Влияние влажности на рост и развитие почвенных актиномицетов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Дорошенко, Елена Анатольевна

• Дорошенко, Елена Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дорошенко, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Структура и функции воды в микробных клетках

1.2 Способы выражения состояния оводненности среды обитания

1.3 Отношение различных групп микроорганизмов к влажности среды обитания

1.4 Повреждения клеток водным стрессом, адаптация микроорганизмов к водному стрессу

1.5 Влияние свойств почвенной влаги на развитие микроорганизмов

1.6 Доступность воды растениям

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Характеристика объектов исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1. Определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различной влажности воздуха

2.2.2 Определение радиальной скорости роста актиномицетов на агаризованных средах с различным давлением влаги

2.2.3 Определение динамики дыхания актиномицетов в жидкой среде с различным уровнем давления влаги

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Интенсивность прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различной влажности воздуха

3.2 Развитие актиномицетов на агаризованной среде с различным давлением влаги

3.3 Динамика дыхания актиномицетов в жидкой среде с различным уровнем давления влаги

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРЕТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние влажности на рост и развитие почвенных актиномицетов»

Влажность среды обитания является важным фактором, влияющим на способность организмов к росту и развитию. Границы влажности, в которых организм способен развиваться, обусловливают его распространение в наземных экосистемах.

Наиболее ксерофильными компонентами почвенного ценоза являются некоторые грибы (Griffin, 1969). Нижней границей давления влаги, при котором возможен рост микроорганизмов, считается -70 мегапаскалей (МПа) (активность воды (aw) 0,60). Организмом, способным развиваться в таких условиях, является гриб Xeromyces bisporus (Dix, Webbster, 1995). Прокариоты гораздо более требовательны к влаге, чем грибы, и большинство из них развиваются при давлении влаги выше -4 МПа (aw 0,95). Исключение составляют лишь экстремальные галофилы.

Актиномицеты, по сравнению с другими бактериями, более устойчивы к высушиванию почвы (Калакуцкий, Агре, 1977). Экзоспоры стрептомицетов сохраняют жизнеспособность в условиях полного высушивания. В почвах аридных районов актиномицеты занимают значительное место в комплексе прокариотных организмов (Звягинцев, Зенова, 2001). Однако в публикациях отсутствуют сведения о вегетативном росте мицелиальных прокариот при низких значениях давления влаги. Поэтому вопрос о том, определяется ли широкое распространение актиномицетов в аридных системах способностью развиваться при низкой влажности среды обитания или устойчивостью их спор к высушиванию, до настоящего времени остается открытым.

Целью работы явилось определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях влажности среды обитания для установления возможностей их развития в условиях низкой влажности (засухи).

Задачи исследования:

1. Разработка методических приёмов для исследования способности прорастания спор представителей разных родов актиномицетов при различных уровнях влажности.

2. Определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия представителей разных родов актиномицетов в условиях различной влажности.

3. Оценка радиальной скорости роста колоний актиномицетов при различных уровнях влажности среды.

4. Изучение специфичности развития актиномицетов в условиях заданных уровней влажности.

Научная новизна.

Впервые показано, что споры некоторых актиномицетов способны прорастать при очень низком давлении влаги в среде обитания (-96,4 МПа, aw 0,50). В наибольшей степени эта способность свойственна Streptomyces odorifer.

При исследовании роста актиномицетов на агаризованной среде с различным давлением влаги, впервые установлено, что каждому уровню влажности соответствует определенная специфика развития актиномицетов. При уровне давления влаги -53,6 МПа (aw 0,67) развитие ограничивается стадией выхода в трубку. При влажности -22,6 МПа (aw 0,86) и -11,6 МПа (aw 0,92) большинство актиномицетов образуют микроколонии без спор, а при -2,8 МПа (aw 0,98) актиномицеты осуществляют полный цикл развития от прорастания споры до спорообразования воздушного или субстратного мицелия на макроколониях.

Установленные факты позволяют считать, что жизнедеятельность мицелиальных прокариот в почве осуществляется в условиях низкой влажности среды обитания, мало пригодной для активности немицелиальных бактерий.

Практическая значимость.

Полученные результаты расширяют представления об экологии актиномицетов и их роли в почвах аридных зон.

Разработаны методические подходы для исследования прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях влажности. Первый методический прием заключается в создании определенного уровня влажности в эксикаторах над насыщенными растворами различных солей. Эксикаторы с препаратами спор помещались в термостаты, что исключало возможность выпадения росы на стекла. Во втором методическом приеме использована оригинальная методика выращивания актиномицетов на средах при строго фиксированных уровнях влажности с применением глицерина.

Результаты проделанной работы могут найти применение в области биотехнологии, сельскохозяйственной микробиологии, медицины.

Апробация работы.

Основные положения работы доложены на XI Международной конференции «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), VII Докучаевских молодежных чтениях (Санкт-Петербург, 2004), IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им М.В. Ломоносова.

Публикации

Материалы проведенных исследований изложены в 5 печатных работах, в том числе в 2 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах.

Автор выражает свою глубокую признательность и благодарность проф. д.б.н. академику РАЕН Д.Г. Звягинцеву и проф. д.б.н. Г.М. Зеновой за помощь и постоянное внимание к работе. Автор сердечно благодарит академика РАЕН проф. д.б.н. И.И. Судницына за ценные консультации, поддержку и помощь в работе. Автор благодарит всех сотрудников кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова за сотрудничество и поддержку.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 03-0448324, а также при частичном финансировании грантом Президента для поддержки ведущих научных школ РФ № НШ - 1518.2003.4

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Дорошенко, Елена Анатольевна

выводы

1. Разработаны методы для обнаружения прорастания спор и развития мицелия актиномицетов в условиях различной влажности. Первый метод заключается в создании определенной влажности воздуха в эксикаторах над насыщенными растворами определенных солей. Препараты спор на предметных стеклах помещались в эксикаторах в термостаты, что исключало возможность выпадения росы на стекла. Во втором методе актиномицеты выращивали на средах при строго фиксированных уровнях давления влаги с применением глицерина.

2. Впервые установлено, что споры некоторых актиномицетов способны прорастать при очень низком уровне влаги (-96,4 МПа, aw 0,50).

3. При исследовании роста актиномицетов на агаризованной среде с различным давлением влаги установлено, что каждому уровню влажности соответствует определенная специфика развития актиномицетов. При влажности -53,6 МПа (aw 0,67) развитие актиномицета ограничивается стадией выхода в трубку. При влажности -22,6 МПа (aw 0,86) и -11,6 МПа (aw 0,92) — большинство актиномицетов образуют микроколонии без воздушного мицелия и спор, а при -2,8 МПа - макроколонии со спорообразованием.

4. При влажности -53,6 МПа (aw 0,67) достоверное выделение СОг отмечено только для некоторых актиномицетов, а при -2,8 МПа (aw 0,98) выделение углекислого газа актиномицетами увеличивается в десятки раз.

5. Культуры, выделенные из почв аридных районов (М chalcea и А. aurantiaca) более устойчивы к действию низких влажностей, чем актиномицеты, выделенные из почв гумидных зон (A. yumaensis и М nigra)

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дорошенко, Елена Анатольевна, 2005 год

1. Аксенов С.И. Состояние воды и ее роль в динамике биологических структур. Дисс. докт. физ.-мат. наук. М.: МГУ. 1978. 282 с.

2. Аксенов С.И. Вода и ее роль в регуляции биологических процессов. М.: Наука. 1990.117 с.

3. Алиханян С.И. Селекция промышленных микроорганизмов. М.: Наука. 1968. 203 с.

4. Аскоченская Н.А., Петинов Н.С. Структура воды и ее роль в биологических системах. // Успехи современной биологии. 1972. Т. 73. №2. С. 288-306.

5. Асланян Р.Р. Устойчивость клеток актиномицетов к химическим и физическим факторам. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1978. 166 с.

6. Бекер М.Е., Дамберг Б.Э., Рапопорт А.И. Анабиоз микроорганизмов. Рига: Зинатне. 1981. 253 с.

7. Воронин А.Д. Структурно-функциональная гидрофизика почв. М.: Изд-во МГУ. 1984. 283с.

8. Воронин А.Д. Основы физики почв. Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. 244 с.

9. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.: Наука. 1983. 245 с.

10. Генджиев М.Г. Характеристика состава грибов микромицетов пустынных областей Туркмении и развитие их при различной активности воды. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1978. 141 с.

11. Глобус А.М. Экспериментальная гидрофизика почв. Геометеорологическое из-во. Ленинград. 1969. 354 с.

12. Гродзинский Д.М., Гродзинский А.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка. 1973. 2-е изд. 591 с.

13. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1989. 246 с.

14. А. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Лысак JI.B., Зенова Г.М.У Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Бактериальные сообщества пустыни Каракум: пространственная дисперсия и таксономический состав. // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 2. С. 334-342.

15. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига». 2002. 282 с.

16. Дэвидсон Дж. Биохимия нуклеиновых кислот. М.: Мир. 1976.362 с. П.Звягинцев Д.Г. Развитие микроорганизмов в тонких капиллярах ипленках. // Микробиология. 1970. Т. 39. Вып. 1. С. 159-166.

17. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд-во МГУ. 1973.286 с.

18. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 1987. 256 с.

19. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: ГЕОС. 2001.257 с.

20. Звягинцев Д.Г., ПитрюкА.П. Развитие микроорганизмов в проточных и непроточных капиллярах разной толщины. // Микробиология. 1973. Т. 42. Вып. 1. С. 343-348.

21. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: Изд-во МГУ. 2002.132 с.

22. Зенова Г.М., Чернов И.Ю., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Структура актиномицетных комплексов в пустыне. // Микробиология. 1996. Т.65. №5. С. 704-710.

23. Иванушкина Н.Е. Влияние температуры и водного потенциала на рост и развитие почвенных грибов. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1984. 146 с.

24. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука. 1977.287 с.

25. Калакуцкий Л.В., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. // Успехи микробиологии. 1984. Т. 19. С. 203-222.

26. Кашнер Д. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворенных веществ: галофильные бактерии. В сб.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир. 1981. С. 365-425.

27. Красильников Н.А. Лучистые грибки и родственные им организмы. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1938. 325 с.

28. Красильников Н.А. Лучистые грибки. М.: Наука. 1970. 535 с.

29. Красильников Г.К., Скоблинская Н.Н. Сорбция воды и набухание монтмориллонита. В сб.: Связанная вода в дисперсных системах. М.: МГУ. 1972. Вып. 2. С. 66-85.

30. Кузнецов В.Д. Изучение изменчивости актиномицетов — продуцентов антибиотиков и др. биологически активных веществ. Антибиотики. 17. №7. 1973. С. 666-671.

31. Кузнецова Т.Т. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на рост и развитие эпифитных грибов. В сб.: Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука. 1973. С. 66-81.

32. Лапиня В.Э. Выживаемость и активность Lactobacillus acidophilum Т20 в процессах обезвоживания и хранения. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Рига. 1970.28 с.

33. Лаптева Е.А., Кузнецов В.Д., Калакуцкий Л.В. Жизнеспособность спор Actinomyces spp. при хранении в условиях различной относительной влажности. // Микробиология. 1972. Т. 41. Вып. 5. С. 845-849.

34. Ленинджер А. Основы биохимии. Т.1. Пер. с англ. М.: Мир. 1985. 367 с.

35. Лихачев А.Н. Грибы рода Botrytis Micheli {Fungi, Deuteromycota). Биология, экология, микроэволюция. Дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ. 2000. 351 с.

36. Максимов Н.А. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимирязева до наших дней. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР. 1952. Т.1. С. 21-54.

37. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 2005. 195 с.

38. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. Учебник. М.: Изд-во МГУ. 1988. 220 с.

39. Орлеанский В.К., Колотилова Н.Н., Зенова Г.М., Манучаров А. С. Участие микрофлоры в почвообразовательном процессе. В сб.: Водные экосистемы и организмы. М.: МАКС Пресс. 2004. С 72.

40. Панасенко В.Т. Экология почвенных грибов. // Микробиология. 1944. Том 13.Вып.4. С. 158-169.

41. Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир. 1978. 331 с.

42. Писаренко Н.Ф. Некоторые механизмы адаптации микроорганизмов к условиям низкой влажности. // Успехи микробиологии. 1977. Вып. 12. С. 122-135.

43. Полянская Л.М. Популяция Streptomyces olivocenereus в почвах разных типов. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1978. 136 с.

44. Роде АЛ. Почвоведение. М.: Гослесбумиздат. 1955. 524 с.

45. Роде А А. Основы учения о почвенной влаге. JL: Гидрометеоиздат. 1965. Т.1. 663 с.

46. Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1949. 512 с.

47. Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир. 1970.365 с.

48. Смит Д. Значение воды для микроорганизмов в почве. В сб.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир. 1981. С. 426 439 .

49. Степанов АЛ, Лысак JI.B. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии. Учебно-методическое пособие. М.: МАКС Пресс. 2002. 86 с.

50. Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв. Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ. 1995. 80 с.

51. Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв. Часть I: Гидрофизические свойства почв и методы их исследования. Дубна: Международный ун-т природы, общества и человека «Дубна». 1999. 108 с.

52. Терехов А.С. Экологические ниши почвенных актиномицетов. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 2003. 126 с.

53. Триггер Е.Г., Полянская JI.M., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Ауторегуляция прорастания спор стрептомицетов (в бедных и богатых средах). // Микробиология. 1991. Т 60. №3. С. 461-466.

54. Федюкина Г.Н. Оценка качества сухих биопрепаратов методом ЯМР-релаксации. Автореферат дисс. канд. хим. наук. М: РХТУ им. Д. И. Менделеева. 2004.19 с.

55. Хипполь П., Шлейх Т. Влияние нейтральных солей на структуру и конформационную стабильность макромолекул в растворе. В сб.: Структура и стабильность биологических макромолекул. М.: Мир. 1973. С. 320-481.

56. Adebayo А.А., Harris R.F., Gardner W.R. Turgor pressure of fungal mycelia. //Trans. Br. Mycol. Soc. 1971. V. 57. P. 145-151.

57. Anton J., Rossello-Mora R., Rodriguez-Valera F., Amann R. Extremely halophilic Bacteria in crystallizer ponds from solar salterns. // Applied and Environmental Microbiology. 2001. V. 67. №4. P. 1902-1910.

58. Ben-Amotz A., Avron M. The role of glycerol in the osmotic regulation of the halophilic alga Dunaliella parva. // Plant Physiology. 1973. 51. P. 875-878

59. Bernstein L. Osmotic adjustments of plants to saline media. 2. Dynamic phase. //American Journal of Botany. 1963. V. 50. №4. P. 360-370.

60. Boylen C. W. Survival of Arthrobacter crystallopoites during prolonged periods of extreme desiccation. // Journal Bacteriol. 1973. 113. P. 33-57.

61. Brock T.D. Effect of water potential on a Microcoleus (Cyanophyceae) from a desert crust. // Journal Phycol. 1975a. 11. P. 316-320.

62. Brock T.D. The effect of water potential on photosynthesis in whole lichens and in their liberated algal components.// Planta. 1975b. 124. P. 13-23

63. Buchanan R.E., Gibbons N.E. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 8th Edition. Baltimore. Williams&Wilkins Co. 1974. 804 p.

64. Christian J.H.B., Waltho J.A. The water relations of Staphylococci and Micrococci. // Journal of Applied Bacteriology. 1962. V.25. №3. P. 369-377.

65. Caldwell J.Y., Trinci A.P.J. The growth unit of the mould Geotrichum candidum. II Archiv fur Microbiologie. 1973. V. 88. P. 1-10.

66. Dereu J. C., Rombouts F.M., Griffiths A.M., Nout M.J.R. Effect of oxygen and carbon dioxide on germination and growth of Rhizopus oligosporus on model media and soy beans. // Applied microbiology and biotechnology. 1995. V. 43. Iss. 5. P. 908-913.

67. DixN.J., Webster M. Fungal ecology. London. Chapman and Hall. 1995. 497 p.

68. Domsch K.H., Gams W., Anderson Т.Н. Compendium of soil fungi. Academic Press. London. 1993. V. 1. 859 p.

69. Duchaine C., Lavoie MC.y Cormier Y. Efficts of a bacterial hay preservative (Pediococcus pentosaceus) on hay under experimental storage conditions. // Applied and Environmental Microbiology. 1995. Vol. 61. № 12. P. 4240-4243.

70. Dubey H.D. Effect of soil moisture levels on nitrification. // Can. J. Microbiol. 1968. V. 14. P. 1348-1350.

71. DuBois J. D., Kapustka L.A. Water potential effects of N2 fixation in cyanobacteria. // Ohio Journal of Science. 1980. V. 80. Program abstract. P. 26.

72. Gochnauer M.B., Leppard G.G., Komaratat P., Kates M., Novitsky 71, Kushner D.J. Isolation and characterization of Actinopolyspora halophila, gen. et sp. nov., an extremely halophilic actinomycete. // Czn. J. Microbiol. 1975. 21. P. 1500-1511.

73. Griffin D.M. Soil moisture and the ecology of soil fungi. // Biol. rew. 38. 1963. P. 141-166.

74. Griffin D.M. Soil water in the ecology of fungi. // Ann. Rev. Phytopathol. 1969. №7. P. 289-310.

75. Griffin D. M. Ecology of soil fungi. London. Chapman and Hall. 1972. 193 p.

76. Hayakawa M.f Sadakata Т., Kajiura Т., Nonomura H. New methods for the highly stltctive ixolation of Micromonospora and Micobispora from soil. // J. of Fermentation and Bioengineering. 1991. V. 72 (5). P. 320-326.

77. Heintzeler I. Das Wachstum der Schimmelpilze in Abhangigkeit von der Hydraturverhaltnissen unter verschiedenen Aussenbedingungen. // Arch. Mikrobiol. 1939. №10. P. 92-132.

78. Hocking A.D., Pitt J.T. Water relations of some Penicillium species at 25°C. // Transactions of the British Mycological Society. 1979. V. 73. №1. P. 141-145.

79. Jackson A.M., Ball A.S. Importance of environmental factors on the growth of Thermoactinomyces thalpophilus. // Soil Biol. Biochem. 1998. V. 30. № 10-11. P. 1243-1249.

80. Kalakoutskii L. V., Pouzharitskaja L.M. / Actinomycetales: Characteristics and Practical Importance. G. Sykes, F.A. Skinner (Eds). London — New York. Acad. Press. 1973. P. 155-169.

81. Korpi A., Pasanen Al., Pasanen P. Volatile compounds originating from mixed microbial cultures on building-materials under various humidity. // Applied and environmental microbiology. 1998. Vol. 64. №8. P. 2914-2919.

82. Marin S., Sanchis K, Seenz R., Ramos A.Y., Vinas I., Magan N. Ecological determinants for germination and growth of some Aspergillus and Penicillium spp. from Maize Grain. // J. of Applied Microbiology. 1998. V. 84. Iss.l. P. 25-36.

83. Mislives P.B., Tuite /. Temperature and relative humidity requirements of species of Penicillium isolates from yellow dent corn kernels. // Mycology. 1970. V. 62. №1. P. 75-80.

84. Pfefferle СTheobald U., Gurtler H.y Fiedler Н.Р. Improved secondary metabolite production in the genus Streptosporangium by optimization of the fermentation conditions. // Journal of biotechnology. 2000. V. 80. P. 135-142.

85. Pitt J.I., Christian J.H.B. Water relations of xerophilic fungi isolated from prunes. // Applied microbiology. 1968. V. 16. № 12. P. 1853-1858.

86. Saad R.R. Effect of water activity on growth and lipids of xerophilic fungi Aspergillus repens and Aspergillus amstelodami. II Zentralblatt fuer mikrobiologie. 1992. V. 147. № 1/2. P. 61-64.

87. Samson R.A., Hoekstra E.S., Frisvad J.C., Filtenborg O. Introduction to Food- and Airborne Fungi. 6th ed. Centraalbureau voor Schimmelcultures. Utrecht. 2002. 256 p.

88. Shindler D. В. Physiology and enzymatic aspects of moderately halophilic microorganisms. Ph. D. Thesis. University of Ottawa. 1976. 186 p.

89. Skinner F.A. A method for distinquishing between viable spores and mycelial fragments of actinomycetes in soil. // J. Gen. Microbiol. 1951. V. 5. P. 159-166.

90. Sprent J.I. The effects of water stress on nitrogen-fixing root nodules. // New Phytol. 1971. V.70. P. 9-17.

91. Steinberg M.P., Leung H., Some application of wide-line and pulsed n. m. r. in investigations of water in foods. In: Water relations of foods. Lonlon New York - San Francisco. Acad. Press. 1975. P. 233-248.

92. Stotzky G., Norman A.G. Factors limiting microbial activities in soil. I. The level of substrate, nitrogen and phosphorus. // Archiv. ffir Microbiology. 1964. 40. №4. P. 341-369.

93. The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria. Ecophysiology, Isolation, Identification, Applications / Eds. Balows A. et al. New York: Springer—Verlag. 1991. 1157 p.

94. Vidal C., Fargues J., Lacey L.A. Intraspecific variability of Paecilomyces fumosoroseus effect of temperature on vegetative growth. // Journal of Invertebrate Pathology. 1997. V. 70. Iss. 1. P. 18-26.

95. Williams S.T., Shameemullah M., Watson E.T., May field C.I.

96. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. VI. The influence of moisture tension on growth and survival. // Soil Biol. Biochem. 1972. № 4. P. 215-225.

97. Zalar P., de Hoog G.S., Schroers H-J., Frank J.M., Gunde-Cimerman N. Taxonomy and phylogeny of the xerophilic genus Wallemia (Walleniomycetes and Wallemiales, cl. et ord. nov.) // Antonie van Leeuwenhoek. 2005. 87. p. 311-328.