«Биологический потенциал трутней при выращивании на сотах естественной архитектуры и использовании стимулирующих подкормок» тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.14, кандидат наук Анахина Екатерина Андреевна

• Анахина Екатерина Андреевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Анахина Екатерина Андреевна

Оглавление

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Стр

1. Биоресурсный потенциал, физиологические, генетические 11 особенности роста и развития трутней и их роль в пчелиных семьях.

1.1 Сравнительные особенности физиологии трутней и рабочих пчел

1.2 Рост, развитие, строение и функционирование репродуктивных 20 органов трутней

1.3 Биоресурсный потенциал, генетические особенности 23 воспроизводства трутней

2. Особенности в гнездовых постройках и архитектуре ячеек 30 предназначенных для выращивания рабочих пчел, маток и трутней

3. Естественные корма и стимулирующие подкормки для 36 выращивания расплода пчелиных и трутневых особей в отцовских

2.2.1. Различия в архитектуре ячеек для вывода трутней в сотах, 55 взятых из естественных жилищ - бортей и колодных ульев и отстраиваемых пчелами на сотах в рамочных ульях в отцовских семьях

2.2.2 Биоресурсная оценка трутней при воспроизводстве на сотах с 60 различной архитектурой ячеек в пчелиных семьях карпатской породы

из разных субъектов Российской Федерации

2.2.3 Рост, развитие репродуктивных органов, уровень аминокислот в

семьях

Глава 2 Собственные исследования

2.1. Материал и методы исследования

2.2. Результаты собственных исследований

46

46

55

гемолимфе и качество спермы при выводе трутней на сотах с архитектурой природного образца

2.2.4 Гнездостроительная активность и биологические показатели в 77 отцовских семьях при выращивании трутней на сотах с различной архитектурой, при использовании стимулирующих подкормок с белковыми наполнителями.

2.2.5 Выращивание трутневого расплода в отцовских семьях при 83 использовании сотов с различным параметром а угла при использовании стимулирующих подкормок

2.2.6 Биоморфологические параметры торакальной мускулатуры в 85 онтогенезе при использовании сотов с различным параметром а угла

при использовании стимулирующих подкормок

2.2.7. Цитологическая характеристика хромосомного комплекса 90 трутней и сроки наступления половой зрелости при гормональной стимуляции при использовании выращивания самцов в трутневых сотах с а углом дна ячейки в 110°

2.3. Экономическое обоснование результатов исследований

Заключение

Библиографический список

Введение диссертации (часть автореферата) на тему ««Биологический потенциал трутней при выращивании на сотах естественной архитектуры и использовании стимулирующих подкормок»»

Введение

Разводимые породы пчел в Российской Федерации представляют собой уникальное олицетворение биологических ресурсов, от качественного состояния которых зависит продовольственная безопасность страны. В субъектах Российской Федерации содержат различные породы пчел. Каждая порода пчел имеет свои биоморфологические и функциональные особенности, отражающие их приспособленность к конкретным природно-медосборным условиям. В нашей стране согласно реестра Министерства сельского хозяйства России плановыми породами, допущенными к разведению и содержанию, являются четыре породы и 12 породных типов медоносных пчел. Несмотря на то, что важным методом повышения продуктивности пасек является гибридизация пчел и использование гетерозиса, метизация медоносных пчел достигла больших масштабов. Это отрицательно сказывается на продуктивности и зимостойкости пчел центральной полосы России. В результате стихийной метизации, в особенности южными и завозными породами пчел у рабочих особей, и в целом семьи теряются устойчивые породные особенности и хозяйственно полезные признаки, возникшие в результате эволюции и естественного отбора [74, 134]

В настоящее время в Российской Федерации кроме среднерусских пчел в 48 субъектах отдается предпочтение содержанию и разведению карпатской породы пчел. По численности она занимает второе место после среднерусских пчел. Вследствие этого становится актуальным изучение качественного состояния, географии породных ресурсов медоносных пчел, разработки научных основ управления биологическими ресурсами, их охраны и воспроизводства. В этой связи особенно актуальным становится работа по воспроизводству чистопородных трутней, так как трутневый фон с самцами неизвестного происхождения делает практически невозможным ведение плановой селекционной работы для перехода на чистопородное разведение

определенных пород пчел. [5, 98]. Следовательно, для охраны и воспроизводства чистопородных пчел имеющихся породных ресурсов России, подготовке отцовских семей для получения высоко качественных трутней, должно уделяться пристальное внимание.

Важное значение для успеха селекционной работы имеет тот факт, что большинство пчеловодов-любителей в Российской Федерации (до 74%), которым принадлежит более 85% пчелиных семей, полностью вырезают трутневый расплод в семьях. При этом относительная доля пчеловодов, которые оставляют трутневый расплод не превышает 25-28 %, однако при этом они специально трутней не выводят [74].

Вышесказанное позволяет отметить, что наряду с малым количеством и качеством трутней, случайно выведенных в семьях без постановки трутневых сотов, значительно ниже, так как в семьях, трутневые ячейки, перестраиваемые пчелами на пчелиных сотах, имеют значительные колебания в размерах. Пчелиная матка, стремясь к выводу трутней, откладывает неоплодотворенные яйца в ячейки разного размера, часто недостаточные для развития в биоморфологическом плане нормального трутня. С другой стороны, кроме того, и это главное, при ограниченном выводе трутней их личинки, а затем и куколки подвержены более сильному поражению клещами Varroa destructor, чем при выводе большого числа трутней. Следовательно, лучше вывести 10 тыс. самцов в одной отцовской семье, чем в 100 семьях по 100 трутневых особей. Здесь в морфофункциональном плане нет никакого сомнения в том, что ослабленные клещом Varroa destructor, самцы смогут соперничать при спаривании маток с трутнями, полученными в большом количестве в нормальных отцовских семьях [5, 74].

Отцовские семьи, как правило, только обозначаются этикеткой и существуют формально, а вывод трутней осуществляется по воле случая, спонтанно, на пчелином соте. Если в какие-то семьи и ставятся трутневые соты,

то биоресурсного контроля за их качеством не ведется. Не контролируются и сроки вывода трутней, и их количество в течение всего активного периода жизнедеятельности пчел [2].

В последние годы начато многостороннее и систематическое изучение экстерьерных признаков, уровня аминокислот в гемолимфе, биохимического и иммунологического статуса рабочих особей. Такой интерес вызван тем, что в России начали выпускать инновационную вощину с углом основания дна ячеек соответствующего природному образцу, составляющего 95-110°. На отстроенных из нее сотах при выращивании рабочих особей они характеризуются отличающимся уровнем аминокислот, по сравнению с их сестрами, выращенными на традиционных сотах с а углом в 130°, отстроенных из заводской вощины [100, 149].

В периодической литературе мало сведений о исследованиях уровня аминокислот в гемолимфе, росте и развитии и биоморфологическом состоянии репродуктивных органов, биохимическом статусе организма и качестве спермы трутней при выводе на сотах природного образца отстроенных из инновационной вощины. На наш взгляд это поможет в теоретическом и прикладном аспектах по рациональному использованию, охране и воспроизводству трутней как объектов биологических ресурсов, а также решению научно-методических проблем повышения продуктивности популяций медоносных пчел.

С другой стороны, оптимизация интерьерных показателей и экстерьерных признаков трутней должно сочетаться стимулирующими подкормками включая гормональную. Наиболее изученным в этом плане является гормон пчелиной матки, представленный 9-окси-кетодеценовой кислотой [147, 148].

Следовательно, подготовке отцовских семей и выводу достаточного числа трутней на пасеке должно быть уделено самое большое внимание как по использованию современных подкормок со стимулирующим действием в состав

которых, входят белковые наполнители, так и с использованием трутневых сотов, отстроенных на вощине нового поколения с а углом в 110°.

Цель исследований - повышение биологического потенциала трутней усовершенствованием гнездовых построек в отцовских семьях и использования стимулирующих подкормок.

Задачи исследований:

1. Установить различия в архитектуре ячеек для вывода трутней из естественных жилищ - дупел деревьев, бортей и колодных ульев и отстраиваемых пчелами на сотах в рамочных ульях в отцовских семьях.

2. Выявить влияние инновационной вощины с архитектурой основания дна ячеек по а углу соответствующего природному образцу в 110° и заводской вощины - с а углом в 1 30° на отстройку сотов и выращивание трутневого расплода в рамочном пчеловодстве при использовании стимулирующих подкормок.

3. Изучить экстерьерные признаки трутней из пасек Ставропольского края, Республики Адыгея, Республики Башкортостан и Московской области при воспроизводстве их на пчелиных и трутневых сотах, отстроенных из заводской и инновационной вощины и стимулирующих подкормок.

4. Определить содержание азота, жира гликогена, уровень аминокислот в гемолимфе и содержание личиночного молочка в ячейках, массу 3-х дневных личинок и однодневных трутней, при воспроизводстве их на пчелиных и трутневых сотах, отстроенных из заводской и инновационной вощины при использовании стимулирующих подкормок.

5. Выявить влияние выращивания трутней на сотах с естественной архитектурой и стимулирующих подкормок на уровень морфофункциональных показателей торакальной мускулатуры, рост и развитие семенников, хозяйственно полезные признаки трутней в онтогенезе.

6. Дать экономическое обоснование применению вощины нового поколения при отстройке трутневых сотов для рационального использования и воспроизводства трутней как объектов биологических ресурсов, участвующих в повышении продуктивности популяций медоносных пчел.

Научная новизна. Впервые проведены исследования влияния трутневых сотов с архитектурой дна ячеек соответствующего по а углу природному образцу при использовании стимулирующих подкормок на экстерьерные признаки и интерьерные показатели трутней из пасек Ставропольского края, Республики Адыгея, Республики Башкортостан и Московской области. Выявлены биологические и морфофункциональные особенности содержания азота, жира и гликогена в организме трутней при воспроизводстве их на трутневых сотах, отстроенных из заводской и инновационной вощины с углом в основании дна ячеек в 110° при гормональной стимуляции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные дополняют и расширяют представления о гнездовых постройках медоносных пчел как объектов биологических ресурсов, их усовершенствования приближением параметров отстраиваемых трутневых сотов в рамочном пчеловодстве к природному образцу/стандарту с углом основания дна ячейки сотов в 110°.

В практическом плане показано, что моделирование природного образца в архитектуре ячеек сотов позволяет выращивать кондиционных трутней с биоресурсным потенциалом способствующим максимальному проявлению хозяйственно полезных признаков самцов, усиливающихся при использовании стимулирующих подкормок с белковыми и гормональными наполнителями. Так выращенные трутни на сотах с архитектурой ячеек в 110° при использовании стимулирующих подкормок с медовой сытой в комплексе с молочной смесью «Нэнни 2 с пребиотиком» имели максимально развитые семенники вырабатывающие достаточно большой объем спермы с высокой концентрацией

сперматозоидов, а в гемолимфе их регистрировался высокий уровень пролина, лизина, тирозина, гистидина и триптофана. Доказано, что в постнатальном онтогенезе, в период полового созревания трутней, до 12 суточного возраста происходит увеличение численности мышечных волокон и диаметра миозиновых миофиламентов в торакальной мускулатуре, а площадь мышечного волокна, длина саркомера и объем межфибриллярных митохондрий достигают максимальных параметров у 14-21-суточных трутней.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Показатели архитектуры ячеек для вывода трутней из естественных жилищ - дупел деревьев, бортей и колодных ульев и отстраиваемых пчелами на сотах в рамочных ульях в отцовских семьях.

2. Темпы гнездостроительной активности отцовских семей, выращивания трутневого расплода и экстерьерные признаки трутней, выращенных на сотах с архитектурой основания дна ячеек по а углу соответствующего природному образцу в 110° при использовании стимулирующих подкормок.

3. Динамика накопления азота, жира и гликогена, уровень аминокислот в гемолимфе, содержание личиночного молочка в ячейках, масса 3-х дневных личинок и однодневных трутней при воспроизводстве их на трутневых сотах, отстроенных из заводской и инновационной вощины с а углом в 130° и 110° при использовании стимулирующих подкормок.

4. Морфофункциональные показатели торакальной мускулатуры, рост и развитие семенников, хозяйственно полезные признаки трутней в онтогенезе при выращивании трутней на сотах, соответствующего природному образцу при использовании стимулирующих подкормок, их рациональное использование и воспроизводство.

5. Экономическое обоснование применения вощины нового поколения при отстройке трутневых сотов соответствующего природному образцу/стандарту и повышению продуктивности популяций медоносных пчел.

Методология и методы диссертационного исследования. Работа выполнена с использованием современного оборудования, биоморфологических, физиологических и биохимических методов, разработанных ведущими учеными мира. Результаты статистически обработаны. В своих исследованиях мы использовали карпатскую породу пчел из 5 субъектов Российской Федерации.

Степень достоверности и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, 4 в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки России. Результаты исследований апробированы на международных и национальных научных конференциях: Всероссийская научно-практическая конференция, посвящённая 20-летию АПИ-лаборатории биологического факультета Кубанского государственного университета (Краснодар, 2021); Всероссийская (национальная) научно-практическая конференция, посвященная 15-летию со дня образования Института биотехнологии и ветеринарной медицины «Актуальные вопросы развития аграрной науки» (Тюмень, 2021); Международная научно-практическая конференция «Современные достижения в области апидологии» (Уфа, 2021).

Объем и структура диссертации. Диссертационное исследование изложено на 138 страницах, иллюстрировано 27 таблицами и 9 рисунками. Диссертация включает: введение, обзор литературы, собственные исследования, результаты собственных исследований, заключение с выводами и практическими предложениями. В списке проработанной литературы 221 источников, в том числе 34 - на иностранном языке.

Глава 1.

Обзор литературы

1. Биоресурсный потенциал, физиологические, генетические особенности роста и развития трутней и их роль в пчелиных семьях.

1.1 Сравнительные особенности физиологии трутней и рабочих пчел.

Исследования вопросов физиологии трутней, как мужских особей пчелиной семьи, проведены незначительно. Трутни не представляют экономического интереса и находятся в семье только ограниченный период времени, а в регионах с холодным климатом только в летний период. [171, 172, 173] Когда семьи готовятся к зимовке, они изгоняют трутней, зачастую делая это еще в июле или августе. Следовательно, период изучения трутней довольно короткий.

Функции трутней в семье ограничиваются одной ролью, а именно -спаривание с неплодной пчелиной маткой. При этом оплодотворенная самка хранит семя в сперматеке в течение всей жизни, еще длительное время после исчезновения трутней вылетавших на брачное спаривание. В местах скопления самцов трутни конкурируют за матку с сотнями других трутней, поэтому у них хорошо развиты грудные мышцы, эта анатомическая особенность позволяет трутням находиться в воздухе длительное время. Кроме того, самцы участвующие в процессе брачного спаривания, имеют хорошо развитый эндофаллус и органы воспринимающие неплодную самку на отдаленном расстоянии: сложные фасеточные глаза, занимающие 2/3 лицевой поверхности головы, а также сенсилл с множеством первично чувствующих нервных рецепторов - омматидиев.

В отличие от своих сестер, трутни не имеют гипофарингеальных и восковых желез, а также самцы не могут обеспечить себя кормом. Трутневые особи медоносных пчел отличаются от рабочих тем, что у них язычок короткий, жвалы несколько меньше по размеру, железы продуцирующие личиночное молочко недоразвиты, а нектарный зобик не значителен по наполняемости, у них также отсутствуют на голени выемка образующее специальное место (корзиночка) для сбора и транспортировки белковой пищи [201].

В отличие от трутней рабочие пчелы выполняют самые разнообразные работы. Они чистят улей, заботятся о расплоде, кормят трутней, маток и других рабочих пчел, поддерживают гомеостаз в гнезде, продуцируют воск, добывают корм и сообщают о расположении и обилии корма другим особям колонии [219]. Обычно рабочие пчелы поэтапно переходят от внутриульевых работ к внеульевым. Различные виды работ рабочие пчелы могут выполнять благодаря развитым гипофарингеальным, верхнечелюстным и восковым железам. Рабочие пчелы должны работать экономично, чтобы продуцировать воск для строительства ячеек и хранить в них запасы углеводного корма в виде меда чтобы обеспечить потребности колонии в зимний период.

Есть различия между трутнями и рабочими особями относительно их внешней формы и этологии. Пчелиные особи развиваются из оплодотворенных яиц, а трутневые особи - партеногенетически. Установлено, что трутневые яйца длиннее и шире пчелиных, но различия в размерах не столь существенны. При температуре инкубации яйца в 34,8°С личинка рабочей пчелы развивается быстрее, чем трутневая. При этом длительность развития яиц рабочих особей достигает 71,4 часа, а трутневых - дольше на 3 часа. В то же время по дыхательному коэффициенту показывающего количество потребляемого О2 относительно двух типов яйцеклеток (оплодотворенные и неоплодотворенные) достоверной разности между средними значениями не установлено [196].

Выкармливание личинок трутневых особей в процессе индивидуального развития, более длительное и затратное по ресурсам, что вероятно, связано с цитоплазматическим типом яйцеклетки. У личинок рабочих особей, имеющих ядерный тип яйцеклетки, начальное увеличение массы тела происходит детерминировано - на генетическом уровне, так как у разных линий они неодинаковы. Относительно описываемого параметра в эмбриональном периоде развития трутневых личинок он остается не исследованным. Личинки, выкормленные пчелами-кормилицами маточным молочком, достигают оптимальной массы к периоду закрывания ячейки восковой крышечкой, у рабочих пчел она составляет 144-162 мг, у трутней - 262-419 мг, то есть масса трутневой личинки превышает массу пчелиной в 1,8-2,6 раза. После выхода имаго на соты из своих ячеек разность средних значений по массе у рабочих особей и трутневых сохраняется. У трутневых особей у которых отсутствуют паразитирующие на их теле клещи Varroa destructor масса колеблется в пределах от 277 до 290 мг, а масса рабочих особей - от 116 до 123 мг. На данный параметр заметное влияние оказывают уровень кормления (личиночным молочком, медоперговой кашицей) и микроклиматические параметры в гнезде [5, 7, 16, 17, 36, 50].

Если гаплоидные яйца поместить в пчелиные ячейки, которые меньше трутневых, из них развиваются «карликовые» трутни. Эти трутни продуцируют меньше семени, но в пересчете на массу тела концентрация сперматозоидов у них на 20% больше, чем у обычных трутней. Если учитывать затраты корма на единицу массы, то рабочим пчелам выгоднее выращивать «карликовых» трутней. Однако это происходит только в исключительных обстоятельствах, следовательно, выращивание мужских особей в трутневых ячейках более выгодно для семьи. Возможно, больший объем семени повышает их шансы оставить больше потомства при осеменении самки. Это доказано, в частности, в опытах по искусственному осеменению маток. Крупные размеры повышают

также конкурентоспособность трутней во время брачного полета. [15, 58, 59, 60, 77, 78, 80]

Количество питательных веществ, используемых при развитии рабочих особей и трутней неодинаково. Установлено, что до появления взрослого имаго на соте расходуется определенное количество углеводного корма: для рабочих особей -59,4 мг, трутней - 98,2 мг [85, 86, 87, 89, 90]. В зависимости от состава личиночного молочка и медоперговой кашицы, личинкам рабочих пчел требуется от 4 до 6 мг азота, что соответствует 25-37,5 мг белка. Если принять, что концентрация белка в пыльце составляет 20%, то такое количество содержится в 125-187,5 мг пыльцы, следовательно, можем предположить, сколько нужно будет белковой пищи или пыльцы для развития одного трутня. Уровень азота в теле трутневой личинки, по сравнению с пчелиной, превышает в 2,6 раза, что позволяет им накопить высокую массу в процессе эмбрионального развития. Поэтому можно допустить, что для выкармливания одной трутневой личинки в процессе онтогенеза затрачивается от 65 до 97,5 мг белка или 325,0-487,5 мг цветочной обножки [87, 88, 89, 191, 194].

В рационе кормления личинок до 75,0% белковой части корма синтетизируется гипофаренгиальными, 15,0% верхнечелюстными, 5,0 заднеглоточными железами пчел-кормилиц. При этом до 5,0% белкового корма в процессе онтогенеза восполняется за счет цветочной пыльцы. По данным Simpson (1952), менее 1/10 потребности в азоте при выращивании личинки рабочей пчелы поступает в ее организм из пыльцы, что свидетельствует, по мнению автора, о том, что пыльца не столь необходима для нормального развития личинки.

Рацион личинок 4-9 дневного возраста (личинки старшего возраста) включает личиночное молочко, мед и пергу. Из нее готовится медово-перговая кашица. Спустя 3,5 сут. после вылупления личинок рабочих особей и 4,5 сут. трутневых особей осуществляется смена питания [191, 200]. При этом состав

рациона личинок рабочих пчел и трутней различаются незначительно. Указывается, что пищей которой выкармливают личинок рабочих особей можно выращивать и трутневых.

Относительная доля гликогена в теле личинок отмечается в период закрывания крышечек ячеек. Ее уровень к описываемому периоду достигает 6,5% от сырой и 25,5% - относительно сухой массы всего организма трутней, а у пчелиных личинок - от 7,0 до 30%. Указывается, что у касты рабочих особей концентрация гликогена снижается до выхода из ячейки в процессе индивидуального развития [14, 18, 19, 22, 86, 87, 89].

В жировом теле личинок трутней липидов накапливается больше, по сравнению с организмом пчелиных личинок. Их содержание у личинок трутневых особей, перед закрыванием/запечатыванием ячеек, достигает 5,4% сырой и 21,3% от сухой массы. Это по уровню выше чем у личинок относящихся к касте рабочих пчел, у которых она составляет 4% и 17%, соответственно [86-89]

Установлено, что уровень азотистых веществ, в частности белка постоянно повышается в процессе роста личинок. При этом его концентрация в относительном выражении к массе тела понижается. Это происходит в результате увеличения сырой массы личинок в процессе эмбрионального развития. Уровень описываемого показателя достигает максимума перед закрытием ячеек с личинками. До появления взрослого имаго из ячеек на соты количество белка в их организме почти не изменяется. Однако при этом уровень его в теле личинок и куколок колеблется незначительно, что зависит от повышения или понижения уровня резервных веществ, в частности - гликогена и жиров.

Указывается, что у шести - семи сут. личинок, формирующих касту рабочих пчел, максимальный уровень азотистых соединений, и в первую очередь белка, регистрируется на уровне 13,1 мг, при массе личинки 136,9 мг и

содержании воды - 76%. У семи сут - личинок трутневых особей он составляет - 34,4 мг [191, 200].

Относительная концентрация белка в гемолимфе куколок хотя и зависит от их возраста, но разность между средними значениями относительно рабочих пчел и трутней недостоверны. Здесь в гемолимфе описываемых особей, регистрируется набор белков специфичный для каждого возрастного периода, например, свойственный только личинке или только имаго, а также азотистые вещества, свойственные этим двум стадиям [48, 49, 57, 60, 64, 65].

Относительная доля углеводов (гликогена), а также жиров в организме личинок, формирующих касту рабочих пчел, обычно достигает 50,0% его сухой массы. Они участвуют как в формировании дефинитивных компонентов тканей и органов в процессе превращений (метаморфоза), так и обеспечивают энергией данный процесс, что характеризуется высоким уровнем дыхательного коэффициента [89,191,200]. Он у личинок будущих рабочих особей больше единицы и колеблется от 1,13 до 1,42, подтверждая использование углеводов как источника энергии. После запечатывания личинок, на стадии куколки данный коэффициент снижается и становится менее единицы - 0,96. Это указывает на использование жиров в метаболизме клеток и тканей будущего имаго.

Усвоение О2 личинками будущих каст рабочих пчел, а также трутней при вылуплении из яйцевых оболочек возрастает, хотя, как отмечают исследователи, в последствии, он замедляется. Однако, при перерасчете на единицу массы, в особенности при выходе из яйца и закрытием крышечек ячеек, использование О2 так же, как и образование СО2 - понижается [86, 89, 90, 191, 200].

В отличие от личинок, содержащих гликоген и липиды в больших количествах, рабочие пчелы, только что покинувшие ячейку, не содержат

значительных запасов питательных веществ, которые позволили бы им длительное время обходится без корма.

Гликоген у рабочих пчел и трутней сразу после выхода из ячейки содержится в очень малых количествах - 0,05-0,47 мг у рабочих пчел - 0,050,43% от сырой массы при массе 110 мг. Данные колеблются в зависимости от метода определения, поэтому сравнение результатов надо проводить очень осторожно, сравнивая рабочих пчел и трутней, обнаружили, что у вышедших из ячейки трутней содержание гликогена выше, чем у рабочих пчел (трутни: 0,550,59 мг или 0,22% от сырой массы; рабочие пчелы: 0,13 мг или 0,12% от сырой массы) [48, 49,71,74,75,90].

Количество резервных углеводов зависит от возраста. Если у трутней более высокие показатели зарегистрированы у молодых (0-1 сут.), чем у зрелых особей (3-18 сут), у рабочих пчел у более молодых особей показатели были ниже, чем у 28-суточных. Однако среди других возрастных групп авторы не выявили существенных различий. В то же время другие авторы обнаружили более низкие уровни гликогена в груди и брюшке у молодых пчел, по сравнению с фуражирами. Поэтому, считают, что гликоген вовлекается в метаболизм во время полета как один из источников энергии. Но было подсчитано, что общих запасов гликогена в организме пчел хватит, чтобы поддерживать полет фуражиров лишь на расстояние 335 м, а трутней - 230 м, что свидетельствует о том, что в полете гликоген играет не столь уж значительную роль по сравнению с простыми углеводами (т.е. сахарами). Интересно отметить, что для самцов шмеля (БошЬш ХеггезМз Ь.) сахара -основной источник энергии, тогда как липиды и гликоген содержатся в незначительных количествах. [90, 97, 98, 101, 102]

Содержание белка в организме пчел обычно оценивают по концентрации азота. Проанализировав несколько тысяч образцов суточных пчел без пищеварительного тракта было установлено, что содержание азота колеблется в

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Анахина Екатерина Андреевна, 2022 год

Библиографический список

1. Абрикосов, Н.Х. Техника американского пчеловодства ОГИЗ - М.: Сельхозгиз, 1946. - 236 с.

2. Аветисян, Г.А. Пчеловодство / Г.А. Аветисян. - М, 1985. - 269 с.

3. Алиев, К.А. О весенней подкормке пчел / К.А. Алиев // Пчеловодство. -1969. - № 4. - С.32.

4. Аликин, Ю.С. Перспективы препарата эндоглюкин в качестве противовирусного средства и стимулятора развития пчел. - Научные основы производства и обеспечения качества биологических препаратов для АПК / Ю.С. Аликин, А.З. Афиногенов и др. // Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт биологической промышленности. - Щелково, 2012. - С. 508-513.

5. Алпатов, В.В. Породы медоносной пчелы // Животноводство. - 1948. -Вып. 4. - С. 183.

6. Амирханов, Д.В. Синтетические феромоны в пчеловодстве / Ишмуратова Н.М., Яковлева М.П., Ишмуратов Г.Ю., Толстиков Г.А. // Башкир. хим. ж. - 2004. - Т. 11, № 3. - С. 5-18.

7. Анахина, Е.А. Влияние стимулирующих подкормок на показатели трутней / Е.А. Анахина, А.С. Скачко, А.Г. Маннапов, О.А. Антимирова // Пчеловодство. - 2020. - № 1. - С. 16-18.

8. Анахина, Е.А. Состояние и проблемы использования пород пчел в Орловской области / Е.А. Анахина, А.Г. Маннапов / Пчеловодство. - 2019. -№3. -С. 16-18.

9. Антимиров, С.В. Влияние стимулирующих подкормок на летную деятельность семей пчел при различных типах медосбора / С.В. Антимиров // Доклады ТСХА. - Вып. 279, ч. 2. - М: РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2007. - С. 97-100.

10. Баньковский, В.В. Биостимулятор "полизин", его ингредиенты и технология приготовления / В.В. Баньковский, Г.С. Ярошевич, Д.В. Баньковский, В.О. Бондаренко // Современные проблемы пчеловодства. I международная научно-практическая конференция по пчеловодству в Чеченской Республике. - Грозный, 2017. - С. 25-30.

11. Батуев, Е.М. Эндонуклеаза и эндоглюкин - сравнивая эффективность / Е.М. Батуев, // Пчеловодство. - 1992. - № 7-8. - С. 18-19.

12. Батуев, Ю.М. Виран - стимулятор развития пчелиных семей. / Ю.М. Батуев, М.М. Сычев // Пчеловодство. - 1994. - № 1. - С.24-25.

13. Бенковская, Г.В. Синтетические адаптогены и биостимуляторы для пчел / Г.В. Бенковская, Е.С. Салтыкова, А. Г. Николенко // Пчеловодство. -2003. - № 1. - С. 21.

14. Билаш, Н.Г. Сравнительный анализ белковых заменителей. // Пчеловодство. - 2003. - № 1. - С.53-54.

15. Билаш, Г.Д. Селекция пчел / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов. - М.: Агропромиздат. - 1991. - С. 237-239.

16. Билаш, Г.Д., Бурмистров, А.Н. и др. Пчеловодство / Г.Д. Билаш, [и др.]. - М.: Сов. Энциклопедия. - 1991. - 511 с.

17. Билаш, Н.Г. Влияние уровня личиночного кормления на фенотипическую изменчивость медоносных пчел / Н.Г. Билаш // Вопросы разведения и селекции пчел: Тр. НИИ пчеловодства. -Рыбное, Рязанской обл. -1982. - С. 18-20.

18. Билаш, Н.Г. Заменители корма пчел / Н.Г.Билаш, Б. Беневоленская // Пчеловодство. - 2002. - № 2. - С. 24-28.

19. Билаш, Н.Г. Искусственный корм для пчел / Н.Г. Билаш // Пчеловодство. - 2000. - № 5. - С. 50-51.

20. Билаш, Н.Г. Исследование пшеничного зародыша - заменителя пыльцы для пчел / Н.Г. Билаш // Материалы 2-й Междунар. научно-практической конференции «Интермед-2001». - Рыбное. - 2001. - С. 31-34.

21. Билаш, Н.Г. Новый углеводный корм для пчел «Апивит» / Н.Г. Билаш // Материалы 2-й Междунар. научно-практической конференции «Интермед-2001». - Рыбное. - 2001. - С. 30-31.

22. Билаш, Н.Г. Сравнительный анализ белковых заменителей / Н.Г. Билаш // Пчеловодство. - 2003. - № 1. - С. 53-54.

23. Бородачев, А.В. Межгосударственный стандарт на пчелиную семью / А.В. Бородачев, Л.Н. Савушкина // Пчеловодство. - 2015. - № 2. - С. 5-8.

24. Бородачев, А.В. Национальный стандарт на пчелиную матку / А.В. Бородачев, Л.Н. Савушкина // Пчеловодство. - 2014. - № 1. - С. 12-14.

25. Бородачев, А.В. Породы пчел и племенные хозяйства по их разведению / В.А. Бородачев, Л.Н. Савушкин // Зоотехния. - 2016. - № 8. - С. 46.

26. Брандорф, А.З. Активность каталазы ректальных желез / А.З. Брандорф, М.М. Ивойлова // Пчеловодство. - 2011. - № 8. - С. 18-19.

27. Брандорф, А.З. Проблемы сохранения темной пчелы / А.З. Брандорф, М.М. Ивойлова // Пчеловодство. - 2017. - № 1. - С. 66.

28. Васьков, Н.А. Вирусный паралич пчел / Н.А. Васьков // Пчеловодство. - 1991. - № 12. - С. 13.

29. Войке, Е. Использование искусственного осеменения в генетике и селекции пчел. / Инструментальное осеменение пчелиных маток. - Бухарест, 1975. - С. 93- 108.

30. Войке, Е. Половые аллели и контролируемое спаривание/ Сб. контроль спаривания и селекция медоносной пчелы// Апимондия, Бухарест,1972. - С.55-60.

31. Войке, Е. Число маток, откладывающих яйца после осеменения //Инструментальное осеменение пчелиных маток - Бухарест, 1975. - С.87-92.

32. Воронов, И.М. Биоспон: семьи станут сильнее. / И.М.Воронов // Пчеловодство. - 1989. - № 2 - С. 22-23.

33. Гайдак, М.О. О заменителе пыльцы. / М.О. Гайдак // Пчеловодство.

- 1960. - № 3 - С. 22-24

34. Гилмур, Д. Метаболизм насекомых. / Биологический обзор М. -1968. - С. 12-25

35. Гиниятуллин, М.Г. Эффективность действия биопрепаратов на пчел / М.Г. Гиниятуллин, С.М. Бахтиярова, Т.А. Проскурина // Пчеловодство. - 1996.

- № 5. - С. 27-28.

36. Гранкин, Н.Н. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России / Н.Н.Гранкин // Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук. 06.02.10. - М., 1997. - 38 с.

37. Гранкин, Н.Н. Тип среднерусских пчел «Орловский» / Н.Н. Гранкин // Пчеловодство. - 2008. - № 4. - С. 8-9.

38. Гришина, Ж.В. Белки, пептиды и ферменты их обмена в онтогенезе личинок трутней и рабочих пчел / Автореф. канд. дисс. канд. биол. наук. 03.03.01. - Боровск, 2017. - 24 с.

39. Гробов, О.Ф. Эндонуклеаза стимулирует развитие пчел. / О.Ф Гробов // Пчеловодство. - 1994. - № 6. - С. 20-22.

40. Грязнев А.М., Кузнецова С.В., Масленникова В.И. Применение препарата ТАНГ при энтеробактериальных инфекциях пчел. / Ветеринарная медицина. - 2005, № 1. - С.14-15.

41. Грязнев, А.М. Применение препарата ТАНГ при энтеробактериальных инфекциях пчел / А.М. Грязнев, С.В. Кузнецова, В.И. Масленникова // Ветеринарная медицина. - 2005. - № 1. - С. 14-15.

42. Грязнева Т.Н., Павлова И.Б., Воронин Е.С., Панитков И.А. Биологические средства коррекции микробиоценоза кишечника телят» // Ветеринария. - 1991. - №7. - С. 23-24.

43. Грязнева, Т.Н., Старцева Л.Я. Антагонистическая активность бифидо-и лактобактерий в отношении энтеробактерий // Ветеринария. - 1991. -№ 6. - С. 21-22.

44. Грязнева, Т.Н. Антагонистическая активность бифидо - и лактобактерий в отношении энтеробактерий / Т.Н. Грязнева, Л.Я. Старцева // Ветеринария. - 1991. - № 6. - С. 21-22.

45. Грязнева, Т.Н. Эффективность применения пробиотических кормовых добавок "Сорболин" и "Олин" при желудочно-кишечных болезнях новорожденных телят / Т.Н. Грязнева, Е.А. Смирнова, С.Ф. Василевич // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2018. - № 1. - С. 56-60.

46. Губайдуллин, И.Н. Динамика содержания жира в организме рабочих пчел в условиях естественной среды при различных видах подкормок и массе отводков / И.Н. Губайдуллин, О.С. Ларионова, А.Г. Маннапов, Н.М. Губайдуллин, В.П. Мамаев // В сборнике: Современные проблемы интенсификации производства в АПК. Сборник научных трудов. Всероссийский научно-исследовательский институт контроля, стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - Москва. - 2005. - С. 88-89.

47. Губайдуллин, Н.М. Динамика содержания азота в организме рабочих пчел в защищенном грунте в отводках с различной массой и видов подкормок / Н.М. Губайдуллин, О.С. Ларионова, А.Г. Маннапов, Н.М. Губайдуллин, В.П.Мамаев // В сборнике: Современные проблемы интенсификации производства в АПК. Сборник научных трудов. Всероссийский научно-исследовательский институт контроля, стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - Москва. - 2005. - С. 86-88.

48. Губин, В.А. Карпатская пчела, ее характерные особенности и перспективы использования / Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. 06.02.10. -Москва, 1975. - 16 с.

49. Гулов, А.Н. Возраст трутней и качество спермы / А.Н. Гулов, А.В. Бородачев, А.С. Березин // Пчеловодство. - 2015. - №9. - С. 24.

50. Гулов, А.Н. Качество спермы в оценке отцовских семей / А.Н. Гулов, А.В. Бородачев // Пчеловодство. - 2016. - №10. - С. 25.

51. Димитриев, О.А. Среднесуточная яйценоскость у чистопородных карпатских и помесных пчеломаток при использовании стимулирующих подкормок / О.А. Димитриев, А.С. Скачко // Современные проблемы пчеловодства: Материалы первой Международной научно-практической конференции по пчеловодству в Чеченской Республике, г. Грозный (Россия, Чеченская Республика, 15-18 мая 2017 г. / ФГБОУ ВО «Чеченский государственный университет». Грозный. - 2017. - С. 67-71.

52. Димитров, Б. Апистарт, нов препарат за стимулиране на развитието на пчелите / Б. Димитров // Пчеларство. - 1994. - 92. - № 6-7. - С.17-18.

53. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов //- М.: Агропромиздат. - 1985. - 351 с.

54. Дышаев, А.Н. Подкормка для пчел. / А.Н. Дышаев // Пат. 2028784. Россия, МКИ6. А01 К 53/00. - № 4935228/15. Опубл. 20.02.1995. Бюл. № 5.

55. Еремия, Н.Г. Возрастные изменения содержания аминокислот в теле пчел / Н.Г. Еремия // Тезисы докладов конференции. - Вып. 1, ч.1- Кишенев. -1978. - С. 109-110.

56. Еремия, Н.Г. Повышение продуктивности пчелиных семей путем использования комплекса белково-минеральных подкормок. // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. 06.02.10. - М. - 1985. - 16 с.

57. Еремия, Н.Г. Содержание воды, жира и белка в теле пчел в весенний период / Н.Г. Еремия // Достижения науки в животноводстве. - Кишенев. Штиинца. - 1984. - С. 73-81.

58. Еськов, Е.К. Факторы, влияющие на летную активность пчел / Е.К. Еськов, М.Д. Еськова // Пчеловодство. - 2011. - № 7. - С. 16-17.

59. Еськов, Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов // - М.: Росагропромиздат. - 1990. - 291 с.

60. Еськов, Е.К. Этология медоносной пчелы / Е.К. Еськов // - М.: Колос, 1992. - 333 с.

61. Жаркова, Г.Ю. Риал в пчеловодстве. / Г.Ю. Жаркова // Пчеловодство. - 1996. - № 4. - С. 20.

62. Жеребкин, М.В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы / М.В. Жеребкин // Вестник НИИ пчеловодства. - М.: Московский рабочий. - 1965. - 45 с.

63. Жеребкин, М.В. Зимовка пчел / М.В. Жеребкин // М., 1979. - 150 с.

64. Жеребкин, М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, Я.Л. Шагун // М. - 1971. - 60 с.

65. Жилин, В.В. Физиологические показатели семей пчел при подкормке медовой сытой и производстве биологически активных продуктов пчеловодства / В.В. Жилин, А.Г. Маннапов // В сборнике: Методы повышения продуктивных и защитных функций организма животных в Республике Башкортостан. Башкирский гос. аграрный университет. - Уфа. - 2000. - С. 104107.

66. Зайцев, И.А. Влияние на рост, развитие и хозяйственно полезные признаки медоносных пчел стимулирующих подкормок с белковым препаратом тестим и пробиотиком апилайф. / Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. 06.02.10. - М.: 2015. - 24 с.

67. Зинченко, Е.В. Иммунобиотики в ветеринарной практике / Е.В. Зинченко, А.Н. Панин. - Пущино. - 2000. - 161 с.

68. Золина, Г.Д. Породный тип пчел «Московский» занесен в Государственный Реестр селекционных достижений / Г.Д. Золина, А.Г. Маннапов // Пчеловодство. - 2017. - № 8. - С. 6-8.

69. Ишмуратов, Г.Ю. Управление роением пчелиных семей / Г.Ю. Ишмуратов, А.Г. Маннапов, А.В. Лихой, Е.А Смольникова, Р.С. Ахмадеев // Актуальные проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины - 1996. - С. 146148.

70. Каипкулов, Р.Н. Влияние стимулирующих добавок на развитие и продуктивность пчелиных семей. - Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО / Р.Н. Каипкулов, Ю.Г. Исхаков // Башкинский государственный аграрный университет. - 2003. - Ч. 2. - С. 267269.

71. Какпаков, В.Т. Онторегуляторы в жизни пчел. / В.Т. Какпаков // Пчеловодство. - 1993. - № 5. - С. 8-9.

72. Кирюкин, А.И. Спасибо за ВЭСП / А.И. Кирюкин // Пчеловодство. -1996. - № 5. - С. 28.

73. Козин, Р.Б. Питание пчел / Р.Б. Козин, С.А. Стройков // Пчеловодство. - 1991. - № 10. - С. 32-33.

74. Козуб, М.А. Применение стимулирующих подкормок при получении маточного молочка / М.А. Козуб // Пчеловодство. - 2014. - № 6. - С. 16-17.

75. Колчаева И.Н. Характеристика переработанных пчелами углеводных кормов / И.Н. Колчаева, Н.Г. Билаш // В сборнике: Достижения молодых ученых - зоотехнической науке и практике. Сборник докладов научно-практической конференции. - 2018. - С. 315-319.

76. Косарев, М.Н. Современное бортевое пчеловодство / М.Н. Косарев //

Уфа. Информреклама. - 2014. - 50 с.

77. Кривцов, Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. - М.: Колос. - 2007. - С. 178-189.

78. Кривцов, Н.И. Пчеловодство: Учебник / Н.И Кривцов, Р.Б. Козин,

B.И. Лебедев, В.И. Масленникова //СПб.: Издательство «Лань». - 2010. - 448 с.

79. Кривцов, Н.И. Серые горные кавказские пчелы / Н.И. Кривцов,

C.С. Сокольский, Е.М. Любимов // Майкоп.: - 2009. - 191 с.

80. Кривцов, Н.И. Сохранение и рациональное использование генофонда пород медоносной пчелы (Apis melHfera l.) / Н.И. Кривцов, А.В. Бородачев, Л.Н. Савушкина // Проблемы сохранения биоразнообразия в животноводстве. - 2018. - С. 194-202.

81. Кричевцова, А.Н. Активность пчел при осеннем обновлении гнездовых построек вощиной нового поколения / А.Н. Кричевцова, А.Г. Маннапов // Пчеловодство. - 2021. - №6. - С. 47-51.

82. Курченко, М.П. Расчет приготовления сахарного сиропа с добавками / М.П. Курченко // Пчеловодство. - 1996. - № 6. - С. 31-32.

83. Ларионова, О.С. Развитие семей пчел, их продуктивные показатели при применении микробиологического препарата «Апиник» / О.С. Ларионова,

A.Г. Маннапов // Вестник Саратовского госагроуниверситета. - 2011. - № 10. -С. 32-35.

84. Лебедев, В.И., Прокофьева Л.В., Савин А.П., Бородачёв А.В и др. Инновационные приемы и методы пчеловодства // Сергиев Посад. - 2018. - 240 с.

85. Лебедев, В.И. Биология пчелы медоносной и пчелиной семьи /

B.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. - М.: Колос. - 2006. - С. 8-96.

86. Лебедев, В.И. Жизнь пчелиной семьи в течение года / В.И. Лебедев // Пчеловодство. - 1998. - № 4. - С. 8-12.

87. Лебедев, В.И. Закономерности роста и развития семей пчел в течение года/ НИИ пчеловодства. Рыбное. - 1995. - С. 30-52.

88. Лебедев, В.И. Оптимальные сроки осенней подкормки / В.И. Лебедев, В.П. Лебедева, М.П. Соловова // Пчеловодство. - 2000. - № 7. - С. 1417.

89. Лебедев, В.И. Теоретические и практические аспекты технологии производства продуктов пчеловодства. / В.И. Лебедев // Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. 06.02.10. -М. - 1993. - 52 с.

90. Лебедев, В.И., Пестис В.К., Маннапов А.Г. [и др.]. Пчеловодство. Практикум. Учебное пособие для студентов учреждений высшего образования по специальности "Зоотехния" / Минск, Москва. - 2015. - 432 с.

91. Литвинов, М.П. ВЭСП работает на прибыль / М.П. Литвинов // Пчеловодство. - 1997. - № 2. - С. 23-26.

92. Лихотин, А.К. Препарат Овогид для пчел / А.К. Лихотин // Пчеловодство. - 1993. - № 3. - С. 21-22.

93. Макаров, Н.В. Риал - эффективное средство повышения продуктивности семей. / Н.В. Макаров, В.И. Лебедев, Л.А. Шагун и др. // Пчеловодство - 1994. - № 2. - С. 32-33.

94. Малик, Н.И. Ветеринарные пробиотические препараты / Н.И. Малик, А.Н. Панин // Ветеринария. - 2001. - № 1. - С. 46-51.

95. Малик, Н.И. Новые пробиотические препараты ветеринарного назначения / Н.И. Малик. - М. - 2008. - 345 с.

96. Малькова, С.А. Влияние препарата ЛП УДС на медоносных пчел. / С.А. Малькова, Н.П. Василенко // Пчеловодство. - 2015. - № 3. - С. 25-26.

97. Мамонтова, Ю.А. Уровень азота и гликогена у медоносных пчел при стимулирующей подкормке с гречишным медом / Ю.А. Мамонтова, А.Г. Маннапов // В сборнике: Современные проблемы пчеловодства и пути их

решения. Сборник научных трудов Международной научно-практической конференции. - 2016. - С. 183-192.

98. Мамонтова, Ю.А. Экстерьерный профиль и аминокислотный состав в организме пчелиных особей при создании изолированных улочек в гнезде / Ю.А. Мамонтова, А.Г. Маннапов, М.В. Брановец // Морфология. - 2019. - Т. 155. - № 2. - С. 185.

99. Маннапов А.Г. Усовершенствованная методика приготовления препарата для пыльцевого анализа/ Маннапов А.Г., Легочкин О.А., Анахина Е.А.// Пчеловодство. - 2021. -№ 10. -С. 52-55.

100. Маннапов А.Г., Анахина Е.А. Совершенствование ульевой рамки, обеспечивающий микроклиматические параметры гнезда по законам природного стандарта// Сборник материалов Всероссийской (национальной) научно-практической конференции, посвященной 15-летию со дня образования Института биотехнологии и ветеринарной медицины «Актуальные вопросы развития аграрной науки» - 2021. С. - 567-572.

101. Маннапов А.Г., Антимирова О.А. Фитогормоны в пчеловодстве. — М., 2016.

102. Маннапов А.Г., Губайдуллин В.М. Морфофункциональные и биохимические показатели организма трутней в норме и эксперименте // Бирская городская типография. -М., - 2009. -162 с.

103. Маннапов А.Г., Редькова Л.А., Симоганов Н.А. Влияние геометрии вощины на биологические показатели пчел // Пчеловодство. — 2014 — № 10 -С.16-18

104. Маннапов А.Г., Редькова Л.А., Симоганов Н.А. Влияние геометрии вощины на биологические показатели пчел // Пчеловодство. — 2014 — № 10; Маннапов А.Г., Хоружий Л.И., Симоганов Н.А., Редькова Л.А. Технология производства продукции пчеловодства по законам природного стандарта. — М.,2016

105. Маннапов Л.Г., Губайдуллин Н.М. Влияние коррекции содержания белка в подкормках и аэроионизация гнезда пчелиных семей на содержание азота в теле пчел и эффективность их работы в теплице // Материалы коорд. совещ.и 9-й науч.-практ. конф. «Интермед». — НИИП, 2009. - С.45-49.

106. Маннапов, А.Г. Аминокислотный состав в организме пчелиных особей при создании изолированных улочек в гнезде / А.Г. Маннапов, Ю.А. Мамонтова, С.Н. Храпова // Сборник абстрактов. Тезисы докладов XXII Международного конгресса «Апиславия-2018». - М.: ООО «Компания «ЛАБ ПРИНТ». - 2018. - С. 57-58.

107. Маннапов, А.Г. Биохимические показатели организма рабочих пчел при использовании микробиологических препаратов / Г.С. Мишуковская, А.Г. Маннапов, О.С. Ларионова // Пчеловодство. - 2010. - № 3. - С. 24-25.

108. Маннапов, А.Г. Влияние минеральных добавок и белковых компонентов в составе сахарного сиропа на хозяйственно полезные признаки трутней в отцовских семьях / А.Г. Маннапов, М.Х. Муродов // Главный зоотехник. - 2017. - № 11. - С. 67-74.

109. Маннапов, А.Г. Вощина и феромоны пчел / У.А. Маннапов, А.Г. Маннапов // Пчеловодство. - 2010. - № 6. - С. 53-54.

110. Маннапов, А.Г. Генетико-популяционная изменчивость бурзянской бортевой пчелы / А.Г.Маннапов, Ф.Г. Юмагужин, Ю.А. Янбаев // Сохранение и улучшение генофонда по племенным и продуктивным качествам сельскохозяйственных животных / Сборник научных трудов. -Санкт-Петербург - Уфа, 2001. - С. 190 - 191.

111. Маннапов, А.Г. Гнездовые постройки пчел / У.А. Маннапов, А.Г. Маннапов // Пчеловодство. - 2010. - № 4. - С. 34-35.

112. Маннапов, А.Г. Изменение рабочих пчел в процессе зимовки /А.Г.Маннапов, А.Н. Кричевцова // Пчеловодство. - 2021. - № 8. -С.16-18.

113. Маннапов, А.Г. Инновационная вощина и стимулирующие подкормки улучшают развитие пчелиных семей /А.Г.Маннапов, А.Н. Кричевцова // Пчеловодство. - 2021. -№ 9. - С.18-21.

114. Маннапов, А.Г. Породный тип пчел «Московский» карпатской породы / А.Г.Маннапов, В.В.Ляхов, С.Н.Храпова // Сборник абстрактов. Тезисы докладов XXII Международного конгресса «Апиславия-2018». - М.: ООО «Компания «ЛАБ ПРИНТ». - 2018. - С. 61-62.

115. Маннапов, А.Г. Проблемы гнездовых построек в мировой практике пчеловодства и ее решение в России / А.Г. Маннапов, А.С. Скачко, Ю.А. Мамонтова, С.Н. Храпова, О.А. Антимирова // Зоотехния. - 2020. - № 1. - С. 2730.

116. Маннапов, А.Г. Продолжительность жизни пчел, их масса и образование восковых пластинок при подкормках с препаратом апиник или пергой. / А.Г.Маннапов, А.Н. Кричевцова / Пчеловодство. - 2021. - №7. - С. 1012.

117. Маннапов, А.Г. Пчеловодство. Практический курс / А.Г. Маннапов, О.А. Антимирова // Издательство РГАУ-МСХА. Москва. - 2012. - 211. - 213 с.

118. Масленикова, В.И. Терапевтическая эффективность препарата ТАНГ при европейском гнильце / В.И. Масленикова, Т.И. Сычева, Т.Н. Раздорожная // Материалы науч. конференции посвященной 100-летию со дня рождения Г.Ф. Таранова / НИИП. - Рыбное. - 2007. - С. 56-59.

119. Масленникова, В.И. Влияние ВЭСПа на пчел / В.И. Масленникова // Пчеловодство. - 1995. - № 6. - С. 20-23.

120. Масленникова, В.И. Влияние пробиотика ТАНГ на размножение клеща варроа / В.И. Масленникова, А.Н. Руденко // Пчеловодство. - 2015. - № 2. - С. 30-31.

121. Масленникова, В.И. Применение препаратов ТАНГ при сальмонеллезе пчел / В.И. Масленникова, A.M. Грязнев // Материалы

Международной научно-практической конференции, посвященной 85-летию академии //М: ФГОУ ВПО «МГАВМиБ им. К. И. Скрябина», 2004. - С. 77-80

122. Мельник В.Н., Муравская А.И., Мельник Н.В. Препараты стимуляторы для пчел. //Пчеловодство. 2006. № 3. -С.22-24.

123. Мельник, В.Н. Препараты-стимуляторы для пчел / В.Н. Мельник, А.И. Муравская, Н.В. Мельник // Пчеловодство. - 2006. - № 3. - С. 22-24.

124. Мельничук И.А. Физиологическое изнашивание пчел, перерабатывающих осенью сахарный сироп / И.А. Мельничук // Сб. тр. НИИ пчеловодства. - 1966.

125. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. Бородачев А.В., Бурмистров А.Н. [и др.]. - Рыбное: НИИП, -2002. - 154 с.

126. Мишуковская, Г.С. Пробиотическая кормовая добавка «Ветоспорин Ж» / Г.С. Мишуковская, Н.Р. Мурзабаев, Т.Н. Кузнецова // Пчеловодство. -2014. - № 7. - С. 14-16.

127. Монахова, М.А. Генетическое отцовство в наследственности пчелиной семьи. // Пчеловодство. - ,2009. - № 6. - С. 16-17.

128. Монахова М.А., Горячева И.И., Кривцов Н.И. Генетическая паспортизация Apis melHfera. Проблемы и методы.//Пчеловодство. - 2009. -№ 4. - С. 12-13.

129. Морева, Л.Я. Весеннее развитие пчел при подкормке экофитолом / Л.Я. Морева, Р.К. Мегес // Пчеловодство. - 2014. - № 5. - С. 33-34.

130. Морева, Л.Я. Влияние стимулирующих подкормок на весеннее развитие пчелиных семей в Краснодарском крае / Л.Я. Морева, М.А. Козуб // Пчеловодство. - 2013. - № 3. - С. 10-12.

131. Морева, Л.Я. Изменение содержания воды и жира в теле пчелы в период зимовки / Л.Я. Морева, М.А. Козуб // Пчеловодство. - 2011. - № 1. - С. 16-17.

132. Москаленко, П.Г. Действие экдистерона на пчел и клеща варроа / П.Г. Москаленко, Н.В. Липецкая, Ю.Д. Холодова // Ветеринария. - 1992. - № 1.

- С. 42-43.

133. Мурылев, А.В. Динамика наполнения ректума пчел и продолжительность зимовки / А.В. Мурылев, А.В. Петухов // Пчеловодство. -2011. - № 4. - С. 16-17.

134. Назин, С.Н. Биологические аспекты спаривания и оплодотворения у медоносной пчелы (Apis mellifera L.): дисс. канд. с.-х. наук / С.Н. Назин - М., 1988. - 17 с.

135. Назин, С.Н. Осваивая вывод маток / С.Н. Назин // Пчеловодство. -1991. - № 4. - С. - 7-11.

136. Назин, С.Н. Особенности размножения медоносных пчел и пути использования их в производстве / С.Н. Назин // Сборник науч.-исслед. работ по пчеловодству. - Рыбное: НИИП, - 2000. - С. 64-72.

137. Панин, А.Н. Пробиотики - неотъемлемый компонент рационального кормления животных / А.Н. Панин, Н.И. Малик // Ветеринария. - 2006. - № 7. -С. 3-6.

138. Пчеловодство / Н.И. Кривцов [и др.]. - СПб.: Лань. - 2010. - 448 с.

139. Пчеловодство / Ю.А. Черевко [и др.]. - М.: КолосС. - 2006. - 296 с.

140. Пшеничная, Е.А. Влияние подкормок на пчел перед зимовкой и после выставки / Е.А. Пшеничная // Пчеловодство. - 2011. - № 7. - С. 20-21.

141. Пшеничная, Е.А. Стимулирующие подкормки и зимовка пчел / Е.А. Пшеничная // Пчеловодство. - 2010. - № 10. - С. 10-11.

142. Ротхла, А.К. Пыльца в сахарном сиропе / А.К. Ротхла // Пчеловодство. - 1989. - № 5. - С. 25-27.

143. Руденко, Е.В. Бюлопчш препарти стимулюють розвиток бджолошмей / Е.В. Руденко, С.М. Немкова, И.Г. Маслш // Пасиса. - 1996. - № 7.

- С. 26.

144. Руттнер, Ф. Методы селекции пчёл / Ф. Руттнер // XXI Междунар. конгресс по пчеловодству. - Бухарест: Апимондия, 1967. - С. 209-213.

145. Савушкина, Л.Н. Фенотипическая изменчивость яйценоскости пчелиных маток [Исследования пчелиных маток приокского породного типа] / Л.Н. Савушкина, А.В. Бородачев // Пчеловодство. - 2018. - № 9. - С. 11-12.

146. Савушкина, Л.Н. Яйценоскость пчелиных маток, разводимых в России / Л.Н. Савушкина, А.В. Бородачев // Пчеловодство. - 2018. - № 10. - С. 26-27.

147. Сатарова, А.А. Виды белковых подкормок и хозяйственно полезные признаки пчелиных семей / А.А. Сатарова, М.Г. Гиниятуллин, Н.М. Ишмуратова // Пчеловодство. - 2013. - № 7. - С. 17-19.

148. Сатарова, А.А. Влияние гомогената трутневого расплода на качество пчелиных маток / А.А. Сатарова, М.Г. Гиниятуллин, Н.М. Ишмуратова // Пчеловодство. - 2010. - № 2. - С. 25-29.

149. Сафаргалин, А.Б. Зимостойкость и морфогенетические особенности аборигенной популяции Apis mellifera mellifera L. В особо охраняемых природных территориях Республики Башкортостан. Автореф. дисс. канд. биол. наук.03.02.14. - М., - 2012. - 20 с.

150. Селекционное улучшение продуктивных и племенных качеств пчелиных семей: Методические указания. Н.И. Кривцов, Г.Д. Билаш, А.В. Бородачев - М.: Информагротех. - 1999. - 84 с.

151. Селиванова, Н.М. Опыт и перспективы применения синтетических феромонов в пчеловодстве / Н.М. Селиванова // Сб. науч. работ. - Рыбное: Россельхозакадемия: НИИ пчеловодства. - 2000. - С. 80-83.

152. Селиванова, Н.М. Феромоны и годовой цикл жизни семьи / Н.М. Селиванова // Пчеловодство. - 1996. - № 2. - С 14-17.

153. Скачко, А.С. Влияние параметров вощины на жизнедеятельность пчел / А.С. Скачко, А.Г. Маннапов, О.А. Антимирова, Е.А. Анахина, В.С. Григорьев // Пчеловодство. - 2020. - № 3. - С. 52-55.

154. Скворцов, А.И. Использование белковой подкормки в ранневесенний период / А.И. Скворцов, И.Н. Мадебейкин // Пчеловодство. -2011. - № 4. - С. 12.

155. Скориков, А.С. Изменчивость экстерьера медоносных пчел рода Apis в Евро Азии и их систематика. Ч.1: А.Ме1^ега.//Труды зоологического института АН СССР, 1936.- T.IV.- С.183-240

156. Сокольский, С.С. Породный тип «Краснополянский» / С.С. Сокольский, Е.М. Любимов, Н.И. Кривцов, Л.Н. Савушкина // Пчеловодство. -2008. - № 2. -С. 4-6.

157. Тамбовцев, К.А., Яковлева М.П., Ишмуратова Н.М. / Синтетические феромонные препараты в пчеловодстве / Вестник Башкирского университета -вып.2, том 15, - С. 265-281

158. Таранов, Г.Ф. Корма и кормление пчел / Г.Ф Таранов. - М., 1986. -

160 с.

159. Технология содержания пчелиных семей в течение года / Г.Д. Билаш [и др.]. - М.: Информагротех. - 1999. - 100 с.

160. Тимашева, О.А. Подбор фитогормонов и доз / О.А. Тимашева // Пчеловодство. - 2004. - № 3. - С. 14-16.

161. Трухачев, В.И. Инновационный прорыв в биологии пчел и технологии производства продуктов пчеловодства / В.И. Трухачев, А.Г. Маннапов // Пчеловодства. - 2020. - № 3. - С. 4-6.

162. Тряско В. В. Биология спаривания у медоносной пчелы. // Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Москва. 1955. - 23 с.

163. Улановский, В.В. Сильные семьи осенью - богатый медосбор весной / В.В. Улановский // Пчеловодство. - 1994. - № 4. - С. 4.

164. Урсу, Н.А. Аминокислотный состав естественного белкового корма у пчел разных пород / Н.А. Урсу, Ю.М. Леонов // Тр. Кишиневского с.-х. ин-та, т. 163. - Кишинев. - 1976.

165. Урсу, Н.А. Сезонные изменения содержания микро- и макроэлементов в теле пчел/ Н.А.Урсу, Н.Г Еремия // В кн. Достижения науки в животноводстве. - Кишенев. Штиинца. - 1984. - С. 81-85.

166. Халифман, И. Живая модель живого / И. Халифман, Е. Васильева // Пчеловодство. - 2006. - № 10. - С. 6-8.

167. Храпова, С.Н. Биоресурсная оценка степени развития глоточных желез пчел в онтогенезе при выращивании на различных сотах / С.Н. Храпова, Ю.А. Мамонтова, Н.Д. Московская // Морфология. - 2019. - Т. 155. - № 2. -С. 303-304.

168. Храпова, С.Н. Биохимический потенциал организма рабочих пчел при выращивании на сотах, отстроенных из вощины нового поколения / С.Н. Храпова // Сборник абстрактов. Тезисы докладов ХХ11 Международного конгресса «Апиславия-2018». - М.: ООО «Компания «ЛАБ ПРИНТ». - 2018. -С. 112-113.

169. Худайбердиев А.А., Маннапов А.Г. Осенняя подготовка пчелиных семей к зимовке для вывода сверхранних пчелиных маток в условиях Республики Узбекистан // Главный зоотехник. — 2020. — №9.

170. Худайбердиев, А.А. Оптимизация состояния жирового тела и массы рабочих пчел осенней генерации / А.А. Худайбердиев, А.С. Скачко, Ю.А. Юлдашбаев, С.Н. Храпова // Пчеловодство. - 2020. - № 7. - С. 14-17.

171. Черевко, Ю.А. Естественный отбор и чистопородное разведение / Ю.А. Черевко // Пчеловодство. - 2006. - № 10. - С. 10-12.

172. Черевко, Ю.А. Пчеловодство / Ю.А. Черевко, Г.А. Аветисян. - М.: Астрель. - 2003. - 367 с.

173. Черевко, Ю.А. Пчеловодство / Ю.А. Черевко, Л.И. Бойценюк, И.Ю. Верещака / - М.: КолосС. - 2008. - 384 с.

174. Черевко, Ю.А. Чистопородное разведение, медоносных пчел / Ю.А. Черевко, Л.И. Бойценюк, С.Г. Ракитин. - М.: Изд-во МСХА. - 2004. - 96 с.

175. Чернов, Н.С. Особенности подготовки и зимнего содержания пчелиных семей в условиях Южного Урала Автореф. канд. с.-х. наук. 06.02.10. -М.: -1987. - 21 с.

176. Чомаев, A.M. Уровень прогестерона и результативность осеменения / A.M. Чомаев, А.А. Оборин // Животноводство России. - 2008. - N 6. - С. 43-44.

177. Чугреев, М.К. Научно-практическое обоснование интенсификации пчеловодства за счет использования биологических особенностей медоносных пчел и применения апипродуктов. Дисс. доктора биол.наук. 06.02.10. -Волгоград. - 2011. - 420 с.

178. Чупахин, В.И. Стимовит - белково-витаминная, биологически активная подкормка / В.И. Чупахин, Д.Н. Кустря // Пчеловодство. - 2003. - № 1. - С. 31.

179. Чупахина, О.К. Подготовка к зимовке начинается в августе / О.К. Чупахина, В.А. Роднова // Пчеловодство. - 2013. - № 7. - С. 24-26.

180. Шагун, Л.А. Минеральные вещества в осенней подкормке и зимовке пчел / Л.А. Шагун // Науч. тр. НИИ пчеловодства. - Рыбное, Рязанской обл., 1982. - С. 152-156.

181. Шагун, Л.А. Повышение зимостойкости и продуктивности пчелосемей путем использования минеральных добавок / Л.А. Шагун // Пчеловодство. - 1987. - № 1. - С. 10-11.

182. Шангараева, Г.С. Экдистерон при зимовке пчел. / Г.С. Шангареева, У.А. Балтаев, В.Н. Одинцов // Пчеловодство. - 1998. - № 6. - С. 18-19.

183. Шафиков, И.В. Пчелы Башкортостана. / И.В. Шафиков // Пчеловодство. - 1999. - № 4. - С. 15.

184. Эффективность потребления пчелами сахарного сиропа различного состава / Ж. Бацилек [и др.] // Материалы XXVII Междунар. конгресса по пчеловодству. - Бухарест: Апимондия. - 1979. - С. 234-243.

185. Эффективность сахарно-медово-пыльцевых подкормок при работе пчел в условиях защищенного грунта / А.Г. Маннапов [и др.] // Гавриш : науч.-инф. журнал для специалистов защищенного грунта. - 2004. - № 2. - С. 28-31.

186. Юмагужин, Ф.Г. Сезонные изменения активности каталазы ректальных желез / Ф.Г. Юмагужин, А.Б. Сафаргалин // Пчеловодство. - 2013. -№ 8. - С. 18-20.

187. Ярошевич, Г.С. Биологически активные вещества, повышающие плодовитость маток и продуктивность пчелиных семей / Г.С. Ярошевич // -Пчеловодство холодного и умеренного климата. - Москва. - 2007. - С. 81-85.

188. Bin Zhou, Manhong Ye, Ke Zhang, Yawen Wu, Jiatong Ding. Effects of human sex hormones and gonadotropins on the development of worker bee larvae (Apis mellifera L.) // Front. Agric. China - 2009. - 3(4): - P. 440-445

189. Butler C. G. The isolation and synthesis of queen substance 9-oxodec-trans-2- enoic acid, a honeybee pheromone / C. G. Butler, R. K. Callow, N. C. Johnston. // Proc. Roy. Soc. - 1961. - V. 155. - P. 417-432.

190. Butler C. G. The method and importance of the recognition by a colony of honeybees (A. mellifera) of the presence of its queen / C. G. Butler // Trans. Roy. Entomol. Soc. (London). - 1954. - V. 105. - Pt. 2. - P. 256-257.

191. Crailsheim K. The protein balance of the honeybee worker. / Institut fur Zoologie an der Karl-Franzens-Universitat, Universitatsplatz 2, A-8010 Graz, Austria. - P.56-67.

192. Gilliam, M. Bacteria belonging to the genus Bacillus associated with three species of solitary bees / M. Gilliam, S.L. Buchmann, B.J. Lorenz, R.J. Schmalzel // Apidologie. - 1990. - N 2. - P. 99-105.

193. Gilliam, M. Diseases, pests, and normal microflora of honeybees, Apis mellifera, from feral colonies / M. Gilliam, S. Taber III // J. Invertebr. Pathol. - 1991. - N 58. - P. 286-289.

194. Gilliam, M. Microflora of honeybees, Apis mellifera, and the enigma of Gram-variable pleomorphic bacteria / M. Gilliam // XXV Ann. Mtg. Soc. Invertebr. Pathol., Heidelberg. - 1992, Germany. Program and Abstr. - P. 269.

195. Gilliam, M. Microorganisms associated with pollen, honey, and brood provisions in the nest of the stingless bee, Melipona fasciata // M. Gilliam, D.W. Roubik, B.J. Lorenz // Apidologie. - 1990. - N 21. - P. 89-97.

196. Gilliam, M. The mycoflora of adult worker honeybees, Apis mellifera: effects of 2,4,5-T and caging of bee colonies / M. Gilliam, H.L. Morton, D.B. Prest, R.D. Martin, L.J. Wickerham // Invertebr. Pathol. - 1977. - N 30. - P.50-54.

197. Gonnet, M. Ann. Increasing the productivity of honeybees / M. Connet. Abeule. - 1965. - N 8 (2). - P. 122-146.

198. Goulding, R. W. J. Ways to optimize the performance of honeybees/ Chromat - 1975. - N 103. - P. 229-239.

199. Hadorn, H. Technology of using bee colonies in protected ground/ H. Hadorn, K. Zurcher. Runds. - 1966. - N 7. - P. 195-201.

200. Hrassnigg N, Crailsheim K. Differences in drone and worker physiology in honeybees (Apis mellifera). - 2005, A8010 Graz, Austria. -P. 125-168.

201. Inglis, G.D. Aerobic microorganisms associated with alfalfa leafcutter bees (Megachile rotundata) / G.D. Inglis, L. Sigler, M.S. Goettel // Microb. Ecol. -1993. - N 26. - P. 125-143.

202. Lankford, C.E. Inoculum - dependent division lag of Bacillus cultures and its relation to an endogenous factors / C.E. Lankford, J.R. Walker, J.B. // Ruts Ibid. - 1966. - V. 57, N 3. - P. 620-622.

203. Lensky, Y. Control of swarming by the queen bee (Apis mellifera L) pheromones / Y. Lensky, P. Cassier // Bee Sci. - 1992. -№ 2. - P. 7-11.

204. Lensky Y. The alarm pheromones of queen and worker honey bees / Y. Lensky, P. Cassier // Bee World. - 1995. - V. 76, № 3. - P. 119-129.

205. Lewis L.A., Factors influencing the selection of recipients by workers performing vibration signals in colonies of the honeybee, Apis mellifera / Anim. Behav. - 2002 - P. 361-367

206. Lichter, A. The Genes Involved in Cytokinin Biosynthesis in Erwinia herbicola pv. gypsophilae: Characterization and Role in Gall Formation / A. Lichter, I. Barash, L. Valinsky, S. Manulis // J. of Bacteriology. - 1995. - Vol. 177. - No. 15.

- p. 4457-4465.

207. Mackensen O. Self-fertilization in the honeybee. //Gleanings in Bee Culture, - 1951a. - P. 273-275.

208. Mackensen O. Viability and sex determination in the honeybee (Apis mellifera L.). //Genetios, - 1951b - P. 500-509.

209. Medina, A. Bee Pollen, a Substrate that Stimulates Ochratoxin A Production by Aspergillus ochraceus Wilh / Á. Medina, G. González, J.M. Sáez, R.o Mateo, M. Jiménez // Systematic and Applied Microbiology. - 2004. - V. 27. - № 2.

- P. 261-267.

210. Morris, C.E. The ecological significance of biofilm formation by plantassociated bacteria / C.E. Morris, J.M. Monier // Annu. Rev. Phytopathol. -2003. - № 41. - Р.429-453.

211. Nout, M.J.R. Fermentative preservation of plant foods / M.J.R. Nout, F.M. Rombouts // J. Appl. Bacteriol. Symp. Suppl. - 1992. - N 73. - P. 136-147.

212. / J.K. Palmer, W.B. Brandes Analysis of Nutrition and Antioxidants /. -Agric. Food Chem - 1974, - N 22. - P. 709.

213. Senesi, S. Bacillus spores as probiotic products for human use. / E. Ricca, A.O. Henrigues, S.M. Cutting // Bacterial spore fopmers:probiotics and emerging application. - Norfolk., UK:Horizon Bioscences Press. - 2004. - P. 131141.

214. Shimanuki, H. Bee fungus leads to new control for foulbrod disease // Am.bee J. - 1993. - Vol. 133. - № 10. - P. 701.

215. Simpson, J. The Problem of Swarming in Beekeeping / Bee World. — N 33. - P. 112-117.

216. Steinhaus, E.A. A study of the bacteria associated with thirty species of insects. / J Bacteriol. - 2007. - P. 58.

217. Stendifer, J.N. Biochemistry and microbiology of pollen collected by honey bees from almond Prunus Dulcis / J.N. Stendifer, W.F/W. McCaughey, S.E. Dixon // Apidologie. - 1980. - VII. - № 7. - P. 163-171.

218. Taber J. Drones Their Volue to you / J. Taber // American Bee Journal. -1973. - № 8 - S. 302.

219. Toth A. L., Kantarovich S., Meisel A.F. and Robinson G. E. Nutritional status influences socially regulated foraging ontogeny in honeybees // J. exp boil -2005. - P.105-120.

220. Weiss K. Untersuchungen uber die Drohnenerzeugung im Bienenvolk / K. Weiss // Arch. f. Bienenkd. - 1962. - № 39. - P. 1-7.

221. Winston M.L. The Biology of the Honey Bee. - Cambridge: Harvard University Press, 1987. - 281 p.