Экология островных популяций бурых лягушек в Карелии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Фомичев, Сергей Николаевич

• Фомичев, Сергей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фомичев, Сергей Николаевич

Введение.

Глава 1. Особенности биологии бурых лягушек (обзор литературы).

1.1. Биологические особенности лягушек на разных стадиях индивидуального развития.

Стадия эмбрионального развития (икра).

Постэмбриональная стадия.

Стадия личинки.

Метаморфический климакс.

Наземные стадии.

1.2. Биотопическое распределение лягушек.

Обзор факторов, определяющих биотопическое распределение лягушек.

Биотопы, заселяемые травяной и остромордой лягушками

1.3. Факторы, определяющие уровень численности бурых лягушек.

Эмбриональная стадия.

Постэмбриональная и личиночная стадии.

Наземные стад ии.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Характеристика района исследования.

Геологические особенности.

Климатические условия.

Ландшафты.

2.2. Методы исследования и объем выполненной работы.

Фенетический анализ популяций лягушек.

Определение численности амфибий.

Изучение репродуктивной биологии лягушек.

Определение возраста лягушек.

Обработка отловленных животных.

Статистическая обработка данных.

Глава 3. Видовой состав населения амфибий островов Кижского архипелага в сравнении с материковыми районами Средней

Карелии.

3.1. Батрахофауна материковых районов Карелии.

3.2. Батрахофауна островов Кижского архипелага.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология островных популяций бурых лягушек в Карелии»

Актуальность темы. Исследования своеобразия островной фауны, специфики островных популяций ведутся давно. Однако, применительно к амфибиям Карелии, подобные вопросы никогда не поднимались, хотя этот «край озер» (значит, и островов) предоставляет большие возможности для изучения вопросов островной экологии, в частности, особенностей функционирования популяций бурых лягушек. Одной из ярких черт островных популяций, по сравнению с материковыми, оказывается их повышенная численность. Эта особенность характерна и для лягушек на островах Кижского архипелага в Карелии. Причины следует искать как в климато-географических особенностях островных местообитаний и характере антропогенной нагрузки, так и в специфике самих изолированных популяций. Работы в этом направлении позволят ответить на вопросы, касающиеся функционирования островных популяций лягушек, а также обнаружить особенности популяционной структуры этих животных, связанные с их обитанием на северной периферии ареалов. Результаты такого популяцио иного анализа должны дополнить аутэкологические исследования по биологии бурых лягушек Карелии, проводимые в заповеднике «Кивач» (Кутенков, 1984, 1988, 1991, 1998, 2001).

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования заключалась в изучении факторов, определяющих численность островных популяций травяной и остромордой лягушек. Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:

1. определение видового состава фауны амфибий на островах Кижского архипелага;

2. описание биотопического распределения лягушек на о. Кижи;

3. определение абсолютной численности популяций бурых лягушек на о. Кижи;

4. изучение особенностей роста и развития животных;

5. изучение размножения амфибий;

6. изучение фенетики островных популяций.

Научная новизна. Впервые в Карелии обнаружены места с одинаковым уровнем численности остромордой и травяной лягушек на небольших островах Кижского архипелага. Впервые обнаружена зависимость численности остромордой лягушки от площади приозерных болот, которые представляют собой идеальные места для их ежегодного размножения. Впервые отмечена ежегодная смена мест нереста в связи с уровнем воды в озере, определяющим степень обводнения приозерных болот. Впервые установлено, что на о. Кижи лягушки начинают размножаться при меньших, чем на материке размерах тела. Впервые рассчитана численность и плотность островных популяций лягушек с помощью имитационного моделирования.

Практическая значимость. Работа проводится в рамках общей темы кафедры зоологии и экологии Петрозаводского госуниверситета «Экология островных популяций животных» и входит составной частью в программу мониторинга состояния природной среды заказника «Кижские шхеры», который проводится музеем-заповедником «Кижи». Полученные данные используются при обосновании допустимой степени рекреационной и хозяйственной нагрузки на территории музея-заповедника.

Результаты исследования автора вошли в читаемый им курс лекций «Зоология позвоночных», и используются при проведении практических занятий («Большой практикум», «Летняя практика по зоологии позвоночных», «Математические методы в биологии»).

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на 5-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (г. Пущино, 2001) и международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук A.B. Коросову; чл.-корр. РАН, профессору Э.В. Ивантеру за консультации при подготовке диссертации; сотрудникам научных учреждений Карелии Ю.Г. Протасову, P.C. Мартьянову за помощь при организации исследований; кандидату биологических наук

А.П. Кутенкову за консультации и предоставленный полевой материал; студентам 6 эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета за оказанную помощь.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Фомичев, Сергей Николаевич

выводы

1. На островах Кижского архипелага Онежского озера встречены все пять видов амфибий фауны Карелии. Обычными видами оказались травяная и остромордая лягушки; жаба и тритоны редки. Число видов амфибий на конкретных островах возрастает с увеличением размера острова и его биотопической разнородности (в первую очередь от наличия репродуктивных водоемов). Видовой состав отдельных небольших островов всегда беднее, чем на материке или крупных островах.

2. Двум видам лягушек на островах свойственна частичная биотопическая разобщенность. Травяная лягушка занимает более сухие стации: леса, болота, пересыхающие пруды и луга. Остромордая лягушка обитает преимущественно во влажных биотопах - болотах, значительно реже, чем травяная лягушка, встречаясь в прудах и на границе болота и луга.

3. Численность популяции травяной лягушки на острове Кижи, рассчитанная по имитационной модели по данным за 2002-2003 гг., составляет 47-56 тысяч особей, что в пересчете на площадь острова дает среднюю плотность 180-210 экз./га. Это в 1.5-2 раза выше максимальных значений плотности, отмеченных в материковых районах Карелии (в заповеднике «Кивач» - не более 100-120 экз./га). Расчетная численность популяции остромордой лягушки на острове Кижи равна 41-41.5 тыс. особей, что эквивалентно плотности в 155-160 экз./га. Численность остромордой лягушки на острове примерно равна численности травяной лягушки, а на материке в 5 раз ниже.

4. Оценки плотности населения травяной лягушки, рассчитанные по результатам мечения с повторным отловом, подсчета числа кладок и по предложенной модели, оказались сходными. Маршрутные учеты показывают заниженные в 3-4 раза оценки плотности амфибий.

5. Размножение травяной лягушки на островах, в отличие от материковых районов, протекает в два этапа, сначала в небольших «прудах» и временных водоемах, а затем, после паузы в 3-4 дня, начинается в обширных приозерных болотах. Локализация мест нереста в болотах изменяется в разные годы и в течение периода размножения в зависимости от хода обводнения этих водоемов (лягушки активно выбирают участки с подходящими для размножения условиями).

159

6. Плодовитость травяной лягушки на о. Кижи изменяется по годам синхронно с плодовитостью материковых лягушек. В 2002 г. этот показатель на острове был равен 910±50 икринок в кладке, на материке — 1057±69; в 2003 г. плодовитость достоверно возросла: 1323±95 и 1204±48 икр/клад.

7. При одинаковой длине тела лягушки с о. Кижи имеют меньшую массу, чем лягушки с материка. Изменчивость массы лягушек разных размерных классов на острове ниже, чем на материке вследствие меньшего битопического разнообразия острова: для жизни лягушек пригодны лишь болота, «пруды», и прилежащие к ним участки леса и луга.

8. Высокий уровень численности бурых лягушек на островах Кижского архипелага определяется характером обводнения приозерных болот, характером сельскохозяйственного освоения территории и изолированностью островных популяций. Обводнение болот зависит от уровня воды в озере, примерное постоянство которого ежегодно обеспечивает пополнение популяции молодыми животными. Хозяйственное освоение островов привело к изменению ландшафта и сужению спектра пригодных для жизни амфибий биотопов; основными стали приозерные болота.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что выявленные особенности островных популяций лягушек на острове Кижи определяются спецификой ландшафта -наличием больших по площади приозерных болот, которые являются основными местообитаниями амфибий и главными репродуктивными водоемами на острове. Их гидрологический режим ежегодно обеспечивает пополнение популяции, существенно снижая смертность на стадии икры и личинки и способствуя поддержанию численности на высоком, относительно стабильном уровне. В то же время реакция островных и материковых популяций лягушек на генеральные климатические факторы одинакова. Это ведет к синхронности изменений таких параметров как численность, фенетическая и возрастная структура популяции.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фомичев, Сергей Николаевич, 2004 год

1. Банников А.Г. Экологические условия активности бесхвостых амфибий как фактор, ограничивающий ареал вида // Зоол. ж., 1943, т.ХХП, вып.6, С. 340-344 Банников А.Г. О колебаниях численности бесхвостых амфибий // Докл. АН

2. СССР, нов. сер., 1948, т. 61, № 1, стр. 131-134 Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. М.: Учпедгиз, 1956. 166 с.

3. Блинова Т.К. Земноводные северной лесостепи Зауралья // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 5. Вопросы герпетологии. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 5-6

4. Бобылев Ю.П. Репродуктивные особенности бесхвостых амфибий техногенных ландшафтов степного Приднестровья // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. С. 30-31

5. Болотников A.M., Хазиева С.М., Каменский Ю.Н. К экологии некоторых амфибий Пермской области // Уч. зап. Пермск. ГТТИ, Вып. 41. Перм, 1967. С. 38

6. Болотников A.M., Литвинов H.A., Пудова Г.Ф. Температура тела и температурная реакция у молодых и взрослых бурых лягушек Rana arvalis и Rana temporaria II Вопросы герпетологии, Л.: Наука, 1981. С. 19-20

7. Борисовский А.Г. Земноводные и пресмыкающиеся зоны затопления Нижнекамского водохранилища // Тезисы докл. 3-й Российской университетско-академической научно-практической конференции. Ч. 2. Ижевск: Изд-во Удм. Ун-та, 1997. С. 86-88.

8. Борисовский А. Г. Анализ избирательности питания бурых лягушек {Rana temporaria, R. arvalis) на пойменном лугу // Вестник Удмуртского университета: Серия Биологическое разнообразие Удмуртской Республики. Вып. 2. 1999, № 5. С. 50-58.

9. Боровиков В.П. Statistica: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

10. Булавинцев В.И. Использование ловчих цилиндров для отлова мелких позвоночных в условиях техногенных ландшафтов // Зоол. журнал, 1978, т. 57, вып. 12, С. 1884-1887

11. Булахов ВЛ. Влияние шахтной подработки лесной поймы р. Самара на смену пищевого и территориального поведения озерной лягушки. // Управление поведением животных. М.: Наука, 1977. С. 44-45

12. Вампилова Л.Б. Ландшафты Карелии. Региональный историко-географический анализ. Книга 1. СПб: Изд. РГГМУ, 1999. 240 с.

13. Верхнеленья // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1973. с.50-51 Второе П.П. Пути познания амфибий и рептилий в потоке энергии экосистем //

14. Гайжаускене И.И. Земноводные (Amphibia) заповедника «Жувинтас» //

15. Заповедник «Жувинтас». Вильнюс, 1968. С. 313-320 Гайжаускене И.И. Роль земноводных в истреблении вредителей сельского и лесного хозяйств в Литовской ССР // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. С.57-58

16. Гаранин В.П. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках //

17. Голубев Н.С., Хазацкий Л.И. Термотактический оптимум у травяной лягушки //

18. Гусева А.Ю. Состояние герпетофауны Клязминского боброво-вьгхухолевого заказника (Ивановская область) // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С. 77-79

19. Дунаев Е.А., Харитонов Н.П. Экологические заметки по фауне земноводных и пресмыкающихся Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. С. 25-37 Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных (по материалам экспозиции

20. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. Фаунистический обзор наземных позвоночных животных заповедника «Кивач» // Тр. зап. «Кивач». Петрозаводск, 1969, Вып. 1. С. 22-64

21. Ивантер Э.В. К изучению питания травяной лягушки (Rana temporaria) // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1981. С.5-12 Ивантер Э.В. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск: Карелия, 1988. 96 с.

22. Изд-во ПетрГУ, 2002. 160 с. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию.

23. Ищенко В.Г., Леденцов А.В. Экологические аспекты постметаморфического роста остромордой лягушки // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 19856, С. 11-21

24. Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. С. 15-23 Коросов A.B. Организация летней практики по зоологии позвоночных животных.

25. Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т, 1994. 68 с. Коросов A.B. Гребенчатый тритон (Triturus cristatus Lour.) J! Красная книга

26. Карелии. Петрзаводск: Карелия,1995. С. 187-188 Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа: Учебноепособие. Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т, 1996. 152с. Коросов A.B. Возрастной состав островной популяции обыкновенной гадюки

27. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. 298 с.

28. Куранова В.Н. Влияние мелиорации на распределение и численность остромордой лягушки (Rana arvalis Nills.) // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: Зоологический институт АН СССР, 1981. С. 56-61

29. Куранова В.Н. Динамика популяций бесхвостых земноводных на юго-востоке

30. Леденцов A.B. Сравнение двух методов учета численности остромордой лягушки

31. Ляпков С.М. Выживаемость сеголеток бурых ля1ушек {Rana temporaria и R. arvalis) в начале наземной жизни// Зоол. ж., 1988, том LXVII, вып. 10 с. 15191529

32. Ляпков С.М., Северцов A.C. Влияние начальной численности генерации на численность завершивших метаморфоз особей, их размеры и сроки выхода у травяной (Rana temporaria) и остромордой {R. arvalis) лягушек// Зоол. ж., 1994, том 73, вып. 1. С.97-111

33. Ляпков С.М., Черданцев В.Г., Черданцева Е.М., Северцов A.C. Выживание и рост сеголеток бурых лягушек по мере их расселения от нерестового водоема // Зоол. ж., 2000, т. 79, № 6 С. 729-741

34. Макаров А.Т., Астрадамов В.И. Особенности питания остромордой лягушки // Матер. 2-й итог, научн. конф. зооологов Волжско-Камского края. Казань, 1975. С. 99-102

35. Макарова O.A. К экологии травяной лягушки Лапландского заповедника // Вид и его продуктивность в ареале. Часть 5. Вопросы герпетологии. Свердловск: 1984. С. 51

36. Максимов A.A. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука, 1974. 260 с.

37. Мантейфель Ю.Б. Зрительная система и поведение бесхвостых амфибий. М.: Наука, 1977. 266 с.

38. Мантейфель Ю.Б., Бастаков В.А. Земноводные заказника «Глубокое озеро»: численность и особенности поведения // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. С. 70-80

39. Мантейфель Ю.Б., Решетников А.Н. Избирательность потребления головастиков Bufo bufo, Rana arvalis и R. temporaria хищниками малых водоемов // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С. 188-189

40. Марвин М.Я. Амфибии и рептилии Карело-Финской ССР // Известия Карело-Финской научно-исследовательской базы АН СССР. № 2. Петрозаводск, 1949. С. 61-63

41. Марвин М.Я. Животный мир Карело-Финской ССР. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1951.

42. Марвин М.Я. Позвоночные животные Соловецких островов // Докл. МОИП, зоология и ботаника, 1974 г., М., 1976. С. 121-122

43. Медведев С.И. Материалы к изучению пищи амфибий в районе среднего течения Северского Донца // Вестн. зоол., Вып. 1, 1974. С. 51-59

44. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

45. Мисюра А.Н., Марченковская A.A. Состояние популяций земноводных в условиях техногенного влияния // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С. 197-200

46. Никитенко М.Ф. Земноводные Советской Буковины // Животный мир Советской

47. Буковины. Черновцы: изд-во Черновицкого ГУ, 1959. С. 160-205 Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. М.: Высшая школа, 1994. 320с.

48. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1985. 191 с. Пикулик М. М., Косов С. В. Феногеография фоновых видов герпетофауны

49. Писаренко С.С., Ушаков В.А. Распространенность и формы каннибализма убесхвостых земноводных//Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. С. 165-166 Покровская И.В, Земноводные Приобских северо-таежных редколесий //

50. Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 110-111 Пястолова O.A., Иванова HJL, Бугаева Е.А. Влияние плотности на рост и развитие личинок Rana arvalis (Nilss) в естественных условиях // Экология, 1982. № 2. С. 75-79

51. Решетников А.Н. Взаимодействие ротана (Perccottus glenii) и земноводных вмалых водоемов // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С.247-249 Родионенко О.Г. К экологии земноводных // Животный мир Белорусского

52. Поозерья. Вып. 2. Минск: Изд-во БГУ, 1972. С. 43-49 Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск: Государственное издательство

53. Карельской АССР, 1961. 140 с. Роус С., Роус Ф. Выделение головастиками веществ, задерживающих рост //

54. Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 232-259 Румянцев В. Материалы по изучению пресмыкающихся и земноводных Костромской губернии // Труды Костромского научного общества, 1925, вып. 37. С. 78-86

55. Северцов А.С. О применимости маршрутных учетов для оценки численности травяных лягушек, Rana temporaria II Зоол. журнал, 1993, том 72, вып. 3, С. 138-143

56. Северцов A.C., Сурова Г.С. Динамика численности бурых лягушек в Московской области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. С. 110-120 Северцов A.C., Сурова Г.С. Эффект группы как групповая адаптация //

57. Северцова Е.А. Плодовитость остромордой {Rana arvalis) и травяной {R temporaria) лягушек в Москве и Подмосковье // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С. 257-259 Семенов В.Н. Климат и гидрология поверхностных вод // Кижский вестник. № 2.

58. Смирина Э.М. Годовые слои в костях травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. журнал, 1972, том 51, вып. 10, С. 1529-1534

59. Смирина Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 144-153

60. Смирина Э.М., Клевезаль Г.А., Бергер JI. Экспериментальное исследование формирования годового слоя в костях амфибий // Зоол. журнал, 1986, том 65, вып. 10, С. 1526-1534 Стариков В.П. Методика и результаты учета амфибий в лесостепном Зауралье //

61. Сурова Г.С. Особенности структуры популяции равяной лягушки (Rana temporaria) на северной границе ареала // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 245-246

62. Теплова E.H. Амфибии и рептилии Печоро-Илычского заповедника // Труды

63. Печоро-илычского гос. заповедника, вып. 6, 1957. С. 116-129 Терентьев П.В. Экологические заметки по фауне земноводных (Amphibia)

64. Московской губернии. М.: Госиздат, 1924. 98 с. Терентьев П.В. Суточный цикл активности Rana temporaria// Зоол. ж., XVII, 3,1938. С. 549-553 Терентьев П.В. Лягушка. М.: Советская наука, 1950. 345с.

65. Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973а. С. 181-183 Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала И Фауна Европейского севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск: Уральский Гос. Университет, 19736. С. 84-117

66. Хмелевская Н.В. Индивидуальное мечение травяных лягушек, рост и использование территории // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985а. С.219-220

67. Хмелевская H.B. О полиморфизме некоторых элементов рисунка травяной лягушки Звенигородской популяции // Фенетика популяции. М.: АН СССР, 19856. С. 171-173

68. Чугунов Ю.Д. О полифазном ритме суточной активности у травяных лягушек //

69. Щербак H.H., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских

70. Карпат. Киев: Наукова думка, 1980. 268 с. Щербань М.И. Гибель земноводных и пресмыкающихся на дорогах Закарпатья //

71. Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 303-304 Янчуревич О.В. Особенности размножения земноводных города Гродно и окрестностей // Вопросы герпетологии. Пущино-Москва, 2001. С.349-351

72. Arnold S.J., Wassesug R.J. Differential prédation on metamorphic anurans by garter snakes (Thamnophis): social behaviour as a possible defence // Ecology, 1978, 59, 5, p. 1014-1022

73. Arntzen J.W., Sparreboom M. Enkele waarnemingen aan de amfibieenfauna van de

74. Frogs (Hila arboreayi II Conservation Biology, 1994, 8 p.841-845 Calef G.W., Natural mortality of tadpoles in a population of Rana aurora II Ecology, 1973, 54, p. 741-758

75. Colllnge W.E. Wild birds feeding tadpoles and young frogs // Northwestern Nat., 1939. V. 14, 1. P. 129

76. Costa H.H. Avoidance of anoxic water by tadpoles of Rana temporaria II

77. Elmberg J. Factors affecting male yearly mating success in the common frog, Ranatemporaria// Behav. Ecol. And Sociobiol., 1991, 28, №2. p. 125-131 Etkin W. Metamorphosos // Physiology of the amphibia. A. Moore ed. N.Y. Acad.

78. Press, 1964. p.427-469 Frommhold E. Heimische Lurche und Kriechtiere. Wittenberg / Lutherstadt: A.

79. Ziemsen Verlag, 1954. 122 p. Frommhold E. Wir bestimmen Lurcheund Kriechtiere Mitteleuropas. 1959, Neumann verlag, 220 P.

80. Haapanen A. Breeding of the common frog (Rana temporaria L.) // Ann. zool. fenn., 1982, 19, 2, p. 75-79

81. Schwelm// Jahrb. Feldheipetol., Bd.2., Duisburg-Rheinhausen, 1988. p. 89-107 Houston W. The food of the common frog, Rana temporaria, in high moorland in

82. Nothern England//J. Zool., 1973, 171. p. 153-165 Huhee J.E., Brandon R.A. Rock-face populations of the mountain salamander, Desmognathus ochrophaeus> in North Carolina // Ecol. Monogr., 1973, № 43. p. 5977

83. Jorgensen C.B. Pattern of growth and fattening in young toads, Bufo bufo, fed mealworms: effects of growth hormone and feeding regimen // Copeia, 1989, № 1. P. 124-128

84. Juszczyk W. The development of the reproductive organs of the female common frog (Rana temporaria L.) in the yearly cycle // Ann. UMCS, Lublin, 1959, 14. p. 169231

85. Kopsh F. Die Entwicklung des braunen Grasfrosches Rana fusca Roesel (dargestellt un der Art der Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere). Stuttgart, 1952,312-330 p.

86. Kutenkov A.P., Mosiyash S.S. On the dynamics of population of common frog {Rana temporaria) in the north-west of Russia // Russian Jornal of Herpetology, Vol. 7, № 2, 2000, p. 123-134

87. Macan T.T. The influence of predation on the fauna of a moorland fishpond // Archivfur Hydrobiologie, 1966. 61. p. 432-452 MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography: Princeton:

88. Pechmann J.H.K., Scott D.E., Semlitsch R.D., Caldwell J.P., Vitt L.J., Gibbons

89. Rassi P., Vaisanen R. Threatened animals and plants in Finland. Helsinki: Valtionpainatuskeskus, 1987. 82 p. Richards C.M. The inhibition of growth in crowded Rana pipiens tadpoles //

90. Physiological Zoology, 1958. V. 31. p. 138-151 Rumokopf Beitrage zur Ökologie mitteleuropaische Salientia // L. Morphol. Und Okol.

91. Tiere, vil. 47, № 1, 1958, p. 1-19 Ryser J. Alterstruktur, Geschlechterverhaltnis und Dynamik einer GrasfroschPopulation (Rana temporaria L.) aus des Scweiz // Zool. Anzeiger. 1986. Bd. 217. №3/4. S. 234-251

92. Copeia, 1983. №4. P. 1096-1098 Semlitsch R.D. Effects of different predators on the survival and development of tadpoles from the hybridogenetic Rana esculenta complex // Oikos, 1993. 67. p. 4046

93. Sexton O.J., Phillips C. A qualitative study of fish-amphibian interactions: The case of the pool frog {Rcma lessonae) II Biological Journal of the Linnean Society, 1991. 42. p, 135-147

94. Sjorgen P. Extinction and isolation gradients in a metapopulation: The case of the pool frog (.Rana lessonae) II Biological Jornal of the Linnean Society. 1991. 42. P. 135147

95. Smith D.C. Factors controlling tadpole populations of the chorus frog (Pseudacristriseriata) on isle Rotale, Michigan // Ecology, 1983, 64, 3, p. 501-510 Stugren B. Geographic variation of the Moor Frog, Rana arvalis Nilss.//Ann. Zool.

96. Fenn., 1966, 3, 1, p. 29-39 Travis J. Control of larval growth variation in a population of Pseudacris triseriata

97. Anura: Hylidae)//Evolution, 1981, 35, 3, p. 423-432 Volke W., Biella H.-J. Traditional using of mating and breeding places by the adder

98. Vipera berus L.) //Zool. Abh. / Staatl. Drezden, 1988, 44, № 1. s. 19-23 Voris H.K., Bacon J.P. Differential predation on tadpoles // Copeia, 1966. 1966. p. 594-598

99. Wassersug R.J., Hessler C.M. Tadpole behavior: aggregation in larval Xenopus lavis