Рост и развитие актиномицетов в условиях низкой влажности среды обитания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Напольская, Ксения Романовна

• Напольская, Ксения Романовна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Напольская, Ксения Романовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Вода в клетках микроорганизмов

1.2. Термодинамическая характеристика состояния почвенной влаги

1.3. Влияние влажности на различные группы микроорганизмов

1.4. Пределы влажности для выживания разных групп живых организмов24

1.5. Приспособление микроорганизмов к условиям низкой влажности

1.6. Влияние свойств жидкой фазы почв на микроорганизмы и их развитие

37

1.7. Микробная порча продуктов питания при разных влажностях

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Методы исследования

2.2.1. Методика приготовления моноспоровой суспензии

2.2.2. Методика приготовления сухих спор

2.2.3. Методика опытов на стеклах без питательной среды

2.2.4. Методика опытов на стеклах, покрытых тонким слоем агаризованной среды

2.2.5. Методика опытов с почвой

2.2.6. Методика определения свободной воды в лиофильно высушенных клетках ^и'ерЬотусез ос1оп/ег

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Прорастание спор и рост мицелия актиномицетов при различной влажности, определение предела влажности прорастания спор

3.2. Развитие актиномицетов на стеклах, покрытых агаризованной питательной средой

3.3. Развитие актиномицетов в почве

3.4. Определение свободной воды в лиофильно высушенных клетках

Streptomyces odorifer

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Рост и развитие актиномицетов в условиях низкой влажности среды обитания»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Способность микроорганизмов к росту и развитию определяется увлажненностью среды их обитания, характеризующейся энергетическим состоянием воды: ее давлением (Р, мегапаскалей) или активностью (aw). Энергетическое состояние воды является важным фактором, влияющим на способность микроорганизмов к росту и развитию. Традиционно существовало мнение, что прокариоты более требовательны к давлению влаги (Р), чем эукариоты, и большинство из них могут развиваться лишь при .давлении влаги, большем -4 мегапаскалей (МПа), (aw > 0,95). Большинство грибов также нуждаются в довольно высокой влажности, лишь некоторые из них способны развиваться при Р = -70МПа (aw 0.60)(Griffin, 1969, Dix, Webbster, 1995). В многочисленной литературе, касающейся способов хранения продуктов (зерна, муки, хлебобулочных и мясных изделий и т.д.), приводятся сведения о том, что оптимальным условием хранения продуктов является активность воды aw 0.40. Ксерофильные виды грибов (Aspergillus chevalieri, Asp. canidus, Wallemia sebi) способны развиваться на патоке, сухофруктах, орехах при aw 0.65-0.75. Осмофильные дрожжи (Saccharomyces roiixii, Zigosaccharomyces bisponis) и некоторые виды плесеней {Asp. echinulatiis, Monascus bisporus) развиваются и вызывают порчу сухофруктов, содержащих 15-20 % влаги, меда, карамели (aw 0.60-0.65). (Нечаев и др, 2003). Также во многих работах приводятся экспериментальные доказательства выживания микроорганизмов в условиях низкого уровне давления влаги (aw 0.1 - 0.5) (Laroche, Gervais, 2003; Pogoda de la Vega, Rettberg, Reitz, 2007; Wierchos etc, 2011).

Актиномицеты, являясь активными гидролитиками, продуцентами биологически активных веществ, обладая мицелиальным строением и апикальным ростом, составляют активное звено сапротрофных организмов почв аридных районов (Звягинцев, Зенова, 2001). По сравнению с другими

4

бактериями, мицелиальные актинобактерии (актиномицеты) более устойчивы к высушиванию почв (Калакуцкий, Агре, 1977). Однако вопрос о том, определяется ли широкое распространение актиномицетов в почвах аридных территорий способностью мицелия развиваться при низкой влажности или устойчивостью спор к высушиванию, до настоящего времени остается открытым. Недавно Дорошенко Е.А. (Дорошенко и др., 2005) удалось обнаружить, что актиномицеты могут (хотя и очень медленно) развиваться даже при а№ 0.50. Однако эти данные получены по-прежнему оставалось неясным, способны ли они развиваться при таком уровне увлажненности естественных почв. Поэтому весьма актуальными являются выявление нижнего допустимого предела увлажненности почв, при котором актиномицеты еще способны развиваться, и определение характерных параметров циклов их развития при различных уровнях увлажненности.

Поэтому целью работы явилось определение закономерностей развития актиномицетов при различных уровнях давления влаги не только на стеклах и искусственной питательной среде, но и в естественной почве.

Задачи исследования.

1. Разработка методических приемов исследования способности прорастания спор и прохождения полного цикла развития актиномицетов (от споры до образования спор новой генерации) на агаризованной питательной среде и в почве.

2. Установление предельных значений уровня давления влаги для прорастания спор актиномицетов & ос1оп/ег и 5. р1ипсо1оге8сет.

3. Определение закономерностей прорастания спор, роста мицелия, прохождения стадий жизненного цикла Би-ер^тусез ос1о?ч/ег и Б. ркичсоЬгезсет в тонком слое агаризованной среды. Эти стрептомицеты были отобраны как наиболее приспособленные к жизни при низкой увлажненности среды среди многих исследованных штаммов предыдущих экспериментах.

4. Определение интенсивности прорастания спор, роста мицелия и прохождения стадий жизненного цикла & ос1оп/ег и & ркичсоЬгеБсет в почве.

5. Определение наличия свободной воды в лиофильно высушенных спорах актиномицетов, находящихся в условиях низкого давления влаги.

Научная новизна.

Впервые определен нижний предел увлажненности среды соответствующий а№ 0.48 для прорастания спор актиномицетов (5*. ос1оп/ег и 5. рШпсоЬгеясепз) на чистых стеклах. При более низкой увлажненности среды (а№ 0.32 - 0.43) споры актиномицетов не прорастали.

Впервые установлено, что при давлении влаги Р -104.8 МПа (а%у 0.48) в тонком слое агаризованной питательной среды споры ксеротолерантных стрептомицетов (ЗЬ'ерШпусеБ ос1о)ч/ег и 8. ркичсоЬгеясет) прорастают, проростки увеличиваются в длину, а через 5 суток отмечается латеральное ветвление мицелия. При Р -26.7 МПа (а№ 0.84) мицелий ветвится уже через 2 суток, а при Р -3.6 МПа (а№ 0.98) за 5 суток проходит полный цикл развития актиномицета от прорастания споры до образования новых спор. Динамика прорастания спор подчиняется экспоненциальному закону, позволяющему вычислять время, необходимое для прорастания 50% жизнеспособных спор ^0,50 = 24,2 часа) и среднюю продолжительность жизни спор до прорастания (Б = 34,5 часа) в искусственной питательной среде.

Впервые установлено, что в бурой полупустынной почве при давлении почвенной влаги (Р) - 104.8 МПа (а№ 0.48) в условиях лабораторного эксперимента споры ксеротолерантного штамма Би-ерШпусех схЛоН/ег прорастают, проростки увеличиваются в длину, образуя мицелий, из которого затем формируются споры новой генерации (таким образом, осуществляется полный цикл развития актиномицета от спор до образования новых спор). Споры б1. рЬпсоЬгеясет в условиях эксперимента при

активности воды 0.48 прорастали, но образовавшийся мицелий лизировался и спор новой генерации не образовывались.

Продолжительность первых циклов развития актиномицетов варьировала от 13 суток при Р -3.6 МПа до 57 суток при Р -104.8 МПа и была прямо пропорциональной абсолютной величине давления почвенной влаги (Р). В течение первых циклов развития актиномицетов скорости прироста концентрации проросших спор и мицелия (а также и логарифмы отношений концентрации мицелия к концентрации проросших спор) находились в обратной линейной зависимости от логарифма Р. Существование этих функциональных зависимостей свидетельствует о том, что именно энергетическое состояние влаги определяет ее доступность почвенной биоте и, следовательно, активность протекающих в ней физиологических и биохимических процессов.

Установленные факты позволяют считать, что жизнедеятельность мицелиальных актинобактерий (актиномицетов) может осуществляться при экстремально низкой увлажненности и в питательной среде и в естественных почвах.

Практическая значимость. Полученные результаты существенно расширяют существовавшие ранее представления об экологии актиномицетов и их роли в почвах аридных зон. В диссертации разработаны методические подходы для исследования прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях увлажненности как в искусственных средах, так и в естественных почвах.

Результаты работы могут найти применение в области биотехнологии, пищевой промышленности, сельскохозяйственной биологии, медицины, астробиологии. Результаты исследования используются в курсах лекций «Биология почв» и «Строение, развитие и экология актиномицетов» для студентов факультета почвоведения МГУ имени М.В.Ломоносова.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на международных конференцях: VI Съезда Общества почвоведов имени В.В.Докучаева (Петрозаводск, 2012); «European Geosciences Union General Assembly 2011» (Vienna, Austria, 2011); на VII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2010» (Москва, 2010); на Всероссийском симпозиуме с международным участием «Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов» (Москва, 2009); на V Всероссийском съезде общества почвоведов (Ростов-на-Дону, 2008), на заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения Московского Государственного Университета имени М.В. Ломоносова.

Публикации. Материалы проведенных исследований изложены в 9 печатных работах, в том числе в 3 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах согласно списку ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, экспериментальную часть, обсуждение результатов, заключение и выводы. Работа изложена на 128 страницах текста, содержит 32 иллюстрации и 25 таблиц. Список литературы включает 97 наименований, в том числе 43 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность и благодарность заведующему кафедрой биологии почв, факультета почвоведения, член-корр. РАН, проф., д.б.н И.Ю. Чернову, своему руководителю академику РАЕН проф., д.б.н. Д.Г. Звягинцеву Автор благодарит проф. д.б.н., Г.М. Зенову, с.н.с. кафедры биофизики биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, академика РАЕН проф., д.б.н. И.И. Судницына, к.б.н. Г.М. Николаева, сотрудников кафедры биологии почв: к.б.н. Т.А. Грачеву, к.б.н. Е.В. Лапыгину, М.С. Дуброву за помощь в проведении исследований, всех сотрудников кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ имени

М.В.Ломоносова за помощь и поддержку.

8

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Напольская, Ксения Романовна

выводы

1. Разработаны методические приемы, которые позволили исследовать способности прорастания спор, роста мицелия и прохождения полного цикла развития актиномицетов Би-ерЬотусез ос1оп/ег и Б. р1ипсо1огезсет (от споры до образования спор новой генерации) на стеклах, в тонком слое агаризованной питательной среды и в почве.

2. Впервые установлено предельное значение уровня давления влаги (-104.8 МПа, аху 0.48), при котором споры актиномицетов ЗЬ'врШпусез ойог'фг и Б. р1ипсо1оге8сет способны прорастать, проростки увеличиваться в длину и осуществлялся полный цикл развития от прорастания споры и развития мицелия до образования спор новой генерации.

3. Установлено, что в тонком слое агаризованной питательной среды развитие актиномицетов зависит от уровня давления влаги. При экстремально низком давлении влаги (-104.8 МПа, а№ 0.48) споры актиномицетов Б1гер1отусе5 ос1о1ч/ег и Б. р1иг1со1оге$сет прорастают и, проростки увеличиваются в длину, происходит развитие мицелия. При а№ 0.84 мицелий ветвится, а при аи 0.98 происходит образование микроколоний актиномицетов.

4. Математическая обработка данных выявила количественные закономерности развития спор актиномицетов в тонком слое агаризованной питательной среды при низкой влажности. Впервые установлено, что динамика прорастания спор подчиняется экспоненциальному закону, позволяющему вычислить время, необходимое для прорастания 50 % спор, (24,2 ч) и среднюю продолжительность их существования до прорастания (34,5 ч).

5. Впервые установлено, что в бурой полупустынной почве при экстремально низкой активности воды а„ 0.48 споры актиномицетов БЬ'ерШпусеБ ос1ог'$ег и 15. рШпсоЬгеэсет прорастают, и проростки увеличиваются в длину, однако полный цикл развития от прорастания споры до образования спор новой генерации наблюдается только у &

117 ос1оп/ег. Актиномицеты в почве проходят полный цикл развития от прорастания споры, и развития мицелия до образования спор новой генерации при активности воды а№ 0.98 и а№ 0.84. Число циклов развития и их параметры зависели от уровня увлажненности почвы: чем выше влажность почвы, тем быстрее проходит цикл развития.

6. При помощи метода ЯМР-спиновое эхо в лиофильно высушенных клетках Б^ер^тусез ос1ог1/ег определено содержание свободной воды. Можно предположить, что прорастание спор при экстремально низкой влажности происходит за счет свободной воды, содержащейся в спорах, а дальнейшее развитие идет за счет метаболической воды.

Основные положения диссертации изложены в следующих работах:

1. Зенова Г.М., Судницын И.И., Грачева Т.А., Пушкарь K.P., Судтщына А.Е. Прорастание спор и дифференциация мицелия актиномицетов в условиях экстремально низкой влажности // V Всероссийский съезд общества почвоведов. 2008. Ростов-на-Дону С. 108.

2. Наполъская K.P., Грачева Т.А. Влияние влажности на развитие актиномицетов // Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов: Всероссийский симпозиум с международным участием, Москва, МГУ, биологический фак., М.: МАКС Пресс 2009. С. 135.

3. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Судницын И.И., Грачева Т.А., Наполъская K.P. Белоусова М.А. Динамика прорастания спор и роста мицелия стреитомицетов в условиях низкой влажности // Микробиология. 2009. Т. 78. №4. С. 491-495.

4. Наполъская K.P. Влияние влажности на развитие актиномицетов в почве // VII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Ломоносов - 2010. Секция «Почвоведение» М., 2010. С. 74-75.

5. Napolskaya К. Humidity influence on growth and development of soil Streptomyces // European Geosciences Union, General Assembly 2011, Vienna, Austria. P. 104.

6. Жегалло E.A., Орлеанский B.K., Наполъская K.P., Курапова А.И. Биологические проблемы первых колонизаторов планеты Земля // Теоретическая и прикладная экология. 2011. № 2. С. 15-20.

7. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Судницын И.И., Грачева Т.А., Лапыгипа Е.Е., Наполъская K.P., Судтщына А.Е. Развитие актиномицетов в бурой полупустынной почве при низкой влажности // Почвоведение. 2012. № 2. С. 799-809.

8. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Судтщын И.И., Грачева Т.А., Лапыгипа Е.В., Наполъская K.P., Судницына А.Е. Математическая модель зависимости развития актиномицетов от давления почвенной влаги // Материалы международной конференции «Тенденции развития агрофизики в условиях изменяющегося климата» (к 80-летию Агрофизического НИИ) Санкт-Петербург. 2012. С. 506-510.

9. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Судницын И.И., Грачева Т.А., Лапыгина Е.Е., Напольская К.Р., Судницына А.Е. Развитие актиномицетов в условиях почвенных засух // Материалы докладов VI Съезда Общества почвоведов имени В.В.Докучаева, том 2, Карельский научный центр РАН Петрозаводск. 2012. С. 345-346.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разработка и использование различных методов для исследования закономерностей развития актиномицетов в условиях различной влажности дало возможность определить нижний предел увлажненности среды для прорастания спор актиномицетов (£. ос1оп/ег и 5". р1ипсо1оге8сет) на чистых стеклах (а№ 0.48). При более низкой увлажненности среды (а№ 0.32 - 0.43) их споры не прорастали.

Впервые установлено, что при давлении влаги Р -104.8 МПа (а№ 0.48) в тонком слое агаризованной питательной среды споры ксеротолерантных стрептомицетов (ЗЬ'ерЬотусеь осИснч/ег и Б. р1ипсо1оге8сет) прорастают, проростки увеличиваются в длину, а через 5 суток отмечается латеральное ветвление мицелия. При Р -26.7 МПа (а^у 0.84) мицелий ветвится уже через 2 суток, а при Р -3.6 МПа (аху 0.98) за 5 суток проходит полный цикл развития актиномицета от прорастания споры до образования новых спор. Динамика прорастания спор подчиняется экспоненциальному закону, позволяющему вычислять среднюю продолжительность жизни спор до прорастания, время, необходимое для прорастания 50% жизнеспособных спор (^¿о = 24,2 часа) и среднюю продолжительность жизни спор до прорастания (8 = 34,5 часа) в искусственной питательной среде.

Показано, что в бурой полупустынной почве при давлении почвенной влаги (Р) - 104.8 МПа (аи. 0.48) в условиях лабораторного эксперимента споры ксеротолерантного штамма БКерШтусез ос1о1ч/ег прорастают, проростки увеличиваются в длину, образуя мицелий, из которого затем формируются споры новой генерации (таким образом, осуществляется полный цикл развития актиномицета от спор до образования новых спор). Споры & рЫпсоЪгеясет в условиях эксперимента прорастали, но образовавшийся мицелий постепенно лизировался и споры новой генерации не образовывались.

Продолжительность первых циклов развития актиномицетов варьировала от 13 суток при Р -3.6 МПа до 57 суток при Р -104.8 МПа и была прямо пропорциональной абсолютной величине давления почвенной влаги (Р). В течение первых циклов развития актиномицетов скорости прироста концентрации проросших спор и мицелия (а также и логарифмы отношений концентрации мицелия к концентрации проросших спор) находились в обратной линейной зависимости от логарифма Р. Существование этих функциональных зависимостей свидетельствует о том, что именно энергетическое состояние влаги определяет ее доступность почвенной биоте и, следовательно, активность протекающих в ней физиологических и биохимических процессов.

Установленные факты позволяют считать, что жизнедеятельность мицелиальных актинобактерий (актиномицетов) может осуществляться при экстремально низкой увлажненности и в питательной среде и в естественных почвах.

Полученные данные существенно расширяют существовавшие ранее представления об экологии актиномицетов и их роли в почвах аридных зон.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Напольская, Ксения Романовна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аксенов С.И. Состояние воды и ее роль в динамике биологических структур. Дисс. докт. физ.-мат. наук. М.: МГУ. 1978. С. 282.

2. Аксенов С.И. Вода и ее роль в регуляции биологических процессов. М.: Наука. 1990. С. 117.

3. Алиханян С.И. Селекция промышленных микроорганизмов. М.: Наука. 1968. С. 203.

4. Аскоченская Н.А., Петинов Н.С. Структура воды и ее роль в биологических системах. // Успехи современной биологии. 1972. Т. 73. №2. С. 288-306.

5. Асланян P.P. Устойчивость клеток актиномицетов к химическим и физическим факторам. Дисс. канд. биол. наук. М: МГУ. 1978. С. 166.

6. Бекер М.Е. Дамберг Б.Э., Рапопорт А.И Анабиоз микроорганизмов. Рига: Зинатне. 1981. С. 253.

7. Воронин А.Д. Структурно-функциональная гидрофизика почв. М.: Изд-во МГУ. 1984. С. 283.

8. Воронин АД. Основы физики почв. Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. С. 244.

9. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова ЛИ., Максимова Т. С Определитель актиномицетов. М.: Наука. 1983. С. 245.

10. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Учебное пособие. JL: Изд-во Ленингр. ун-та. 1989. С. 246.

11. Дмитриев Е. А Математическая статистика в почвоведении. Учебник. М: МГУ. 1995. С. 87,98-102.

12. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Бактериальные сообщества пустыни Каракум: пространственная дисперсия и таксономический состав. // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 2. С. 334-342.

13. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига». 2002. С. 282.

14. Дорошенко Е.А. Влияние влажности на рост и развитие почвенных актиномицетов. Микробиология. Дисс. Канд. Биол. Наук. М: МГУ, 2005. С. 84.

15. Дорошенко Е.А, Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г., Судницын И.И. Прорастание спор и рост мицелия стрептомицетов при разных уровнях влажности. Микробиология. 2005. Т. 74. №6. С. 795-799.

1 в. Дорошенко Е.А., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г., Судницын И.И. Влияние влажности на почвенные мицелиальные бактерии // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 - почвоведение, 2006, № 1, С. 45 - 48.

17. Жизнь микробов в экстремальных условиях (Д. Кашнер, ред). М: Мир. 1981. С. 365-425.

18. Звягинцев Д.Г. Развитие микроорганизмов в тонких капиллярах и пленках. //Микробиология. 1970. Т. 39. Вып. 1. С. 159-166.

19. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд-во МГУ. 1973. С. 286.

20. Звягинцев Д.Г., БабьеваИП., ЗеноваГ.М Биология почв. М: Изд-во МГУ. 2005. С. 255-267.

21. Звягит^ев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 1987. С. 256.

22. Звягшщев Д.Г, Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: ГЕОС. 2001. С. 257.

23. Звягинг{ев, Д.Г, Зенова Г.М. Актиномицеты засоленных и щелочных почв. М.: Изд-во «Книжный дом университета», 2007. С. 30-37.

24. Звягтщев Д.Г., Зенова Г.М., Судницын И.И., Дорошенко Е.А. Способность почвенных актиномицетов развиваться при экстремально низкой влажности. Доклады Академии Наук. 2005. Т. 405. №5. С. 134.

25. Звягтщев Д.Г., Питрюк А.П. Развитие микроорганизмов в проточных и непроточных капиллярах разной толщины. // Микробиология. 1973. Т. 42. Вып. 1.С. 343-348.

26. Зенова Г.М., Звяггищев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: Изд-во МГУ. 2002. С. 132.

27. Зенова Г.М., Чернов И.Ю., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Структура актиномицетных комплексов в пустыне. // Микробиология. 1996. Т.65. №5. С. 704-710.

28. Иванушкина П.Е^ Влияние температуры и водного потенциала на рост и развитие почвенных грибов. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1984. С. 146.

29. Калакуцкий JI.B., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука. 1977. С. 287.

30. Калакуцкий Л.В., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. // Успехи микробиологии. 1984. Т. 19. С. 203-222.

31. Кемп П., Арме К. Введение в биологию. М: Мир. 1988. С. 345-389.

32. Коэ/севин П.А. Микробные популяции в природе. М: МГУ. 1989. С. 83-90.

33. Красилъников H.A. Лучистые грибки и родственные им организмы. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1938. С. 325.

34. Кузнецов В.Д. Изучение изменчивости актиномицетов — продуцентов антибиотиков и др. биологически активных веществ. Антибиотики. 17. №7. 1973. С. 666-671.

35. Красилъников H.A. Лучистые грибки. М.: Наука. 1970. С. 535.

36. Кузнецова Т.Т. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на рост и развитие эпифитных грибов. В сб.: Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука. 1973. С. 66-81.

37. Ленинджер А. Основы биохимии. Т.1. Пер. с англ. М.: Мир. 1985. С. 367.

38. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 2005. С. 195.

39. Мирчинк Т.Т. Почвенная микология. Учебник. М.: Изд-во МГУ. 1988. С.220.

40. Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.:Мир. 1978. С. 331.

41. Писаренко Н.Ф. Некоторые механизмы адаптации микроорганизмов к условиям низкой влажности. // Успехи микробиологии. 1977. Вып. 12. С. 122-135.

42. Нечаев А.П., Траубенберг Светлана Евгеньевна, Кочеткова Алла Алексеевна, Нечаев А.П. Пищевая химия, 2003, С. 47-56.

43. Полянская JI.M. Популяция Streptomyces olivocenereus в почвах разных типов. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1978. С. 136.

44. Роде A.A. Основы учения о почвенной влаге. JL: Гидрометеоиздат. 1965. Т.1.С. 663.

45. Смит Д. Значение воды для микроорганизмов в почве. В сб.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир. 1981. С. 426 - 439.

46. Современная микробиология. Прокариоты. (Ред. Й. Ленгнлер, Г. Древе, Г. Шлегель). 2005. М.: Изд-во Мир. Т. 2. С. 449.

47. Судницын И.И. Движение почвенной влаги и водопотребление растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979, С. 255.

48. Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв. Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ. 1995. С. 80.

49. Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв. Часть I: Гидрофизические свойства почв и методы их исследования. Дубна: Международный ун-т природы, общества и человека «Дубна». 1999. С. 108.

50. Судницын ИИ, Шваров А.П., Коренева Е.А. Зависимость влажности почв от полного давления почвенной влаги // Грунтознавство, 2009, Т. 10, № 12, С. 38-43.

51. Терехов A.C. Экологические ниши почвенных актиномицетов. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 2003. С. 126.

52. Хипполь П., Шлейх Т. Влияние нейтральных солей на структуру и конформационную стабильность макромолекул в растворе. В сб.: Структура и стабильность биологических макромолекул. М.: Мир. 1973. С. 320-481.

53. Шеин Е.В. Курс физики почв. М: Изд-во МГУ. 2005. С. 234- 345.

54. Adebayo A., Harris R.F., Gardner W.R. Turgor pressure of fungal mycelia. //Trans. Br. My col. Soc. 1971. V. 57. P. 145-151.

55. Alpert P. The discovery, scope, and puzzle of desiccation tolerance in plants. // Plant Ecol. 2000. №151: P. 5-17.

56. Alpert P., Oliver M. J J Dry ing without dying. In M. Black and H. W. Prichard (eds.), Desiccation and survival in plants Drying without dying. II CAB International, Walling-ford, UK. 2002. P. 3-43.

57. Bernstein L. Osmotic adjustments of plants to saline media. 2. Dynamic phase. //American Journal of Botany. 1963. V. 50. №4. P. 360-370.

58. Boylen С W. Survival of Arthrobacter ciystallopoites during prolonged periods of extreme desiccation. // Journal Bacteriol. 1973.113. P. 33-57.

59. Brock T.D. Effect of water potential on a Microcoleus (Cyanophyceae) from a desert crust. // Journal Phycol. 1975a. 11. P. 316-320.

60. Brock T.D. The effect of water potential on photosynthesis in whole lichens and in their liberated algal components.// Planta. 1975b. 124. P. 13-23.

61. Caldwell J.Y., Trinci A.P.J. The growth unit of the mould Geotrichum candidum. //Archiv fur Microbiologic. 1973. V. 88. P. 1-10.

62. Chanal A., Chapon V., BenzeraraK, BarakatM., ChistenR., Achouak W., Ban-as E, Heulin T. The desert of Tataouine: an extreme environment thathosts a wide diversity of microorganisms andradiotolerant bacteria//Environmental Microbiology. 2006. № 8 (3), P. 514-525.

63. Christian J.H.B., Waltho J.A. The water relations of Staphylococci and Micrococci. //Journal of Applied Bacteriology. 1962. V.25. №3. P. 369-377.

64. Dereu J.C., Rombouts F.M., Griffiths A.M., Nout M.J.R. Effect of oxygen and carbon dioxide on germination of Rhizopus oligosponts on model media and soy beans. // Appelied microbiology and biotechnology. 1995. V 43. Iss. 5. P. 908-913.

65. Dickie J. В., Prichard H. W. Systematic and evolutionary aspects of

desiccation tolerance in seeds. In M. Black and H W. Prichard (eds.),

Desiccation and survival in plants: Drying without dying, CAB International,

125

Wallingford., UK. 2002. P. 239-259.

66. Dix N.J., Webster M. Fungal ecology. London. Chapman and Hall. 1995. P. 497.

67. Drees K., Neilson J., Betancourt J., Quade J., Henderson D., Pryor B., Maier R Bacterial community structure in the hyperarid core of the Atecama Desert, Chile.// Applied end environmental Microbiology. 2006. № 72(12). P. 345-352.

68. Dubey H.D. Effect of soil moisture levels on nitrification. // Can. J. Microbiol. 1968. V. 14. P. 1348-1350

69. Griffin D.M. Soil moisture and the ecology of soil fungi. // Biol. rew. 38. 1969. P. 141-166.

70. Guidetti R.,. Jonsson K. I. Long-term anhydrobiotic survival in semi-terrestrial micrometazoans. J. Zool. 2002. № 257: P. 181-187.

71. Harel Y., Ohad I., Kaplan A. Activation of photosynthesis and resistance to photoinhibition in cyanobacteria within biological desert crust.// Plant Physiol. 2004. № 136: P. 3070-3079.

72. Hayakawa M, Sadakata T., Kajiura T., Nonomura H. New methods for the highly stlctive ixolation of Micromonospora and Micobispora from soil.// J. of Fermentation and Bio engineering. 1991. V. 72 (5). P. 320-326.

73. Hoekstra F. Differential longevities in desiccated anhydrobiotic plant systems. Integr. Comp. Biol. 2005. № 45: P. 725-733.

74. Hughes K. A., Lawley B. A novel Antarctic microbial endolithic community within gypsum crusts.// Environ. Microbiol.2003. №5. P. 555-565.

75. Jackson A.M., Ball A.S. Importance of environmental factors on the growth of Thermoactinomyces thalpophilus.// Soil Biol. Biochem. 1998. V. 30. № IO-11.P. 1243-1249.

76. Janssen P. H. Identifyng the dominant soil bacteria taxa in libraries of 16S rRNA and 16S rRNA genes //Appl. Environ. Microbiol., 2006,72: P. 1719-1728.

77. Jonsson K. I., Bertolani R. Facts and fiction about longterm survival in tardigrades. J. Zool. 2001. № 257:P. 181-187.

78. Kalakoutskii L.V., Pouzharitskaya LM. Actinomycetales: Characteristics and

126

Practical Importance. G. Sykes, F.A. Skinner (Eds). London- New-York. Acad. Press. 1973. P 155-169

79. Laroche C., Geivais P. Unexpected thermal destruction of dried, glass bead-immobilized microorganisms as a function of water activity.// Applied Environ Microbiology, 2003, 69(5): 3015-9.

80. Lester E.D., Satomi M., Ponce A. Microflora of extreme arid Atacama Desert soils. / Soil Boilogy & Biochemistry. № 39.2007. P. 704-708.

81. Mislives P.B., Tuite J. Temperature and relative humidity requirements of species of Penicillium isolates from yellow dent corn kernels.// Mycology. 1970. V. 62. №1. P. 75-80.

82. Nagy M. L., A. PeU rez, F. Garcia-Pichel. The prokaryotic diversityof biological soil crusts in the Sonoran Desert (Organ Pipe Cactus NationalMonument, AZ). FEMS Microbiol. Ecol. 2005.54 P. 233-245.

83. Okoro C., Brown R, Jones A., Andews B., AsenjoJ., Goodfellow M., Bull A. Diversity of culturable actinomycetes in hyper-arid soils of the Atacama Desert, Chile // Antonie van Leeuwenhoek, 2009, № 95. P. 121-133.

84. Ong B.-L., Lim M., Wee Y.-C. Effects of desiccation and illumination on photosynthesis and pigmentation of an edaphic population of Trentepohlia odorata (Chlorophyta).// J. Phycol. 1992. № 28:P. 768-772.

85. Pfefferle G., Theobald U., Gurtler H., Fiedler H. P. improved secondary metabolite production in the genus Streptosporangium by optimization of the fermentation conditions. //Journal of biotechnology. 2000. V. 80. p / 135-142.

86. Pogoda de la Vega U., Rettberg P., Reitz G. Simulation of the environmental climate conditions on martian surface and its effect on Deinococcus radiodurans.//Advances in Space Research 40 (2007). P. 1672-1677.

87. Pickup. J., R. Rothery. Water-loss and anhydrobiotic survival in nematodes of Antarctic fellfields. Oikos. 1991. 61:379-388.

88. Potts M. Desiccation tolerance of prokaryotes. Microbiol. Molec. Biol. 1994. Rev. 58: P. 755-805.

89. Treonis A. M., Wall D. H. Soil nematodes and desiccation survival in the

127

extreme arid environment of the antarctic dry valleys.// Integr. Comp. Biol. 2005. №45:P. 741-750.

90. Saad. R.R. Effect of water activity on growth and lipids of xerophilic fungi Aspergillus repens and Aspergillus anstelodami. II Zentralblantt fuer mikrobiologie. 1992. V. 147.№l/2. p. 61-64.

91. Shen- Miller J., M. B. Mudgett J. W. Schopf, S. Clarke, and R. Berger. Exceptional seed longevity and robust growth Ancient sacred lotus from China. 1995. Am. J. Bot. 82:P. 1367-1380.

92. Shirkey B., McMacterN. J., Smith S.C., Wright D. J., Jaruga P., Birincioglu M., Helm R. F., Potts M. Genomic DNA of Nostoc commune (Cyanobacteria) becomes covalently modified during long-term (decades) desiccation but is protected from oxidative damage and degradation. Nucleic Acids Res. 2003 .№ 31: P. 2995-3005.

93. Skinner F.A. A metod for distinquishing between viable spores and mycelial fragments of actinomycetes in soil. // J. Gen. Microbiol. 1951. V.5. P. 159-166.

94. Sprent l.l. The effects of water stress on nitrogen-fixing root nodules. // New Phytol. 1971. V.70. P.9-17.

95. Vidal C., Fargues J., Lacey L.A. Intraspecific variability of Paecilomyces fumosoroseus — effect of temperature on vegetative growth. // Journal of Invertebrate Pathology. 1997. V. 70. Iss.l. P. 18-26.

96. Wiei-zchos J., Camara B., Delosrios A., Davila A.F., Sanchez Almazo L.M., Artieda O., Wierzchos K, Gomez-Silva B., Mckay C., Ascaso C. Microbial colonization of Ca-surfate crusts in the hyperarid core of the Atacama Desert: implications for the search for life on Mars. / Geobiology, 2011, № 9, P. 44-60.

97. Williams S.T., Shameemidlah M., Watson E.T., Mayfield C.I. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. VI. The influence of moisture tension on growth and survival. // Soil. Biol. Biochem. 1972. № 4. P. 215-225.

/