Психротолерантные актиномицеты в наземных экосистемах различных климатических зон тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Дуброва, Мария Сергеевна

• Дуброва, Мария Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дуброва, Мария Сергеевна

Оглавление

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Понятие о психрофильных и психротолерантных микроорганизмах

1.2. Физиолого-биохимические механизмы адаптации микроорганизмов к низким температурам

1.3. Распространение психрофильных актиномицетов в природных экосистемах

1.4. Микробные комплексы почв северных территорий

1.5. Прогнозы изменений активности микробных сообществ и углеродного баланса северных почв в условиях глобального потепления

Глава 2. Объекты и методы

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

Глава 3. Результаты исследования

3.1. Численность и таксономическая структура психротолерантных и мезофильных актиномицетных комплексов в почвах разных климатических зон

3.2. Численность и таксономическая структура психротолерантных актиномицетных комплексов в исследованных растительных субстратах экосистем различных климатических зон

3.3. Динамика длины мицелия психротолерантных актиномицетов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением почв, контрастных по температурным режимам

3.4. Исследование прокариотных микробных сообществ почв и растительных субстратов методом гибридизации in situ с помощью 16S rRNA специфичных олигонуклеотидных зондов, определяющих представителей филогенетической группы Actinobacteria

3.5. Исследование таксономической структуры психротолерантного прокариотного микробного сообщества криозема палево-метаморфизированого

3.6. Зависимость радиальной скорости роста колоний актиномицетов, выделенных из почв и растительных субстратов наземных экосистем разных климатических зон

3.7. Экофизиологические свойства психротолерантных актиномицетов, выделенных из почв разных климатических зон

Глава 4. Обсуждение результатов

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Психротолерантные актиномицеты в наземных экосистемах различных климатических зон»

Введение

Актуальность темы.

Исследование закономерностей действия температурного фактора на активность жизнедеятельности микробных популяций является актуальной современной задачей. Адаптации к температуре влияют на интенсивность микробного дыхания, в ходе которого выделяется двуокись углерода, являющаяся одним из «парниковых газов». Изменение концентрации этих газов приводит к общему изменению климата. Поэтому актуальна проблема зависимости от температуры функциональной активности микроорганизмов, в частности активности мицелиальных актинобактерий - актиномицетов (Звягинцев и др., 2011).

Традиционно считалось, что актиномицеты с трудом адаптируются к низким температурам, и среди них очень мало представителей, способных жить в холодных местах обитания. В последнее время в литературе появились работы, посвященные выделению психротолерантных мицелиальных актинобактерий из холодных мест обитания (Xu, Jiang, 1996). Существуют лишь разрозненные сведения об обнаружении психротолерантных актиномицетов в почвах (Wang et al., 2004). Так отмечалось, что в почвенных образцах, собранных в альпийских луговых экосистемах, обнаружены психротолерантные актиномицеты, принадлежащие к родам Streptomyces, Micromonospora, Nocardia, Promicromonospora. Исследование ферментативной активности выделенных штаммов показало, что стрептомицеты более активны по сравнению с представителями других родов (Xu, Jiang, 1996). Авторы показали, что в условиях холодного климата в Китае среди почвенных актиномицетов преобладают представители рода Streptomyces. Среди психротолерантных актиномицетов, выделенных из лесных и луговых почв юго-восточного Тибета, обнаружены представители рода Actinosynnema (Не et al., 2004). Однако до сих пор остается невыясненным вопрос о том, насколько значимо участие психротолерантных актиномицетов в процессах

формирования микробных комплексов наземных экосистем разных климатических зон, и каков потенциал продукции биологически активных веществ почвенными психротолерантными актиномицетами.

Цель работы.

Определение закономерностей распространения и функционирования психротолерантных актиномицетов в наземных экосистемах различных климатических зон.

Задачи исследования:

1. Определение численности психротолерантных и мезофильных актиномицетов в почвах и растительных субстратах наземных экосистем разных почвенно-климатических зон.

2. Исследование динамики роста мицелия психротолерантных актиномицетов в почве.

3. Определение доли метаболически активных психротолерантных представителей филума Actinobacteria от метаболитически активных психротолерантных представителей домена Bacteria в прокариотных микробных сообществах почв и растительных субстратов наземных экосистем.

4. Экофизиологическая характеристика культур психротолерантных актиномицетов, выделенных из экосистем различных климатических зон.

5. Определение температурного диапазона и диапазона влажности роста выделенных культур психротолерантных актиномицетов.

Научная новизна.

Впервые установлено, что в северных почвах с низкими температурами, не превышающими 10°С даже в поверхностных слоях в летнее время года, психротолерантные актиномицеты активно растут и развиваются, образуют мицелий и составляют неотъемлемую часть гидролитического микробного блока, принимающего участие в деградации растительных остатков.

Численность психротолерантных актиномицетов составляет в почвах и растительных субстратах тысячи и сотни тысяч КОЕ/г субстрата, достигая наиболее высоких значений в местообитаниях с высоким содержанием органического вещества и постоянно низкой температурой. Количество психротолерантных актиномицетов достоверно снижается в почвах южных климатических зон по сравнению с северными. Доля психротолерантных метаболитически активных представителей филума Actinobacteria составляет от 4 до 33% от психротолерантных метаболитически активных представителей домена Bacteria, в прокариотных микробных сообществах почв и растительных субстратов изученных наземных экосистем. Биомасса психротолерантных метаболитически активных мицелиальных актинобактерий, как правило, превышает биомассу психротолерантных метаболитически активных одноклеточных актинобактерий. Исследование экофизиологических свойств почвенных психротолерантных актиномицетов показало, что при уменьшении температуры культивирования от 20°С до 5°С повышается содержание ненасыщенных жирных кислот в липидах клеточных мембран стрептомицетов. Экониши психротолерантных и мезофильных актиномицетов различаются не только по фактору температуры, но и по спектру потребляемых субстратов. Экспериментально показано, что психротолерантный актиномицет Streptomyces griseus Н.5.6 FR837628 является ксеротолерантным.

Практическая значимость.

Исследования актиномицетов, адаптированных к существованию в холодных почвах, позволяют не только расширить пределы наших представлений об экологических нишах, занимаемых мицелиальными актинобактериями, но и выявить среди холодостойких видов продуценты новых биологически активных веществ. Знание закономерностей распространения и функционирования психротолерантных актиномицетов в экосистемах различных климатических зон будет способствовать созданию схем управления микробными популяциями в исследованных районах.

Материалы исследований могут быть использованы в лекционных курсах по биологии почв и экологии актиномицетов.

Апробация работы.

Основные положения работы доложены на международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (20092013), Всероссийском симпозиуме с международным участием «Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов - 2009» и на VI Всероссийском съезде Общества почвоведов им. В.В. Докучаева - 2013.

Публикации.

По результатам работы опубликовано 16 печатных работ, из них 7 статей в реферируемых журналах, входящих в список журналов, рекомендуемых ВАК Минобрнауки РФ для опубликования результатов диссертационных работ.

Автор выражает глубокую признательность и благодарность заведующему кафедры биологии почв факультета почвоведения, член-корр. РАН, проф., д.б.н. И.Ю. Чернову, своему научному руководителю профессору, д.б.н. Г.М. Зеновой, сотрудникам кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ, особенно профессору, д.б.н. Д.Г. Звягинцеву, д.б.н. П.А. Кожевину, д.б.н. H.A. Манучаровой, к.б.н. Т.А. Грачевой, к.б.н. A.B. Якушеву. Благодарю аспирантов факультета почвоведения МГУ Е.П. Макарову и М.Н. Маслова за предоставление образцов почв для исследования.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Дуброва, Мария Сергеевна

Выводы

1. Исследование широкого спектра почв и растительных субстратов экосистем разных климатических зон дало возможность показать, что численность психротолерантных актиномицетов составляет в почвах и растительных субстратах разных климатических зон от тысяч до сотен тысяч КОЕ/г субстрата, достоверно снижается в почвах южных климатических зон по сравнению с северными и достигает значительных величин в местообитаниях с высоким содержанием органического вещества и постоянно низкой температурой.

2. В опыте с микрокосмами в ходе сукцессии, инициированной увлажнением и инкубированием почвы при разных температурах, показано, что мезофильные и психротолерантные актиномицеты в почвах растут, развиваются, образуют мицелий, который увеличивается в длину.

3. Впервые показано, что доля психротолерантных метаболически активных представителей филума Actinobacteria составляет от 4 до 33% от биомассы метаболически активных представителей домена Bacteria в прокариотных микробных сообществах почв и растительных субстратов. Биомасса мицелиальных психротолерантных метаболически активных актинобактерий, как правило, превышает биомассу одноклеточных актинобактерий. Исключение составляет криозем палево-метаморфизированный, образцы которого отобраны на территории архипелага Земли Франца-Иосифа, где доминируют психротолерантные метаболически активные одноклеточные актинобактерии.

4. Исследование некоторых экофизиологических свойств психротолерантных актиномицетов позволило экспериментально показать, что при уменьшении температуры культивирования от 20°С до 5°С повышается содержание ненасыщенных жирных кислот в липидах клеточных мембран стрептомицетов.

С использованием метода МРТ впервые показано, что экониши психротолерантных и мезофильных актиномицетов различаются не только по фактору температуры, но и по спектру потребляемых субстратов. Экспериментально показано, что психротолерантный Streptomyces griseus H.5.6.FR837632, выделенный из промерзающей почвы, проявляет ксеротолерантность.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дуброва, Мария Сергеевна, 2013 год

Список литературы

1. Абызов С.С., Филиппова С.Н., Кузнецов В Д. Nocardiopsis antarcticus -новый вид актиномицета, выделенный из толщи ледника Центральной Антарктики // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. № 4. С. 559-569

2. Алтон JI.B. Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Тезисы докладов Всесоюзного совещания, Таллин, 27-30 ноября, 1984. Таллин, 1984. 13-14

3. Берестовская Ю.Ю., Васильева Л.В., Полякова A.B., Дедыш С.Н., Заварзин Г.А. Экология и биоразнообразие микробных сообществ природных и техногенных регионов и пути их решения// Материалы Международной конференции. Апатиты, 2004.С.7-8

4. Богатырев Л.Г. О некоторых географических закономерностях формирования подстилок в лесных экосистемах // География и природные ресурсы. № 4. 1990. С. 91-98.

5. Васильевская В.Д. Почвообразование в тундрах Средней Сибири. М.: Наука. 1980. С. 53-57

6. Вяткина Е.П. Некоторые свойства лесных и огородных почв Большого Соловецкого острова. Дипломная работа. М., МГУ. 2010

7. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П., Максимова Т. С. Определитель актиномицетов. М., «Наука». 1983. С. 244

8. Головченко A.B., Тихонова Е.Ю., Звягинцев Д.Г. Численность, биомасса, структура, и активность микробных комплексов низинных и верховых торфяников // Микробиология. 2007. Том 76. №5. С. 711-719

9. Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ // М.: МАКС Пресс, 2005. 88 с.

10. Горячкин C.B., Семиколенных A.A. Почвенный покров Пинежского заповедника // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (северная тайга ЕТР, Архангельская область).

Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. - Архангельск, 2000. С. 56-67

11 .Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Космос. 1972. 360 с

12.Добровольский Г.В., Урусевская И.С., Розов H.H. Карта почвенно-географического районирования СССР для высших учебных заведений. М 1:8 ООО ООО. М.: ГУГК, 1983.

13. Ермилова Е.В. Молекулярные аспекты адаптации прокариот. СПб: Изд-во С.-Петербургского университета. 2007.

14. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2003.

15. Заварзин Г. А., Кудеяров В. Н. Почва как главный источник углекислоты и резервуар органического углерода на территории России // Вестник РАН. 2006. № 76(1). С. 14-29.

16. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М., Судницын И.И., Дорошенко Е.А. Способность почвенных актиномицетов развиваться при экстремально низкой влажности // Доклады Академии Наук. 2005. Т. 405. № 5. С. 702-704

17. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Экологический статус актиномицетов рода Micromonospora II Почвоведение. 1997. № 3. С. 376-383

18. Зенова Г.М., Грядунова A.A., Дорошенко Е.А., Лихачева Т.Н., Початкова Т.Н., Судницын H.H., Звягинцев Д.Г. Влияние влажности на жизнедеятельность актиномицетов в низинной торфяной почве // Почвоведенье. 2007. №5. С. 616-621

19. Зенова Г.М., Дуброва М.С., Звягинцев Д.Г. Структурно-функциональные особенности комплексов почвенных психротолерантных актиномицетов // Почвоведение. 2010. Т. 43. №4. С. 482-487

20. Зенова Г.М., Лысенко A.M., Манучарова H.A., Курапова А.И., Дуброва М.С. Таксономическая и функциональная структура психротолерантных и термотолерантных комплексов почвенных актиномицетов // Теоретическая и прикладная экология. 2008. №3. С. 66-72

21. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука. 1977. 286 с

103

22. Классификация и диагностика почв России. М.: Ойкумена. 2004. 314 с.

23. Ковалев Н.Г., Поздняков А.И., Мусекаев Д.А., Позднякова JI.A. Торф, торфяные почвы, удобрения. М.: Изд-во ВНИИМЗ. 1998. 239 с.

24. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ. 1989. 170 с.

25. Куличевская И. С., Белова С.Э., Кевбрин В.В., Дедыш С.Н., Заварзин Г.А. Анализ бактериального сообщества, развивающегося при разложении сфагнума // Микробиология М. 2007. Том 76. №5. С. 702-710

26. Кухаренко О. С. Структура бактериальных сообществ криогенных почв Ямала. Дипломная работа. М., МГУ. 2007. С. 56

27. Лысак JI.B., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. М.: Изд-во Московского Университета. 2003. С. 130

28. Манучарова H.A. Идентификация метаболически активных клеток прокариот в почвах с применением молекулярно-биологического флюоресцентномикроскопического метода анализа fluorescence in situ hybridisation (FISH). Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та. 2008. 24 с.

29. Манучарова H.A. Молекулярно-биологические аспекты исследований в экологии и микробиологии. М.: Изд-во «Университет и школа». 2010. 47 с.

30. Марченко С.А., Панкратов Т.А.,Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ в почве // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2005. № 2. С. 44-48

31. Маслов М.Н., Макаров М.И. Органическое вещество почв горной тундры северной Фенноскандии // Вестник Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2013. №3. С. 3-7

32. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Под ред. Д.Г. Звягинцева. МГУ. 1991

33. Определитель бактерий Берджи. Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилимса. Москва. Мир. 1997

34. Осипов Г.А., Парфенов А.И., Ручкина И.Н., Курчавое В.А., Бойко Н.Б., Рогатина Е.Л., Верховцева Н.В. Клиническое значение исследования микроорганизмов слизистой оболочки кишечника культурально-биохимическим и хромато-масс-спектрометрическим методами // Экспериментальная и клиническая гастроэнтерология. 2003. №4. С. 59-67

35.Панкратов Т.А., Белова С.Э., Дедыш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах с использованием метода FISH // Микробиология. 2005. Т.74. №6. С. 831-837

36. Панкратов Т.А., Дедыш С.Н., Заварзин Г.А. Ведущая роль Actinobacteria в процессах аэробной деструкции целлюлозы в сфагновых болотах // Докл. РАН. 2006. Т. 410. С. 546-567

37. Паринкина О.М. Микрофлора почв подзоны арктических тундр Таймыра // Почвоведение. 1984. №9. С. 61-69

38. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. Ленинград: Наука. 1989. 159 с.

39. Полянская Я.М., Головченко A.B., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса в почвах // Доклады Академии Наук. 1995. Т. 344. № 6. С. 846-848

40. Скрынникова И.Н. Почвенные процессы в торфяных окультуренных почвах. М.: Изд. Академии наук СССР. 1961. 228 с.

41. Современная микробиология. Прокариоты. Под ред. Й. Ленгера, Г. Древса и Г. Шлегеля. М.: Мир. 2005. Т1. С. 258

42. Степанов А.Л., Лысак Л.В. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии. М.: МАКС Пресс, 2002. 86 с.

43. Степанова A.B. Структура, состояние и динамика почвенно-растительного покрова Чугского заказника и его трансформация в результате антропогенной деятельности. Дипломная работа. М., МГУ. 2010. 70 с.

44. Andersson A.M., Mweiss N., Rainog F., Salking a Salonen M.S. Dust borm bacteria in animal sheds, shools and children's day care centres // J. Appl. Microb. 1999. V. 86. №4. P. 622-634.

45. Amann R.I., Krunholz L., Stahl D.A. Fluorescent-oligonucleotide probing of whole cells for determinative, phylogenetic and environmental studies in microbiology // J. Bacterid., 1990. V. 172. P. 762-770.

46. Amann R.I., Ludwig W., Schleifer K.-H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation // Microbiol. Rev. 1995. V. 59. P. 143-169.

47. Bouwman A.F. Exchange of greenhouse gases between terrestrial ecosystems and the atmosphere // Soils and the greenhouse effect. John Wiley and Sons Ltd. Chichester. 1990.

48. Cao Y., Jiang Y., Xu L. Diversity and bioactivity ananlysis of actinomycetes isolated from grand Shangri-la soil I I Wei Sheng Wu Xue Bao. 2009. 49 № 1. 105-109

49. Campbell C.D., Chapman S.J., Cameron C.M., Davidson M.S., Potts J.M. A rapid microtiter plate method to measure carbon dioxide evolved from carbon substrate amendments so as to determine the physiological profiles of soil microbial communities by using whole soil // Applied and Environmental Microbiology. 2003. Vol. 69. №6. P. 3593-3599

50. Clocksin K.M., Jung D.O. , Madigan M.T. Cold-active chemoorganotrophic bacteria from permanently ice-covered lake Hoare, McMurdo dry Valleys, Antarctica // Applied and Environmental Microbiology. 2007. P. 3077-3083

51. DAmico S., Collins T., Marx J.-C. et al. Psycrophilic microorganism: challenges for life // EMBO reports. 2006. Vol. 7. P. 385-389

52. Davidson E.A., Janssens I.A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change // Nature. 2006. №440. P. 165173

53. Deming J. W. Psychrophiles and polar regions // Curr. Opin. Microbiol. 2002. Vol. 5. P. 301-309

54. Dorrepaal E., Toet S., Logtestijn R.S.P., Swart E., van de Weg M.J., Callaghan T.V., Aerts R. Carbon respiration from subsurface peat accelerated by climate warming in the subarctic // Nature. 2009. №460. P. 616-620

55. Edwards U., Rogall T., Bloeker H., Ende M.D., Boeettge E.C. Isolation and direct complete nucleotide determination of entire genes, characterization of gene coding for 16S ribosomal RNA // Nucl. Acids Res. 1989. Vol. 17. P. 78437853

56. Ermolenko D.N.,Makhatadze G.I. Bacterial cold-shock proteins // Cell Mol. Life Sc. 2002. Vol. 59. P. 293-1913

57. Fang, C. Smith P., Smith J.U. Is resistant soil organic matter more sensitive to temperature then the labile organic matter? // Biogeosci. Discuss. 2005. №2. P. 725-735

58. Fang, C., Smith, P., Moncrieff, J. B., Smith, J. U. Similar response of labile and resistant soil organic matter pools to changes in temperature // Nature. 2005. №433. P. 57-59

^ 59. Feller G., Gerday C. Psychrophilic enzymes: hot topics in cold adaptation// Nat.

Rev. Microbiol. 2003. Vol. 1. P. 200-208

60. Gershenson A., Bader N.E., Cheng W. Effects of substrate availability on the temperature sensitivity of soil organic matter decomposition // Global Change Biology. 2009. №15. P. 176-183

61. Georlette, Damien, Blaise, Depierewc, Uversky, Gerday, Feller Structural and functional adaptations to extreme temperatures in psychrophilic, mesophilic and thermophilic DNA ligases // The Journal of Biological Chemistry. 2003. Vol. 278, №39. P. 37015-37023

62. Gesheva V. Distribution of psychrophilic microorganisms in soils of Terra Nova ^ Bay and Edmonson Point, Victoria Land and their biosynthetic capabilities //

Polar Biol. 2009. Vol. 32. P. 1287-1291

63. Gonzales I., Ayuso-Sacido A., Anderson A., Genilloud O. Actinomycetes isolated from lichens: Evaluation of their diversity and detection of biosynthetic gene sequences // FEMS Microbiology Ecology. 2005. Vol. 54. P. 401-415

64. Gounot A.-M. Psychrophilic and psychrotrophic microorganisms//Experientia. 1986. V 42(1-12). P 1192-1197

65. Gow IA., Mills F.l Pragmatic criteria to distinguish psychrophiles and psychrotrophs in ecological systems // Appl. and Environmental Microbiology. 1984. NQ1. Vol. 47. P.213-215

66. Graumann P., Marahiel M.A. Some like it cold: response of microorganisms to cold shok // Arch. Microbiol. 1996. Vol. 166. P. 293-300

67. Groenigen K.J., Osenberg C. W., Hungate B.A. Increased soil emissions of potent greenhouse gases under increased atmospheric CO2 11 Nature. 2011. №475. P. 214-218

68. Groth I., Saiz-Jimenez C. Actinomycetes in Hypogean Environments // Geomicrobiology Journal. 1999. №16. P. 1-8

69. Gundlapally S.N. Reddy, Jogadhenu S.S. Prakash, Vadivel Prabahar, Genki I. Matsumoto, E. Stackebrandt and Sisintly Shivaji. Kocuria polaris sp.nov., an orangepigmented psychrophilic bacterium isolated from fn Antarctic cyanobacterial mat sample // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. Vol. 53. P. 183187

70. Hakvag S., Fjervik E., Josefsen K.D., Ian E., Ellingsen T.E., Zotchev S.B. Characterization of Streptomyces spp. isolated from the sea surface microlayer in the Trondheim Fjord, Norway// Mar Drugs. 2008. Vol. 6(4). P. 620-635

71. He J.Q., Wu Y. F., Zhang G. J. Activity and ecological distribution of actinomyces from soil in the southeastern of Tibet // Wei Sheng Wu Xue Bao. 2006. Vol. 46(5). P. 773-780

72. Helmke E., Weyland H. Psychrophilic versus psychrotolerant bacteria -occurrence and significance in polar and temperate marine habitats // Cell. Mol. Biol. 2004. Vol. 50. P. 553-561

73. Hirsch P., Mevs U., Kroppenstedt R.M., Schumann P., Stackebrandt E. Crytpoendolithic actinomycetes from antarctic sandstone: Micromonospora endolithica sp. nov. and two isolates related to Micromonospora coerulea Jensen 1932 // Syst. Appl. Microbiol. 2004. Vol. 27. P. 166-174

1 A. Holland E.A., Neff J.C., Townsend A.R., McKeown B. Uncertainties in the temperature sensitivity of decomposition in tropical and subtropical ecosystems: Implications for models // Glob. Biogeochem. Cycles. 2000. №14. P. 1137-1151

75. Ivanova V., Lyutskanova D., Kolarova M., Aleksieva K., Raykovska V., Stoilova-Disheva M. Structural elucidation of a bioactive metabolites produced by Streptomyces avidinii SB9 strain, isolated from permafrost soil in Spitsbergen, Arctic // Biotechnol. & Biotechnol. Eq. 2010. №24(4). P. 2092-2095

76. Jiang C., Xu L. Actinomycete diversity in unusual habitats // Actinomycetes. 1993. Vol. 4(2). P. 47-54

77. Jiang C.L., Xu L.H. Diversity of aquatic Actinomycetes in lakes of in Middle platen, Yunnan, China // Appl. Environ. Microbiol. 1996. Vol. 62. Yss. 1. P. 249-253

78. Jin X., Xu L.H, Mao P.H., Hseu T.H., Jiang C.L. Description of Saccharomonospora xijiangenesis sp. nov. based on chemical and molecular classification//Intern. J. Syst. Bacterial. 1998. Vol. 48. P. 1095-1099

79. Knorr W., Prentice I.C., House J.I., Holland E.A. Long-term sensitivity of soil carbon turnover to warming // Nature. 2005. №433. P. 298-301

SO. Lane D.J. 16S/23S rRNA sequencing // Nucleic Acid Techniques in Bacterial systematic / Eds. Stackebrandt E., Goodfellow M. Chichester. UK: John Wiley & Sons, 1991. P. 115-177

81 .Ley Ruth E., Schmidt Steven K. Fungal and bacterial responses to phenolic compounds and amino acids in high altitude barren soils // Soil Biology and Biochemistry. 2002. V. 34

82. Li W-J, Zhang L-P., Xu P., CuiX-L., Lu Z-T., Xu L-H., Jiang C-L. Streptomyces beijiangensis sp. nov., a psychrotolerant actinomycete isolated from soil in China // I.J. of systematic and evolutionary microbiology. 2002. Vol. 52. P. 1695-1699

83. Lipson D.A., Schmidt S.K. Seasonal changes in an Alpine soil bacterial community in the Colorado Rocky // Mountainsl I Appl. and Environ. Microbiol. 2004. Vol. 70(5). P. 2867-2879

84. Luo Y., Wan S., Hui D., Wallace L.L. Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie // Nature. 2001. №622. P. 622-625

85. Lonhienne T., Gerday C., Feller G. Psychrophilic enzymes: revisting the thermodynamic parameters of activation may explain local flexibility // Biochim. Biophys. Acta. 2000. Vol. 1543. P. 1-10

86. Mancuso Nichols C.A., Guezennec J., Bowman J.P. Bacterial exopolysaccharides from extreme marine environments with special consideration of the southern ocean, sea ice, and deep-sea hydrothermal vents: a review // Mar Biotechnol. 2005. Vol. 7. P. 253-271

87. Mannisto M.K., Hagblom MM Characterization of psychrotolerant heterotrophic bacteria from Finnish Lapland // J. Syst. Appl. Microbiol. 2006. Vol. 29(3). P. 229-272

88. Manz W, Amann R, Ludwig W., Vancanneyt M, Schleifer K.-H. Application of a suite of 16S rRNA-specific oligonucleotide probes designed to investigate bacteria of the phylum Cytophaga-Flavobacter-Bacteroides in the natural environment//Microbiology. 1996. Vol. 142. P. 1097-1106

89. Meier H., Amann R., Ludwig W., Schleifer K.-H. Specific oligonucleotide probes for in situ detection of a major group of gram-positive bacteria with low DNA G+C content // Syst. Appl. Microbiol. 1999. Vol. 22. P. 186-196

90. Melillo J.M., Steudler P.A., Aber J.D., Newkirk K., Lux H„ Bowles F.P., Catricala C., Magill A., Ahrens T., Morrisseaul S. Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate system // Science. 2002. №298. P. 2173-2175

^ 91. Mevs U., Stackebrant E., Sc human P., Galliowski C. A., Hirsch P.

Modestobacter multisepatus gen. nov., sp. novoo, a budding actinomycete from soil of the Asgard Range (Transantarctic Mountains) // I Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. Vol. 50. Pt 1. P. 337-373

92. Morita R. Y. Psychrophilic bacteria // Bacteriol. Rev. 1975. Vol. 39. P. 144-167

93. Moyer C.L., Morita R.Y. Psychrophiles and psychrotrophs // Encyclopedia of life sciecnes. 2007. John Wiley & Sons. Ltd. www.els.net

94. Neef A., Amann R., Schlesner H., Schleifer K.-H. Monitoring a widespread bacterial group: in situ detection of Planctomycetes with 16S rRNA-targeted probes // Microbiology. 1998. Vol. 144. P. 3257-3266

95. Nichols D.S., Sanderson K, Buia A., J. van de Kamp, Holloway P., Bowman J.P., Smith M., Nichols C.M., Nichols P.D., McMeekin T.A. Bioprospecting and Biotechnology in Antarctica / in Jabour-Green J. & Howard M. (Eds). The Antarctic: Past, Present and Future. Antarctic CRC Research Report #28. Hobart. 2002. P. 85-103

96. Pascal Drouin, Danielle Prevost, Hani Antoun Physiological adaptation to low temperatures of strains of Rhizobium leguminosarum bv. viciae associated with Lathyrus spp. IIFEMS Microbiology Ecology. 2000. Vol. 32(2). P. 111-120

97. Phadtare S., Alsina J., Inouye M. Cold-shock response and cold-shock proteins // Current opinion in microbiology. 1999. Vol. 2(2). P. 175-180

98. Prabahar V. Pseudonacardia antarctica sp. novo an Actinomycetes from McMurdo Dry Valleys//Antarctical Syst. Appl. Microbiol. 2004. Vol. 27. P. 66-71

99. Priscu J. C., Adams E. E., Lions W. B., Voytek M. A., Mogk D. W, Brown R. L., McKay C. D., Welch K A., Wolf C. F., Kirshtein J. D., Avci R. Geomicrobiology of subglacial ice above Lake Vostok // Antarcticall Science. 2000. Vol. 286. P. 2141-2144

100. Rabus R., Wilkes H., Schramm A., Harms G., Behrends A., Amann R., Widdel F. Anaerobic utilization of alkylbenzenes and n-alkanes from crude oil in an enrichment culture of denitrifying bacteria affiliating with the beta-subclass of Proteobacteria II Environ. Microbiol., 1999. Vol. l.P. 145-157

101. Ravenschlag K, Sahm K, Amann R. Quantitative molecular analysis of the microbial community in marine arctic sediments (Svalbard) // Appl. Environ. Microbiol. 2001. №67. P. 387-395

102. Roller C., Wagner M., Amann R., Ludwig W, Schleifer K-H. In situ probing of Gram-positive bacteria with high DNA G+C content using 23 S rRNA - targeted oligonucleotides // Microbiology. 1994. Vol. 140. P. 2849-2858

103. Roth N.H., Wheaton R.B. Continuity of psychrophilic and mesophilic growth characteristics in the genius Arthrobacter // J. Bacteriology. 1962. Vol. 83 P. 551-555

104. Rothschild L.J., Manchinetti R.Z. Life in extreme environments // Nature. 2001. Vol.409. P. 1092-1104

105. Russel N.J. Molecular fdaptations in psychrophilic Bacteria: Potential for biotechnological applications // Advances Biochemical Engineering. 1998. Vol. 6. P. 84-93

106. Russel N.J. Toward a molecular understanding of cold activity of enzymes from psychrophiles // Extremophiles. 2000. Vol. 4. P. 83-90

107. Rustad L.E., Campbell J.L., Marion G.M., Norby R.J., Mitchell M.J., Hartley A.E., Cornelissen J.H.C., Gurevitch J. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming // Oecologia. 2001. №126. P. 543-562

108. Selbmann L., Zucconi L., Ruisi S., Grube M., Cardinale M., Onofri S. Culturable bacteria associated with Antarctic lichens: affiliation and psychrotolerance // Polar Biol. 2010. Vol. 33. P. 71-83

109. Sheridan P.P., Loveland-Curtze J., Miteva V.l., Brenchley J.E. Rhodoglobus vestalii gen. nov., sp. nov., a novel psychrophilic organism isolated from an Antarctic Dry Valley lake // Inter. J. System. Evol. Microbiol. 2003. Vol. 53. P. 985-994

110. Shindell D.T., Walter B.P., Faluvegi G. Impacts of climate change on methane ^ emissions from wetlands // Geophysical research letters. 2004. Vol. 31. L21202

111. Shmidt S.K., Lipson D.A. Microbial growth under the snow: Implications for nutrient and allelochemical availability in temperate soils // Plant And Soil. 2004. Vol. 259 (1-2). P. 1-7

112. Smalas A.O., Leiros H.K., Os V., Willassen N.P. Cold adapted enzymes// Biotechnol. Annu. Rev. 2000. Vol. 6. PI-57

113. Sullivan L.A., Weightman A.J., Fry J.C. New degenerate Cytophaga-

Flexibacter-Bacteroides-sipecific 16S ribosomal DNA-targeted oligonucleotide

112

probes reveal high bacterial diversity in river taff epilithon// Appl. Environ. Microbiol, 2001. V. 68. P. 201-210

114. Thormann M.N., Bayley S.E., Currah R.S. Microcosm tests of the effect of temperature and microbial species number on the decomposition of Carex aquatilis and Shagnum fuscum litter from southern boreal peatlands // I Can J. Microbiol. 2004. Vol. 50. P. 793-802

115. Thieringer H.A., Jones P.G., Inouye M. Cold shock and adaptation // Bioessays. 1998. Vol. 20. P. 49-57

116. Wang Q.L., Cao G.M., Jiang W.B., Zhang Y.S. Stady on actinomyces population of alpine meadow soil in Qinghai // Wei Sheng Wu Xue Bao. 2004. №44(6). P. 733-736

117. Williams S.T., Lanning S., Wellington E.M.H. Evcology of actynomyces // The Biology of the Actinomycetes. M. Goodfellar, M. Mordarski, S.T. Williams (eds) Academik Press. London 1986. P. 481-528

118. Williams S.T., Vickers T.C. Actinomycetes in environment / Biology of Actynomycetes, Okami Y. et al. (eds). Tokyo. 1988. P. 265-270

119. Wintrode P.L., Arnold F.H. Temperature adaptation of enzymes: lessons from laboratory evolution // Adv. Protein Chem. 2000. Vol. 55. P. 161-225

120. Wouters J.A., Rombouts F.M., Kuipers O P. de Vos W.M., Abee T. The role of cold-shok proteins in low-temperature adaptation of food-related bacteria// System. Appl. Microbiol. 2000. Vol. 23. P. 165-173

121.Xu L., Li Q., Jiang C. Diversity of Soil Actinomyces in Yunnan// Chinal I Appl. Environ. Microiol. 1996. V. 62(1). P. 244-248

Рис. 1. Почвенный разрез криозема № 1-10 а) общий план разреза б) трещина.