Механизмы естественной защиты и изменение микробиоты кишечника медоносных пчел под влиянием адаптогенов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Московская Надежда Дмитриевна

• Московская Надежда Дмитриевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Московская Надежда Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности биологии медоносных пчел

1.2. Генеалогия Apis melífera carpatica

1.3. Механизмы иммунной защиты пчел

1.4. Защитные факторы в ульях пчел

1.5. Антимикробные и фунгицидные свойства гемолимфы пчел

1.6. Роль биологически активных продуктов пчеловодства в коррекции микробиоценоза кишечника

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Биологический материал, характеристика объекта исследования

2.1.1. Выполнение микробиологических работ

2.1.2. Проведение бактериологических работ

2.1.3. Определение лизоцимной активности в гемолимфе и глоточных железах пчел

2.1.4. Определение антибактериальной активности гемолимфы (БАГ) рабочих пчел

2.1.5. Определение фагоцитарного числа и фагоцитарного индекса у

пчел

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Механизмы иммунной защиты пчел

3.1.1.Сравнительная оценка бактерицидной активности гемолимфы

пчел на фоне применения иммуномодуляторов

3.1.2. Возрастная изменчивость лизоцимной активности гемолимфы

пчел

3.1.3. Особенности фагоцитоза гемоцитов пчел

3.1.4. Лизоцимная активность гемолимфы здоровых и инвазирован-

ных клещом Varroa destructor особей пчел

3.1.5. Динамика лизоцимной активности глоточных железах в пост-натальном онтогенезе пчел

3.1.6. Влияние адаптогенов на лизоцимную активность гемолимфы

пчел

3.2. Микробиоценоз ЖКТ пчел

3.2.1 Микробиоценоз ЖКТ вне ульевых и ульевых пчел в активный и

пассивный периоды жизнедеятельности

3.2.2. Микробиоценоз ЖКТ здоровых пчел и рабочих особей, инва-зированных клешем Varroa destructor

3.2.3. Влияние адаптогенов на микробиоценоз ЖКТ пчел

3.2.4. Репродуктивные показатели пчелиных маток, на фоне применения экстракта прополиса и препарата Апиник, в составе стимулирующих подкормок

3.2.5. Рефлекс выращивания расплода и секреция маточного молочка глоточными железами рабочих пчел под влиянием стимулирующих

подкормок с адаптогенами

3.2.6. Влияние иммуномодуляторов на биологические показатели

пчел

3.2.7. Физиологические показатели пчелиных семей при использовании адаптогенов в составе подкормок

3.2.8. Продуктивные показатели пчелиных семей при использовании

адаптогенов в составе подкормок

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Список сокращений и условных обозначений

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы естественной защиты и изменение микробиоты кишечника медоносных пчел под влиянием адаптогенов»

ВВЕДЕНИЕ

Развитие отрасли пчеловодства имеет большое значение для современного общества, оно определяется тем, что пчелы играют активную роль как опылители сельскохозяйственных культур, а также дают ценные продукты питания и сырье (Гробов О.Ф.,Смирнов А.М., Попов Е.Т, 1987).

Активное развитие пчеловодства предполагает усиление процессов жизнедеятельности организма пчел с целью увеличения продуктивности, что может приводить к снижению факторов естественной резистентности, механизмов неспецифической защиты и необходимости ее коррекции (Гайфуллина Л.Р., Салтыкова Е.С., Матниязов Р.Т., Николенко А.Г.,2016, Бармина И.Э, Маннапов А.Г.,2011., Калюжин О.В., 2012, Маннапов А.Г., Ларионова О.С., 2011).

Пчелиная семья как биологическая единица живет в тесной взаимосвязи с окружающей средой и реагирует на ее изменения - температуру, влажность, давление. Тем самым, погодные условия могут отрицательно сказываться на гомеостазе пчелиных семей. Ситуацию осложняет гибель семей пчел в России за зимне-весенний период, которая составляет - в среднем 12,6 процентов общего их количества (Кривцов Н.И. с соавт., 2007, Паномарев А., 2007, Гулюкин М.И., О.Ф.Гробов., А.Н.Сотников, 2008).

В пчеловодстве активно ведется изучение разнообразных иммуномодули-рующих препаратов - АнтиВир, Апилекарь, Апимикс, АпиРост, Апистим, Виру-сан, Моресоль-вит, Полизин, Стимовит, Унивит. Применение в пчеловодстве им-муномодулирующих, пробиотических препаратов, обладающих адаптогенными свойствами, становится одним из самых перспективных направлений (Капустина Л.Ю., 2016, Маннапова Р.Т., 2011, 2013, 2016, Залилова З.А., Шайхулов Р.Р., 2013, Д.В.Свистунов, Франчко Ю.С., 2016, Шагивалеев А.Д., Ильясова З.З., Кут-лин Ю.Н., Шайхулов Р.Р., 2016, Габайдуллин Н.М, Маннапов А.Г., Мишуков-ская Г.С., Ларионова О.С., 2004, 2008, 2009).

Пчелиные особи защищают себя от воздействия агрессивных факторов окружающей среды, поэтому можно предположить, что экзосекрет этих насеко-

мых должен содержать антимикробные и фунгицидные соединения. Из литературных данных свидетельствует, что некоторые виды насекомых, как и позвоночные животные (Weinbergletal., 1998; Loker et al., 2004; Кокряков, 2005; Bowdish et al., 2006; Agerberth and Gudmundsson, 2006 и др.), выделяют на поверхность слизистых оболочек антимикробные пептиды. У пчел большинство АМП при инфекционных заболеваниях и повреждениях хитиновых покровов тела продуцируются клетками жирового тела - адипоцитами и клетками гемолимфы - гемоцитами, которые выделяются в плазму гемолимфы (Hoffmann et al., 1999; Choi et al., 2008). Доля АМП, синтезируемых клетками гемолимфы, незначительна. Основную и наиболее значимую часть защитных пептидов продуцируют клетки жирового тела - адипоциты (Hoffmann, Richhart, 1997). К примеру, у насекомых обнаружено четыре вида АМП: апидацин (apidaecin) (Casteelsetal., 1989), абецин (abaecin) (Casteelsetal., 1990), гимено-птецин (hymenoptaecin) (Casteelsetal., 1993) и дефенсины (defensin). Дефенсины одни из наиболее важных компонентов противоинфекционной защиты, представляющие собой большое семейство цистеин-богатых АМП. Они отличаются от других пептидов особой структурой, а также избирательной активностью по отношению к грамположи-тельным бактериям и некоторым видам грибов (Klaudinyetal., 1994; Черныш и др., 1999).

Антимикробные пептиды (АМП) обеспечивают высокую защиту к широкому спектру как патогенных, так и условно-патогенных микроорганизмов, являясь важнейшим элементом иммунной системы насекомых (Hancock and Diamond, 2000; Gallo R.L., Murakami M., Ohtake T., Zaiou M., 2002., Vizioli and Salzet, 2002; Zasloff. 2002; Yeaman M.R., Bayers A.S., 2006; Reddy K.V.R., Yedery R.D., Aranha C., 2004 и др.).

Вторым, не менее важным вопросом в жизнедеятельности пчел является изучение микробиоценоза желудочно-кишечного тракта. Микробиоценоз пчел в основном определяется тем, в какой среде обитания живут их семьи, чем питаются, и с чем контактируют. Поэтому его участниками бывают не только сапрофитные, но и условно- патогенные микроорганизмы, которые способствуют развитию

различных заболеваний пчелиных особей, таких как - эшерихиоз, гафниоз, саль-монеллез и др. (В.М. Бахир, А.М., Кожемякин, 2002, Гробов, О.Ф., 2003, Евтеева Н.И., 2011, J. Mrazek, Z. Strosova, 2008, Skirkevicшs, A., 2007, Ларионова О.С., 2011, Маннапова Р.Т., 2016).

Важной физиологической особенностью медоносных пчел является, отсутствие опорожнения толстой кишки в период зимовки, тем самым способствуя повышению риска развития у них той или иной инфекционной болезни во время или к концу зимовки (Клочко, Р.Т. , 2006, Лихотин, А.К., 2007, Ларионова О.С., Ман-напов А.Г., 2012).

Исходя, из вышесказанного следует, что микробиоценоз ЖКТ пчел формируется в течение всего активного периода жизнедеятельности семьи. У пчел, уходящих в зимовку, состояние здоровья семьи и отдельных пчел, их воспроизводительная и продуктивная активность, будет зависеть от групп микроорганизмов, заселяющих микрофлору кишечника у молодых и взрослых пчел ( Билаш, Н.Г., 2009, Гриценко, В.Ф., 2008, Ляпунов, Я. Э., 2008, Пшеничная, Е.А., 2010, Лапыни-на Е.П, Касьянов А.И, Лебедев В.И, 2016, Маннапов А.Г., Мишуковская Г.С., Ларионова О.С., 2009).

В последнее десятилетие внимание исследователей привлекает возможности коррекции факторов неспецифической резистетности и микробиоценоза ЖКТ пчел биологически активными продуктами пчеловодства (БАПП) (Гайфуллина Л.Р, Салтыкова Е.С., Матниязов Р.Т., и др. 2016, Ильясова З.З., Поскряков А.В.,2016, Капустина Л.Ю., Борисова В.О., 2016, Маннапова Р.Т., 2016, Морева Л.Я, Мегес Р.К., 2016), но работ касающихся углубленного изучения о влиянии БАПП на механизмы естественной резистентности медоносной пчелы Л.т.сатраИса недостаточно.

Целью исследований явилось оптимизация механизмов и способов коррекции естественной защиты и изменение микробиоты кишечника медоносных пчел под влиянием адаптогенов природного и синтетического происхождения.

В соответствие с целью на решение были поставлены следующие задачи исследований.

1. Изучить бактерицидную активность гемолимфы пчел в постнатальном онтогенезе по отношению к E.coli и на фоне применения экстракта прополиса и препарата «Апиник», используемых в качестве иммуномодуляторов и противо-микробной защиты пчелиных семей.

2. Выявить возрастную изменчивость лизоцимной активности в гемолимфе и в глоточной железе рабочих пчел по отношению к М. lisodecticus и на фоне применения иммуномодуляторов.

3. Определить состояние фагоцитоза гемоцитов медоносных пчел.

4. Установить степень влияния инвазированности пчел клещом Varroa destructor на лизоцимную активность гемолимфы.

5. Изучить микробиоценоз ЖКТ ульевых и внеульевых здоровых и инва-зированных клешем Varroa destructor пчел.

6. Выявить влияние экстракта прополиса и препарата «Апиник» на микробиоценоз ЖКТ пчел.

7. Установить влияние адаптогенов на репродуктивные показатели пчелиных маток, рефлекс выращивания расплода, секрецию маточного молочка глоточными железами рабочих пчел и функциональные показатели, обеспечивающие продуктивность пчелиных семей.

Научная новизна исследований заключается в оптимизации механизмов и способов коррекции естественной защиты и изменения микробиоты кишечника медоносных пчел под влиянием адаптогенов природного и синтетического происхождения. Впервые изучена бактерицидная и лизоцимная активность гемолимфы и глоточной железы рабочих пчел в постнатальном онтогенезе, состояние фагоцитоза гемоцитов медоносных пчел на фоне применения экстракта прополиса и препарата «Апиник», используемых в качестве иммуномодуляторов и в противо-микробной защите пчелиных семей. Впервые установлено влияние инвазирован-ности пчел клещом Varroa destructor на механизмы естественной защиты и микробиоценоза ЖКТ ульевых и внеульевых пчел. Установлено влияние адаптогенов на репродуктивные показатели пчелиных маток, рефлекс выращивания расплода, секрецию маточного молочка глоточными железами рабочих пчел и функцио-

нальные показатели, обеспечивающие продуктивность пчелиных семей.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования расширяют представления о механизмах естественной резистентности и формировании микробиоценоза в ЖКТ в активный и пассивный периоды жизнедеятельности медоносных пчел.

В практическом плане доказана возможность коррекции адаптогенами природного и синтетического происхождения факторов неспецифической резистентности; восстановление колонизационной резистентности кишечника в виде активизации нормофлоры и угнетения роста условно-патогенных микроорганизмов; повышение репродуктивных показателей пчелиных маток, рефлекса выращивания расплода, секреции маточного молочка глоточными железами рабочих пчел и функциональные изменения, обеспечивающие продуктивность пчелиных семей.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Бактерицидная активность гемолимфы пчел в постнатальном онтогенезе на фоне применения иммуномодуляторов: экстракта прополиса и препарата «Апиник».

2. Динамика лизоцимной активности гемолимфы и глоточной железы рабочих пчел на фоне применения иммуномодуляторов.

3. Фагоцитоз гемоцитов медоносных пчел.

4. Влияния инвазированности пчел клещом Varroa destructor на лизоцим-ную активность гемолимфы.

5. Микробиоценоз ЖКТ ульевых и внеульевых здоровых и инвазированных клешем Varroa destructor пчел на фоне применения адаптогенов.

6. Репродуктивные показатели пчелиных маток, рефлекс выращивания расплода, секреция маточного молочка глоточными железами рабочих пчел и функциональные показатели, обеспечивающие продуктивность пчелиных семей на фоне применения адаптогенов.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на международной конференции «К 120-летию создания кафедры микробиологии и 150 - летию профессора Н.Н.Худякова» г. Москва - 2016 год; IV Междуна-

родной VI Всероссийской научно-практической конференции «Пчеловодство холодного и умеренного климата», Псков-2016 г.; на Международных научно-практических конференциях: «Современные проблемы пчеловодства и пути их решения», Москва-2016г.; «Современные аспекты сельскохозяйственной микробиологии», Москва-2016г.; «Инновационные технологии и технические средства для АПК», Воронеж-2017г.; «Инновационный потенциал сельскохозяйственной науки XIX века: вклад молодых ученых исследователей», Ижевск-2017г.; на XXXIV международной научно-прак-тической конференции «Инновационные подходы в современной науке», Москва-2018г.; XVII международной научно-практической конференции «Российская наука в современном мире», Москва- 2018г.; XVI международной научно-практической конференции «EURASIASCIENCE», Москва -2018г.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ, 3 из которых в изданиях Scopus, 5 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований (материал и методы, результаты собственных исследований), выводов, заключения и практических предложений, списка сокращений. Список литературы включает 162 источника, в том числе работ иностранных авторов - 44. Диссертация изложена на 164 страницах, иллюстрирована 24 таблицами, 14 рисунками.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности биологии медоносных пчел

Среди всех видов пчёл, которые собирают нектар и перерабатывающих его в мёд, только пчела медоносная (A.melifera) широко используется человеком (Лаврехин Ф. А., Панков С. В., 1975; Мельник В.Н., 2004)

В отличие от других пчел, у медоносных пчел своеобразное строение сотов и гнезда, поэтому семьи медоносных пчел собирают мёд и складывают его отдельно от расплода и перги (пыльца, переработанная пчёлами). Данная особенность даёт человеку возможность отбирать мёд, не разоряя гнезда и не разрушая сотов пчелиных семей (Аветисян Г.А., 1982).

Медоносная пчела жизнеспособна повсеместно. Основным условием является способность особи обеспечить себя жилищем и пропитанием. В естественной среде обитания жилищем для медоносных пчел служат дупла, расщелины или небольшие пещеры в скалах, предохраняющие их от неблагоприятных внешних условий - дождя, ветра, холода. Медоносная пчелы живут в основном большими семьями, их численность может достигнуть 100 тыс. и более (Виноградов В.П., 1975; Касьянов А.Д., 2003; Кривцов Н.И., 2009).

Благодаря своим физиологическим и биологическим особенностям, семьи медоносных пчел (A.m.carpatica) сохраняют свою жизнеспособность до следующей весны, не вымирая осенью, как это может происходить, у других видов насекомых (Жеребкин М.В.,1979; Мартынов А.Г., Харитонов Н.Н., 2003).

Одним из важнейших преимуществ медоносных пчел является способ образования новых семей роением, то есть отделением какой-то части пчёлосемьи от уже существующей. Рой не улетает сразу с пасеки, а прививается на ветке дерева, после чего пчеловод способен собрать такой рой и посадить его в улей (Губер Ф., 1792; Тюнин Ф.А., 1923; Таранов Г.Ф., 1961; Рыбальченко А.Н., 1979; Белоус В., 2002).

В состав пчелиной семьи входят: матка, пчелы - работницы и трутни. Пчелы в совокупности могут образовывать пчелиный рой или пчелиное гнездо (соты с расплодом и запасами медопродуктов). Для пчел, гнездо (или улей) - это неотъемлемая часть жизнидеятельности, в котором пчелы воспроизводят потомство и запасы медовых продуктов. Пчелиный рой представляет собой одну семью, в которой распределены обязанности между особями (Варварин Ю., Серебриев А., Лонин И., 2009; Николаенко В.П., 2009).

Хоть представители пчелиной семьи не соединены анатомическим образом, они между собой взаимосвязаны, выполняя определенные индивидуальные работы в улье, так, что их совокупность смело можно назвать единым организмом. Пчелиная семья в процессе жизнидеятельности выполняет самые разнообразные функции, такие как, кормление личинок и матки маточным молочком, очистка сотов, воскостроительные работы, медосбор, охрана гнезда, уборка и подготовка пищевых запасов, откладывание яиц и проч., все они тщательно распределены так, что в одиночку ни одна особь не способна выжить [3,11,19, 23, 37, 38, 52].

Пчелосемья, являясь обособленным организмом, не взаимодействует даже с соседними пчелиными семействами. Рассмотрим некоторых представителей пчелосемьи. Пчелиная матка или, как её часто называют, «королева улья», это единственная пчела в улье с полностью развитыми половыми органами [3, 11, 52]. Ее основная функция заключается в воспроизводстве расплода, если по каким-либо причинам пчеломатка не выполняет своей роли, пчелы замещают её заранее подготовленной запасной маткой. При этом двух и более пчеломаток в одной семье быть не может, лишь в исключительных редких случаях (в итоге в семье все равно остается только одна королева). Свою матку рабочие пчелы способны идентифицировать по запаху, если в семью подсадить чужую пчеломатку, пчелы ее могут не идентифицировать и уничтожить [3, 11, 19, 62].

Матку легко отличить от других представителей гнезда: она значительно превосходит их по массе (230-250 мг - плодная матка и 150-180 мг - неплодная), по размерам (в зависимости от времени года ее длина варьируется от 20 до 25 миллиметров). В пчелосемье матка живет до 4-5 лет, хорошо переносит зимовку,

даже при неблагоприятных условиях обитания, ввиду особой заботы рабочих пчел [3, 23, 38, 62].

К спариванию матка готова уже на 8-10 день после выхода из маточника. Она привлекает к себе партнеров благодаря специальной пахучей жидкости, выделяемой верхнечелюстными железами под брюшными тергитами [62].

Трутни. Их вес порядка 240-250 мг, длина тела - 16-17 мм. Эти самцы появляются в семье в конце весны, прямо перед началом медосбора, и уже на 8 -11 день после выхода из ячейки, трутень становится полноценным партнером для матки [62]. Единственной их функцией является спаривание с пчеломатками. Благодаря естественному отбору, в семье слабые трутни выбраковываются рабочими пчелами, а лучшие идут на воспроизводство многочисленного потомства.

В пчелосемье они не выполняют никаких работ, это обусловлено их физиологическими особенностями, у них нет восковых желез для постройки сотов, нет специальных приспособлений на ножках для сбора пыльцы. В конце лета потребность в трутнях отпадает, пчелы прекращают их кормить и постепенно вытесняют из улья. Если они остаются в гнезде, это прямой признак того, что матки в нем нет, либо она бесплодна [3, 62].

Женский состав пчелиной семьи, помимо матки, включает в себя огромное количество рабочих пчел: их численность до 70-80 тысяч в период главного медосбора и 20-30 тысяч в период поддерживающего. Масса одной рабочей пчелы составляет порядка 100 мг. В отличие от пчеломатки, медоносные рабочие пчелы не имеют развитых половых органов и не способны к воспроизводству потомства [3, 11, 62]. Вместе с тем, многие из них могут откладывать неоплодотворенные яйца (так как контакта с трутнями быть не могло, спермии никак не могут попасть в яйцо, чтобы его оплодотворить). Таких пчел называют трутовками.

В обязанности рабочих пчел входит:

- сбор пыльцы и нектара;

- производство и запасание меда в сотах;

- строительство сот;

- кормление расплода;

- уход за маткой;

- соблюдение порядка в улье;

- контроль над температурой и уровнем влажности;

- охрана гнезда.

В среднем, в период медосбора, рабочая пчела живет около 30 дней, этот срок может варьироваться в зависимости от сезона генерации: появившиеся весной особи живут до 35 дней, а выведенные ранней осенью - до 3 месяцев. Такой период жизни пчелы обусловлен хорошим и бесперебойным питанием: осенью молодая пчела не сильно утруждает себя работой, зато обильно питается пергой и запасает в своем теле резерв полезных веществ. Когда в гнезде нет расплода, пчелы могут жить до 11-12 месяцев [11,19, 23].

Температура тела рабочей пчелы-добытчицы и разведчицы повышается вместе с температурой окружающей среды, это обусловлено их высокой физической активностью при полёте. Чтобы охладиться, организм пчелы снижает потребление кислорода и активно испаряет влагу [23].

В течение первых 3-4 недель активного периода жизнидеятельности, пчелы, вышедшие из зимовки, погибают, на их смену приходят молодые, после этого начинается интенсивный рост их численности в семье [19, 23]. Например, когда в семье преобладают старые пчелы, в расчете на каждую из них воспитывается одна личинка, а в расчете на физиологически молодую пчелу с хорошо развитыми железами, вырабатывающими молочко, семья воспитывает в 3-4 раза больше личинок, в результате чего в семье ежедневно появляется намного больше пчел, чем отмирает.

Еще одной немало важной биологической особенностью медоностных пчел является отсутствие опорожнения кишечника в зимний период, экскременты накапливаются в задней кишке, занимая большую часть брюшка. Это может способствовать риску развития бактериальной и инфекционной болезни во время или к концу зимовки (Кривцов Н.И., 1999; Лебедев В.И., 2006; Козин Р.Б., 2007).

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что пчелиная семья - это сложно-организованный механизм, состоящий из рабочих пчел, трутней и матки, связанных между собой в единое целое обменом веществ.

1.2. Генеалогия Apis melífera carpatica

А. m. Carpatica завоевали симпатии многих пчеловодов и массово используются на современных пасеках, в том числе в 71 субьекте РФ (Алешина Б.Е., 2016). Карпатскую пчелу сравнивают с краинской, но они отличаются по некоторым этиологическим и хозяйственно-полезным признакам (Маннапов А.Г., 2013, 2015).

Генеалогия карпатки вызывает обширные дискуссии в научной среде. Специалисты в области пчеловодства до настоящего времени не могут дать однозначный ответ касательно того, кто же был предком данной породы. Одни ученые пчеловоды утверждают, что карпатская пчела является разновидностью альпийской краинской породы (Аветисян Г.А., Губин В.А., и др., 1970, 1980, 1983; Гайдар В.А., Левченко И.А., 2003). Другие исследователи уверены, что корни породы A.m.carpatica следует искать гораздо восточнее - среди украинских степных пчел (Новицкий И., 2017). С уверенностью можно утверждать лишь одно - а. m. Carpat-ica имеет сходные черты и с той, и с другой популяцией, но при этом обладает и собственными уникальными чертами (Новицкий И., 2017).

Особенно важно понимать, что карпатская порода пчел (A.m.carpatica) появилась миллионы лет назад, поэтому, по мнению авторов, утверждать ее искусственное происхождение невозможно. За долгий срок своего существования эти пчелиные особи хорошо приспособились к жизни в условиях невысоких гор и обширных горных долин (Аветисян Г.А., Подковко С.М., Угроватов А.П., 1970) .

О существовании породы пчел A.m.carpatica в научной среде, было мало сведений и о ней практически ничего не было известно вплоть до начала ХХ века. Население различных стран, разводили этих очень самобытных медоносов, но за пределами карпатского региона об уникальности этой породы ничего не знали.

Лишь в 20-х годах чешские пчеловодческие газеты и журналы (тогда Закарпатье -родина породы - входило в состав Чехословакии) начали писать о необычных качествах этой пчелы - выносливости и миролюбивости закарпатских пчел. После Второй мировой войны Закарпатье вошло в состав УССР и о Карпатской породе пчел узнали советские специалисты-пчеловоды (Котова Г.Н., 1970).

В середине 1960-х годов ученые Украины занялись улучшением породных качеств карпатской пчелы, поставив перед собой цель, вывести более продуктивные внутрипородные типы. В значительной мере проведенные ими опыты оказались удачными, и в скором времени появилась карпатская пчела типа вучковская. В скором времени, были созданы и другие известные внутрипородные типы - ра-ховский, говерла и совсем новый, но уже знаменитый тип синевир. Полной изолированности экспериментальной пасеки удалось достичь путем, проведения экспериментальных исследований в горных районах. Таким образом, удалось сохранить предельную чистоту новых внутрипородных типов в племенных хозяйствах (Gaidar V., Kerek S., Mertsyn I., 2011-2012).

Позднее ученые СССР занялись дальнейшим улучшением и закреплением полученных наследственных характеристик улучшенных карпатских пчел (A.m.carpatica). Особенно активно исследовательская работа проводилась в Крыму, Казахстане и на Северном Кавказе, где уже в постсоветские времена племенной материал, привезенный из Закарпатья, стал основой для появления еще одного внутрипородного типа - майкопского (Зиновьева Н.А., Форнара М.С., Борода-чев А.В., и др., 2013).

Результаты экспериментов советских селекционеров оказались довольно удачными, поэтому усовершенствованная порода пчел A.m.carpatica начала быстро завоевывать другие регионы Советского Союза и Восточной Европы. Помимо уже упомянутых выше стран, эту породу разводят также в Польше, Чехии, Словакии, Беларуси и других странах (Морев И.А., Морева Л.Я., Абрамчук Л.С., 2013)

1.3. Механизмы иммунной защиты пчел

Иммунитет является важнейшей составляющей основой поддержания внутренней среды организма человека и животных, его главная задача - контроль за постоянством внутренней среды организма (Абелев Г.И., 2006).

Иммунитет - это способность организма противостоять неблагоприятному воздействию живых тел и веществ, которые несут на себе признаки чужеродной генетической информации (Шишков В. П., 1985; Леонов Н. Р., 1997; Маннапова Р.Т., 2015).

Насекомые обладают эффективными защитными реакциями, включающими клеточный и гуморальный иммунитет, отличием иммунитета насекомых является отсутствие специфической реакции позвоночных антиген-антитело. Высказывалось мнение, что гуморальный иммунитет аналогичен продукции антител у позвоночных животных (Chadwick, 1975; Bomanetal, 1981; Bilikova K., et al, 2001).

В основе иммунной реакции позвоночных животных лежит явление размножения клеток, производящих антитела, в частности плазматических клеток. Если со стороны организма такой реакции не будет, или размножение клеток будет подавлено и запасы необходимых клеток исчерпаны, то организм останется незащищённым или слабо защищённым против заболевания (Коваленко Я.Р., Сидоров М. А., 1973).

Защита врожденного иммунитета относительная, не являющаяся универсальной, то есть при ухудшении внешних условий и наличии больших количеств возбудителей инфекционных заболеваний организм становится восприимчивым к заражению. Таким образом, сделаем вывод, что врожденный иммунитет не может обеспечить полной защиты от опасных инфекций (Биякишев Б.К., 2007; Ахматова Н.К., Киселевский М.В., 2012).

Врожденный иммунитет у пчелы обеспечивается благодаря наружным и внутренним защитным механизмам, в частности покровные ткани осуществляют механическую и биологическую защиту. Защитные покровы пчелы выделяют вещества, обладающие высокой антибиотической активностью против различных

микроорганизмов, и при нарушении проницаемости этих покровов паразитами во внутренние органы могут проникать и разнообразные микроорганизмы (Белик Э.В., 2007; Сайдуллин Т., 2016; Сембаева М.Б., 2018).

Клеточный иммунный ответ. Фагоцитоз - это первый механизм защитной реакции пчелы от попадания патогенных организмов, он является специализированной формой рецептор-опосредованного эндоцитоза. Фагоцитоз является важной составляющей иммунной системы (Пашаян С.А., Калашникова М.В., и др., 2010). У позвоночных животных несколько типов клеток иммунной системы выполняют фагоцитоз, такие как нейтрофилы, макрофаги, дендритные клетки и В-лимфоциты. У пчелиных особей главными клетками учавствующи-ми в реакциях фагоцитоза являются гемоциты гемолимфы. Существует множество классификаций гемоцитов насекомых и есть мнение, что единой системы деления гемоцитов на группы нет (Тулин, Чага, 2003). У пчел выделяют пять видов гемоцитов: плазмоциты, нимфоциты, сферулоциты, эноцитоиды и плато-циты; эта классификация основана на исследованиях гемолимфы чешуекрылых (Запольских О.В., 1976; Price, et al, 1974; Gupta, 1985; Lackie, 1988; Ratcliff et Rowley, 1981).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Московская Надежда Дмитриевна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Асташкина, А.П. Современные взгляды на биологическую роль бифидо-и лактобактерий / А.П. Асташкина / Вестник ВГУ, серия: химия, биология, фармация. - 2010. - №1. - С. 133-139.

2. Абелев, Г.И. "Основы иммунитета" / Соровский Образовательный Журнал. - 1996. - №5. - 4 с.

3. Аветисян, Г.А. Пчеловодство: / Г.А. Аветисян, Ю.А. Черевко. - Москва: ИРПО: Центр «Академия», 2001. - 320 с.

4. Аветисян, Г.А. Карпатские пчелы в Рязанской области. / Г.А. Аветисян, С.М Подковко., А.П. Угроватов / Пчеловодство. - 1970. - № 9. - С. 18-21.

5. Ахматова, Н.К. Врожденный иммунитет противоопухолевый и противо-инфекционный / Н.К. Ахматова, М.В. Киселевский. - Москва: Практическая медицина. - 2012. - 256 с.

6. Агафонова, И.М. Всесильный иммунитет / И.М. Агафонова. - Москва: Миклош, 2010. - 483 с.

7. Алякринская, И.О. О буферных свойствах гемолимфы некоторых моллюсков. - Москва, Зоологический журнал. - 1972. - Т.1Л. - вып 2. - С. 189196.

8. Алёшина, Е.Б. Морфологические и хозяйственные особенности пчел карпатской и краинской пород / сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва. - 2016. - С. 8-10.

9. Андреева, А.В. Колонизационная резистентностьи методы ее коррекции при эндометритах коров / А.В. Андреева, Р.Т. Маннапова, А.Н. Панин / Современные проблемы интенсификации производства в АПК сборник научных трудов. - Всероссийский научно-исследовательский институт контроля, стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. -Москва, 2005. - С. 10-13.

10. Антимирова, О.А. Влияние традиционных и нетрадиционных утеплителей на состояние пчелиных семей в процессе зимовки / О.А Антимирова,

А.Г. Маннапов / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. -Москва, 2016. - С. 10-13.

11. Бахир, В.М. Пчелы в окружении микробов / В.М Бахир., А.М. Кожемякин / Пчеловодство. - 2002. - №3. - С. 23-26.

12. Бухарин, О.В Лизоцим и его роль в биологии и медицине / О.В. Бухарин, Н.В. Васильев. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1974. - 208 с.

13. Бухарин, О.В. Взаимодействие bifidobacterium bifidum с представителями нормальной микрофлоры в микросимбиоценозе кишечника человека / О.В. Бухарин, Н.Б. Перунова, Е.В. Иванова / Бюллетень Ориенбюргского научного центра. - 2012. - №3. - 8 с.

14. Берджи Определитель бактерий / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита. - Москва: Мир, 1997.- 421 с.

15. Билаш, Н.Г. Подкормка пчелиных семей на зиму / Н.Г. Билаш, В.И. Лебедев / Пчеловодство. - 2009. - №7. - С. 48-49.

16. Бондаренко, В.М. Антиэндотоксиновый иммунитет в регуляции численности эшерихиозной микрофлоры кишечника / В.М. Бондаренко. -Москва : Медицина. - 2007. - 180 c.

17. Бармина, И.Э. Стимулирующие подкормки для пчелиных семей с добавлением комплексных аминокислотных пробиотических препаратов/ И.Э. Бармина., А.Г. Маннапов , Г.В. Карпова / Вестник ОГУ. - 2011. -№12. - С. 352-357.

18. Билаш, Н.Г. Заменители корма пчел / Н.Г. Билаш, Б. Беневольская/ Пчеловодство. Билаш, Н.Г. Заменители корма пчел 2002. - №2. - 24 с.

19. Белик, Э.В. Пчеловод. Словарь - справочник. - Ростов на Дону: Феникс; Донецк: издательский центр "Кредо", 2007.- 671 с.

20. Бияшев, Б.К. Ветеринарная микробиология и иммунология. - Алматы, 2007. - С. 144-148.

21. Белостоцкий, Н.И. Влияние меда, маточного молочка и прополиса на темпы заживления экспериментальных язв желудка у крыс / Н.И. Белостоцкий, В.И. Касьяненко, Е.А. Дубцова, Л.Б. Лазебник / Эксперименталь-

ная и клиническая гастроэнтерология. 2009. - №6. - С. 46-50.

22. Бородачев, В.А. Влияние биологически активных добавок / В.А. Боро-дачев, В.Т. Какпаков / Пчеловодство. - 2003. - №2. - С. 27-32.

23. Буренин, Н. Л. Справочник по пчеловодству / Н.Л. Буренин, Г.Н. Кото-ва. - Москва: Колос, 2012. - 368 с.

24. Громенко, Д. С. Воздействие биофлавоноидов прополиса на процессы липопероксидации в гонадах крыс при интоксикации полихлорированны-ми бифенилами / Д.С. Громенко , Ю.Ю. Громенко , Ш.Н. Галимов , P.P. Фархутдинов , P.M. Мухамедзянов / Вопросы питания. - 2008. - №6. - С. 9-13.

25. Гариб, Ф. Ю. Взаимодействие патогенов с врожденным иммунитетом / Ф.Ю. Гариб. - Москва: Издательство МГУ, 2013. - 531 с.

26. Гайфуллина, Л.Р. Иммуностимулирующее действие спорообразующего препарата ветеспорина на медоносную пчелу / Л.Р. Гайфуллина, Е.С. Салтыкова, Р.Т. Матниязов, А.Г. Николенко / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева, Москва, 2016. - 33 с.

27. Гробов, О.Ф. и др. Болезни и вредители пчел / О.Ф. Гробов, А.К. Лихо-тин. - Москва: Мир, 2003. - 288 с.

28. Гайдар, В.А. Сравнительная оценка карпатских и краинских пчел / В.А. Гайдар, И.А. Левченко / Пчеловодство. - 2003. - № 8. - С. 13-14.

29. Гриценко, В.Ф. Развитие и медопродуктивность пчелиных семей при использовании препарата "Рибав": автореф. дис. канд. сельскохозяйственных наук / В.Ф. Гриценко; ФГОУ ВПО МГАВМиБ. - Москва, 2008. -19 с.

30. Джарвис, Д.С. Мёд и другие естественные продукты. - Бухарест: Апи-мондия, 1981. - 71 с.

31. Ермольева, З.В. Лизоцим / Антибиотики, интерферон, бактериальные полисахариды. - Москва: 1968. - С. 169-182.

32. Евтеева, Н.И. Действие прополиса на энтеробактерии пчел / Н.И. Евте-ева, У.Е. Чечеткина, А.И. Речкин, В.Н. Крылов / Пчеловодство. - 2010. -№2. - С. 18-54.

33. Евтеева, Н.И. Энтерофлора медоносных пчел / Н.И. Евтеева, А.И. Речкин, В.Н. Крылов / Пчеловодство. - 2009. - №8. - С. 6-7.

34. Жеребкин, М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, Я. Л. Шагун / Научно-исследовательский институт пчеловодства. Учетные записки. - 1974. - Вестник № 20. - 57 с.

35. Зюман, Б.В. Факторы и механизмы неспецифической резистентности медоносной пчелы (Apismellifera L.) / Б.В. Зюман /Автореферат дис. доктора ветеринарных наук. - Москва: 1991. - 32 с.

36. Зиновьева, Н.А. Дифференциация карпатских и краинских пчел с использованием микросателлитов / Н.А. Зиновьева, М.С. Форнара, А.В. Бо-родачев, Е.А. Гладырь, В.И. Лебедев, С.Н. Акимова, Н.И. Кривцов, Л.К. Эрнст / Пчеловодство, 2013. - №1. - С. 40-41.

37. Зарецкий, Н. Н. Пособие для начинающего пчеловода / Н.Н. Зарецкий. -Москва: Московский рабочий, 2017. - 160 с.

38. Звонарев, Н. М. Азбука эффективного пчеловодства. Организация пасеки. Содержание, разведение, болезни пчел. Продукты пчеловодства / Н.М. Звонарев. - Москва: Центрполиграф, 2011. - 128 с.

39. Запольских, О.В. Морфологический и цитохимический анализ клеток гемолимфы рабочей пчелы / О.В. Запольских / Цитология. - 1976. - Том 18. - №8. - С. 956-963.

40. Иванов, А.А. Адаптогенные эффекты янтаря и маточного молочка пчел при стрессе животных / А.А. Иванов, Р.Т. Маннапова, Р.А. Рапиев / Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2014. - №5. - 60 с.

41. Ильясов, Р.А. Роль антимикробного пептида дефенсина в иммунитете пчелиной семьи / Р.А. Ильясов, Л.Р. Гайфуллина, Е.С. Салтыкова, А.В. По-скряков, А.Г. Николенко / Пчеловодство. - 2014. - №1. - С. 26-28.

42. Ильясов, Р.А. Роль однонуклеотидных замен в гене вителлогенина при идентификации темной лесной пчелы / Р.А. Ильясов, А.В. Поскряков, А.Г. Николенко / Пчеловодство. - 2015. - №3. - С. 22-24.

43. Ильина, Н.А. E. Coli как условно-патогенные бактерии кишечника человека / Н.А. Ильина, Е.А. Карпеева, И.Т. Гусева / Современные наукоемкие технологии. - 2008. - № 9. - С. 60-62.

44. Ильясова, З.З. Мед и фитокомпозиции с медом для восстановления иммунной морфологии лимфоидных органов / З.З. Ильясова, Г.Х. Бакирова, Ю.Н. Кутлин / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева, Москва, 2016. - 104 с.

45. Игнатович, В.Ф. Изучение действия лизоцима, выделенного из некоторых видов иксодовых клещей, на Rickettsis prowazcki, R.canada, R.sibirica /

B.Ф. Игнатович, В.М. Подборонов / Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1974. - № 6.- Т. 49. - С. 16-22.

46. Каграманова, К.А. Сравнительная характеристика методов определения активности лизоцима / К.А. Каграманова, З.В. Ермольева / Антибиотики, 1966. - № 10. - Т. 11. - С. 9117-9119.

47. Клочко, Р.Т. Лечение пчел от различных заболеваний / Р.Т. Клочко,

C.Н. Луганский / Пчеловодство, 2006. - №1. - С. 31-33.

48. Кароматов, И.Д. Прополис: использование в медицине / Молодой ученый. - 2014. - №3. - С. 183-199.

49. Кароматов, И. Д. Простые лекарственные средства / Бухара, 2012. - 890 с.

50. Киреевский, И.Р. Что нужно знать начинающему пчеловоду / И.Р. Киреевский. - Москва: АСТ, 2012. - 693 c.

51. Корж, В.Н. Справочник пчеловода-практика / В.Н. Корж. - Москва: Феникс, 2015. - 540 c.

52. Кунахович, А.Ф. Пчела и пчеловодство. Общедоступный курс для начинающих пчеловодов / А.Ф. Кунахович. - Москва: Либроком, 2012. -979 c.

53. Клемпарская, Н.Н. Вопросы инфекции иммунитета и аллергии при острой лучевой болезни / Н.Н. Клемпарская и др. - Москва: Государственное издательство медицинской литературы, 2005. - 200 c.

54. Коноплева, М. М. Продукты жизнедеятельности медоносной пчелы / Вестник фармации. - 2011. - №1. - С. 76-86.

55. Кароматов, И.Д. Прополис: использование в медицине / Молодой ученый. - 2014. - №3. - С. 183-199.

56. Кароматов, И.Д. Простые лекарственные средства / Бухара, 2012. - 890 с.

57. Калюжин, О.В. Пробиотики как современные средства укрепления противоинфекционной иммунной защиты: миф или реальность? / Оториноларингология. - 2012. - №28. - С. 24-28.

58. Капустина, Л.Ю. Прополис и его влияние на Staphylococcus Aureus / Л.Ю. Капустина, В.О. Борисова / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 112 с.

59. Каримова, А.А. Проблема регуляции продолжительности жизни рабочих особей медоносной пчелы в зимний период и роль экспрессии гена ви-теллогенина / А.А. Каримова, Е.С. Салтыков, А.Р. Гатауллин, Л.Р. Гайфул-лина, Р.Т. Матниязов, А.В. Поскряков, А.Г. Николенко / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 116 с.

60. Какпаков, В.Т. Иммунитет медоносной пчелы / В.Т. Какпаков / Пчеловодный вестник. - 2005. - №3-5. - 3 с.

61. Квасников, Е.И. Молочнокислые бактерии и пути их использования / Е.И. Квасников, O.A. Нестеренко.- Москва: Издательство «Наука», 1975. -245 с.

62. Козин, Р.Б. Биология медоносной пчелы: учебное пособие / Р.Б. Козин, В.И. Лебедев, Н.В. Иренкова. - Санкт-Петербург: Издательство «Лань», 2007. - 320 с.

63. Кузьмина, Э.В. Подкормки сахарным канди в различное время года / Э.В. Кузьмина / Пчеловодство, 2006. - №2. - С. 20-21.

64. Лобзин, Ю.В. Дисбактериоз кишечника (клиника, диагностика, лечение): Руководство для врачей / Ю.В. Лобзин, В.Г. Макарова, Е.Р. Корвя-кова, С.М. Захаренко / Санкт-Петербург: ООО «Издательство Фолиант»,

2003. - 256 с.

65. Лихотин, А.К. Лечебно-профилактические подкормки / А.К. Лихотин / Пчеловодство. - 2007. - №3. - 45 с.

66. Ларионова, О.С. Физиологическое состояние, микробиоценоз кишени-ка, функциональные и продуктивные свойства семей пчел при содержании их в ульях разного типа / О.С. Ларионова, А.Г. Маннапов. - Саратов, 2012. - 252 с.

67. Ляпунов, Я.Э. Энтеробактерии кишечника зимующих пчел Apis Mellifera / Я.Э. Ляпунов, Р.З. Кузяев, Р.Г. Хисматуллин, O.A. Безгодова / Микробиология. - 2008. - № 3. - Т.77. - С. 421-427.

68. Любимова, Н.В. Лектин углеводное взаимодействие во взаимоотношении растение - патоген / Н.В. Любимова, Е.Г. Салькова / Биохимия и микробиология. - 1988. - №5. - Т.24. - С. 595-606.

69. Лапынина, Е.П. К вопросу о зимовке пчел на воле и в специальных помещениях / Е.П Лапынина., А.И. Касьянов, В.И. Лебедев / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 146 с.

70. Лучко, М.А. Этиология, диагностика и мероприятия при заболевании пчел американским и европейским гнильцом, а также мешотчатым расплодом / М.А. Лучко, В.А. Толмачева / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 170 с.

71 . Лонин, И.С. Как уберечь пчелосемьи от ослабления летом и гибели осенью и зимой / Москва: «Мир и согласие», 2004. - 44 с.

72. Ларионова, О.С. Пути оптимизации гомеостаза и микроценоза пчел при содержании семей в ульях различного типа / автореферат диссертации на доктора биологических наук: 03.03.01 / Ларионова Ольга Сергеевна. - М., 2012. - 281 с.

73. Ларионова, О.С. Физиологическое состояние, микробиоценоз кишечника, функциональные и продуктивные свойства семей пчел при содержании их в ульях разного типа. / О.С. Ларионова, А.Г. Маннапов / ФГБОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова». - Саратов, 2012. - 262 с.

74. Мориг, В. Значение лизоцима в антибактериальном иммунитете насекомых / В. Мориг, Б. Месснер / Журнал общей биологии. - Москва: 1969. - № 1. - Т. 30. - С. 62-72.

75. Морев, И.А. Анализ гетерогенности искусственных популяций пчел Краснодарского края / И.А. Морев, Л.Я. Морева, Л.С. Абрамчук / Пчеловодство. - 2013. - №1. - С. 14-17.

76. Маннапов, А.Г. Использование микробиологических препаратов / А.Г. Маннапов, Г.С. Мишуковская, О.С. Ларионова / Пчеловодство. - 2009. - № 10. - 8 с.

77. Мельник, В.Н. Тактика борьбы с варроатозом пчел /, В.Н. Мельник, Г.И. Игнатьева, А.Б. Сохликов, О.И. Муравская / Пчеловодство. - 2004. -№ 1. - С. 32-34.

78. Маннапова, Р. Т. Микробиология и иммунология : учебное пособие / РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева. - Москва: Издательство РГАУ-МСХА, 2015. - 76 с.

79. Марков, Е.Ю. Лектины растений: преполагаемые функции / Е.Ю. Марков, Э.Е. Хавкин / Физиология растений, 1983. - №5. - Т. 30. - С. 852-867 .

80. Маннапова, Р.Т. Молочная сыворотка в комплексе с пробиотиком и прополисом для повышения продуктивности бычков / Р.Т. Маннапова, И.М. Файзуллин / Аграрный вестник Урала. - 2011. - №8(87). - С. 17-20.

81. Маннапов, А.Г. Методика выведения пчел породного типа "Московский" карпатской породы и их опылительная деятельность/ А.Г. Маннапов, В.М. Лукомец, В.В. Ляхов / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 199 с.

82. Маннапов, А.Г. Новые линии карпатской породы пчел в России / А.Г. Маннапов, В.М. Лукомец, В.В. Ляхов / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 204 с.

83. Маннапова, Р.Т. Коррекция микробиоценоза кишечника животных адаптогенами в комплексе с прополисом / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 211с.

84. Маннапова, Р.Т. Коррекция маточным молочком пчел адаптивно-регуляторных механизмов иммунитета на стресс / Р.Т. Маннапова, А.А. Иванов, Р.А. Рапиев / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 217 с.

85. Маннапова, Р.Т. Адаптогены: маточное молочко и необработанный янтарь для восстановления баланса нормофлоры организма на фоне шумового стресса / Р.Т. Маннапова, А.А. Иванов, Р.А. Рапиев / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 225 с.

86. Маннапова, Р.Т. Прополис для восстановления структуры сумки фабрициуса на фоне дебикирования птиц / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 230 с.

87. Маннапова, Р.А. Содержание и классификация биологических активов продукции пчеловодства/ Р.А. Маннапова, Л.И. Хоружий / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 236 с.

88. Масленникова, В.И. Анализ причин гибели пчелиных семей в мире /

B.И. Масленникова, Н.А. Балакирев, А.В. Королев / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 248 с.

89. Морева, Л.Я. Влияние стимулирующих подкормок и ветеринарных обработок на рост и развитие медоносных пчёл на юге России / Л.Я. Морева, Р.К. Мегес / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. -Москва, 2016. - 271 с.

90. Маннапов, А.Г. Подкормки пчел / А.Г. Маннапов, Г.С. Мишуковская,

C.П. Циколенко, В.П. Мамаев / Пчеловодство, 2004. - №7. - С. 16-18.

91. Маннапова, Р.Т. Влияние на иммуногенез различных доз прополиса / Р.Т. Маннапова, В.П. Кивалкина / Апитерапия. Биология и технология продуктов пчеловодства. - ч.2. - Днепропетровск, 1988. - С. 171-173.

92. Маннапова, Р.Т. Коррекция микробиоценоза кишечника биологически активными продуктами пчеловодства / Р.Т. Маннапова, А.Н. Панин, А. Г. Бакиров / Уфа, 1999. - С. 84-87.

93. Маннапова, Р. Т. Влияние различных композиционных форм с продук-

тами пчеловодства на динамику бактерицидной, лизоцимной и др. активностей сыворотки крови / Р. Т Маннапова, А. А. Бакиров / Материалы II Международной конференции по апитерапии. - Уфа, 2000. - С. 237-243.

94. Маннапов А.Г. Влияние минеральных добавок и белковых компонентов в составе сахарного сиропа на хозяйственно полезные признаки трутней в отцовских семьях /А.Г. Маннапов, М.Х.Муродов / Главный зоотехник. - 2017. - №11. - С. 67-74.

95. Маннапов А.Г. Влияние препарата апиник на биологические показатели, микробиоценоз и зимовку пчел / А.Г.Маннапов, О.С.Ларионова / Пчеловодство. - 2011. - № 8. - С. 22-24.

96. Пшеничная, Е.А. Положительная роль стимулирующих подкормок / Е.А. Пшеничная / Пчеловодство. - 2010. - №2. - С. 14-15.

97. Поль, Ф. Советы опытного пчеловода / Ф. Поль / Клуб семейного досуга. - Москва , 2013. - 388 с.

98. Плецитый, Д.Б. Лизоцим как фактор естественной резистентности: Биологическая роль лизоцима и его лечебное применение / Д.Б. Плецитый. - Караганда, 1972. - С. 163-167 .

99. Пашаян, С.А. Гемолимфа трутня при варроатозе / С.А. Пашаян , К.А. Сидорова., Н.М. Столбов / Пчеловодство. - 2008. - №3. - 31 с.

100. Прозоркина, Н.В. Основы микробиологии, вирусологии и иммунологии: учебное пособие для средних специальных медицинских учебных заведений / Н.В. Прозоркина, Л.А Рубашкина. - Ростов-на-Дону: Феникс, 2006. - 384 с.

101. Рассел, Джесси. Иммунитет / Джесси Рассел. - М.: VSD, 2012. - 771 с.

102. Сембаева, М.Б. Иммунитет у пчел / М.Б.Сембаева., Т.Н. Блейм. - Семей, 2018. - 4 с.

103. Сердюченко, И.В. Микробиоценоз кишечного тракта медоносных пчел в условиях Краснодарского края / И.В. Сердюченко., В.И.Терехов, Д.А.Овсянников / труды кубанского государственного аграрного университета, 2014. - С. 204-206.

104. Свистунов, Д.В. Маточное молочко пчел и его влияние на микробиоценоз кишечника / Д.В. Свистунов, Ю.С. Франчко / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 309 с.

105. Салтыкова, Е.С. Перспективы применения хитозана в пчеловодстве / Е.С. Салтыкова, Л.Р. Гайфуллина, М.А. Фролова, А.И. Албулов, А.А Каримова., А.Р.Гатауллин, А.Г.Николенко / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 296 с.

106. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно-патогенных грибов / Д. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди; Перевод с английского.- Москва : Мир, 2001. - 486 с.

107. Селицкий, A.B. Прополис защита от микробов / A.B. Селицкий / Пчеловодство. - 2004. - №8. - С. 46-50.

108. Сенюта, A.C. Экология улья / A.C. Сенюта / Пчеловодство. - 2007. -№4. - 6 с.

109. Соколова, Н. А. Адгезивные антигены и энтеротоксины эшерихий, патогенных для молодняка сельскохозяйственных животных / Н.А.Соколова, Н. И.Евглевская, Т. К.Курашвили и др. / Ветеринария. - 1989. - № 5. - 33 с.

110. Файзуллин, И.М. Прополис и пробиотик для повышения молочной продуктивности коров / И.М. Файзуллин, З.З. Ильясова, Ю.Н. Кутлин / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016.338 с.

111. Файзуллин, И.М. Адаптогены с прополисом для стимуляции иммунитета и повышения продуктивности телят и бычков/ И.М. Файзуллин, З.З. Ильясова / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. -Москва, 2016. - 343 с.

112. Хлгатян , С.В. Прополис: состав, биологические свойства и аллергенная активность / С.В. Хлгатян , В.М. Бержец , Е.В. Хлгатян / Успехи современной биологии. - 2008. - №1. - 77 с.

113. Шагивалеев, А.Д. Прополис в комплексе с биологическими добавками для повышения витаминов в молоке кобыл / А.Д. Шагивалеев, З.З. Ильясо-

ва, Ю.Н. Кутлин, Шайхулов Р.Р. / Сборник научных трудов РГАУ-МСХА им.Тимирязева. - Москва, 2016. - 363 с.

114. Черкасов, И.А.Усовершенствованный способ выделения лизоцима методом фермент-субстратной хроматографии / И.А.Черкасов., H.A. Кравченко / Биохимия. - 1969. - № 5. - Т. 33. - 1089 с.

115. Чекрыга, Г.П. Микробиота продуктов пчел / Г.П. Чекрыга / Пчеловодство. - 2007. - №6. - С. 54-55.

116. Черныш, С.И. Иммунная система насекомых как источник новых лекарственных средств / С.И. Черныш, Н.А. Гордя, А.П. Несин, Н.П. Симо-ненко, Д.В. Тулин, А.Ю. Яковлев / Фундаментальные основы инновационных биологических проектов в «Наукограде».- СПб: Изд-во Санкт- Петербургского университета, 2008. - 256 с.

117. Шевкунова, B.C. Фагоцитарные реакции и бактерицидное действие гемолимфы насекомых / В.С. Шевкунова / Изв. Сибирского отделения АН СССР. Сер. паразитол, 1968. - № 5. - 90 с.

118. Шагимухаметов, Р. Б. Стимуляция Т- и В-систем иммунитета при стрептококкозе телят биологически активными продуктами пчеловодства / Р. Б. Шагимухаметов, Р. Т. Маннапова, А. Н. Панин / Материалы II Международной конф. по апитерапии. - Уфа, 2000. - 201 с.

119. Agerberth, В. Host Antimicrobial Defence Peptides in Human Disease / В. Agerberth, G.H. Gudmundsson / Curr. Top. Microbiol. Immunol. - 90 p.

120. Akkaya, M.S. Purification and N-terminal sequence analysis of pea chloro-plast protein synthesis factor EF-G / M.S.Akkaya, P.L.Welcsh / Arch. Biochem. And Biophys. - № 1, 1994. - P. 109-117.

121. Al-Waili, N. Synergistic effects of honey and propolis toward drug multi-resistant Staphylococcus aureus, Escherichia coli and Candida albicans isolates in single and polymicrobial cultures / N. Al-Waili, A. Al-Ghamdi, M. J. Ansari , Y. Al-Attal, K. Salom. / Int. J. Med. Science, 2012. - 800 p.

122. Aygun, A. Effects of prestorage application of propolis and storage time on eggshell microbial activity, hatchability, and chick performance in Japanese

quail (Coturnix coturnix japonica) eggs / A. Aygun, D.Sert / Poult. Science, 2013, Dec., 92(12). - P. 3330-3337.

123. Anigstein, L. Antibakterial activity of a substance present in ticks (Ixodoi-dae) of Texas / L. Anigstein, D.M. Whitney, D.W. Mick / Nature. - V. 166, 1950. - P. 141-145.

124. Andisio, M.C. Properties of different lactic acid bacteria isolated from Apis Mellifera / M.C. Andisio, M.J. Torres, D.C. Sabate et al / Microbiol. Res., 2011. - P. 1-13.

125. Axselsson, L.T. Production of a broad spectrum antimicrobial substance by Lactobacillus reuteri / L.T. Axselsson, T.C. Chung, W.J. Dobrogosz, S. Lindgren / Microbi. Ecolog. Health Dis. - Vol. 2, 1989. - P. 131-136.

126. Bowdish, D.M.E. A Re-evaluation of the Role of Host Defence Peptides in Mammalian Immunity / D.M.E. Bowdish, D.J. Davidson, R.E.W. Hancock / Curr. Prot. Pept. Sci 6, 2005. - P. 35-51.

127. Bilikova, K. Isolation of a peptide fraction from honeybee royal jelly as a potential antifoulbrood factor / K. Bilikova, W. Gusui, J. Simuth / Apidologie, 2001. -V. 32. - P. 275-283.

128. Berretta, A.A. Evaluation of Mucoadhesive Gels with Propolis (EPP-AF) in Preclinical Treatment of Candidiasis Vulvovaginal Infection / A.A. Berretta , P.A. de Castro, A.H. Cavalheiro, V.S. Fortes, V.P. Bom, A.P. Nascimento, F. Mar-quele-Oliveira, V. Pedrazzi, L.N. Ramalho , G.H. Goldman / Evid. Based Complement. Alternat. Med, 2013. - 18 p.

129. Bexfield, A. The antibacterial activity against MRSA strains and other bacteria of a less than 500 Da fraction from maggot excretions/secretions Lucilia sericata (Diptera: Calliphoridae) / A. Bexfield, E. Bond, E.C. Roberts, E. Dudley, Y. Nigam, S. Thomas, R.P Newton, N.A. Ratcliffe / Microbes and Infection.- №10, 2008. - P. 325-333.

130. Bidla, G. Hemolymph coagulation and phenoloxidase in Drosophila larvae / G. Bidla, M. Lindgren, U. Theopold, M.S. Dushay / Developmental and Comparative Immunology.- №29, 2005. - P. 669-679.

131. Chernysh, S.I. The inducible antibacterial peptides of the hemipteran insect Palomena prasina: identification of a unique family of proline-rich peptides and of a novel insect defensin / S.I. Chernysh, S. Cociancich, J.-P. Briand, C. Hetru, P. Bulet / J. Insect Physiol.- V. 42, - №1, 1996. - P. 81-89.

132. Dalben-Dota, K.F. Anti-fungal activity of propolis extract against yeasts isolated from vaginal exudates/ K.F. Dalben-Dota, M.G. Faria, M.L. Bruschi, S.M. Pelloso, M.E. Lopes-Consolaro, T.I. Svidzinski / J. Altern. Complement. Med. - Mar., 16(3), 2010. - Р. 285-290.

133. Doganyigit, Z. Protective effects of propolis on female rats' histopathologi-cal, biochemical and genotoxic changes during LPS induced endotoxemia / Z. Doganyigit, F.O. Kup, S. Silici, K. Deniz, B. Yakan, T. Atayoglu / Phytomedicine, 2013, 639 р.

134. Drobnikova, V. Mikroflora a traveni vcel / V. Drobnikova / Vcelarstvi. -№2, 1990. - P. 28-29.

135. Emre, S. Propolis prevents the effects of chronic alcohol intake on ocular tissues / S. Emre, Z. Yilmaz, F. Ozturk, M.H. Emre / Ophthalmic. Res. - 42(3), 2009. - 151 р.

136. Freitas, J.A. The effects of propolis on antibody production by laying hens / J.A. Freitas, N. Vanat, J.W. Pinheiro, M.R. Balarin, J.M. Sforcin, E.J. Venancio / Poult. Sci, 2011. - Р. 1227-1233.

137. Gaidar W. Мои методы разведения и селекции карпатских пчел. Lubelska konferenzja pszczelarska. Aktualne problemy nowoczesnego pszcze-larstwa / Pszzczela Wola, 2012. - 53 р.

138. Gaidar, V. Carpathian Bees of Ukraine. / V. Gaidar, S. Kerek, I. Mertsyn / 42nd Intrnational Apikultural Congres Apimondia, 2011. - Abstracts Book, 150 р.

139. Gallo, R.L. Biology and clinical relevance of naturally occurring antimicrobial peptides / R.L. Gallo, M. Murakami, T. Ohtake, M. Zaiou / J. Allergy Clin. Immuol. - Р. 823-831.

140. Gardjeva, P. A. A study of chemical composition and antimicrobial activity

of Bulgarian propolis / P.A. Gardjeva, S.Z. Dimitrova, I.D. Kostadinov, M.A. Murdjeva, L.P. Peyche, L.K. Lukanov, I.V. Stanimirova, A.S. Alexandrov / Folia Med. (Plovdiv), 2007. - P. 63-69.

141. Gilliam, M. Identification and roles of non-pathogenic microflora associated with honeybee / FEMS Microbiology Letters, 1997. - V. 155. - P. 1-10.

142. Izuta, H. Bee products prevent VEGF-induced angiogenesis in human umbilical vein endothelial cells / H. Izuta, M. Shimazawa, K. Tsuruma, Y. Araki, S. Mishima, H. Hara / BMC Complement. Altern. Med. 2009, Nov 17, 9. - 45 p.

143. Kotova, G.N. «beekeeping insoviet union» / «Apiacta» №4, 1970. - 3 p.

144. Keshavarz, M. Inhibition of corneal neovascularization with propolis extract / M. Keshavarz, A. Mostafaie, K. Mansouri, Y. Shakiba, H.R. Motlagh / Arch. Med. Res. 2009, Jan., 40(1). - 61 p.

145. Kacaniova, M. Microflora of the Honeybee Gastrointestinal Tract / M. Ka-caniova, R. Chlebo, M. Kopernicky, A. Trakovicka / Folia Microbiol. 2004. -FOMIAZ49 (2). - P. 169-171.

146. Kacaniova, M. Microbial communities in bees, pollen and honey from Slovakia / M. Kacaniova, S. Pavlicova, P. Hascik et al. / Asta Microbiol. Jmm. H., 2009. - V. 56. - P. 285-295.

147. Loker, E.S. Invertebrate immune systems not homogeneous, not simple, not well understood / E.S. Loker, C.M. Adetna, S.-M. Zhang, T.B. Kepler / Immunol. Rev., 2004. - 198. - P. 10-24.

148. Lopes, A.A. Antioxidant action of propolis on mouse lungs exposed to short-term cigarette smoke / A.A. Lopes, T.S. Ferreira, R.T. Nesi, M. Lanzetti, K.M. Pires, A.M. Silva, R.M. Borges, A.J. Silva, S.S. Valen?a, L.C. Porto / Bioorg. Med. Chem. 2013, Dec 15. - 21(24). - P. 7570-7577.

149. Larki, A. Regulatory effect of caffeic acid phenethyl ester on type I collagen and interferon-gamma in bleomycin-induced pulmonary fibrosis in rat / A. Larki, A.A. Hemmati, A. Arzi, M.G. Borujerdnia, S. Esmaeilzadeh, M.R. Zad Karami / Res. Pharm. Sci. 2013, Oct. - 8(4). - 252 p.

150. Larki-Harchegani, A. Evaluation of the Effects of Caffeic Acid Phenethyl

Ester on Prostaglandin E2 and Two Key Cytokines Involved in Bleomycin-induced Pulmonary Fibrosis / A. Larki-Harchegani, A.A. Hemmati, A. Arzi, M. Ghafurian-Boroojerdnia, S. Shabib, M.R. Zadka-rami, S. Esmaeilzadeh / Iran. J. Basic. Med. Sci. 2013, Jul. - 16(7). - 857 p.

151. Lin, H.P. Caffeic Acid phenethyl ester as a potential treatment for advanced prostate cancer targeting akt signaling / H.P. Lin, C.Y. Lin, C.C. Liu, L.C. Su, C. Huo, Y.Y. Kuo, J.C. Tseng, J.M. Hsu, C.K. Chen, C.P. Chuu / Int. J. Mol. Sci. 2013, Mar 6. - 14(3). - 328 p.

152. Mrazek, J. Diversity of insect intestinal Microflora / J. Mrazek, Z. Stro-sova, K. Fliegerova et al / Folia Microbiologica. 2008. - V. 53. - P. 229-233.

153. Meneghelli, C. Southern Brazilian autumnal propolis shows anti-angiogenic activity: an in vitro and in vivo study / C. Meneghelli, L.S. Joaquim , G.L. Félix, A. Somensi, M. Tomazzoli, D.A. da Silva, F.V. Berti, M.B. Veleiri-nho, O. Recouvreux Dde, A.C. de Mattos Zeri, P.F. Dias, M. Maraschin / Mi-crovasc. Res. 2013, Jul. - 88. - 11 p.

154. Ohta, T. Propolis suppresses tumor angio-genesis by inducing apoptosis in tube-forming endothelial cells / T. Ohta, K. Kunimasa, T. Kobayashi, M. Sakamoto, K. Kaji / Biosci Biotechnol. Biochem. 2008, Sep. - 72(9). - 2440 p.

155. Olotsson, T.C. Detection and identification of a novel lactis acid bacterial flora within the honey stomach of the honeybee Apis Mellifera / T.C. Olotsson, A. Vasgner / Cuw. Microbiol. 2008. - №57. - P. 216-222.

156. Reddy, K.V.R. Antimicrobial peptides: premises and promises / K.V.R. Reddy, R.D. Yedery, C. Aranha / Int. J. Antimicrob. Agents 24. - P. 536-547.

157. Schnitzler, P. Antiviral activity and mode of action of propolis extracts and selected compounds / P. Schnitzler, A. Neuner, S. Nolkemper, C. Zundel, H. Nowack, K.H. Sensch , J. Reichling / Phytother. Res. 2010, Jan., 24 Suppl 1. - P. 20-28.

158. Tolba, M.F. Caffeic acid phe-nethyl ester, a promising component of propolis with a plethora of biological activities: a review on its anti-inflammatory, neuroprotective, hepatoprotective, and cardioprotective effects / M.F. Tolba,

S.S. Azab, A.E. Khalifa, S.Z. Abdel-Rahman, A.B. Abdel-Naim / IUBMB. Life. - 2013, Aug. - 65(8). - 709 p.

159. Vecchi, E. Propolis' antimicrobial activity: what's new? / E. Vecchi, L. Drago / Infez. Med. 2007. - Mar. - 15 (1). - P. 7-15.

160. Yeaman, M.R. Antimicrobial Peptides Versus Invasive Infections / M.R. Yeaman, A.S. Bayers / Curr. Top. Microbiol. Immunol., 306. - P. 111-152.

161. Zedan, H. Propolis as an alternative treatment for cutaneous warts / H. Zed-an, E.R. Hofny, S.A. Ismail / Int. J. Dermatol. - 2009, Nov. - 48(11). - P. 12461249.

162. Zhao, W.X. Caffeic acid phenethyl ester atenua-tes pro-inflammatory and fibrogenic phenotypes of LPS-stimulated hepatic stellate cells through the inhibition of NF-kB signaling / W.X. Zhao, L. Wang, J.L. Yang, L.Z. Li, W.M. Xu, T. Li / Int. J. Mol. Med. - 2014, Mar. - 33(3). - 694 p.