing in bacteria// Annual Review of Microbiology. - 2001. - V.55. - P. 165-199.

189. Mittelman M.W. In bacterial adhesion: molecular and ecological diversity. - New York: Wiley-Liss Inc., 1996. - P. 89 -127.

190. Mogilnaya O.A., Lobova T.I., Kargatova T.V., Popova L.Yu. Biofilm formation by bacterial associations under various salinities and cooper ion stress// Biofouling. - 2005. - V. 21. - №5/6. - P. 247-255.

191. Moldoveanu A.M. Bacterial biofilms utilization of low concentrations of organic matter on hydrophile surfaces submerged in sea water// Scientific Annals of Al. I. CuzaUniversity. -201 l.-V.12.-№4.-P. 165-175.

192. Morrish J.L.E., Brennan E.T., Dry H.C., Daugulis A.J. Enhanced bioproduction of carvone in a two-liquid-phase partitioning bioreactor with a highly hydrophobic biocatalyst// Biotechnology and Bioengineering. - 2008. - V. 101, № 4. - P. 768775.

193. Mrozik A., Piotrovvska-Serget Z., Labuzek S. Bacterial degradation and bioremediation of polycyclic aromatic hydrocarbons// Polish journal of environmental studies. - 2003. - V. 12, № 1. - P. 15-25.

194. Muster U., Chrost R.J. Origin composition and microbial utilization of dissolved organic matter// Journal of Aquatic Ecology. Biochemical and Molecular Approaches. - New York: Springer, 1990. - P. 8-46.

195. Nevin K.P., Lovley D.R. Mechanisms for Accessing Insoluble Fe (III) Oxide during dissimilatory Fe (III) reduction by Geothrix fermentansH Applied and environmental microbiology. - 2002. - V. 68, № 5. - P. 2294-2299.

196. Nicolella C., van Loosdrecht M.C., Heijnen J.J. Wastewater treatment with particulate biofilm reactors// Journal of biotechnology. - 2000. - V.80, №1. — P. 133.

197. Oliveira R., Melo L.F., Pinheiro M.M., Vieira M.J. Surface Interactions and Deposit Growth in Fouling of Heat Exchangers// Corrosion Reviews. - 1993. -V. 11,№ 1-2.-P. 59-95.

198.0'Toole G.A., Kaplan H.B., Kolter R. Biofilm formation as microbial development// Annual Review of Microbiology. - 2000. - V.54. - P. 49-79.

199. Patel T.D., Bott T.R. Oxygen diffusion through a developing biofilm of Pseudomonas fluorescens/l Journal of Chemical Technology and Biotechnology. -1991.-V.52.-P. 187-199.

200. Patel I., Patel V., Thakkar A., Kothari V. Microbial biofilms: microbes in social mode// International journal of biotechnology research and practice. - 2013. - V.l, №1. - P. 19-34.

201. Pederson K. Factors regulating microbial biofilm development in a system with slowly flowing seawater// Applied and Environmental Microbiology. - 1982. -V.44, № 5. - P. 1196-1204.

202. Prakash B., Veeregowda B.M., Krishnappa G. Biofilms: a survival strategy of bacteria// Current science. -2003. - V. 85, № 9. - P. 10.

203. Pringle J.H., Fletcher M. Influence of substratum wettability on attachment of freshwater bacteria to solid surfaces// Applied Environment Microbiology. - 1983.

- V.45. - P. 811-817.

204. Ras M., Lefebvre D., Derlon N., Paul E., Girbal-Neuhauser E. Extracellular polymeric substances diversity of biofilms grown under contrasted environmental conditions// Water Research. - 2011. - V.45, № 4. _ p. 1529-1538.

205. Rice J.A., McCarthy P. Statistical evaluation of the elemental composition of humic substances// Organic Geochemistry. - 1991. - V.17, № 5. - P.635-648.

206. Rockne K.J., Strand S.E. Biodegradation of bicyclic and polycyclic aromatic hydrocarbons in anaerobic enrichments// Environmental Science and Technology.

- 1998. - V. 32, № 19. - P. 2962-3967.

207. Rodrigues A.L., Pereira M.A., Janknecht P., Brito A.G., Nogueira R. Biofilms formed on humic substances: response to flow conditions and carbon concentrations// Bioresource Technology. - 2010. - V. 101, № 18. - P. 68886894.

208. Sauer K., Camper A.K., Ehrlich G.D., Costerton J.W., Davies D.G. Pseudomonas aeruginosa displays multiple phenotypes during development as a biofilm// Journal of Bacteriology. - 2002. - V. 184, № 4. - P. 1140-1154.

209. Schauder S., Basler B.L. The languages of bacteria// Genes and Development. — 2001.-V. 15. - P.1468-1480.

210. Simonnet V.A., Milas M., Rinaudo M.A. New bacterial exopolysaccharide (YAS34). Influence of thermal treatments on the conformation and structure// International Journal of Biological Macromolecules. - 2000. - V.27. - P. 77-87.

211. Singh R., Paul D., Jain R.K. India Biofilms: implications in bioremediation// TRENDS in Microbiology. - 2006. - V. 14, № 9. - P. 49-64.

212. Slobodkin A.I., Tourova T.P., Kuznetsov B.B., Kostrikina N.A., Chernyh N.A., Bonch-Osmolovskaya E.A. Thermoanaerobacter siderophilus sp. nov., a novel dissimilatory Fe (Ill)-reducing, anaerobic, thermophilic bacterium// International Journal of Systematic Bacteriology. - 1999. - V 49. - P. 1471-1478.

213. Somero G.N. Adaptation of enzymes to temperature: searching for basic «strategies»// Comparative biochemistry and physiology, Part B. - 2004. - V.139. -P. 321-333.

214. Srinivasan R., Stewart P., Griebe T., Chen C.I., Xu X. Biocide parameters influencing biocide efficacy// Biotechnology and Bioengineering. - 1995. - V.46, № 6. - P. 553-560.

215. Steinberg C.E.W. Stress Ecology: Environmental stress as ecological driving force and key player in evolution. - Netherlands: Springer science, 2012. - 480 p.

216. Stepanovic S., Cirkovic I., Mijac V., Svabic-Vlahovic M. Influence of the incubation temperature, atmosphere and dynamic conditions on biofilm formation by Salmonella spp.// Food Microbiology - 2003. - V.20. - P. 339-343.

217. Stewart P.S., Franklin M.J. Physiological heterogeneity in biofilms// Nature Reviews Microbiology. - 2008. - V.6, № 3. - P. 199-210.

218. Stewart P.S., Roe F., Rayner J., Elkins J.G., Lewandowski Z., Ochsner U.A., Hassett D.J. Effect of catalase on hydrogen peroxide penetration into Pseudomonas aeruginosa biofilms// Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - V.66, №2.-P. 836-838.

219. Stoodley P., Dodds I., De Beer D., Scott H.L., Boyle J.D. Influence of hydrodynamics and nutrients on biofilm structure// Journal of Applied Microbiology. - 1998.-V.85.-P. 19-28.

220. Stoodley P., Sauer K., Davies D.G., Costerton J.W. Biofilms as complex differentiated communities// Annual Reviews of Microbiology. - 2002. - V.56. -P. 187-209.

221. Sutherland I.W. Biofilm exopolysaccharides: a strong and sticky framework// Microbiology. - 2001. - V. 147, №1. - P. 3-9.

222. Tabak H.H., Lazorchak J.M., Lei L., Khodadoust A.P., Antia J.E., Bagchi R., Suidan M.T. Studies on bioremediation of polycyclic aromatic hydrocarbon-contaminated sediments: bioavailability, biodegradability, and toxicity issues// Environmental Toxicological Chemistry. - 2003. - V. 22, № 3. - P. 473-482.

223. Thurman E.M. Organic geochemistry of natural waters. - The Netherlands, Dordrecht: D. Reidel Publ. Co, 1985. - 497 p.

224. Trzesicka-Mlynarz D., Ward O.P. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) by a mixed culture and its component pure cultures, obtained from PAH-contaminated soil// Canadian Journal of Microbiology. -1995. - V. 41, № 6. - P. 470-476.

225. Walter D.A. Geochemistry and microbiology of iron-related well-screen encrustation and aquifer biofouling in Suffolk county// Water-Resources Investigations Report 97-4032. - USA, New York, 1997. - 37 p.

226. Waters C., Basler B.L. QS cell to cell communication in bacteria// Annual Review of Cell and Developmental Biology. -2005. - V.21. - P. 319-346.

227. Watnick P., Kolter R. Biofilm, city of microbes// Journal of Bacteriology. - 2000. -V.182.-P. 2675-2679.

228. Weimer P.J., Conner A.H., Lorenz L.F. Fermentation residues from Ruminococcus cellulose fermentations as novel components of wood adhesive formulations// Applied microbiology and biotechnology. - 2003. - V. 63. - P. 29-34.

229. Wetzel R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems. - San Diego: Academic Press, 2001.-1006 p.

230. Wolin M.J., Miller T.L. Microbe-microbe interactions/ P.J. Hobson (Ed.)// The Rumen Microbial Ecosystem. - London, UK: Elsevier Applied Science Publishers Ltd, 1988. - P.343-359.

231. Underwood G.J.C., Provot L. Determining the environmental preferences of four estuarine epipelic diatom taxa: growth across a range of salinity, nitrate and ammonium conditions// European Journal of Phycology. - 2000. - V.35, № 2. -P.173-182.

232. Van Zomeren A., Van der Weij-Zuiver E., Comans R.N. Development of an automated system for isolation and purification of humic substances// Analytical and Bioanalytical Chemistry. - 2008. - V. 391, № 6. - P. 2365-2370.

233. Veselova M., Kholmeckaya M., Klein S., Voronina E., Lipasova V., Metlitskaya A., Mayatskaya A., Lobanok E., Khmel I., Chernin L. Production of N-

associated bacteria// Folia Microbiology. - 2003. - V.48. -P. 794-798.

234. Ylla I., Borrego C., Romani A. M., Sabater S. Availability of glucose and light modulates the structure and function of a microbial biofilm// FEMS Microbiology Ecology. - 2009. - V.69. - P. 27-42.

235. Young K.C., Maurice P.A., Docherty K.M., Bridgham S.D. Bacterial degradation of dissolved organic matter from two northern Michigan streams// Geomicrobiology Journal. - 2004. - V. 21, № 8. - P. 521-528.

236. Zegeye A., Mustin C., Jorand P. Bacterial and iron oxide aggregates mediate secondary iron mineral formation: green rust versus magnetite// Geobiology. -2010. - V. 8, № 3. - P. 209-222.

237. Zhang L., Gao G., Tang X., Shao K. Impacts of different salinities on bacterial biofilm communities in fresh water// Canadian Journal of Microbiology. - 2014. -V.60, № 5. - P. 319-326.

238. Zhou B., Li Y., Liu Y., Pei Y., Jiang Y., Liu H. Effects of flow path depth on emitter clogging and surface topographical characteristics of biofilms// Irrigation and Drainage. - 2014. - V. 63, № 1. - P. 46-58.

239. Zhou L., Xia S., Zhang Z., Ye B., Xu X., Gu Z., Wang X. Effects of pH, temperature and salinity on extracellular polymeric substances of Pseudomonas aeruginosa biofilm with N-(3-Oxooxtanoyl)-L-Homoserine Lactone addition// Wang Journal of Water Sustainability. - 2014. - V. 4, № 2. - P. 91-100.