Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Башинский, Иван Викторович

• Башинский, Иван Викторович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Башинский, Иван Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

11.1. Определение видового состава амфибий и выделение учетных участков.

11.2. Изучение размножения амфибий и количественные учеты головастиков на специальных учетных участках.

11.3. Изучение размножения амфибий и количественные учеты головастиков на учетных участках.

11.4. Учеты численности сеголетков амфибий выходящих на сушу после завершения метаморфоза.

ГЛАВА III. АНАЛИЗ ЛИТЕРАТУРЫ.

III. 1. Образ жизни амфибий района исследований.

111.2. Особенности средообразующей деятельности бобров.

111.3. Влияние средообразующей деятельности бобров на население амфибий.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА

РАЗМНОЖЕНИЕ АМФИБИЙ.

IV. 1. Особенности размножения амфибий на участках без влияния деятельности речного бобра.

IV.2. Особенности размножения амфибий на участках с затопленными бобровыми прудами.

IV.3. Особенности размножения амфибий на участках со спущенными бобровыми прудами.

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА ЧИСЛЕННОСТЬ ГОЛОВАСТИКОВ.

V. 1. Распределение головастиков по трем типам участков.

У.2. Распределение головастиков по местообитаниям с разной глубиной.

У.З. Зависимость численности головастиков от условий среды на участках разного типа.

ГЛАВА VI. ВЛИЯНИЕ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА ОТНОСИТЕЛЬНУЮ ЧИСЛЕННОСТЬ СЕГОЛЕТОК, ВЫХОДЯЩИХ НА СУШУ ПОСЛЕ ЗАВЕРШЕНИЯ

МЕТАМОФОЗА.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние средообразующей деятельности речного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) на население амфибий малых рек»

Речной бобр {Castor fiber Linnaeus, 1758) является важным видом в экосистемах малых рек в средней полосе Европейской части России. Бобры преобразуют рельеф речных долин, изменяют режим стока, меняются гидрохимические условия в реках (Синицын, Русанов, 1990; Завьялов и др., 2005). Образуются крупные ландшафтные единицы - бобровые пруды. В таких прудах происходит масштабная аккумуляция органических веществ (Naiman et al., 1986). В зависимости от продолжительности существования прудов и особенностей ландшафтов на месте действующих или бывших бобровых поселений возможно образование сложных водных систем (многорусловых систем, заболоченных лугов). В результате деятельности бобров меняется состав растительных сообществ в долинах рек и на прилегающих территориях. Затопленные бобрами леса высыхают и выпадают, на их месте образуются луга, зарастающие молодняком ольхи, березы, осины (Zavyalov, Letsko, 2006). В результате поедания бобрами древесных кормов на водораздельных территориях меняется состав древостоя. Деятельность бобров преобразует окружающую среду и стабильно поддерживает ее в новом состоянии продолжительное время.

Виды, присутствие которых исключительно важно для организации и биоразнообразия сообществ, принято называть ключевыми (Paine, 1969). Речной бобр сильно изменяет окружающую среду, а измененная окружающая среда в свою очередь определяет существование многих других видов. Так как преобразованная среда способна самостоятельно влиять на другие организмы, по отношению к бобру можно употреблять также термин «вид модификатор» (Mills et al., 1993), а к его деятельности - «экосистемный инженеринг» (Wright et al., 2006) или «метабиоз» (Тиунов, 2007).

В связи с восстановлением численности речного бобра в Европе, в настоящее время активно изучаются результаты воздействия этого вида на почвы, растительность, фауну беспозвоночных и рыб (Завьялов, 1997;

Завьялов, Бобров, 1997; Завьялов, Зуева, 1998; Крылов, Завьялов, 1998; Завьялов, 1999; Дгебуадзе и др., 2001; Жгарева, 2001; Sidorovich et al 2001; Крылов, 2002; Завьялов и др., 2005; Дгебуадзе и др., 2007; Копылов и др., 2007; Ulevicius, Janulaitis, 2007).

Влияние деятельности бобра на амфибий изучено слабо. Данные по оценке такого влияния противоречивы и фрагментарны. Большинство работ посвящено канадскому бобру {Castor canadensis (Kühl, 1820)) и совершенно иному комплексу видов амфибий (Rüssel et al, 1999; Quail, 2001; Stevens et al, 2007). Исследования в Европе носили рекогносцировочный характер (Elmeros et al., 2003), и зачастую в них сравнивались лишь бобровые пруды с незапруженными потоками. Тогда как водоемы в долине реки, которые также могут использоваться амфибиями и в свою очередь подвергаться деятельности бобров, либо отсутствовали на изучаемой территории, либо не принимались во внимание (Nummi, 1989; Rüssel et al., 1999; Balciauskas et al., 2001; Stevens et al., 2007).

Важность и актуальность данной работы в том, что бобр, являясь ключевым видом, оказывает существенное воздействие на процессы ландшафтного уровня, как в наземной, так и в водной среде, изменяет потоки энергии через границу вода-суша, меняет гетерогенность среды вдоль русел рек и латерально (Завьялов и др., 2005). На территории России речной бобр является примером широкомасштабной реинтродукции проведенной в середине XX века. Из-за изменений экосистем Палеарктики в результате климатических и антропогенных воздействий, фактически, восстановление бобров в рамках естественного ареала является новыми инвазиями. То есть речного бобра можно считать чужеродным видом в ранее родных местообитаниях. Амфибии же, являясь полуводными видами, должны одними из первых испытывать на себе результаты воздействия нового вида вселенца. Данная работа посвящена оценке масштабов такого воздействия.

Представления о влиянии средообразующей деятельности бобров на амфибий помогут уточнить роль бобров в формировании экосистем малых рек. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер охраны редких и исчезающих видов амфибий и прогноза последствий вселения речных бобров в малые реки. Кроме того, в связи с тем, что амфибии являются важными звеньями в пищевых цепях и служат кормовой базой многих животных, полученные результаты могут быть использованы для разработки мер по сохранению биоразнообразия водных и околоводных экосистем.

Целью работы было установить характер влияние средообразующей деятельности бобров на население амфибий и особенности их размножения в малых реках. В ходе работы решались следующие основные задачи:

1. определить видовой состав и характер распределения амфибий в бобровых реках в период размножения;

2. установить различия особенностей размножения амфибий в местообитаниях разного типа в долинах малых рек, испытывающих влияние деятельности бобров;

3. установить численность личинок амфибий в местообитаниях разного типа в малых реках.

4. оценить численность сеголетков на выходе из водоемов разного типа после окончания метаморфоза.

Заключение диссертации по теме «Экология», Башинский, Иван Викторович

Выводы

1. Бобровые пруды двух изученных малых рек используются для размножения тремя видами амфибий — травяной и остромордой лягушками и серой жабой. На участках без влияния деятельности речного бобра обнаружено размножение только травяной и остромордой лягушек. Серая жаба не использует для размножения участки долины реки без влияния деятельности бобров.

2. На участках без влияния деятельности речного бобра размножение в основном приурочено к крупным старицам и иногда к мелким пойменным объектам.

3. В затопленных бобровых прудах размножение амфибий происходит ежегодно, размножение носит массовый характер, образуются крупные скопления кладок. Размножение приурочено к центральным частям прудов, которые представляют собой затопленные луговины или плавающие массивы растительности.

4. В спущенных прудах массовое размножение имеет место в крупных старицах, там образуются самые большие скопления кладок икры. В прудах, в которых нет крупных стариц, размножение каждый год приурочено к разным местообитаниям.

5. Максимальная гибель икры от высыхания наблюдается в спущенных бобровых прудах (30-40% от общего количества кладок). В затопленных прудах случаи гибели икры от высыхания были единичными.

6. Максимальная численность головастиков ежегодно наблюдается в спущенных прудах (на обеих реках) и на участках без влияния бобров (на р. Горелка).

7. Количество кладок икры и численность головастиков слабо зависят от затененности, температуры воды, кислотности воды и содержания растворенного кислорода. В годы с холодной весной при выборе амфибиями мест для размножения может иметь небольшое значение освещенность водоемов.

8. Вероятность завершения метаморфоза у головастиков бурых лягушек в бобровых реках выше в затопленных прудах; выход сеголеток на сушу после завершения метаморфоза в этих местообитаниях наибольший.

9. Главной составляющей влияния деятельности речного бобра на амфибий является образование стоячих вод со стабильным уровенным режимом.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение характера размножения амфибий, численности головастиков и численности сеголетков в разных типах участков в долинах малых рек Горелка и Копейница показали, что бурые лягушки используют для размножения практически все водоемы в долинах рек. Серая жаба размножается лишь в измененных бобрами местообитаниях. Однако в различных типах местообитаний преобразования среды по-разному влияет на воспроизводство амфибий.

Предпочитаемые места для размножения в первую очередь зависят от погодных условий конкретных лет и природных условий. Деятельность бобров в данном случае играет лишь косвенную роль. Снятие ими древесного покрова повышает освещенность водоемов, и это ускоряет их прогревание весной. Тем самым, повышается привлекательность местообитаний для нереста. Это, прежде всего, может отражаться на характере размножения остромордой лягушки, так как она выходит с зимовок позже и предпочитает более теплую воду (Банников и др., 1971; Ананьева и др., 1998).

Для травяной лягушки этот фактор, возможно, играет меньшую роль, так как данный вид начинает размножаться, когда температура воды все еще может опускаться до нуля градусов, и часть водоемов еще покрыта льдом (Северцов и. др., 1998). В годы с холодной и поздней весной, когда выход с зимовок у обоих видов задерживается, хорошая освещенность и быстрая прогреваемость водоемов сказывается на обоих видах одинаково. Однако хорошая освещенность имеет и обратную сторону. В первой половине мая в период развития икры, высыхание мелководных водоемов происходит интенсивнее, и в связи с этим резко повышается гибель кладок. В этом случае проявляется преимущество травяной лягушки, так как ее икрометание происходит раньше, и у икры есть шанс развиться до полного исчезновения мелководий. Однако такое преимущество будет сказываться лишь для соединенных друг с другом водных стаций, где вылупившиеся личинки могут перемещаться в более глубокие части местообитаний. С другой стороны, в случае дождевых паводков во второй половине мая, преимущество может получать остромордая лягушка из-за того, что икрометание происходит позже. Здесь играет роль тот факт, что вылупившиеся головастики продолжают в течение нескольких дней оставаться на водянистой оболочке икры, даже если сам водоем высох (Северцов, Сурова, 1995; Северцов и. др., 1998). Таким образом, у позже отложенных кладок есть возможность оставаться живыми дольше. Но в годы, когда май проходит без сильных осадков (как например в 2007 г.), различия между видами не должны отражаться на количестве отложенной икры и численности головастиков.

Помимо изменения освещенности, деятельность бобров сказывается на привлекательности местообитаний для размножения благодаря трансформации самих водных объектов. Зарегулирование стока приводит к возникновению большого числа стоячих водоемов и появлению новых мелководий. Таким образом, повышается разнообразие местообитаний в долинах рек. Ранее малопригодные для размножения местообитания водотоки) становятся более подходящими для лягушек. Это отражается, прежде всего, на массовости скоплений нерестящихся особей. Однако может наблюдаться и обратная картина. В результате затопления, образуется большое количество глубоких водных объектов, которые являются менее пригодными для нереста. В зависимости от особенностей долины в месте бобровых поселений, глубокие местообитания могут зарастать водной растительностью, и в этом случае привлекательность бобровых местообитаний для размножения амфибий повышается. Стоит отметить, что массивы растительности, во-первых, характерны не для всех прудов, а вовторых, возникают при продолжительном подтоплении. Затопление также дает еще одно преимущество для успешности размножения лягушек в бобровых местообитаниях - на большом участке долины образуется единый водоем. Тем самым, высыхание в мае не играет значительной роли, так как вылупившиеся головастики могут перемещаться в другие местообитания. Тоже самое касается кладок икры — при снижении уровня воды они не высыхают.

На рассматриваемой территории, срок жизни действующих прудов составляет в среднем 2-3 года. Затем бобры покидают эти местообитания, плотина разрушается, и образуются спущенные пруды. Однако разнообразие местообитаний при этом не снижается. Для участков со спущенными бобровыми прудами характерно наличие крупных стариц, заросших растительностью, и мелководных каналов. Такие местообитания также являются привлекательными для размножения амфибий. Однако глубина стариц и каналов может быть небольшой. Это зависит как от продолжительности подтопления в этой части долины, так и от изначального рельефа поймы. Если старицы глубокие (средняя глубина больше 0,4 м), то они существуют постоянно, и ежегодно являются крупными нерестилищами для обоих видов лягушек. В мае такие старицы обсыхают незначительно, поэтому они являются весьма надежными водоемами для развития икры. В случае если глубина стариц небольшая (меньше 0,3 м), то здесь уже большую роль играет погодный фактор. Кроме этого, при продолжительном существовании спущенного пруда без повторного заселения бобрами, такие старицы мелеют еще больше, и размножение лягушек в таких водоемах приводит к полной гибели икры.

Для дальнейшего развития головастиков играют главную роль те же составляющие деятельности бобра — изменения режима освещенности и водного режима. Наличие соединений между водными объектами в бобровых местообитаниях позволяет головастикам выбирать наилучшие места для своего развития. Стабильный уровень воды защищает личинок от гибели в результате высыхания. В спущенных бобровых прудах, как правило, выживает лишь икра, отложенная в крупных старицах и в примыкающих к руслу мелководьях. Такие местообитания достаточно стабильны для того, чтобы у головастиков была возможность завершить метаморфоз. Однако

часть головастиков в заводях русла может вымываться в другие части долины, где могут быть как пригодные для их развития местообитания, так и непригодные.

Но все же, самое большое значение для развития головастиков имеет изменение режима освещенности. Прежде всего, это отражается на высыхании большинства водоемов в долинах рек. Таким образом, головастики успевают развиться до метаморфоза лишь в крупных водоемах — старицах и действующих бобровых прудах. В других местообитаниях происходит массовая гибель личинок. Различия в сроках размножения между двумя видами будет проявляться в том, что преимущество могут получать головастики травяной лягушки, так как она размножается раньше. То есть они достигают метаморфоза до полного обмеления местообитаний. Возможно, именно с этим связано преобладание личинок именно травяной лягушки в спущенных прудах и на участках без влияния деятельности бобров, где высыхание наблюдается наибольшей степени. В затопленных прудах, высыхание минимально, и затрагивает прежде всего мелководные заводи вдоль береговой линии. Также, в затопленных прудах различия между видами в развитии головастиков будут проявляться меньше. К тому же, так как у остромордой лягушки продолжительность метаморфоза меньше, выход личинок обоих видов в пределах одного водоема происходит одновременно (Северцов, Сурова, 1995).

Частичное сокращение местообитаний используемых земноводными для размножения может происходить даже в дождливые годы (как например в 2006 г.). В этом случае фактор высыхания проявляется на изменении плотности личинок. Повышение плотности личинок может приводить как к ускорению развития (Loman, 2003; 2004), так и к их частичной гибели (Северцов, Сурова, 1979; Шварц, Пястолова, 1970).

Плотность выше оптимальной, как правило, наблюдается в мелководных объектах на участках без деятельности бобров и в спущенных бобровых прудах. Но такие местообитания изначально не очень выгодны для размножения, так как, как уже отмечалось выше, в них происходит значительная гибель икры. Кроме того, в таких местообитаниях гибель головастиков может происходить от перегрева (Ручин, 2004; Трубецкая, 2007). Это касается, прежде всего, хорошо освещенных спущенных бобровых прудов.

Такие факторы как кислотность воды и содержание растворенного в воде кислорода не оказывают заметного влияния на характер онтогенеза бурых лягушек на данной территории. Прежде всего, это связано с тем, что значения этих показателей в долинах рассматриваемых рек не являются критичными для данных видов амфибий (Пикулик, 1985; Северцов и. др., 1998; Сурова, 2002; Ыазапеп е1 а1., 2003). Кроме того, кислотность воды зависит от местоположения водоемов в долине реки — от удаленности от болотного массива. В расположенных выше по течению прудах, значения рН в некоторых местообитаниях достигали мало пригодных для травяной лягушки показателей (рН — 4,7). Таким образом, можно предположить, что в данных конкретных местах преимущество получает остромордая лягушка, как менее чувствительная к высокой кислотности. Однако для долин рассмотренных рек в целом таких выводов сделать нельзя.

Очень низкое содержание растворенного кислорода (1,0-1,2 мг/л) в воде отмечается в мелких пойменных объектах на участках не подверженных, влиянию речного бобра и в затопленных бобровых прудах. Однако в неизмененных бобрами местообитаниях гораздо большее значение имеют другие факторы (в частности, слабая прогреваемость весной и высыхание водоемов летом). В то же время на участках с затопленными бобровыми прудами головастики могут перемещаться в более насыщенные кислородом части водоема.

Таким образом, наилучшие условия для прохождения полного цикла развития бурых лягушек наблюдаются на участках с затопленными бобровыми прудами и в крупных старицах на участках со спущенными бобровыми прудами. Остальные местообитания либо удобны лишь для какого-нибудь одного этапа процесса размножения (для спаривания и откладки икры или для развития головастиков), либо могут быть надежны лишь в некоторые годы (в зависимости от погодных условий, как например в 2006 г.). На неизмененных бобрами участках долины, оптимальными для размножения являются крупные старицы.

Для серой жабы, по-видимому, средообразующая деятельность бобров является ключевым фактором. Так как на неизмененных бобрами территориях размножения жаб не было обнаружено ни в один из годов, можно сделать вывод, что созданные бобрами водоемы являются единственными пригодными местообитаниями для размножения этого вида в долинах малых рек.

Стоит отметить, что долины рек заселенные бобрами, являются довольно динамичной средой. Постоянные перемещения бобров в поисках корма и связанное с ними уничтожение прибрежной древесной растительности, а также, строительная деятельность приводят к постоянным изменениям местообитаний. Такие изменения могут иметь разный масштаб. Это может быть как появление, или исчезновение отдельных местообитаний, так и крупное изменение всего пойменного комплекса водоемов. Таким образом, в разные годы меняется и надежность различных участков долины для размножения лягушек. В какие-то годы, преимущество получают ассоциации лягушек обитающих в одной части реки, в другие годы это преимущество получает часть популяции этих же видов из другой части реки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Башинский, Иван Викторович, 2009 год

1. Алисов Б.П. Климат СССР М: Изд-во Московского университета, 1956. 127 с.

2. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов H.JI. Энциклопедия природы России: Земноводные и пресмыкающиеся. М.: ABF., 1998. 574 с.

3. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. Пер.с англ. М.: Мир, 1982. 488 с.

4. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. — М.: Мысль, 1971. 303 с.

5. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. 414 с.

6. Барабаш-Никифоров И.И. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса. Воронеж, 1950. 106 с.

7. Баскин Л. М., Новоселова Н. С. Опасность нападения хищников как один из факторов, влияющих на протяженность пищевых маршрутов бобров (Castor fiber) // Зоологический журнал, 2008. Т. 87, № 2. С. 226230. '

8. Боч М.С., Мищенко М.А. Полисто-Ловатская болотная система // Водно-болотные угодья России. Том 3. Водно-болотные угодья, внесенные в перспективный список Рамсарской конвенции. М., 2000, С. 79-81.

9. Ю.Гаранин В.И., Панченко И.М. Методы изучения амфибий взаповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сборник научных трудов. -М., 1987. С.8-25.

10. География и Геология Новгородской области. Великий Новгород: НовГУ им. Ярослава Мудрого, 2002. 308 с.

11. Дабагян Н.В., Слепцова JI.A. Травяная лягушка Rana temporaria // Объекты биологии развития. М. Наука, 1975. С. 442-462.

12. З.Данилов П.И. Роль речного бобра в биоценозах / Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ. 1970. С.82-83.

13. И.Дгебуадзе Ю.Ю, Слынько Ю.В., Кияшко В.И. Рыбное население / Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Т-во научных изданий КМК., 2007. С. 267-279.

14. Дежкин В.В. Роль речного бобра в поймах // Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ. 1970. С.80-81.

15. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

16. Динесман Л.Г., Калецкая M.JI. Методы количественного учета амфибий и рептилий / Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 329-341.

17. Завьялов H.A. О влиянии бобровых плотин на почвы

18. Дарвинского заповедника // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Материалы науч.-практ. конф. посвященной 70-летию Воронежского гос. биосфер, заповедника. Воронеж, 1997. С. 158-159.

19. Завьялов H.A., Зуева С.С. Влияние бобровых плотин на почвенный покров (на примере Дарвинского заповедника) // Лесоведение. 1998. №5. С. 38-47.

20. Завьялов H.A., Крылов A.B., Бобров A.A., Иванов В.К., Дгебуадзе Ю.Ю. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М.: Наука, 2005. 186 с.

21. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

22. Ищенко В.Г. Хронографическая изменчивость пространственной структуры популяции остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.) и ее возможные экологические последствия // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. С. 23-49.

23. Крылов A.B. Влияние деятельности бобров как экологического фактора на зоопланктон малых рек // Экология, 2002. №5. С. 350-357.

24. Крылов A.B., Завьялов H.A. Влияние строительной деятельности бобра (Castor fiber) на развитие сообществ зоопланктона малой северной реки (р. Искра, бассейн Рыбинского водохранилища) // Бюл. МОИП, Отд. биол. 1998. Т. 103. С.3-7.

25. Кузьмин C.JI. Земноводные бывшего СССР. М.: Т-во научных изданий КМК, 1999. 298 с.

26. Летопись природы ГПЗ «Рдейский» за 2006 год. Том 5. 27 с.

27. Летопись природы ГПЗ «Рдейский» за 2007 год. Том 6. 31 с.

28. Ляпков С.М. Факторы, обусловливающие изменчивость размеров и сроков выхода сеголеток травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек. Зоол. журн., 1986. Вып. 65 (1). С.88- 98.

29. Ляпков С.М. Выживаемость сеголеток бурых лягушек (Rana temporaria и R. arvalis) в начале наземной жизни. Зоол. журн., 1988. Вып. 67 (10). С. 1519-1529.

30. Ляпков С.М. Сохранение и восстановление разнообразия амфибий евроолпейской части России ¡разработка общих принципов и эффективных практических мер. М., 2003.-116 с.

31. Ляпков С.М., Черданцев В.Г., Черданцева Е.М. Регуляции численности остромордой лягушки (Rana arvalis) по данным многолетних наблюдений за одной популяцией // Зоологический журнал, 2006. Т. 85, №9. С. 1128-1142

32. Мешков М.М. Земноводные и пресмыкающиеся Псковской области. -Уч. зап. Псковск. гос. пед. инст., 1958. № 5 С. 163-180.

33. Природное районирование Новгородской области / ред. Н.В. Разумихина. Л.: 1978. 250 с.

34. Решетникова Н.М., Королькова К.О., Зуева Н.В. Сосудистые растения Рдейского заповедника. (Аннотированный список видов) — М.: Изд. Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия и ИПЭЭ РАН, 2007. 89 с. Флора и фауна заповедников. Вып. 111.

35. Ручин А.Б. Изучение действия температуры и освещенности на рост и развитие личинок травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоологический журнал, 2004. Т.83, № 12. С. 1463-1467.

36. Ручин А.Б. Влияние освещенности на эмбриональное развитие двух видов бурых лягушек // Вопросы герпетологии (Материалы III съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского). — Санкт-Петербург, 2008. С. 361- 363.

37. Северцов A.C., Ляпков С.М., Сурова Г.С. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria L.) и остромордой (Rana arvalis Nilss.) лягушек (Anura, Amphibia) // Журнал общей биологии, 1998. Т. 59. № 3. С. 279-301.

38. Северцов А.С, Сурова Г.С. Гибель личинок травяной лягушки и факторы ее определяющие // Зоологический журнал, 1979. Т. 8, вып. 3. С. 393—403.

39. Северцов А.С, Сурова Г.С. Эффект группы как групповая адаптация // Зоологический журнал, 1995. -Т.74, Вып. 85. С. 80-92.

40. Северцова Е.А., Корнилова М.Б., Северцов A.C., Кабардина Ю.А. Сравнительный анализ плодовитости травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек из популяций г. Москвы и Подмосковья // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, N 1. - С. 82-90.

41. Синицын М.Г., Русанов A.B. Влияние деятельности речного бобра на рельеф долин и русел малых рек Ветлужско-Унженского полесья // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1989. Т.94, Вып. 5. С. 30-40.

42. Снакин B.B. Экология и охрана природы. Словарь-справочник. М.: Academia, 2000. 384 с.

43. Сурова Г.С., Северцов A.C. Гибель в раннем онтогенезе травяной лягушки (Rana temporaria) и вызывающие ее факторы // Зоологический журнал 1985.-Т.64, Вып. 1. С 61-71.

44. Сурова Г.С. Влияние кислой среды на жизнеспособность икры травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоологический журнал, 2002. Т. 81, N5. С. 608-616.

45. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. — М., 1949. 340 с.

46. Тиунов A.B. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты. Авторефер. Дис. . доктор биол. наук: 03.00.16. М.: ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, 2005. 44 с.

47. Трубецкая Е.А. Опыт определения эмбриональной и личиночной выживаемости разных популяционных группировок Rana arvalis Nilss в естественных условиях // Известия Челябинского научного центра, вып. 3 (37). 2007. С. 60-65.

48. Хейер В.Р., Доннелли М.А., Мак Дайермид Р.В., Хэйек JI.-Э.С., Фостер М.С. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. Пер. с англ. М.: Т-во научных изданий КМК., 2003. 380 с.

49. Цельмович O.JL, Отюкова Н.Г. Гидрохимическая характеристика реки / Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Т-во научных изданий КМК., 2007. С. 41-57.

50. Шварц С.С, Пястолова О. А. Регуляторы роста и развития личинок земноводных. 1 .Специфичность действия // Экология, 1970. № 1. С. 78—82.

51. Шилов И.А. Влияние гидрологических и кормовых условий на различные типы поселений речного бобра // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1952. Т. 57, №5. С. 12-20.

52. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

53. Шляхтин Г.В., Голикова B.J1. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Изд-во Саратовского университета, 1986. 77 с.

54. Balciauskas L., Balciauskiene L., Trakimus G. Beaver influence on amphibian breeding in the agrolandscape // The European Beaver in a new millennium. Proceedings of 2nd European Beaver Symposium, 2001. P. 105112.

55. Dalbeck L., Luscher В., Ohlhof D. Beaver ponds as habitat of amphibian communities in a central European highland // Amphibia-Reptilia 2007. Vol. 28. P. 493-501.

56. Elmeros M., Madsen A.B., Berthelsen J.P. Monitoring of reintroduced beavers (Castor fiber) in Denmark // Lutra 2003. Vol. 46, N 2. P. 153-162.

57. Gosner K.L. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification // Herpetologica, 1960. V. 16. № 2. P. 183-190.

58. Halley D.J., Lamberg A. Populations of juvenile salmon and trout in relation to beaver damming of a spawning stream // 2nd European Beaver Symposium 27-30 Semptember, Bialowieza. Poland. P. 122-127.

59. Loman J. Effects of tadpole grazing on periphytic algae in ponds // Wetlands Ecol. Management, 2001. Vol. 9, P. 135-139.

60. Loman J. Growth and development of larval Rana temporaria: Local variation and countergradient selection // J. Herp. — 2003. Vol. 37. P. 595602.

61. Loman J. Density regulation in tadpoles R. temporaria-. A full pond field experiment//Ecology, 2004. Vol. 85. P. 1611-1618.

62. Loman J., Lardnerd B. Does pond quality limit frogs Rana arvalis and Rana temporaria in agricultural landscapes? A field experiment // Journal of Applied Ecology 2006 - Vol. 43. P. 690-700.

63. Mills L.S., Soule M.E., Doak D.F. The keystone-species concept in ecology and conservation // Bioscience 1993. Vol. 43, N 4. P. 219-227.

64. Naiman R.J., Elliot S.R., Helfield J.M., O'Keefe T.C. Biophysical interaction and the structure and dynamics of riverinre ecosystems: the importance of biotic feedbacks // Hydrobiologia 2000. Vol. 410. P.79-86.

65. Naiman R.J., Johnston C.A., Kelley J.C. Alteration of North American streams by beaver // Bioscience 1988. Vol. 38. P. 753-762.

66. Naiman R.J., Melillo J.M., Hobbie J.E. Ecosystem alteration of boreal forest streams by beaver (Castor canadensis) // Ecology 1986. Vol.67, №5. P. 1254-1269.

67. Nummi P. Simulated effects of the beaver on vegetation, invertebrates and ducks. Annales Zoologica Fennici 1989. Vol. 26 P. 43-52.73 .Paine R T. A note on trophic complexity and community stability // Amer. Naturalist 1969.Vol. 103. P.91-93.

68. Quail, R.A.C. The importance of beaver ponds to vernal pool breeding amphibians M.S. thesis. Syracuse: State University of New York College of Environmental Science and Forestry. 2001.

69. Sidorovich V.E., Polozov A., Izotova I., Januta G. A new method to estimate the species diversity, density and biomass of water living prey of semiaqutic mustelids in beaver ponds and small streams // Small Carnivore Conservation Vol. 25 P.3-6.

70. Skelly D.K., Freidenburg L.K. Effects of beaver on the termal biology of an amphibians // Ecology Letters 2000. Vol.3. P. 483-486.

71. Stevens C.E., Paszkowski C.A., Foote A.L. Beaver (Castor

72. Canadensis) as surrogate species for conserving anuran amphibians on boreal streams in Alberta, Canada//Biological Conservation 2007. Vol. 134. P.l-13.

73. Stevens C.E., Paszkowski C.A., Scrimgeour G.J. Older is better: beaver ponds on boreal streams as breeding habitat for the wood frog // The Journal of Wildlife Management 2006. Vol. 70, N 5. P. 1360-1371.

74. Ulevicius A., Janulaitis M. Abundance and species diversity of small mammals on beaver lodges // Ekologija. 2007. Vol. 53, No. 4. P. 38-43

75. Rasanen K., Laurila A., Merila J. Geographic variation in acid stress tolerance of the moor frog, Rana arvalis. II. Adaptive maternal effects // Evolution, 2003. 57. № 2. C. 363-371

76. Woo M.K., Waddington J.M. Effect of beaver dams on subarctic wetland hydrology // Arctic 1990. Vol. 43. N 3. P. 223-230.

77. Wright J.P., Jones C.G., Boeken B., Shachak M. Predictability of ecosystem engineering effects on species richness across environmental variability and spatial scales // Journal of Ecology 2006. Vol. 94, P. 815-824.

78. Wright J.P., Jones C.G., Flecker A.S. An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness at the landscape scale // Ecosystems Ecology 2002. Vol.132. P.96-101.

79. Zavyalov N.A., Letsko I.V. The European beaver (Castor fiber L.) in Rdeysky Reserve and in adjacent territories (NW Russia). Abstracts 4th European Beaver Symposium/3rd Euro-American Beaver Congress, Freising, Germany. 2006: p. 70.