Влияние стимулирующих подкормок на физиологические показатели и функциональные свойства медоносных пчёл (Apis mellifera L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Козуб, Мария Александровна

• Козуб, Мария Александровна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Козуб, Мария Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Биохимические и физиологические показатели организма 8 медоносной пчелы

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1 Сезонная динамика физиологического состояния и биохимического состава организма медоносной пчелы

4.1.1 Сезонная динамика сырой, сухой массы и массы ректума

4.1.2 Содержание общего азота и жира в организме пчёл в разные сезоны года

4.1.3 Сезонная динамика содержания воды в организме медоносной пчелы

4.1.4 Биохимические показатели в организме рабочих пчёл при заболеваниях нозематозом и варроатозом

4.2 Сравнительная оценка влияния стимулирующих подкормок на физиологическое состояние медоносных пчёл

4.2.1. Влияние стимулирующих подкормок на яйценоскость матки и выращивание расплода в пчелиной семье в весенний и осенний периоды

4.2.2 Влияние стимулирующих подкормок на медопродуктивность и воскопродуктивность пчелиных семей

4.2.3 Влияние стимулирующих подкормок на физиологические показатели организма пчёл

4.2.4 Влияние стимулирующих препаратов на гипофарингеальные железы пчёл-кормилиц

4.2.5 Применение стимулирующих препаратов при сборе цветочной пыльцы

4.2.6 Влияние стимулирующих подкормок на продолжительность жизни рабочих пчёл

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние стимулирующих подкормок на физиологические показатели и функциональные свойства медоносных пчёл (Apis mellifera L.)»

ВВЕДЕНИЕ

Современные технологии содержания и разведения медоносных пчёл должны быть основаны на знании биологических особенностей этого вида, в том числе и процессов становления физиологических функций, происходящих в организме. На физиолого-биохимические показатели медоносных пчёл влияют природно-климатические и медосборные условия, количество и качество кормов, заболевания, породная принадлежность, а также другие факторы. Пчёлы способны при определенных условиях и времени года накапливать в своем организме резервные питательные вещества и по мере необходимости их рационально расходовать.

Для успешного развития отрасли пчеловодства важное значение имеют научные разработки по использованию эффективных препаратов различного происхождения, содержащих белковые, витаминные и минеральные компоненты, способствующие развитию пчелиных семей и повышению их продуктивности. Изучение влияния новейших биологически активных препаратов на физиологию и биохимию медоносных пчёл, а также на их хозяйственно-полезные признаки, имеет большое значение, т.к. позволяет рационализировать содержание пчелиных семей.

Определение комплексного биохимического и физиологического состояния организма медоносных пчёл в течение сезона, влияния различных заболеваний и разнообразных стимулирующих подкормок на их состояние весьма важно для практического пчеловодства.

Актуальность темы. В настоящее время наука располагает большим количеством работ, посвященных изучению физиологии насекомых, в том числе и пчёл [Таранов, 1968; Жеребкин, 1965, 1971, 1979аб; Ша1ун, 1969; Яковлева, 1977; Маннапов, 2011 и др.]. Несколько меньше изучен вопрос, касающийся изменения биохимического состава и физиологического состояния пчёл в течение года. Условия Краснодарского края, южной территории РФ,

существенно отличаются от других регионов, поэтому физиологическое состояние пчёл на данной территории имеет свои особенности.

За последние годы в пчеловодстве все шире используют биологически активные вещества, которые дают реальные возможности управлять физиологическим состоянием пчёл и развитием пчелиных семей, открывая тем самым перспективы увеличения их жизнеспособности и продуктивности. Физиологическая стимуляция организма - одна из действенных мер повышения продуктивности пчелиных семей. Однако только учёт хозяйственно-полезных признаков под влиянием биостимуляторов не даёт полноценную характеристику этих препаратов. Важным является оценка их влияния на биохимию и физиологию медоносных пчёл. Так как физиологический статус является первым индикатором в измененияхорганизма под действием того или иного фактора.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось - регуляция физиологических процессов организма пчёл и оптимизация функциональных показателей пчелиных семей стимулирующими подкормками.

Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Выявить сезонные изменения физиологических и биохимических показателей организма медоносных пчёл в условиях Краснодарского края.

2. Установить влияние стимулирующих подкормок на физиологическое состояние медоносных пчёл, на показатели белкового, углеводного и липидного обмена в их организме.

3. Определить воспроизводительные показатели пчелиных маток и медособирательную деятельность рабочих пчёл при использовании биостимуляторов.

4. Проанализировать влияние стимулирующих подкормок на развитие и функциональное состояние гипофарингеальных желёз пчёл-кормилиц и продуцирование ими маточного молочка.

5. Оценить эффективность применения биостимуляторов при получении цветочной пыльцы (обножки) от пчелиных семей.

Научная новизна. Впервые проанализированы сезонные особенности физиологического состояния пчёл в годы с различными погодными условиями на территории Краснодарского края.

Дана комплексная системная оценка влияния на организм медоносных пчёл биологически активных препаратов («Feed bee», «Апивитаминка», «Гармония природы», «Пчелодар», «Стимовит») в условиях Краснодарского края и разработана научно-обоснованная концепция их включения в состав стимулирующих подкормок. Определены основные направления развития биохимических реакций в организме пчёл под влиянием подкормок с биостимуляторами с учётом показателей белкового, углеводного, липидного обмена. Доказана целесообразность применения стимулирующих подкормок с биостимуляторами для активизации функциональных способностей пчелиных семей (лётная нектарособирательная активность, воспитание расплода, гнездостроительная деятельность). Также показано положительное влияние рассматриваемых подкормок на пасеках по получению маточного молочка и цветочной пыльцы (обножки).

Установлены физиологические и биохимические изменения в организме пчёл, подверженных заболеваниями нозематоз и варроатоз.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая значимость работы заключается в том, что полученные данные дополняют имеющиеся сведения о сезонной динамике физиологических и биохимических показателей пчёл, о воздействии на организм пчелы (сырая масса, содержание азота, жира, гликогена, состояние жирового тела, развитие гипофарингеальных желёз) биостимулирующих добавок, вводимых в рацион. Изучено влияние исследованных добавок на состояние пчелиной семьи (лётная активность, выход товарного мёда, увеличение количества пыльцы и маточного молочка, получаемого от пчелиной семьи).

В практическом отношении доказано положительное влияние на физиологические характеристики организма пчёл и состояние семей применения биостимуляторов. Доказана необходимость их применения для устойчивого развития семей, увеличения их продуктивности и создания условий для успешного зимнего периода. Эти сведения полезны пчеловодам для ориентировки в выборе подкормок, предлагаемых на отечественном рынке. Показана также целесообразность и необходимость проведения борьбы с нозематозом на пасеках с момента его начального развития осенью, а не весной, когда начинается бурное развитие этого заболевания.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на всероссийской научно-практической конференции «Мир пчёл» (Ижевск, 24-25 марта 2011); международной научно-практической конференции «Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья» (Ярославль, 6-11 октября 2011); межреспубликанской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 40-летию Учебного ботанического сада Кубанского государственного университета «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 12 октября 2012); XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 26 августа-1 сентября 2012); VII Международном научно-практическом форуме по пчеловодству «Пчелопродукты - здоровье нации» (Краснообск, 14-16 сентября 2012); XXXXIII International Apicultural Congress (Kyiv, Ukraine, 29 September - 04 october 2013).

Полученные данные используются в учебном процессе при подготовке студентов ИНСПО КубГУ по специальности 111201.51 Пчеловодство, а также при обучении и повышении квалификации пчеловодов.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1 Биохимические и физиологические показатели организма медоносной пчелы

Вопросами физиологического состояния пчёл в разное время занимались Г.Ф. Таранов (1968), М.В. Жеребкин (1965, 1971, 1979аб), Я.Л. Шагун (1969), И.Н. Яковлева (1977), А.Г.Маннапов (2011) и др.

Медоносные пчёлы, как и любой живой организм, характеризуется определенным биохимическим составом и физиологическими процессами. Детальное изучение и понимание этих аспектов позволит обогатить новыми знаниями теоретические и практические основы пчеловодства.

Организм медоносной пчелы в период своего онтогенеза нуждается в определенных органических и неорганических веществах.

Белки - сложные биополимеры, состоящие из аминокислот, выполняют важнейшие функции в организме: ферментативную, структурную, регуляторную, защитную и т.д. Пчёлы нуждаются в поступлении белка с кормом как пластического материала для собственных нужд до семидневнего возраста. К этому времени у них в основном завершаются процессы формирования гипофарингеальных (глоточных) желёз. Пчёлы более старшего возраста нуждаются в белке, только если они кормят расплод. Потребление белка в расчёте на условный протеин составляет в среднем 8,11 г на 1000 пчёл одно-трёхдневного возраста за три дня и 6,19 г - на 1000 пчёл четырех-семидневного возраста. Пчёлы 7-10 и 10-13-дневного возраста в количестве 1000 особей, не кормившие расплод, употребляли за это время 0,365 г белка [Синицкий, Левченко, 1973].

Обычно после выхода из ячеек молодые пчёлы выполняют роль

кормилиц и усиленно питаются пыльцой, что в свою очередь положительно

влияет на содержание азота в их теле. М.Н. Науёак (1953) отметил, что

наибольшее увеличение азота в теле пчелы происходит в первые 5 дней. Им

8

установлено, что увеличение азота за 5 дней по сравнению с исходным (при выходе из ячейки) составило в среднем 92,6% в голове, 65% в брюшке, 37,5% в груди (в целой пчеле 64,1%). Содержание азота во всех частях тела пчелы старше 5 дней было меньше, исключая грудь, где содержание азота возрастало после того, как пчёлы становились пчёлами-сборщицами.

По данным А. Groot (1951) в нормальной пчелиной семье содержание азота в теле пчёл возрастает до 7 дня жизни. Этот уровень сохраняется до 15 дня, затем наблюдается постепенное уменьшение показателя. Таким образом, увеличение азота происходит в первый период жизни, когда пчела является кормилицей и обильно поедает пыльцу для выделения маточного молочка, т.е. у ульевых пчёл. Возрастные изменения количества азота в теле пчёл были прослежены М.В. Жеребкиным (1965). По его мнению, у пчёл 12-дневного возраста наблюдается максимум в содержании азота, причиной которого является более интенсивное поступление белка с пищей в первый период их жизни.

Белки используются организмом пчёл для собственного метаболизма, для выработки гипофарингеальными железами корма для выращивания расплода, кормления других пчёл, матки, трутней, строительства сотов и при переработке нектара в мёд. Количество потребляемых белковых источников определяется возрастом и функциональной специализацией. Наибольшее количество пыльцы потребляют молодые пчёлы [Таранов, 1968; Лебедев, 1999].

Трутни потребляют меньше белков, чем рабочие пчёлы. Максимальное количество белков, обнаруженное в пищеварительном тракте трутней составляет лиши 2-3% от максимума, обнаруженного в кишечнике рабочих пчёл [Pabst, 1990]. У трутней отмечается увеличение содержания белка в грудной и брюшных частях от 1 до 9 дня жизни, снижение количества белка в половых органах с 5 дня жизни, максимум белка в пищеварительном тракте между 4 и 5 днями жизни [Crailsheim et al., 1997]. Установлено наличие возрастных различий в содержании свободных аминокислот в гемолимфе пчёл. Так средний уровень содержания аминокислот в гемолимфе ульевых пчёл

9

составляет - 374,1 мг, а у лётных - всего лишь 239,9 мг [Синицкий, Левченко, 1971].

Качественный состав аминокислот тканей пчёл характеризуется набором следующих аминокислот: аргинин, аспарагиновая кислота, серин, глицин, глутаминовая кислота, треонин, пролин, аланин, тирозин, триптофан, валин, фенил аланин, лейцин, изолейцин. Концентрация свободных аминокислот в гемолимфе пчёл зависит от их возраста [Урсу, 1985; Crailsheim et al, 1997; Leonard, 1999]. Наиболее высокие концентрации аминокислот у рабочих пчёл и трутней установлены в 5-суточном возрасте, затем наблюдается постепенное их снижение. Причем у трутней максимальный показатель в 3 раза выше, чем у рабочих пчёл - 90,5 и 25,3 ммоль/мкл соответственно. Максимальная концентрация установлена для аминокислоты - пролин (у трутней 31-52%, у рабочих пчёл 50-80% от общей суммы аминокислот) [Leonard, 1999].

Пчёлы-кормилицы дают личинкам рабочих пчёл пыльцу в виде кашицы (смеси пыльцы и меда), с которой они получают в среднем 0,19 мг азотистых веществ, а остальное с маточным молочком. В опытах по кормлению установлено, что в зависимости от состава корма 4-6 мг азота необходимо, чтобы выкормить личинку рабочей пчелы [Haydak, 1970; Babendreier et al, 2004]. Это соответствует 25-37,5 мг белка. Такое количество белка присутствует в 125-187,5 мг пыльцы, если принять, что концентрация белка в пыльце составляет 20%.

Основная масса белкового корма для личинок производится гипофарингеальными железами рабочих пчёл [Жеребкин,1965; Таранов, 1986; Brouwers, 1982; Knecht, 1990], лишь некоторое количество - верхнечелюстными и заднеглоточными железами [Lensky, 1985]. При выращивании расплода отмечается снижение количества кислотных групп в организме пчёл-кормилиц [Rani, Jain, 1996].

При отсутствии белкового корма в гнезде пчёлы используют резервы своего организма (например, жирового тела), что приводит к

преждевременному его изнашиванию и сокращению продолжительности жизни особи [Мастицкий, 1991; Сапего, 2003; Кривцов и др., 2010].

Основное количество белков пчёлы получают из пыльцы медоносных и пыльценосных растений. Пыльца разных растений отличается по биохимическому составу и поэтому в неодинаковой степени удовлетворяет потребности пчёл [Галимова, 1974]. Установлено, что полный набор незаменимых аминокислот содержится только в смеси пыльцы разных видов растений. В пыльце разных видов растений содержится от 4 до 42% белков, в перге, сложенной в ячейки, около 20%. В пыльце ветроопыляемых растений всегда меньше белков и жиров, чем в пыльце насекомоопыляемых растений [Кривцов и др., 2010].

Переваривание пыльцы - сложный процесс, который включает химические изменения в пыльцевой оболочке благодаря ферментативному воздействию, после чего пищеварительные ферменты могут войти внутрь пыльцевого зерна [Билаш, Полевова, 2010]. Поэтому на переваривание пыльцы пчёлы затрачивают много времени. Промежуток времени между скармливанием пыльцы и обнаружением её в задней кишки может варьировать от нескольких часов до 1 суток [Peng, Nasr, Marston, 1986]. Период полураспада белков в организме пчёл самый короткий у фуражиров (11-13 дней), на 50% длиннее у кормилиц и почти в 3 раза длиннее у зимних пчёл [Crailsheim, 1990]. Переваривание пыльцевых зерен зависит от активности ферментов средней кишки - аминопептидаз. У куколки данный фермент имеет низкую активность, а в первые часы имагинальной жизни активность резко возрастает [Moritz, Crailsheim, 1987].

Введение меченых аминокислот в корм пчёл позволило определить места локализации и скорость процессов синтеза и распада белков в организме пчёл. Через 90 минут после скармливания 14С-фенилаланина кормилицам 25% меченого углерода обнаружилось в голове пчёл, причем более половины - в гипофарингеальных железах, 10% - в грудном отделе и 25% - в брюшке. У

пчёл-фуражиров обнаружены те же показатели в груди и брюшке, но менее 10% меченых аминокислот - в голове [Webster, Peng, 1987; Knecht, Kaatz, 1990].

Запасной белок вителлогенин, синтезируемый клетками жирового тела, используется для различных метаболических целей, включая синтез пищи для расплода. В больших концентрациях вителлогенин подавляет смену видов деятельности рабочих пчёл в онтогенезе [Amdam, Omholt, 2002]. Вителлогенин - липопротеин, поэтому регуляция синтеза этого белка может быть связана с липидным обменом. У рабочих пчёл выявлена положительная корреляция между концентрацией белков и уровнем вителлогенина, что позволяет рассматривать вителлогенин как основной запасной белок в гемолимфе [Dearden, 2006].

При недостаточном поступлении белков в организм пчелы развивается незаразное заболевание - белковая дистрофия. Причины данного заболевания многочисленны: отсутствие пыльцы или перги; недоброкачественная (промороженная, заплесневелая и т.д.) перга; пыльца с низкой биологической ценностью (пыльца с ольхи, березы, сосны, пихты); нарушение метаболизма некоторых белков и отдельных аминокислот в организме пчелы и т.д. Также к белковой дистрофии может приводить непропорциональное поступление углеводов в семье пчёл при плохой обеспеченности их белком. Чем больше содержится воды в нектаре, тем активнее пчёлы вынуждены его выпаривать, пропуская через свой организм. Это приводит к повышенному расходу белка, особенно фермента инвертазы [Гробов, Смирнов, Попов, 1987]. Недостаток пыльцы, и, следовательно белков, у пчёл часто наблюдается весной, а при неблагоприятной погоде и летом. Белковая недостаточность может быть одной из причин каннибализма (поедание расплода взрослыми пчёлами). Вследствие поедания пчёлами личинок и куколок в семье может совсем прекратиться выращивание расплода, семья слабеет, нередко погибает [Мастицкий, 1991].

Дефицит белка отмечается и в организме пчёл, используемых для

опыления культур в закрытом грунте [Синицкий, Левченко, 1971; Зарецкий,

1990]. Так, сбор пыльцы с огурцов в теплицах слабыми и сильными семьями

12

составляет соответственно 3,85 г и 3,41 г на улей. Это количество пыльцы содержит приблизительно 0,99 г протеина, а для 1 тыс. пчёл 7-13 дневного возраста необходимо 1,24 г протеина [Гробов, Смирнов, Попов, 1987]. Следовательно, пчелиные семьи, используемых для опыления в закрытом грунте, необходимо обеспечивать белковым кормом для предотвращения истощения организма пчёл.

Некоторые исследователи обратили внимание на увеличение азота в теле пчёл в осенний период. Так, по данным М.В. Жеребкина и Я. Л. Шагун (1969) масса тела и количество азота у пчёл осеннего поколения значительно больше по сравнению с таковыми у пчёл летней генерации. Авторы связывают этот факт с увеличением потребления пыльцы пчёлами в предзимний период.

Жиры, или липиды - источники энергии. Как белки, жиры являются структурными компонентами протоплазмы клеток. Жиры являются основными аккумуляторами запасной энергии организма, запасающиеся в наиболее выгодной форме. Благодаря относительной химической индифферентности нейтральные жиры могут откладываться в организме в значительных количествах без нарушения биохимических процессов насекомых. Жиры также играют существенную роль в процессах тканевой проницаемости, являются хорошими растворителями для некоторых витаминов и обеспечивают их накопление в организме насекомых. В процессе пищеварения жиры разлагаются на конечные продукты: многоатомный спирт глицерин и высшие карбоновые кислоты. Жиры разносятся гемолимфой к клеткам и тканям, где вновь синтезируется уже в специфические для данного организма жиры. В результате обмена веществ жиры разлагаются с выделением большого количества теплоты. Жиры могут откладываться в организме пчёл и расходоваться при недостаточном поступлении их с пищей или их полном отсутствии в гнезде и природе.

Пчёлы получают жиры из пыльцы и перги. В пыльце разных видов растений содержится от 1,4 до 19,5% жиров, а в перге - около 9% [Кривцов и др., 2010].

Абсолютное содержание жира повышается в организме личинок рабочих пчёл с увеличением массы тела в процессе развития и снижается в процессе метаморфоза [Cantrill, Nepburn, Warner, 1981]. Sacharov (1930), изучая биохимический состав взрослых пчёл, нашел, что содержание общего жира у взрослых пчёл составляет 2,66% по отношению к живому и 10,26% к сухому весу. Максимальное количество этого биополимера наблюдается у пчёл в 12-18 дневном возрасте в весенне-летний период. Изменение в содержании жира связано с обильным потреблением пыльцы, богатой жиром, и физиологическим состоянием пчелы [Albrect, 1961; Жеребкин,1963, 1965].

Жиры используются для синтеза воска и наряду с аминокислотами, углеводами и фосфатами участвуют в образовании более сложных и метаболически активных соединений [Захваткин, 2001].

Некоторые исследователи связывали содержание жира у пчёл с их зимостойкостью. М. Жеребкин и Я. Шагун (1969) установили, что в процессе подготовки пчёл к зимовке в их организме накапливается довольно большое количество жировых отложений. Авторы предполагают, что этот показатель является лабильным, в сильной степени изменяющимся не только в связи с подготовкой пчёл к зиме, но и под влиянием таких факторов, как количество расплода в семье, уровень питания, что в свою очередь зависит от наличия перги в гнезде. В разных климатических и географических зонах и у разных пород наблюдается различие в накоплении жира. Так, пчёлы северных популяций накапливают больше жира (в среднем на 30%), чем южные [Жеребкин, 19796].

В опытах по изоляции расплода от пчёл-кормилиц, с целью выяснения влияния недокорма на развитие личинок, показано, что у недокормленных личинок в сравнении с контролем наблюдалось снижение содержания резервных веществ: у среднерусской породы пчёл содержание жира сокращалось на 24,7% и азота на 9,3%, а у серых горных кавказских -соответственно на 15,3% и 4,9% [Билаш, 1980]. Это указывает на то, что в

период эндогенного питания в первую очередь расходуются жиры, что также соответствует исследованиям Н.Я. Кузнецова (1948).

Среди химических соединений, входящих в состав тела насекомых, одно из важнейших мест занимают углеводы. Углеводы - это органические соединения, служащие для организма энергетическим материалом, используемым для продуцирования теплоты и работы мышц. В энергетическом обмене насекомых важную роль играют моносахариды, среди которых для медоносной пчелы необходимы глюкоза и фруктоза.

К. Фриш испытал 34 сахара и сахароподобных веществ. Пчёлы забирают: глюкозу, фруктозу, сахарозу, трегалозу, мальтозу, миелецитозу, аметиоглюкозид, фукозу и инозид. Пчёлы отказывались брать такие сахара как галактоза, лактоза, манноза, ксилоза и др. [Фриш, 1980]. Добавка в сахарный сироп отмеченных углеводов укорачивает жизнь пчёл и вызывает у них понос. При скармливании пчёлам молочных продуктов в качестве заменителей пыльцы следует учитывать неперевариваемость лактозы для пчёл [Кривцов и ДР-, 2010].

Для пчёл наиболее важны сахара, из которых состоит основная масса нектара и мёда. Основной компонент нектара - сахароза - сложный сахар, который не всасывается через стенки кишечника в гемолимфу пчёл. Сахароза и крахмал в кишечнике пчелы разлагается под действием фермента инвертазы до простых Сахаров - глюкозы и фруктозы [Кривцов и др., 2010].

У пчелы, только что вышедшей из ячейки, содержание глюкозы в

о

гемолимфе: 0,8 г на 100 см гемолимфы. Далее его количество возрастает: у 7-дневной личинки - 2,3 г, у лётной пчелы - от 2,6 до 4,4 г. При утомлении количество глюкозы падает. Если концентрация сахара падает ниже 1%, то пчела не способна к полёту [Таранов, 1963]. Главный углевод гемолимфы насекомых - дисахарид трегалоза, построенный из 2 молекул глюкозы и выполняющий транспортную функцию [Кустов, Ярошенко, 2004].

Для выращивания 1 рабочей пчелы необходимо 59,4 мг углеводов, для

выращивания трутня - 98,2 мг [ЯоЯшз й а1., 2005]. В течение года семья пчёл

15

для покрытия расхода энергии потребляет около 80 кг мёда, в том числе 50-51 кг за счёт углеводов нектара и 30 кг в перерасчёте на мёд за счёт липидов и Сахаров пыльцы. Расход запасов мёда в семье происходит неравномерно, основная масса (90%) его потребляется в активный период и лишь 10% зимой [Гробов, Смирнов, Попов, 1987].

Среди полисахаридов особое место принадлежит гликогену, его наибольшее количество у взрослых насекомых сосредоточено в груди и брюшке. Вследствие этого можно полагать, что чем больше его в организме рабочих пчёл, тем выше их опылительная активность. Н.Я. Кузнецов (1948) считает, что гликоген играет преимущественно роль резервного вещества, запасы которого мобилизуются при усиленной работе.

Гликоген в организме образуется в основном за счёт углеводов пищи. Гликоген может образовываться также из аминокислот [Афонский, 1970]. Все превращения в живом организме углеводов вообще, гликогена, в частности, связаны с обменом белков. Перед метаморфозом содержание гликогена в теле личинок достигает своего максимума. J. Straus (1911) впервые доказал прогрессивное превращение белковых веществ протеиновых телец трофоцитов в гликоген, что в физиологической химии имеет название гликонеогенез.

Наличие возрастных и сезонных изменений в содержании гликогена у медоносных пчёл установлено A. John (1958). Согласно его данным, количество гликогена и общих углеводов с возрастом увеличивается, достигая максимума у летных пчёл. Зимние пчёлы содержат приблизительно столько же гликогена, сколько летние пчёлы, составляя 36% от общего количества углеводов. Локализуется гликоген, в основном, в жировом теле, кроме того, в эпителии средней кишки, грудной мускулатуре и стенках медового зобика. К осени количество гликогена в этих отделах и в целом в организме пчелы увеличивается [Шагун, 1991]. Также обильные отложения гликогена в эпителии рукава мускульного желудка рабочих пчёл, маток и трутней позволяет говорить о гликогеновом депо.

Отмечается взаимосвязь в метаболизме органических веществ в организме медоносных пчёл. Так, накапливающиеся энергетические резервы для метаморфоза представлены у личинок жиром и гликогеном. В первые дни у питающихся маточным молочком личинок жировые запасы организма образуются непосредственно за счет жиров пищи. Однако основные запасы жира накапливаются во второй половине личиночной жизни, когда у пчелиных и трутневых личинок в пище резко возрастает количество углеводов. Маточные и трутневые личинки содержат значительно больше жировых веществ, чем пчелиные. В свою очередь, пчелиные личинки накапливают гликоген в гораздо больших количествах, чем маточные и трутневые. Так, на шестой день развития в пчелиных личинках отмечено 6,6 мг жировых веществ, а гликогена - 12,6 мг. В характере накопления резервных веществ у трех особей пчелиной семьи имеются существенные различия. У трутневых личинок гликогена содержится лишь на 2,3% больше, чем жировых веществ, то есть энергетические запасы трутня состоят почти наполовину из жира [Рямова, 1975].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Козуб, Мария Александровна, 2013 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Акимов, И А. Пчелиный клещ Varroa jacobsoni / И. А. Акимов, О.Ф. Гробов, И.В. Пилецкая. - Киев:Науковадумка,1993. - 256 с.

2. Аликин, Ю.С. Добавка эндоглюкин против аскосфероза пчёл / Ю.С. Аликин, А.З. Афиногенов, В.П. Клименко, Л.П. Сенженко, В.Н. Мясоедов // Пчеловодство. - 2000. - № 4. - С. 32-33.

3. Афонский, С.И. Биохимия животных/ С.И. Афонский. - М.: Высшая школа, 1970.-610 с.

4. Баньковский, В.В. Полизин - иммунолечебный стимулятор / В.В. Баньковский, Д.В. Баньковский // Пчеловодство. - 2001. ~ № 5. - С. 29-30.

5. Белявский, В.И. Морфогистохимическийанализвозрастныхи сезонных изменений жирового тела медоносной пчелы: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 16.00.02 / Белявский Владимир Иванович - Казань, 1985. - 20 с.

6. Беспалова, Т.С. Лечебные подкормки для пчёл / Т.С. Беспалова // Пчеловодство. - 2009. - № 2. - С. 31-32.

7. Билаш, Н.Г. Недокорм личинок и фенотип рабочих пчёл / Н.Г.

Билаш // Пчеловодство. -1980. - № 8. - С. 15-16.

8. Билаш, Н.Г. Белковый компонент в питании медоносных пчёл / Н.Г. Билаш // Материалы коллоквиумов по общественным насекомым. - СПб., 1993. -С. 173-179.

9. Билаш, Н.Г. Сравнительный анализ белковых заменителей / Н.Г. Билаш // Пчеловодство. - 2003. - № 1. - С. 53-54.

10. Билаш, Н.Г. Перевариваемость пыльцы / Н.Г. Билаш, C.B. Полевова // Пчеловодство. - 2010. - № 3. - С.50-53.

11. Бойцелюк, Л.И., Антимиров, C.B. Эпибрассинолид и развитие семей /Л.И. Бойценюк, C.B. Антимиров // Пчеловодство. - 2000. - № 8. - С. 2021.

12. Брайнес, Л.Н. Маточное молочко в свете вопросов биологии и медицины / Л.Н. Брайнес // Вестник. - М.: Изд-во Мин. с.х. РСФСР. - 1958. -(69).-вып. 1.-С. 107-110.

13. Буранбаев, И.И. Влияние стимулирующих подкормок на хозяйственно полезные признаки пчелиных семей / И.И. Буранбаев, А.М. Ишемгулов // Резервы повышения эффективности пчеловодства и апитерапии: сборник научных трудов. - Уфа, 2006. - С. 83-86.

14. Веселовский, В.А. Стресс и адаптация / В.А. Веселовский, Т.А. Веселова//М.: МГУ, 1997. - 105 с.

15. Галимова, K.M. Влияние отбора пыльцы на физиологические и хозяйственно-полезные признаки медоносных пчёл (Apis mellifera L.): дис. ... канд. биол. наук. - Рыбное, 1974. - 121 с.

16. Гечев, И. Изменения веса вылупляющихся рабочих пчёл в зависимости от степени их заражения варроа якобсони / И. Гечев // Апиакта. -№ 1.- 1994.-С. 8-11.

17. Гиниятуллин, М.Г. Теоретические и практические аспекты технологии комплексного использования медоносных пчёл (Apis mellifera L.): автореф. дис. ... д-ра с/х. наук: 06.02.04 / Гиниятуллин Марат Гиндуллинович -Дивово.- 1999.-32 с.

18. Гиниятуллин, М.Г. Комплексное использование пчелиных семей / М.Г. Гиниятуллин, A.M. Ишемгулов. - Уфа, 2001. -118 с.

19. Голосков, В.Г. Влияние микроэлементов на зимовку пчёл / В.Г. Голосков // Сборник «Пути повышения эффективности пчеловодства Башкирии». - Ульяновск, 1977а. - С. 39-40.

20. Голосков, В.Г. Влияние подкормок с йодистым калием на некоторые морфофизиологические показатели и продуктивность пчёл / В.Г. Голосков // Сборник «Пути повышения эффективности пчеловодства Башкирии». - Ульяновск, 19776. - С. 41-51.

21. Горбунов, П.С. Гемолимфа пчёл при нозематозе:автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1987. -20 с.

22. Григорян, Г.А. Влияние кобальта на пчёл / Г.А. Григорян // Пчеловодство. - 1969. - №12. - С.32.

23. Гробов, О.Ф. Болезни и вредители медоносных пчёл / О.Ф. Гробов,

A.M. Смирнов, Е.Т. Попов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 335 с.

24. Гробов, О.Ф. Возбудители нозематоза / О.Ф. Гробов, А.Н. Сотников // Пчеловодство. - 2007. - № 1. - С. 26 - 27.

25. Дитц, А. Возрастные изменения минерального состава рабочих пчёл / А. Дитц // Материалы XXII 1Международного конгресса по пчеловодству Апимондия. - Бухарест, 1971. - С. 36-37.

26. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов // Рязань: Русское слово, 1995. - 234 с.

27. Еськов, Е.К. Адаптация к зимовке / Е.К. Еськов // Пчеловодство. -2013,- №8. -С. 20.

28. Еськов, Е.К. Математический анализ в апидологии и пчеловодстве / Е.К. Еськов, Т.С. Кулешова, М.Д. Шингаркина // М.: Рязан. пед. ин-т., 1998. -63 с.

29. Еськов, Е.К. Внутригнездовая температура, состояние жирового тела и холодостойкость пчёл / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова, В.А. Тобоев // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - М, 2007. - № 6. -С. 77-79.

30. Еськов, Е.К. Механизмы адаптации пчёл к зимовке / Е.К. Еськов,

B.А. Тобоев, М.Д. Еськова // Материалы международной конференции «Пчеловодство - XXI век». - М., 2008. - С. 78-82.

31. Еськов, Е.К. Реабилитация пчёл после противовароатозных обработок / Е.К. Еськов, Д.О. Ушарнов, Г.С. Ярошевич // Пчеловодство. - 2013. - № 8. - С. 26-28.

32. Еськова, М.Д. Экологические закономерности изменчивости морфологических признаков и физиологического состояния медоносной пчелы (Apis mellifera L.): дис. ...д-ра биол.наук: 03.02.08 / Еськова Майя Дмитриевна. -Балашиха, 2012. - 290 с.

33. Жеребкин, M.B. Количество белка и жира в теле пчелы / М.В. Жеребкин // Пчеловодство. - 1963. - № 11. - С. 34-36.

34. Жеребкин, М.В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы (Apis mellifera L.) / M.B. Жеребкин // Вест. НИИ пчеловодства. - М., 1965. - 70 с.

35. Жеребкин, М.В. Инвертирующая способность гипофарингеальных желез и медопродуктивность пчелиных семей / М.В. Жеребкин // Материалы XXIII Международного конгресса по пчеловодству. - М., 1971. - С. 40.

36. Жеребкин, М.В. Зимостойкость пчёл / М.В. Жеребкин // Пчеловодство. - 1975. - № 1. - С. 12-13.

37. Жеребкин, М.В. Зимовка пчёл / М.В. Жеребкин. - М.: Россельхозиздат, 1979 а. - 151 с.

38. Жеребкин, М.В. Зимостойкость пчёл / М.В. Жеребкин. - М.: Россельхозиздат, 1979 6.-156 с.

39. Жеребкин, М.В. Особенности физиологических процессов при подготовке пчёл к зимовке / М.В. Жеребкин, Л.Я. Шагун. // Доклад советских ученых и специалистов по пчеловодству «XXII Межд. конгресс по пчеловодству».-М., 1969. - С. 65-69.

40. Жеребкин, М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчёл при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, Я.Л. Шагун // Ученые записки НИИп. - М., 1971. - № 20. - С. 34-38.

41. Загретдинов, А.Ф. Физиологические особенности в жизнедеятельности медоносных пчёл при получении пчелиного яда: автореф. .... канд. биол. наук: 03.00.13 / Загретдинов Ахат Фагатович. - Уфа, 1998. - 19 с.

42. Зарецкий, H.H. Использование пчёл в теплицах / H.H. Зарецкий. -М.: Росагропромиздат, 1990. - 238 с.

43. Захваткин, Ю.А. Курс общей энтомологии / Ю.А. Захваткин.- М.: Колос, 2001.-376 с.

44. Зернов, A.C. Флора Северо-Западного Кавказа / A.C. Зернов. - М.;

Издательство научных изданий КМК, 2006. - 664 с.

125

45. Игнатьева, Г.И., Сохликов, А.Б. Микроэлементы для пчёл / Г.И. Игнатьева, А.Б. Сохликов // Пчеловодство. - 2002. - № 2. - С. 26-27.

46. Ишемгулов, A.M. Биохимические показатели пчёл при использовании белково-витаминных препаратов / A.M. Ишемгулов, Р.Н. Каипкулов // Сб. науч. тр. Резервы повышения эффективности пчеловодства и апитерапии. - Уфа: Гилем, 2006. - С. 89-92.

47. Ишмуратова, Н.М. Препарат кандисил для стимулирования роста и развития семей в ранневесенний период / Н.М. Ишмуратова, А.Г. Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов, Г.А. Толстиков // Пчеловодство. - 2002. - № 2. - С. 20-21.

48. Калабухов, Н.И. Спячка животных / Н.И. Калабухов. - Харьков, 1956.-С. 10-16.

49. Канонников, A.M. Природа Кубани и Причерноморья / A.M. Канонников. - Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1977. - 112 с.

50. Кепеня, В. Влияние осенней подкормки на качество пчёл / В. Кепеня // Материалы XXIII Международного конгресса. - М., 1971. - С. 48.

51. Козин, Р.Б. Питание пчёл / Р.Б. Козин, С.А. Стройков // Пчеловодство. - 1991. -№ 10. - С. 32-34.

52. Козуб, М.А. Диагностика зараженности пчелиных семей варроатозом на территории Краснодарского края / М.А. Козуб // Сб. трудов VI Международного научно-практического форума по пчеловодству «Пчелопродукты - здоровье нации». - Новосисбирск, 2011 - С. 75-77.

53. Козуб, М.А. Особенности физиологического состояния пчёл больных нозематозом в Краснодарском крае / М.А. Козуб, Л.Я. Морева // Сб. трудов VII Международного научно-практического форума по пчеловодству «Пчелопродукты - здоровье нации». - Новосибирск, 2012. - С. 38-40.

54. Козуб, М.А. Диагностика зараженности пчелиных семей варроатозом на территории Краснодарского края / М.А. Козуб, Л.Я. Морева, A.A. Петреченко // Материалы международной научно-практической конференции «Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт

регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья». - Ярославль, 2012. - С. 48-50.

55. Комаров, П.М. О строении и функции так называемых слюнных желез пчелы / П.М. Комаров // Опытная пасека. - 1929. - № 9-10. - С. 395-425.

56. Конопачка, 3. Влияние осенней подкормки на образование жировых отложений у рабочих пчёл и зимовку семей / 3. Конопачка, Дж. Мужиньска // Доклады XXIII Международного конгресса по пчеловодству. - М., 1971. - С. 53.

57. Корж, А.П. Жизнеобеспеченность медоносной пчелы / А.П. Корж // Пчеловодство. - 2013. - № 8. - С. 16-18.

58. Косарев, М.Н. Экологические и технологические аспекты сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.02.01, 06.02.04 / Косарев Михаил Николаевич. - Иргизлы, 2000. - 20 с.

59. Кочетов, A.C. Влияние пепсина на качество зимовки / A.C. Кочетов, P.P. Антаньязов // Пчеловодство. - 2006. - № 3. - С. 11.

60. Кривцов, Н.И. Зимостойкость пчёл как селекционный признак / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. - № 10. - 1975. - С. 10.

61. Кривцов, Н.И. Получение и использование продуктов пчеловодства / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев. - М., 1993. - 283 с.

62. Кривцов, Н.И. Рост и развитие пчелиных семей / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Л.Я. Морева. - Рыбное: НИИ пчеловодства Россельхозакадемии, 2009. - 78 с.

63. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, Р.Б. Козин, В.И. Лебедев, В.И. Масленникова. - М., 2010. - 448 с.

64. Кузнецов, Н.Я. Основы физиологии насекомых / Н.Я. Кузнецов // М., 1948.-380 с.

65. Кузьмина, Э.В. Вода в жизни пчёл / Э.В. Кузьмина // Пчеловодство. - 2013. -№ 4. - С. 12-13.

66. Кузьмина, Э.В. Физиологические изменения у пчёл в предроевой

период / Э.В. Кузьмина // Пчеловодство. - 2011. - № 5. - С. 14.

127

67. Кузьмина, Э.В. Физиологическое состояние роевых пчёл / Э.В. Кузьмина, H.A. Зырянова // Пчеловодство. - 2013. - № 5. - С. 21-22.

68. Кустов, С.Ю. Физиология насекомых / С.Ю. Кустов, В.А. Ярошенко. - Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2004. - 147 с.

69. Лаврехин, П.М. Биология медносной пчелы / П.М. Лаврехин, C.B. Панкова. - М.: Колос, 1975. - 296 с.

70. Лаврский, А.Ю. Некоторые особенности строения ректальных желез у весенней и осенней генераций рабочих пчёл среднерусской и карпатской рас / А.Ю. Лаврский, A.B. Петухов, И.А. Лебединский // Материалы всероссийской научно-практической конференции. - Ижевск, 2011. - С 74-79.

71. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. -

350 с.

72. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. - М.: Агропромиздат, 1991. - 239 с.

73. Лебедев, В.И. Теоретические и практические аспекты технологии производства продуктов пчеловодства: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук / В.И. Лебедев.-М, 1993.-52 с.

74. Лебедев, В.И. Биологические предпосылки технологии содержания пчелиных семей и производства продукции / В.И. Лебедев // Сборник Проблемы экологии и развитие пчеловодства в России. - Рыбное, 1999. - С. 6064.

75. Лебедев, В.И. Питательная ценность кормов и подкормка семей /

B.И. Лебедев, Н.Г. Билаш // Пчеловодство. - 1995. - № 1. - С. 16-20.

76. Ли, Н.Г. Стратегия холодовой адаптации у насекомых / Н.Г. Ли, А.И. Аверенский // Биофизика сложных систем. - Т. 52. - № 4. ~ 2007. - С.747-752.

77. Лозин-Лозинский, Л.К. Явление холодоустойчивости у некоторых насекомых / Л.К. Лозин-Лозинский // Сб. науч. тр. / ВИЗР. - М., 1935. - №1. -

C. 15-22.

78. Маннапов, А.Г. Стимуляция равзития пчелиных семей использованием оксиметилурацила и активированной воды с углеводами / А.Г. Маннапов, P.C. Ахмадеев, Е.А. Смольникова // Сборник «Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины». - Уфа, 1996. - С.21.

79. Маннапов, А.Г. Биоморфологические изменения в организме пчёл в период зимовки и в защищенном грунте при корригирующих подкормках / А.Г. Маннапов, О.С. Ларионова, С.П. Циколенко. - Саратов: ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2011. - 96 с.

80. Маннапов, А.Г. Рост, развитие и качество зимовки различных пород / А.Г. Маннапов, О.С. Ларионова, Е.А. Смольникова. - Саратов: ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2011. - 112 с.

81. Маркова, Е.В. Пихтовое масло - стимулятор развития семей / Е.В. Маркова // Пчеловодство. - 2007. - № 9. - С. 12-13.

82. Масленникова, В.И. Возрастные изменения физиологического состояния пчёл в теплицах блочного типа / В.И. Масленникова, A.B. Королев // Пчеловодство. -2010. -№ 4. - С. 16-19.

83. Мастицкий, Д.М. Белковое голодание пчёл / Д.М. Мастицкий // Пчеловодство.-1991.-№ 10.-С. 30-31.

84. Маурицио, А. Кормление пыльцой и жизненные процессы у медоносной пчелы / А. Маурицио // Новое в пчеловодстве. Гос. изд. литературы, 1958. - С. 372-443.

85. Мерзабеков, И.Т. Морфология жирового тела медоносной пчелы (Apis mellifera L.) в разные периоды жизнедеятельности: авторф. дис. ... канд. биол. наук: 06.02,01 / Мерзабеков Ильяс Таймасович. - Уфа, 2010. - 23 с.

86. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. - Рыбное: НИИП, 2002. - 154 с.

87. Мизюрев, В.А. Новое в оценке состояния жирового тела пчёл / В.А. Мизюрев // Пчеловодство. - № 2. - 2004. - С. 18-19.

88. Мишин, И.Н. Эколого-зоотехнические рекомендации содержания

пчёл / И.Н. Мишин//Пчеловодство. -2001. -№ 5. - С. 14-16.

129

89. Мишуковская, Г.С. Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в онтогенезе: автореф. дис. ... д-ра биол. наук 03.00.13 / Мишуковская Галина Сергеевна. - М., 2008. - 32 с.

90. Морев, И.А. Экологическая пластичность популяций пчёл Юга России / И.А. Морев, Л .Я. Морева, М.А. Козуб // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - Тамбов, 2013. - Т. 18.-Вып. 1.-С. 354-359.

91. Морева, Л.Я. Летняя репродуктивная диапауза в семье медоносной пчелы и изменчивость морфологических признаков / Л.Я. Морева // Материалы 15 Межреспубликанской научно-практ. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий - Краснодар, 2002. - С. 186-187.

92. Морева, Л.Я. Сезонные изменения содержания воды в теле медоносной пчелы Apis mellifera L. / Л.Я. Морева // Известия ВУЗов. Северокавказский регион - Краснодар, 2004. - № 10. - С. 63-70.

93. Морева, Л.Я. Трофические связи медоносных растений и пчёл в условиях Северо-Западного Кавказа / Л.Я. Морева. - Краснодар: Кубанский гос. ун-т., 2005. - 288 с.

94. Морева, Л.Я. Изменение содержания воды и жира в теле пчелы в период зимовки / Л.Я. Морева, М.А. Козуб // Пчеловодство. - 2011. - № 1. - С. 16-17.

95. Морева, Л.Я. Влияние стимулирующих подкормок на весеннее развитие пчелиных семей в Краснодарском крае / Л.Я. Морева, М.А. Козуб // Пчеловодство. -2013. -№ 8. - С. 10-11.

96. Москаленко, П.Г. Некоторые физиологические показатели зимующих пчёл / П.Г. Москаленко // Пчеловодство. - 1982. - № 10. - С. 11-12.

97. Москаленко, П.Г. Физиологические показатели пчёл зимнего клуба / П.Г. Москаленко // Пчеловодство. - 1987. - № 12. - С. 12.

98. Мурылев, A.B. Точка кристаллизации разных отделов тела пчелы прикамской популяции / A.B. Мурылев, A.B. Петухов // Пчеловодство. — 2011.— № 11.-С. 18-19.

99. Мурылев, A.B. Специфические адаптации местных и интродуцированных медоносных пчёл в условиях Камского Предуралья: авторф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / Мурылёв Александр Виталиевич. -Пермь, 2013.- 18 с.

100. Невитов, М.Н. Органическое соединение селена при подкормке / М.Н. Невитов, А.П. Гамаюнов, А. Шимкус // Пчеловодство. - 2007. - № 6. - С. 18.

101. Невитов, М.Н. Продолжительность жизни и селеновый статус пчёл при использовании селеносодержащих препаратов в составе сахарной подкормки / М.Н. Невитов, C.B. Зеленковская, А.П. Гамаюнов // Материалы координационного совещания и 9-й научно-практической конференции Интермёд «Новое в науке и практике пчеловодства». - Рыбное, 2009. - С. 198203.

102. Пантюхов, Г.А. Географическая изменчивость холодостойкости у насекомых / Г.А. Пантюхов // Зоологический журнал. - 1956. - № 4. - С. 35-37.

103. Пашаян, С.А. Кормовые добавки для пчёл / С.А. Пашян, Н.М. Столбов // Пчеловодство. - 2008. - № 7. - С. 14.

104. Перепелова, Л.И. Работа пчёл по сбору пыльцы / Л.И. Перепелова // Пчеловодство. - 1955. - № 10. - С. 42.

105. Петухов, A.B. Биохимическая характеристика пчёл Apis mellifera L. осенней генерации / A.B. Петухов, О.Н. Фрунзе, Е.Р. Русецких // Материалы научно-практической конференции «Инновационные технологии в пчеловодстве, - М., 2005. - С. 123-125

106. Пирязев, К.О. Жизненные процессы у карпатских пчёл при использовании янтарной кислоты / К.О. Пирязев // Пчеловодство. - 2010. - № 7. -С. 8-9.

107. Полтев, В.И. Болезни и вредители пчёл / В.И. Полтев, Е.В. Нешатаева. - М.: Колос, 1977. - 160 с.

108. Потейкина, Э.Л. Как зимуют пчелы, кормившие и не кормившие расплод осенью / Э.Л. Потейкина // Пчеловодство. - 1961. - № 11. - С. 15-16.

109. Рямова, A.M. Пищеварение и резервные вещества личинок пчёл / A.M. Рямова // Пчеловодство - 1975. - № 11. - С. 17-19.

110. Савушкина, Л.Н. Биологические основы и технологические приемы получения пчелиного маточного молочка: дис. ... канд. с.-х. наук. / Савушкина Любовь Николаевна. - Рыбное, 1999. - 112 с.

111. Сапего, В.И. Голодание пчёл губительно для пасеки / В.И. Сапего // Материалы I Международной научно-практической конференции по пчеловодству и пчелотерапии «Белорусский мёд - 2002». - Минск, 2003. - С. 246-247.

112. Синицкий, H.H. Содержание белка и свободных аминокислот в гемолимфе рабочих особей медоносных пчёл / H.H. Синицкий, И.В. Левченко // Материалы XXIII Международного конгресса по пчеловодству «Апимондия». -Бухарест, 1971.-С. 89.

113. Синицкий, H.H. Усвоение аминокислот корма медоносными пчёлами / H.H. Синицкий, И.В. Левченко // Пчеловодство. - 1973. - № 7 - С. 2324.

114. Сокольский, С.С. Обоснование технологии получения маточного молочка на промышленных пасеках и изготовление биологически активных

продуктов на его основе:автореф.дис....... с/х наук: 06.02.04 / Сокольский

Сергей Сергеевич. - Краснодар, 1995. - 26 с.

115. Таранов, Г.Ф. Физиология медоносной пчелы. Кровообращение и дыхание пчёл / Г.Ф. Таранов. - Рыбное, 1963. - 68 с.

116. Таранов, Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчёл / Г.Ф. Таранов.-М., 1968.- 134 с.

117. Таранов, Г.Ф. Корма и кормление пчёл / Г.Ф. Таранов // М., 1986. -

160 с.

118. Таранов, Г.Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства / Г.Ф. Таранов. - М., 1987. - 142 с.

119. Токарев, Ю.С. Молекулярная диагностика нозематоза / Ю.С. Токарев, А.Н. Игнатьева, З.Я. Зинатуллина // Пчеловодство. - 2010. - № 5. - С. 21-22.

120. Туктаров, В.Р. Новые подходы в изучении жирового тела медоносных пчёл / В.Р. Туктаров, З.Б. Ишмеева // Материалы международной конференции «Пчеловодство - XXI век». - М., 2008. - С. 357 - 359.

121. Тюнин, Ф.А. Изменение нагрузки кишечника пчёл калом в связи с качеством зимней пищи / Ф.А. Тюнин // Опытная пасека. - 1928. - № 8-9. - С. 12-16.

122. Урсу, H.A. Ферментный белок в корме пчёл / H.A. Урсу // Пчеловодство. - 1985. - № 11. - С. 21.

123. Ушатинская, P.C. Направление некоторых физиологических процессов в теле насекомых в подготовительный к зимовке период / P.C. Ушатинская // Сб. науч. тр. / АН СССР. - М, 1952. - С. 101-114.

124. Фриш, К. Из жизни пчёл. / К. Фриш // М.: Мир, 1980. - 216 с.

125. Харитонов, М.М. Связанная вода в теле пчёл и зимостойкость / М.М. Харитонов // Пчеловодство. - 2002. - №6 ~ 18-20 с.

126. Херольд, Э. Новый курс пчеловодства / Э. Херольд, К. Вайс. - М.: АСТ-Астрель, 2008. - 368 с.

127. Цандер, Е. Пчела и её строение / Е. Цандер // М., 1927. - № 3. - С.

21-24.

128. Чупахин, В.И. Стимовит - белко-витаминная, биологическая активная подкормка / В.И. Чупахин, Д.Н. Кустря // Пчеловодство. - 2003. - № 1.-С. 31.

129. Шагун, JI.A. Минеральные вещества и продолжительность жизни пчёл / Л.А. Шагун // Пчеловодство. - 1982а. - № 6. - С. 9-10.

130. Шагун, Л.А. Минеральные подкормки и физиологическое

состояние пчёл / Л.А. Шагун // Пчеловодство. - 19826. - № 8. - С. 15-16.

133

131. Шагун, Я.Jl. Пчёлы готовятся к зиме / Я.Л. Шагун // Пчеловодство. - 1991.-№ 10.-С. 11-12.

132. Шарипов, А. Повышение воспроизводительных и продуктивных свойств, разработка эффективной системы управления жизнедеятельностью медоносных пчёл в республике Таджикистан: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук: 06.02.10 / Шарипов Абдурашит. - М., 2012. - 39 с.

133. Шаров, М.А. Влияние стимулирующих подкормок растительного происхождения на зимостойкость пчелиных семей / М.А. Шаров // Пчеловодство. -2010. -№ 9. - С. 16-17.

134. Шаров, М.А. Влияние растительных стимулирующих подкормок на хозяйственно полезные биологические признаки пчёл в условиях Приморского края: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.02.08 / Шаров Максим Александрович. - Благовещенск, 2011. - 23 с.

135. Яковлев, А.С. Итоги исследования по влиянию стимулирующх подкормок на семьи пчёл / А.С. Яковлев // Труды НИИП. - М., 1972. - Вып. 7. -С. 87-101.

136. Яковлева, И.Н. Некоторые физиологические особенности осенних пчёл разных пород / И.Н. Яковлева // Апиакта. - 1977. - № 3. - С. 99-104.

137. Яковлева, И.Н. Физиологическая характеристика осенних пчёл / И.Н. Яковлева // Пчеловодство. - 1978. - № 3. - С. 21-22.

138. Ярошевич, Г.С. Научное обоснование технологии пчеловодства северо-запада России в условиях возрастающего техногенного загрязнения природной среды: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук: 06.02.04 / Ярошевич Георгий Степанович. - Дивово Рязанской области, 47 с.

139. Achou, М. Impactde Varroa jacobsoni Oudeman surla morphometre et la composition biochimique de hemolymphe chez l'abeille, Apis mellifera intermissa L. / M. Achou, N.Soltani // Parasitica. - 1997. - 53, № 4. - P. 127-134.

140. Albrect, G. Unter suchungen liberchemische Zusammen setzung einiger Insektenfelte / G. Alberct // Zeitschrift F. Vergleich. Physiologie. - 1961. - № 44. -P. 487-508.

141. Alfonsus, E.C. Zum Pollenverbrauch des Bienen Volkes / E.C. Alfonsus / Archiv fur Bienenkunde. - 1933. -№14 (65). -P. 220-223.

142. Amdam, G.V. The regulatory anatomy of honeybee lifespan / Gro Vang. Amdam, Stig W. Omholt // J. Theor. Biol. - 2002. - 216, № 2. - P. 209-228.

143. Babendreier, D. Pollen consumption in honey bee larvae: a step forward in the risk assessment of transgenic plants / D. Badendreier, N. Kalberer, J. Romeis, P. Fluri, F. Bigler // Apidologie. - 2004. - №35. - P. 293-300.

144. Back, E. Einflus der in pollen enthaltenen Vitamine auf Lebensdaer, Ausbildung der Pharyugedriisen und Bratfahigkeit der Honigbiene / E. Back // Insectes Sociaux. - 1956. - №3 (2) - P. 132-138.

145. Brouwers, E.V.M. Measurement of hypopharyngeal gland activity in the honeybee / E.V. M. Brouwers // J. Apic. Res. - 1982. - № 21. - P. 193 -198.

146. Cantrill, R.C. Cnanges in lipid composition during sealed brood development of African worker honey bees / R.C. Cantrill, H.R. Nepburn, S.J. Warner// Comp. Biochem. Physiol. - 1981.-№ 68B. - P. 351-353.

147. Crailsheim, K. Der Proteingehalt junger Drohnen der Honigbiene (Apis mellifera L.): Vortr. Entomologentag., Bayreuth, 18-22 Marz, 1997 / Crailsheim K., Jin P., Pfeiffer K.J., Pabst M.A. // Mitt. Dtsch. Ges.allg.Und angew.Entomol. - 1997.

- 11,№ 1-6.-P. 167-168.

148. Crailsheim, K. The protein balance of the honey bee worker / K. Crailsheim//Apidologie. - 1990.-№21.-P. 417-429.

149. Dearden, P.K. Patterns of conservation and change in honey bee development genes / P.K. Dearden, M.J. Wilson, L. Sablan // Genome Res. - 2006. -№ 16.-P. 1376-1384.

150. Fyg, W. Uber die Glykogenspeicherung im Epithel der Valvula cardiac der Honigbiene (Apis mellifera L.) / W. Fyg // Z. Bienenforschung. - 1961. - № 7. -P. 213-219.

151. Fyg, W. Uber die Lokalisation des Glycogens in den larvalen und pupalen Fettkorperzellen der Honigbiene / W. Fyg // Z. Bienenforsch. - 1965. - № 8.

- P.55-70.

152. Groot, A. P. Effect of a protein containing diet on the longevity of caged bees / A.P. Groot // Proc. Acad. - 1951. - № 3. - P. 272-274.

153. Haydak, M.H. The right diet for bees / M.H. Haydak // Cleanings Bea Culture. - 1953. - 81. - №4.-P. 209-211.

154. Haydak, M.H. Changes with afe in weight and nitrogen content of honeybees / M.N. Haydak // Bee World. - 1957. - V.38. - N. 8. - P. 197-207.

155. Haydak, M.H. Honey bee nutrition / M.H. Haydak // Annu. Rev. Entomol. - 1970. -№15. - P. 143-156.

156. Hodges, D. Pollen loads. The way the worker bee gartens packs and Stores thene for use / D. Hodges // American Bee Journal. - 1963. - № 95 (12).-P. 475-482.

157. John, A. Uber den Gesamtkohlenhydrat und Glykogengehalt der Bienen {Apis mellifica L.) / A. John // Zeitschrift fur Verg. Physiol. - 1958. - 41. - №2. - P. 204-220.

158. Knecht, D. Patterns of larvalfood production by hypopharyngeal glands in adult worker honey bees / D. Knecht, H.H. Kaatz // Apidologie. - 1990. - № 21. -P. 457-468.

159. Krajewska, K. Histological changes in the fat body of Apis mellifera L. during larval and pupal development / K. Krajewska, Z. Hryniewiecka-Szyfter // Bull. Soc. Amis. Sci. Lett. Poznan. - 1988. -№ 27. - P. 25-35.

160. Kresak, M. O tukovetkani vcel / M. Kresak // Vcelarstvi. - 1967. ~№ 1

P. 11.

161. Lensky, Y. Pheromonal activity and fine structure of the mandibular glands of honeybee drones (Apis mellifera L.) (Insecta, Hymenoptera, Apidae) / Y. Lensky, P. Cassier, M. Notkin, C. Delorme-Joulie, M. Levinsohn // J. Insect Physiol. - 1985.-№31.-P. 265-276.

162. Leonhard, B. Amino acids and osmolarity in honeybee drone haemolymph / B. Leonhard, K. Crailsheim / B. Leonhard // Amino Acids. - 1999. -№ 17.-P. 195-205.

163. Marx, R. Changes in fat body ultrastructure during the fifth larval instar in workers, queens and drones of the honey bee, Apis mellifera L. / R.Marx, I.Mobius, G.M. Ulrich, C. Czoppelt, H. Rembold // in: Eder J., Rembold N., Chemistry and biology of social insects, - Verlag J. Peperny, Munchen. - 1987. - P. 86-87.

164. Maurizio, A. Pollenernahrung und Lebensvorgnge bei der Honigbiene (Apis mellifera L.) / A. Maurizio I I Landw. Jrb. Schweiz. - 1954. - № 62. - P. 115183.

165. Mitchell, C. Weights of workers and drones / C. Mitchell // American Bee Journal. - 1970. - Vol. 110. - № 12.

166. Moritz, B. Physiology of protein digestion in the midgut of the honeybee (Apis mellifera L.) / B. Moritz, K. Crailsheim // J. Insect Physiol. - 1987. - 33. - P. 923-931.

167. Pabst, M.A. The proventriculus of worker honeybee pupae, adult workers, drones and queens (Apis mellifera L.) / M.A. Pabst, K. Crailsheim // Zool Jahrb. Physiol. - 1990. - 94. - P. 271-289.

168. Peng, Y.S. Release of alfalfa, Medicago sativa, pollen cytoplasm in the gut of the honey bee, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) / Y.S. Peng, M.E. Nasr, J.M. Marston // Ann. Entomol.Soc. Am. - 1986. - 79. - P. 804-807.

169. Raes, H. Membrane-bound iron-rich granules in fat cells and midgut cells of the adult honeybee (Apis mellifera L.) / H. Raes, W. Bohyn, P.H. De Rycke, F. Jacobs // Apidologie. - 1989. - 20, № 4. - P. 327-337.

170. Rajmund, S. Wybrane wskazniki biochemiczne hemolimfy w przebiegu inwazji Varroa jacobsoni u pszczol. II. Aktywnose transaminazy asparaginianowej I alaninowej w hemolimfie czerwia, pszczol i trutni / S. Rajmund // Acta Acad. agr. Ac techn.olsten. Vet. - 1996. - № 24. - P. 113-125.

171. Rani, U. Dependence of body protein on age and season in Apis mellifera worker bees / Ushi Rani, K.L. Jain // Haryana Agr. Univ. J. Res. - 1996. -26, № l.-P. 9-15.

172. Rogala, R. Nutritional value for bees of pollen substitute enriched with synthetic amino acids - Part II. Biological methods / R.Rogala, B. Szymas // Journal of Apicultural Science. - Vol. 48, No.l. - 2004. - P. 29-36.

173. Rortais, A. Modelsof honeybees exposure to systematic insecticides: estimated amounts of contaminated pollen and nectar consumed by different categories of bees / A. Rortais, G. Arnold, M.P. Halm, F. Touffet-Briens // Apidologie. - 2005. - 36. - P. 71-83.

174. Sacharov, H.L. Studies in cold reistatce of insects /H.L. Sacharov // Ecology, XI. -1930.-Jvfo3.-P. 505-517.

175. Straus, J. Die chemische Zusammensetzung der Arbeitsbienen und Drohnen wahrend ihrer verschiedenen Entwiclungsstadien / J.Straus // Zeitschrift Biologie. - 1911. - 56. -P. 347-397.

176. Wang, Li-guo. Jiangxi nongye daxue xuebao / Li-guo Wang, Zhi-jiang Zeng, Chong-jun Xu //Acta Agr.Univ. Jiangxi. - 2001. - 23, №4. - P. 510-512.

177. Webster, T.C. Passage of cannibalized tissue among honey bee (Hymenoptera: Apidae) colony members / T.C. Webster, Y.S. Peng // Ann Entomol Soc Am. - 1987. - 80. - P. 814-819.