Термотолерантные актиномицеты в пустынных, вулканических и горной почвах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Курапова, Анна Игоревна

• Курапова, Анна Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Курапова, Анна Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Влияние условий окружающей среды на рост и развитие актиномицетов.

1.1.1. Отношение актиномицетов к кислотности среды.

1.1.2. Алкалофильные и галоалкалотолерантные актиномицеты.

1.1.3. Развитие актиномицетов в условиях засухи.

1.2. Термофилия у микроорганизмов.

1.3. Систематическое положение термофильных актиномицетов.

1.4. Экофизиологические особенности термофильных и термотолерантных актиномицетов.

1.5. Распространение термофильных актиномицетов в почвах.

1.6. Термофильные и термотолерантные актиномицеты — продуценты биологически активных веществ.

1.6.1. Актиномицеты — продуценты антибиотиков.

1.6.2. Термофильные актиномицеты - патогены животных и человека.

1.7. Прикладные аспекты изучения термофильных актиномицетов.

1.7.1. Участие в разложении труднодоступных соединений углерода.

1.7.2. Термофильные актиномицеты как индикаторы нефтяного загрязнения почв.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Почвы пустынных степей Монголии.

2.1.2. Горно-луговая почва Центрального Кавказа.

2.1.3. Слаборазвитая слоисто - пепловая почва

Камчатки.

2.1.4. Вулканическая дерновая почва кальдеры вулкана

Узон.

2.1.5. Лугово-каштановая почва, загрязненная нефтью.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методы выделения и дифференцированного учета актиномицетов.

2.2.2. Методы определения зависимости радиальной скорости роста от температуры культивирования актиномицетов.

2.2.3. Электронно-микроскопические исследования актиномицетов.

2.2.4. Метод сукцессионного анализа для исследования развития актиномицетов в почвах.

2.2.5. Флюоресцентный метод гибридизации in situ для оценки биомассы метаболически активных клеток бактерий.

2.2.6. Оценка интенсивности потребления хитина и разложения углеводородов чистыми культурами микроорганизмов.

2.2.7. Определение белка по Бредфорду.

2.2.8. Выделение ДНК и амплификация фрагментов генов 16SpPHK.

2.2.9. Использоваие метода денатурирующего градиентнтного гель-электрофореза (ДГТЭ) для установления наличия в прокариотном микробном сообществе исследуемой пустынной почвы филума Actinobacteria.

2.2.10. Определение жирокислотного состава липидов мембран актиномицетов.

2.2.11. Метод мультисубстратного респирометрического тестирования.

2.2.12. Опеделение ксеротолерантности умеренного термофильного стрептомицета.

2.2.13. Определение антимикробной активности микроорганизмов методом агаровых блочков.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Численность и таксономический состав актиномицетных комплексов периодически прогреваемых почв.

3.2. Дискриминантный анализ пустынных почв Монголии, вулканических почв Камчатки и горно-луговой почвы Центрального Кавказа.

3.3. Динамика длины мицелия и биомассы актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением пустынных почв

Монголии.

3.4. Исследование филогенетической группы Actinobacteria прокариотных микробных сообществ периодически прогреваемых почв методом FISH (FISH-fluorescent in situ hybridization).

3.5. Установление присутствия филогенетической группы Actinobacteria в прокариотном микробном сообществе остепненно — пустынной почвы методом денатурирующего градиентного гель-электрофореза (ДГТЭ).

3.6. Зависимость радиальной скорости роста колоний актиномицетов от температуры культивирования.

3.7. Экофизиологические свойства термотолерантных актиномицетов, выделенных из периодически прогреваемых почв.

3.7.1. Доказательства ксеротолерантности умеренного термофильного штамма Streptomyces sp.

FR716528.

3.7.2. Выявление функциональных особенностей термотолерантных актиномицетов методом мультиреспирометрического тестирования (МРТ).

3.7.3 Исследование состава жирных кислот липидов мембран умеренного термофильного стрептомицета Streptomyces sp. 315 FR716528 при разных температурах.

3.7.4. Исследование антимикробных свойств термотолерантных актиномицетов.

3.7.5. Исследование накопления биомассы и эмиссии СОг умеренным термофильным актиномицетом на среде с хитином в качестве единственного источника углерода и азота.

3.8. Численность и таксономическая структура комплексов углеводородокисляющих мезофильных и термотолерантных актиномицетов в лугово-каштановой почве при нефтяном загрязнении.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Термотолерантные актиномицеты в пустынных, вулканических и горной почвах»

Актуальность темы. Традиционно считалось, что мицелиальные бактерии (актиномицеты) не могут занимать природных экологических ниш, характеризующихся экстремальными условиями, и не являются чемпионами устойчивости к воздействию факторов внешней среды. В настоящее время ясно, что такое представление следует изменить. Возможность существования почвенных экстремофильных и экстремотолерантных актиномицетов (ацидотолерантных и алкалотолерантных, психротолерантных и термотолерантных, галотолерантных и галоалкалотолерантных, ксеротолерантных) не вызывает сомнения у специалистов (Goodfellow, Kim, 1999; Evtushenko et al., 2000; Звягинцев, Зенова, 2007).

Среди представителей спороактиномицетов, имеющих развитый воздушный мицелий и споры, преобладают мезофильные формы, оптимальный интервал для роста которых 20-3 5°С. Термофильные актиномицеты, способные расти при 50°С, описаны и подробно исследованы в составе рода Thermoactinomyces, согласно современной классификации выведенного из порядка Actinomycetales. Отдельные термофильные виды описаны в составе родов Actinomadura, Thermomonospora, Microbispora, Saccharopolyspora, Saccharomonospora и Streptomyces (Агре, 1986; Kim et al., 1999).

Исследование закономерностей действия температурного фактора на жизнедеятельность микробных популяций имеет важное значение, как с теоретической, так и практической точек зрения. Теоретически представляют интерес механизмы температурных адаптаций. С практической точки зрения важно знать, как адаптации к температуре влияют на интенсивность микробного дыхания, в ходе которого выделяется двуокись углерода. СОг, является одним из парниковых газов, изменение концентрации которых приводит к общему изменению климата. Поэтому актуальна проблема зависимости от температуры функциональной активности микробного населения почвы, в число которого входят грамположительные мицелиальные бактерии — актиномицеты.

Термофильные актиномицеты широко используются в биотехнологии как продуценты дегидрогеназ и как организмы, быстро разлагающие различные полимеры (Манучарова и др., 2008; Xiaoping Ни et al., 2010; Ganesh D. Saratale, Sang Eun Oh, 2011). Однако сведения о закономерностях распространения термофильных и термотолерантных актиномицетов в почвах весьма ограничены. Можно предполагать, что в почвах, подверженных периодическому прогреванию до высоких температур при недостатке влаги и питательных веществ, термофильные и термотолерантные актиномицеты, споры которых способны прорастать в экстремальных условиях при высоких температурах и низких значениях влажности почвы, могут составлять существенную часть прокариотного сапротрофного гидролитического блока микробного сообщества (Звягинцев и др., 2009; Kim et al., 2002; Kumar et al., 2004).

Целью работы явилась оценка распространения, метаболической активности и таксономической структуры комплексов термотолерантных актиномицетов в периодически прогреваемых почвах.

Задачи исследования:

1. Сравнительные характеристики численности и таксономического состава мезофильных и термотолерантных актиномицетов в пустынных, горной и вулканических почвах.

2. Наблюдение за динамикой численности и биомассы мезофильных и термотолерантных актиномицетов, развивающихся в почвенных микрокосмах в ходе сукцессии, инициированной увлажнением бурой пустынно-степной почвы.

3. Определение наличия одноклеточных и мицелиальных представителей филума Actinobacteria в прокариотном микробном сообществе пустынной почвы с использованием молекулярнобиологического метода - денатурирующего градиентного гель-электрофореза (ДГГЭ-метод).

4. Оценка биомассы метаболически активных одноклеточных и мицелиальных представителей филума Actinobacteria в прокариотных микробных комплексах исследуемых почв с использованием молекулярного метода гибридизации in situ (метод FISH - fluorescent in situ hybridization).

5. Экофизиологическая характеристика культур термотолерантных актиномицетов, выделенных из исследуемых периодически прогреваемых почв.

Научная новизна. Выявлены и охарактеризованы экологические ниши термотолерантных актиномицетов. Расширены наши представления о биоразнообразии микробного комплекса почв. Установлено, что в периодически прогреваемых почвах (пустынных, вулканических, горной) формируются актиномицетные комплексы, в которых термотолерантные актиномицеты сопоставимы по численности и более разнообразны в таксономическом отношении по сравнению с мезофильными формами. Впервые в вулканических периодически прогреваемых почвах выявлены специфические актиномицетные комплексы, в которых термотолерантные формы представлены родами Micromonospora и Microtetraspora, мезофильные - родом Microbispora. Показано, что термотолерантные актиномицеты в периодически прогреваемых почвах растут, развиваются, образуют мицелий и проходят полный цикл развития. Впервые молекулярно-биологическими методами (методом FISH и DGGE) установлено присутствие в прокариотных микробных комплексах исследованных почв физиологически активных представителей филума Actinobacteria. Биомасса метаболически активных мицелиальных актинобактерий превышает биомассу метаболически активных одноклеточных актинобактерий. Впервые экспериментально показана ксеротолерантность умеренного термофильного стрептомицета. Установлено, что с повышением температуры культивирования от 28°С до 45°С в липидах мембран клеток умеренного термофильного стрептомицета повышается содержание насыщенных длинноцепочечных жирных кислот-гексадекановой, изо-гептадекановой, антеизо-гептадекановой и изо-октадекановой. Показано, что экониши термотолерантных стрептомицетов отличаются от экониш мезофильных культур не только по температурным показателям, но и по спектру потребляемых субстратов (гистидина, маннита, сахарозы).

Практическая значимость. Термотолерантные стрептомицеты, выделенные из исследуемых почв, проявляют антимикробные свойства, способность к разложению хитина и углеводородов при высокой температуре и, очевидно, могут служить объектами биотехнологии для получения термостойких биологически активных веществ. Знание закономерностей распространения и функционирования термотолерантных актиномицетов в периодически прогреваемых почвах будет способствовать созданию схем управления микробными популяциями в аридных почвах. Материалы исследования могут быть использованы в лекционных курсах по биологии почв и экологии.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на XIV, XV и XVII Международных конференциях, студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2007» (Москва, 2007), «Ломоносов-2008» (Москва, 2008) и «Ломоносов-2010» (Москва, 2010), на V Международной научной конференции «Вулканизм, биосфера и экологические проблемы» (Туапсе, 2009), на Всероссийском симпозиуме с международным участием «Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов» (Москва, 2009), на XI-th и XII-th Young Systematists' Forum (Лондон, 2009, 2010) и на заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Публикации. По результатам исследования опубликовано 17 печатных работ, из них 4 экспериментальные статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, экспериментальной части (объекты и методы исследования, результаты, обсуждение), выводов и списка литературы. Материалы диссертации изложены на 149 страницах текста, содержат 35 рисунков и 21 таблицу. Список литературы включает 169 источников, в том числе 113 на иностранном языке.

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю профессору, д.б.н. Г.М.Зеновой, сотруднику Института микробиологии имени С.Н.Виноградского РАН к.б.н. В.К.Орлеанскому, сотрудникам кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ, особенно профессору, д.б.н. Д.Г.Звягинцеву, д.б.н. П.А.Кожевину, к.б.н. Н.А.Манучаровой, к.б.н. Т.А.Грачевой, к.б.н. А.В.Якушеву. Благодарю сотрудницу Биологического института АН Монголии д.б.н. Норовсурэн Ж., аспиранта Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (Пущино) В.А.Миронова и аспирантку кафедры земельных ресурсов факультета почвоведения МГУ И.З.Ибатуллину за предоставление образцов почв для исследования.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Курапова, Анна Игоревна

выводы

1. В почвах пустынных степей Монголии, горно-луговой почве Центрального- Кавказа, в вулканических почвах Камчатки обнаружены мезофильные и термотолерантные актиномицеты в сопоставимых количествах или с преобладанием термотолерантных форм, более разнообразных в таксономическом отношении по сравнению с мезофильными.

2. Установлено, что в исследованных пустынных почвах Монголии и горной почве Центрального Кавказа среди представителей рода Streptomyces доминируют мезофильные формы, а среди представителей рода Micromonospora - термотолерантные актиномицеты. Вулканические почвы характеризуются специфическими актиномицетными комплексами, в которых представители родов Micromonospora и Microtetraspora доминируют в комплексе.

3. В, опыте с микрокосмами в ходе сукцессии, инициированной увлажнением (60% ПВ), показано, что мезофильные и термотолерантные актиномицеты в периодически прогреваемых почвах растут, развиваются, образуют мицелий, который увеличивается в длину.

4. Молекулярно-биологическими, методами анализа (методом FISH и DGGE) установлено присутствие в прокариотном микробном комплексе исследованных почв физиологически активных представителей филума Actinobacteria. Биомасса мицелиальных метаболически активных актинобактерий превышает биомассу одноклеточных метаболически активных актинобактерий в филуме Actinobacteria во всех исследованных периодически прогреваемых почвах.

5. Исследованы некоторые экофизиологические свойства термотолерантных актиномицетов, выделенных из периодически прогреваемых почв. Впервые экспериментально показана ксеротолерантность умеренного термофильного штаммаStreptomyces sp. 315

FR716528. При увеличении температуры культивирования в липидах мембран умеренного термофильного Streptomyces sp. 315 FR716528 возрастает количество насыщенных длинноцепочечных жирных кислот. Термотолерантные стрептомицеты проявляют антибактериальные свойства, способность к разложению хитина и углеводородов при высокой температуре (45°С). С использованием метода МРТ показано, что экониши термотолерантных и мезофильных актиномицетов различаются не только по фактору температуры, но и спектру потребления субстратов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Курапова, Анна Игоревна, 2011 год

1. Агре Н.С. Систематика термофильных актиномицетов. Пущино. 1986. 130 с.

2. Апродов В.А. Вулканы. Москва: "Мысль", 1982. 367 с.

3. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. Роды Streptomyces, Streptoverticillium и Chaini. М. Наука. 1983. 238 с.

4. Горленко М.В., Кожевин П. А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. Москва: МАКС Пресс. 2005. 88 с.

5. Горленко М.В., Кожевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования // Микробиология. 1994. том 63. № 2. С. 289-293.

6. Грандберг И.И. Органическая химия: учеб. для студ.вузов, обучающихся по агроном, спец. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Дрофа. 2001.-672 с.

7. Грузина В.Д., Галатенко O.A., Сумарукова И.Г., Ефременкова О.В., Терехова Л.П. Метод увеличения количества выделяемыхактиномицетов, основанный на предварительном внесении в образцы почв водных суспензий бактерий // Биотехнология, 2003, № 4, С. 42-48.

8. П.Гусев М.В. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов / М.В Гусев, JI.A. Минеева. — 5-е изд., стер. — М.: Издательский центр «Академия», 2004. 464 с.

9. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Максимов В.Н. и др. Изучение микробиологического окисления дизельного тополива методом полного факторного эксперимента // Микробиология. 1980. Т.49. № 1. С.25-30.

10. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига». 2002. 281 с.

11. Доржготов Д. Почвы Монголии (генезис, систематика, география, ресурсы и использование). Авт. дисс.д.б.н. М. 1992. 34 с.

12. Дорошенко Е.А., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г., Судницын И.И. Прорастание спор и рост мицелия стрептомицетов при разных уровнях влажности//Микробиология. 2005. Т. 74. № 6. С. 795-799.

13. Звягинцев Д.Г., Гузев B.C., Левин C.B., Оборин A.A. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почв нефтью// Почвоведение. 1989. № 1. С.72-78.

14. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Экология актиномицетов. М.: ГЕОС. 2001.256 с.

15. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Актиномицеты засоленных и щелочных почв. М.: «Книжный дом Университет». 2007. 107 с.

16. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М, Судницын И.И., Грачева Т. А., Напольская K.P., Белоусова М.А Динамика прорастания спор и роста мицелия стрептомицетов в условиях низкой влажности // Микробиология, Т.78. № 4. 2009. С. 491-495.

17. Зенова Г.М. Почвенные актиномицеты редких родов. М. Изд-во Московского ун-та. 2000. 130 с.

18. Зенова Г.М., Закалюкина Ю.В., Звягинцев Д.Г. Ацидотолерантные актиномицеты в почвах // Почвоведение. 2000 № 9. С. 1114-1116.

19. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 2002. 131 с.

20. Зенова Г.М., Початкова Т.Н., Грядунова А.А, Грачева, Т.А., Лихачева A.A., Закалюкина Ю.В. Мицелиальные прокариоты рода Micromonospora в луговой низинной торфяной почве. // Почвоведение. 2005.№ 7. С. 882-888.

21. Ибатуллина И.З., Виноградова Ю.А., Хабибуллина Ф.М. Микробиота засоленных лугово-каштановых почв Ставропольского края при загрязнении нефтью и биорекультивации // Известия Самарского н.ц.РАН. Т. 13, №1(5). 2011.С.1194-1199.

22. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М. Наука. 1977. 286 с.

23. Киреева H.A., Водопьянов В.В., Мифтахова A.M. Биологическая активность нефтезагрязннных почв. Уфа: Гил ем. 2001. 376 с.31 .Классификация и диагностика почв России. Смоленск. 2004. 342 с.

24. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос. 1977. 223 с.

25. Кураков A.B., Ильинский В.В., Котелевцев C.B., Садчиков А.П. Биоиндикация и реабилитация экосистем при нефтяных загрязнениях (ред. Садчиков А.П., Котельцев С.В.).М., Издательство «Графикон». 2006. 336 с.

26. Ли Ю. В., Терехова Л. П., Алфёрова И.В., Галатенко O.A., Гапочка М.Г. применение сукцессионного анализа в комбинации с КВЧ-излучением для селективного выделения актиномицетов из почвы //Микробиология. 2003. Т.72. №1. С. 131-135.

27. Лысак Л.В., Лихачева A.A., Алферова И.В. Методы выделения и изучения почвенных актиномицетов, продуцентов антибиотиков: Учебное пособие:М. МАКС Пресс. 2005.80 с.

28. Манучарова H.A. Идентификация метаболически активных клеток прокариот в почвах с применением мелекулярно-биологического флюоресцентномикроскопического метода анализа fluorescence in situ hybridization (FISH). М.:Университет и школа, 2008.23 с.

29. Манучарова H.A., Власенко А.Н., Турова Т.П., Пантелеева А.Н., Степанов А.Л., Зенова Г.М. Термофильный хитинолитический микробный комплекс бурой пустынно-степной почвы // Микробиология. 2008. Т. 77. №5. с. 683-688.

30. Марченко С.А., Панкратов Т.А.,Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ впочве // Вестник Моск. Ун-та. Серия 17. Почвоведение. 2005. №2. С. 44-48.

31. Морозов Н.В., Николаев В.Н. Влияние условий среды на развитие нефтеразлагающих микроорганизмов // Гидробиол. журн. 1978. Т. 14. № 4. С. 55.

32. Определитель бактерий Берджи // ред. Д Хаулт, Н.Криг и др. М. Мир. 1997. Т 2. 799 с.

33. Орлеанский В.К. Циано-бактериальные маты аналоги ископаемых строматолитов (лабораторное моделирование) // Бактериальная палеонтология. М. ПИН РАН.2002. С.45-58.

34. Осипов Г.А. Способ определения родового состава ассоциации микрорга-низмов//Патент РФ №2086642. 1997. 15 с.

35. Панкратов Т.А., Белова С.Э., Дедыш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах сиспользованием метода FISH // Микробиология, 2005. Т. 74. № 6. С.831-837.

36. Почвенный покров основных природных зон Монголии. М. Наука. 1976. 273 с.

37. Преображенская Т.П., Терехова Л.П., Галатенко O.A., Алфёрова И.В. и др. Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма-Ата: Гылым, 1990. 120 с.

38. Работнова И.Л. Роль физико-химических условий (pH и гН2) в жизнедеятельности микроорганизмов. М.: АН СССР. 1957. 275 с.

39. Сангаджиева О.С. Экологические особенности нефтезагрязненных почв республики Калмыкия и разработка методов их биоремедиации. Авт. дисс.к.б.н. Саратов. 2004. 18с.

40. Селянин В.В., Оборотов Г.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Почвенные ацидофильные актиномицеты // Микробиология. 2005. Т. 74. №6. С. 838 -844.

41. Современная микробиология. Прокариоты / ред. Й. Ленгелер, Г. Древе, Г. Шлегель, М. Мир. Т 2. 2005. 496 с.

42. Терехова Л.П., Галатенко O.A., Преображенская Т.П. Направленный поиск продуцентов антибиотиков среди актиномадур // Антибиотики. 1988,Т. 33, № 12, С. 930-934.

43. Терехова Л.П., Преображенская Т.П., Галатенко O.A. Поиск новых антибактериальных антибиотиков из редких родов актиномицетов // Антибиотики и химиотерапия. 1989. Т. 34. № 5. С. 390-394.

44. Хитин и хитозан. Получение, свойства и применение: под ред. К. Г. Скрябина, Г. А. Вихоревой, В. П. Варламова. М.: Наука. 2002. 368 с.

45. Чернова Н.В., Былова A.M. Общая экология: учебник для студентовпедагогических вузов-М.: Дрофа, 2004. 416с. 57. Aber J.D., Mellilo J.M. Terrestrial Ecosystems // Saunders College136

46. Publishing, PA. 1991. P. 84-88.

47. Airaksinen S., Heiskanen M.L, Heinonen — Tanski H., Laitinen J., Laitinen S., Linnainmaa M., Rautiala S. Variety in dustnss and hygiene quality of peat bedding // Ann. Agric. Environ. Med. 2005. № 12 (1). P. 53-59.

48. Aitken MD, Stringfellow WT, Nagel RD, Kazunga C, Chen SH (1998) Characteristics of phenanthrene-degrading bacteria isolated from soils contaminated with polycyclic aromatic hydro-carbons // Can J Microbiol. 1998. V.44. P.743—752.

49. Arakane Y., Muthukrishnan S. Insect chitinase and chitinase-like proteins // Cell. Mol. Life Sei. 2010. V. 67 P.201-216.

50. Atlas R.M., Busdosh M. Microbial degradation of petroleum in the Arctic // Proc. Th. Intern. Biodegradation Symp. Appl. Sei (ed. By J.M. Sharpley, A.M. Kaplan).London. 1976. P. 79-86.

51. Barabas G.Y., Vargha G., Szabo I.M., Penyige A., Damjanovich S., Szollosi J., Matk J., Hirano T., M'atyus A., Szab'o I. n-Alkane uptake and utilization by Streptomyces strains //Antonie van Leeuwenhoek. 2001. V. 79 P. 269-276

52. Beg Q.K., B. Bhushan, M. Kapoor, G.S. Hoondal. Production and characterization of thermostable xylanase and pectinase from Streptomyces sp. QG-11-3 // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2000. V.24 P.396-402.

53. Belhaj A., Nicole Desnoues N., Elmerich C Alkane biodégradation in Pseudomonas aeruginosa strains isolated from a polluted zone: identification of alkB and alkB-related genes // Res Microbiol. 2002. V. 153 P.339-344.

54. Bergey's Manual of Systematic Bacteorolgy 1st ed.(Ed. S. T. Williams, M. Sharpe., J.A. Holt). Baltimore ets. Williams and Wilkins. Ninth Edition. 1989. V. 4. 2648 p.

55. Bergey's Manual of Systematic Bacteorolgy 2nd ed (Ed. Vos, P.; Garrity, G.; Jones, D.; Krieg, N.R.; Ludwig, W.; Rainey, F.A.; Schleifer, K.-H.; Whitman, W.B.).'Williams & Wilkins. 2009. V.3 1450 p.

56. Bergey's Manual of Systematic Bacteorolgy 2nd ed (Ed. Goodfellow M., Kämpfer P., Hans-Jürgen Busse, Trujillo M., Ken-ichiro Suzuki, Ludwig W., Whitman.W.B.). 2011. V.5 (http://www.bergeys.org)

57. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology 9th ed.(Ed. Holt J.G., ICrieg N R., Sneath P.H.A., Staley J.T., Williams S.T.). Williams & Wilkins. 1994. 816 p.

58. Bhattacharya D., Nagpure A., Gupta R.K. Bacterial chitinases: properties and'potential // Grit. Rev. Biotechnol. 2007. 27(1): 21-28.

59. Boot R.G., Blommaart E.F.C., Swart E., Ghauharali-van der Vlugt K., Bijl N., Мое C., Place A. & Aerts J.M.G. Identification of a nivel acidic mammalian chitinase distinct from chitotriosidase // J. Biol. Chem. 2001. V.276 P. 6770-6778.

60. Chen K., Lin Y., Yang S. Application of thermotolerant microorganisms for biofertilizer preparation // J Microbiol Immunol Infect. 2007. V. 40. P.462-473

61. Christopher L., Bissoon S., Singh S., Szendefy J., Szakacs G. Bleach -enhansing abilites of Thermomyces lanuginosus xylanases produced by soil state fermentation // Process Biochemistry. 2005. V.40. № 10. P. 3230-3235.

62. Connon S.A., Lester E.D., Shafaat H.S., Obenhuber D.C., Ponce A. Bacterial diversity in hyperarid Atacama Desert soils // J Geophys Res. 2007. V. 112: P. 9.

63. Dix N.J., Webbster M. Fungal Ecology // London ets. Chapman and Hall. 1995. 497 p.

64. Eilenberg H., Pnini-Cohen S., Schuster S., Movtchan A., Zilberstein A. Isolation and characterisation of chitinase genes from pitches of the carnivorous plant Nepenthes khasiana // J. Exp. Bol. 2006. V.57. P. 2775-2784.

65. Erikson D. Temperature/growth relationships of a thermophilic actinomycete, Micromonospora vulgaris, // J.gen. Microbiol. 1952.V.6. P. 286-294.

66. Escott G.M. and Adams D.J. Chitinase Activity in Human Serum nd Leukocytes // Infection and Immunity. 1995. V.63(12). P. 4770-4773.

67. Farerll Y., Campbell L.L. Thermophilyc bacteria and bacteriophages // Adv. Microbiol. Physiol. 1969. V 3. P. 83-109.

68. Gadkari, D., Mosrsdorf, G. & Meyer, O. Chemolithoautotrophic assimilation of dinitrogen by Streptomyces thermoautotrophicus UBT1: identifcation of an unusual N2-fxing system // J Bacteriol. 1992. V. 174, P. 6840-6843.

69. Garrity G.M., Heimbuch B.K., Gagliardi M. Isolation of zoosporogenous actinomycetes from desert soils // J. Industrial Microbiol. 1996. V. 17. № 34. P. 260-267.

70. Geok Yuan Annie Tan, Robinson S., Lacey E., Goodfellow M Amycolatopsis australiensis sp.nov., an actinomycete isolated from arid soils 11 Int J Syst Evol Microbiol. 2006. V. 56. P. 2297-2301.

71. Gochnauer M.B., leppard G.G., Komaratat p., Kates M., Novitsky T., Kushner D.J. Isolation and characterization of Actinopolyspora halophila, gen.et.sp.nov., an extremely halophilic actinomycete // J. Microbiol. 1975. V.21.P. 1500-1511.

72. Gonzalez-Franco A.C., Deobald L.A., Spivak A. and Crawford D.L. Actinobacterial chitinase-like enzymes: profiles of rhizosphere versus non-rhizosphere isolates // Can. J. Microbiol. 2003. V. 49. P.683-698.

73. Goodfellow M, Simpson K.E. Ecology of streptomycetes // Frontiers in Applied Microbiology 1987. V2. P 97-125.

74. Goodfellow M., Kim S.B. Phylogenetic analysis of acidophilic and netrotolerant actinomycetes isolated from soil and coal wastes // 11th International Symp. on the Biology of Actinomycetes. Heraclion. Greece. 1999. P.13.

75. Goodfellow M., Kim S.B., Minnikin D.E., Whitehead D., Zhi-Hong Zhou, Deirdre Mattmson-Rose A. Amycolatopsis sachari sp. nov., a moderately thermophilic actinomycete isolated from vegetable matter // Int J Syst Evol Microbiol. 2001. V. 51. P. 186-153.

76. Goodfellow M., Quintana E. The family Streptosporangiaceae // The Prokaryotes. 2006. Springer New York. P.725-753.

77. Groth I., Schumann P., Rainey F.A., Martin K., Schuetze B., Augsten K. Bogoriella caseilytica gen.nov., sp. Nov., a new alkaliphilic actinomycete from a soda like in Africa. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V.47. P. 788-794.

78. Hamamura N., Yeager C.M., Arp D.J. Two distinct monooxygenasefor alkane oxidation in Nocardioides sp. Strain CF8 // Appl Environ Microbiol. 2001. V.67. P.4992-^4998.

79. Hayakawa M., Nonomura H. HV agar, a new selective medium for isolation of soil actinomycetes // Abstracts of papers presented at the annual meeting of the actinomycetologists. Osaka. Japan. 1984. P 6.

80. Janssen P.H., Identifyng the dominant soil bacteria taxa in libra^ries of 16S rRNA and 16S rRNA genes. // Appl. Environ. Microbiol., :2.006.V.72. P.1719-1728.

81. Jayani R.S., Saxena S. and Gupta R. Microbial pectinolyticz: enzymes: A review // Process Biochemistry. 2005.V.40. P.2931-2944.

82. Jiang C., Xu L. Actinomycete diversity in unusual habitats // Bioline Enternational. Actinomycetes. 1993.V.4(2). P. 47-57.

83. Jiang C.L., Xu L.H. Diversity of aquatic Actinomycetes in lakes of in Middle platen, Yunnan, China // Appl. Environ. Microbiol. V. 62. Yss. l.P. 249-253.

84. Jin X., Xu L.H., Mao P.H., Hseu T.H., Jiang C.L. Description of Saccharomonospora xijiangensis sp. nov. based on chemical and molecular classification// Intern J. Syst. Bacterid. 1998. V. 48. P. 1095-10S>S>.

85. Jonathan D, Van Hamme AS, Owen PW Recent advances irx petroleum microbiology //Microbiol Mol Biol Rev. 2003. V. 67. P.503-54S>

86. Karlsson M. and Stenlid J: Comparative Evolutionary Histories of Fungal Chitinases. // In Evolutionary Biology. Concept, Modeling and ^application. Ed. by Pierre Pontarotti. Springer Verlag. 2009. Part 3. Chap. 19. P. 323-337.

87. Kashyap D.R., Vohra P.K., Chopra S. and Tewari R. Application of pectinases in the commercial sector: a review // Bioresource Tecimol. 2001. V.77. P.215-237.

88. Kim B., Al-Nai A.M., Kim S.B., Somasundaram P., Goocifellow M. Streptomyces thermocoprophilus sp. nov., a cellulase-free encLo-xylanase-producing streptomycete // Int. J. Syst. Bact. 2000. V.50. P. 505-509.

89. Kim S.B., Falconer C., Williams E., Goodfellow M. Simptomyces thermocarboxydovorans sp. nov. and Streptomyces thermocarbojcydus sp.nov., two moderately thermophilic carboxydotrophic species from soil // Int. J. Syst. Bact. 1998. V.48. P. 59-68.

90. Kim B., Sahin N., Minnikin D.E., Zakzewska -Czerwinska J., Mordarski M., Goodfellow M. Classification of thermophilic streptomycetes, including the description of Streptomyces thermoalcalitolerans sp. nov.// Int. J. Syst. Bact. 1999: V.49. P. 7-17.

91. Kim S.B., Goodfellow M., Streptomyces thermospinisporus sp.nov., a moderately thermophilic carboxydotrophic streptomycete isolated from soil//Int. J. Syst. Evol. Microbilolgy. 2002. V. 52. P. 1225-1228.

92. Kleeberg J., Hetz C., Kroppenstedt R.M., Deckwer W.D., Biodégradation of aliphatic-aromatic copolyesters by Thermomonospora fusca and other thermophylic compost isolates // Appl. Environ Microbiol. 1998. V. 64. № 5. P. 1731-1735.

93. Kok M, Oldenhuis R The Pseudomonas oleovorans alkane hydroxylase gene // J Biol Chem. 1989. V. 264. P.5435-5441.

94. Kotimaa M.H., Terho E.O., Husman K Airborne moulds and actinomycetes in work environment of farmers // Eur J Respir Dis Suppl. 1987. № 152. P. 91-100.

95. Kotimaa M.H., Oksanen L., Koskela P. Feeding and beeding materials as sources of microbial» exposure on diary farms // Scand J Work Environ Health. 1991. V. 17. №2. P. 117-122.

96. Kulkarni N., Shendye A., Rao M. Molecular and biotechnological aspects of xylanases//FEMS Microbiology Reviews. 1999. V.23. № 4. P. 411-456.

97. Kumar B., Trivedi P., Kumar Mishra A., Pandey A., Lok Man S. Microbial diversity of soil from two hit springs in Uttaranchal Himalaya // Microbiological Research. 2004. V.159. № 2. P. 141-146.

98. Kurtboke D.I, Hayakawa M., Terekhova L., Okazaki T. Selective isolation of rare actinimycetes // Ed. Ipek Kurtboke. Quinsland, Australia: Univ. Sunshine Coast. 2003. P. 128.

99. Lang C., Dornenburg H. Perspectives in the biological function and the technological application of polygalacturonases (Minireview) // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2000. V.53. P. 366-375.

100. Lazzarini A., Cavaletti L., Toppo G., Marinelli F. Rare genera of actinomycetes as potential producers of new antibiotics // Antonie van Leeuwenhoek. 2000. Y.78. P. 399^05.

101. Loginova L.G., Iakovleva M.B., UsaTte I.A. Variability of the proteolyc activity in the thermotolerant actinomycete, Thermoactinomyces vulgaris II Mikrobiologia. 1978. V. 47. № 4. P. 653-658.

102. Li D.-C. Review of Fungal Chitinases //Mycopathologia. 2006. V. 161 (6). P. 345-360.

103. Maidak B.L., Olsen G.J., Larsen N., Overbeek R., McCaughey M.J., Woese R. The Ribosomal Database Project (RDP) // Nucleic Acids Research. 1996. V. 24. № 1. P.82-85.

104. Mediavilla J., Jain S., Kriakov J., Ford M.E., Duda R.L., Jacobs W.R., Hendrix R.W., Hatfull G.F. Genome organization and characterization of mycobacteriophage Bxbl //Mol. Microbiol. 2000.V.38. P. 955-970.

105. Mikami Y., Miyashita K., Arai T. Diaminophimelic acid profiles of alkalophilic and alkaline -resistant actinomycetes // J.Gen. Microbiol. 1982. V.128.P. 487-493

106. Moyer C.L., Morita R.Y. Psychrophiles and psychrotrophs // Encyclopedia of life sciences. 2007. John Wiley & Sons. Ltd. www.els.net.

107. Mukherji S, Jagadevan S, Mohapatra G, Vijay A Biodegradationof diesel oil by an Arabian Sea sediment culture isolated from the vicinity of an oil field // Bioresource Technol. 2004. Y.95. P.281-286.

108. Nagy. M. L., Pe'rez A., Garcia-Pichel F.The prokaryotic diversityof biological soil crusts in the Sonoran Desert (Organ Pipe Cactus NationalMonument, AZ) // FEMS Microbiol. Ecol. 2005.V. 54. P.233-245.

109. Nawani N.N., Kapadnis B.P., Das A. D., Rao A.S. and Mahajan S.K. Purification and characterization of a thermophilic and acidophilic chitinase from Microbispora sp. v2 // J. Appl. Microbiol. 2002. V.93 (6). P. 965-975.

110. Niemi R.M., Knuth S., Lundstrom K. Actinomycetes and fungi in surface waters and in potable water // Appl. Environ Microbiol. 1982. V. 42. № 2. P. 378-388.

111. Ocshima T., Takada H., Yoshima T., Esaki N., Soda K. Destribution, purification and characterization of thermophilic actinomycetes // J. Bacteriol. 1991. V.173. № 3. P. 3943-3948.

112. Okoro C., Brown R., Jones A., Andrews B., Asenjo J., Goodfellow M., Bull A. Diversity of culturable actinomycetes in hyper-arid soils of the Atacama Desert, Chile // Antonie van Leeuwenhoek , 2009, V.95. P. 121-133.

113. Radwan SS, Baraba's GY, Sorkhoh NA, Damjanovich S, Szabo' I, Szo"llo"si J, Matko' J, Penyige A, Hirano T, Szabo' IM (1998) Hydrocarbon uptake by Streptomyces. FEMS Microbiol Lett 169:87-94

114. Radhakrishnan M., Suganya S., Balagurunathan R., Kumar V. Preliminary screening for antibacterial and antimycobacterial activity of actinomycetes from less explored ecosystems // World J Microbiol Biotechnol (2010) 26:561-566.

115. Pandey KK, Mayilray S, Chakrabarti T (2002) Pseudomonas indica sp. Nov., a novel butane utilizing species. Int J Syst Evol Microbiol 52:15591567

116. Reboux G., Pirroux R., Mauny F., Madroszyk A., Millon L., Bardonnet K., Dalphin J-C. Role of molds in farmer's lung disease in Eastern France // Am J Respir Crit Care Med. 2001. V. 163. № 7. P. 1534 1539.

117. Reiman M, Utti J. Exposure to microbes, endotoxins and total dust in cigarette and cigar manufacturing: an evaluation of health hazards // Ann Occup Hyg. 2000. № 44 (6). P. 467-473.

118. Rintala H. Streptomycetes in indoor inviroments PCR based detection anddiversity, Academic Dissertation, 2003. p

119. Russell N.J. Molecular Adaptations in Psychrophilic Bacteria: Potential for Biotechnological Applications // Advances in Biochemical Engineering. 1998. Biotechnology, V. 61. P. 1-21.

120. Saadoun I, AL-Momani F Studies on soil streptomycetes from ordan // Actinomycetes. 1997. V. 8. P.42-48.

121. Saadoun I., AL-Momani F., Malkawi H.,Mohammad MJ. Isolation, intification and analysis of antibacterial activity of soil streptomycetes solated from north Jordan // Microbios. 1999. V. 100. P.41-46.

122. Ganesh D. Saratale , Sang Eun Oh Production of thermotolerant and alkalotolerant cellulolytic enzymes by isolated Nocardiopsis sp. KNU. Biodégradation. 2011.V.22, № 5, P. 905-919.

123. Saul D., Aislabie J., Brown C., Harris L., Foght J. Hydrocarbon contamination changes the bacterial diversity of soil from around Scott Base, Antarctica // FEMS Microbiology Ecology. 2005. V.53. P. 141-155.

124. Schrempf H. Recognition and degradation of chitin by streptomycetes // Antonie van Leeuwenhoek. 2001.V. 79. P. 285-289:

125. Sette L., Simioni K., Vasconcellos S., Dussan L., Neto E., Oliveira V. Analysis of the composition of bacterial communities in oil reservoirs from a southern offshore Brazilian basin // Antonie van Leeuwenhoek. 2007. V.91. P.253-266.

126. Shu -Hsien Tsai, Ching Piao Liu, Shang - Shyng Yang Microbial conversion of food wastes for biofertilizer with thermophilic lipolytic microbes // Renewable Energy. 2007. V. 32. № 6. P. 904-915.

127. Sluis MK, Sayaverda Soto LA, Arp DJ Molecular analysis of the soluble butane monooxygenase from Pseudomonas butanovora II Microbiol. 2002. V.148. P.3617-3629.

128. Smits T.H.M., Balada S.B., Witholt B., van Beilen J.B. Functional analysis of alkane hydroxylases from Gram negative and Gram positive bacteria // J Bacteriol. 2002. V. 184. P. 1733-1742.

129. Stackebrandt E., Rainey F.A., Ward Rainey N.L. Proposal for a new hieraric classification system, Actinobacteria classic nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. № 2. P. 479-491.

130. The Procariotes. A handbook on the biology of bacteria. Ecophysiology, isolation, identification, applications / Eds. A Balows, H.G. Truper, M. Dworkin et al. Springerverlag. N.Y., Berlin ets. 1991. P. 921 -1157.

131. The Prokaryotes. Archaea, Bacteria: Firmicutes, Actinomycetes. Springer New York. 2006. V.3. P.297-321.

132. Tseng M., Yang, S.-F., Hoang K.-C., Liao H.-C., Yuan G.-F., Liao C.-C. Actinomadura miaoliensis sp. nov., a thermotolerant polyester-degradingactinomycete // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 2009. V. 59. P. 517-520.

133. Tsujibo H., Minoura K., Miyamoto K., Endo H., Moriwaki M. & Inamori Y. Purification and properties of a thermostable chitinase from Streptomyces thermoviolaceus OPC-520 // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V.59. P. 620-622.

134. Wang L., Ruan J.S. Classifiaction of actinomycetes isolated from saline-alkaline soils // ISBA 94.1nt. Symp. Biol. Actinomycetes. Moscow. 1994. P. 238.

135. Watkinson R.J., Morgan P. Physiology of aliphatic hydrocarbon-degrading microorganisms //Biodégradation. 1990. V. l.P. 79-92.

136. Williams S.T., Davies F.L., Mayfield C.I., Khan M.R. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. The pH-eqirenments of streptomycetes from two acid soils // Soil Biol. Biochem. 1971. V. 3.P. 186-199

137. Webb M.D., Ewbank G., Perkins J., McCarthy A.J. Metabolism of pentachlorphenol by Saccharomonospora virodis strains isolated from mushroom compost // Soil Biology and biochemistry. 2001. V. 33. № 14. P. 1903-1914.

138. Xiao Y., Bozd J., Grosse S., Beauchemin M., Coupe E., Lau P. Mining Xantomonas and Streptomyces genomes for new pectinase-encoding sequences and their heterologous expression in Escherichia coli II Appl. Microbiol. Biothechnol. 2008. V.78. P.973-981.

139. Xu L., Li Q., Jiang C. Diversity of soil actinomycetes in Yunnan, China // Appl. Environ. Microbiol. 1996.V. 62. № 1. P. 244-248.

140. Yallop C., Edwards C., Williams S.T. Isolation and growth physiology of novel thermoactinomycetes // J. Appl. Microbiol. 1997. V.83. № 6.• P.685-692.