Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Бонк, Александр Анатольевич

• Бонк, Александр Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бонк, Александр Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 Материал и методика.

ГЛАВА 2 Районы и условия воспроизводства корфо-карагинской сельди.

2.1 Физико-географическая характеристика района исследований.

2.2 Районы нереста.

2.3 Морфологическая характеристика нерестилищ.

2.4 Условия нереста.

ГЛАВА 3 Репродуктивная биология корфо-карагинской сельди.

3.1 Нерестовый запас и его структура.

3.2 Миграция сельди на нерест.

3.3 Сроки нереста.

3.4 Нерест.

ГЛАВА 4 Эмбриогенез.

4.1 Продолжительность развития икры и сроки выклева.

4.2. Элиминация икры в процессе инкубации.

ГЛАВА 5 Условия, определяющие эффективность нереста.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживание корфо-карагинской сельди в период раннего онтогенеза»

Актуальность темы. В западной части Берингова моря обитает одна из сравнительно крупных популяций тихоокеанской сельди (Clupea pallasii Val.) -корфо-карагинская. Мониторинг состояния её запасов осуществляется с 1937 г., а с 1939 г. она является важным объектом промысла; суммарный вылов за прошедший период составил 2,0 млн. т (Науменко, 2001).

Изменение запаса корфо-карагинской сельди подвержено значительной межгодовой изменчивости. За почти 70 летний период отмечены этапы, различающиеся состоянием запаса - от высокого уровня до депрессии (Науменко, 2001). После продолжительного периода низкой численности в начале 90-х гг. XX века в популяции наметилась тенденция на восстановление её до оптимального уровня (Науменко, Бонк, 1999), чему способствовало появление многочисленной генерации 1993 г. Позднее, в начале XXI века, под влиянием естественной и промысловой смертности это поколение вышло из промысловой части запаса, а появления новых урожайных генераций не отмечено. Все это, наряду с нерациональной эксплуатацией ресурсов, привело к снижению численности корфо-карагинской сельди.

В процессе формирования численности поколений сельди, как и многих других видов рыб, решающее значение имеют факторы, определяющие условия жизни в раннем онтогенезе. Эффективность воспроизводства зависит, с одной стороны, от условий нереста и развития икры и личинок в первые недели и месяцы, а с другой, и в не меньшей степени от биологических характеристик производителей (Качина, 1981; Бонк, Науменко, 1999; Науменко, 2001; Naumenko, 2000; Naumenko, Bonk, 2000). Несмотря на то, что эти вопросы исследовали многие ученые, но в большинстве работ элиминация рассматривается в целом, часто не проводится детальный анализ и не вскрываются причины и механизмы смертности.

В настоящее время нерест корфо-карагинской сельди происходит в заливах Уала, Анапка и Корфа, причем около 90% производителей нерестятся в первых двух (Bonk, Dubinina, 2003). Икрометание происходит на нерестилищах двух типов; преимущественно используются лагунные нерестилища и, в меньшей степени, береговые закрытые. Уровень выживания икры, характер её развития и численность появившихся личинок на них не одинаков, что имеет решающие значение в формировании численности поколений сельди. Кроме того, имеются различия в степени влияния отдельных факторов среды на её воспроизводство.

Цель и задачи работы. Целью данной работы является выявление основных факторов среды и оценка степени их влияния на формирование урожайности поколений корфо-карагинской сельди на ранних этапах жизненного цикла. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Дать характеристику районов нереста и исследовать изменчивость условий на основных из них;

2. Описать особенности нерестового поведения популяции в период различной её численности;

3. Определить факторы, характеризующие условия нереста корфо-карагинской сельди и развития её икры, выявить роль основных из них в выживании поколений;

4. Выявить закономерности выживания сельди в эмбриональный период в зависимости от типа нерестилищ и их локализации;

5. Определить степень элиминации поколений в зависимости от условий воспроизводства и выявить возможность её использования при оценке урожайности.

Научная новизна. На основе многолетних данных в работе уточняются характеристики нерестилищ; обосновывается связь между их типом, локализацией и условиями, в которых протекает нерест сельди и дальнейшее развитие эмбрионов, с эффективностью воспроизводства, что определяется уровнем смертности икры нам каждом конкретном нерестилище. Установлено, что элиминация икры происходит в основном под влиянием температуры и плотности обыкрения, в результате хищничества, ветрового и волнового воздействия. Дана оценка роли каждого из основных факторов, определяющих уровень элиминации в эмбриональный период в зависимости от типа нерестилищ и их расположения. Количественно оценено хищничество.

Практическая значимость. Выявленная закономерность убыли эмбрионов сельди в процессе развития позволяет получать данные о первоначальном количестве отложенной икры, что повысит точность оценки нерестового запаса сельди, а также определить величину пополнения уже на ранних этапах развития. Оценка роли основных факторов среды в формировании урожайности поколений сельди позволяет использовать их при оценке запаса будущих поколений.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на коллоквиумах лаборатории пелагических рыб (сейчас лаборатория морских промысловых рыб) КамчатНИРО (1998-2004 гг.); на 26-й ежегодной международной конференции по личинкам рыб (Норвегия, Берген, 2002); на II Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 2002); на XII Международной конференции PICES (Корея, Сеул, 2003); на IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003); на отчетной сессии КамчатНИРО (2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы и 3 находится в печати.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (166 источников, из них 56 на иностранных языках). Работа изложена на 133 страницах и содержит 43 иллюстрации, 20 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Бонк, Александр Анатольевич

Основные выводы

1. Современная область размножения корфо-карагинской сельди сложилась во второй половине 1970-х годов, и основным районом нереста сейчас являются заливы Анапка и Уала. Вклад нерестилищ залива Корфа в воспроизводство сельди меньше. Из трех типов нерестилищ - лагунное, береговое закрытое, береговое открытое, сельдь преимущественно использует первые два. Нерестилища берегового открытого типа сельдь осваивает лишь в годы высокой численности.

Сроки нереста сельди варьируют по годам в зависимости от численности производителей, их биологических показателей, а также условий в прибрежных водах в мае.

2. В последние годы нерестилища лагунного типа занимают от 66 до 99% охваченной икрометанием площади. Они характеризуются преобладанием мягких грунтов, заросших морскими травами (Zostera marina и Z. папа); у нижней границы литоральной зоны развит пояс ламинариевых водорослей (в основном Laminaria gurjanovae). Для них характерны резкие изменения температуры (от 0,98 до 2 ГС), и колебания уровня воды, особенно в период сизигии.

На долю береговых закрытых нерестилищ приходится от 1,4 до 20,0% всей занятой нерестом площади. Их фитоценозы разнообразны по видовому составу - более 60 видов водорослей, но зостера также является преобладающим видом. Термический режим стабилен и изменяется в пределах 4-5,5 °С, что обеспечивается влиянием речного стока и пониженного теплосодержания морских вод. Нерестилища подвержены значительному воздействию волн из-за нагонных ветров и штормовой деятельности.

3. В нерестовой части стада корфо-карагинской сельди повторно нерестующие рыбы преобладают над пополнением. Под влиянием промысла в некоторых случаях эта закономерность нарушается, что отмечалось в годы депрессии. Около 20% сельди впервые созревает в 4 года, а с 6 лет практически все особи становятся половозрелыми.

Численность поколений сельди влияет на распределение рыб по нерестилищам; особи старших возрастных групп (8-10 лет), основного репродуктивного возраста (5-6 лет) занимают для икрометания основные районы, а впервые созревшие особи нерестятся на периферии.

4. В районе нерестилищ сельдь появляется за сутки, максимум двое, до начала икрометания. Первыми на нерест приходят рыб старших возрастов, затем основная репродуктивная группа и завершают ход рекруты. Повторный нерест отмечается только на отдельных нерестилищах, в основном, когда значительная часть нерестовых площадей закрыта льдом.

Продолжительность развития икры зависит от типа нерестилища и его расположения. Ускоренный темп развития характерен для нерестилищ лагунного типа в заливах Уала и Анапка — 18-19 суток; на других (нерестилища берегового типа) развитие может продолжаться до 30 суток.

5. В процессе развития происходит высокая элиминация икры, обусловленная внутренними и внешними факторами. Погибшая икра остается в кладках в виде белых непрозрачных икринок. Причиной этой гибели икры на нерестилищах является температура (г =0,63; Р > 0,05) и плотность обыкрения, особенно на лагунных нерестилищах — г = 0,98 (Р > 0,05). Кроме того, убыль икры происходит в результате хищничества, а также ветрового или волнового воздействия.

6. Значение того или иного фактора в величине убыли икры в течение инкубационного периода на разных типах нерестилищ не одинаково. На лагунных нерестилищах основной причиной является хищничество, доля которого составляет от 83,7 до 91,4% общей убыли икры; на нерестилищах берегового типа оно ниже — от 8,0 до 51,4%. На последних основной причиной смертности является волновая деятельность, от которой убыль составляет в среднем 50,2% против 13,2% на лагунных нерестилищах.

Основными потребителями икры корфо-карагинской сельди являются птицы — тихоокеанская чайка (Larus schistisagus) и рыбы — звездчатая камбала (Platichtys stellatus).

7. Убыль икры на нерестилищах описывается экспоненциальным уравнением, коэффициенты которого зависят от типа нерестилищ. Использование этого уравнения позволяет получить оценку первоначального количества отложенной икры на основе данных икорных съёмок, а учитывая величину смертности эмбрионов в течение инкубации, использование этих уравнений дает возможность оценить количество икры, из которой могут выклюнуться личинки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бонк, Александр Анатольевич, 2004 год

1. Алтухов К.А. Размножение сельди в губе Чупа Кандалакшского залива // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1963,- Вып. 2. - С. 100-113.

2. Амброз А.И. Сельдь (Clupea harengus pallasi C.V.) биологический очерк // Изв. ТИНРО.- 1931.-Т. 6.-313 с.

3. Бенко Ю.К. К вопросу формирования промыслового стада атлантическо-скандинавской сельди (на примере высокоурожайных поколений 1950 и 1959 гг.) // Тр. ПИНРО. 1966. - Вып. XVII. - С. 69-86.

4. Бонк А.А., Науменко Н.И. О нересте корфо-карагинской сельди в 1998 г. // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсо-в Камчатки: Тез. докл. обл. науч.-практич. конф. Петропавловск-Камчатский: Госкомкамчатэкология, 1999. - С. 47.

5. Бонк А.А., Золотов А.О. Условия воспроизводства корфо-карагинской сельди в 90-е годы XX века. // Отчет о НИР (промежуточный) / КамчатНИРО. -Инв. №. 6549. Петропавловск-Камчатский, 2000. - 69 с.

6. Бонк А.А. Некоторые данные об убыли икры корфо-карагинской сельди в период инкубации //. Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Тез. Докл. 2-й Междунар. науч. конф. Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. - С. 121— 123.

7. Веденский А.П. Некоторые данные о сельди восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1950. - Т. 32. - С. 55-63.

8. Верхунов А.В. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплексныеисследования экосистемы Берингова моря. Тр. ВНИРО. 1995. - М.: ВНИРО. -С. 52-78.

9. Верхунов А.В., Рид Р.К. Крупномасштабная изменчивость циркуляции Берингова моря (по результатам экспедиции 1990-1992 гг.) // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. Тр. ВНИРО. 1995. - М.: ВНИРО. -С. 39-51.

10. Вильсон A.J1. Биология и промысел сельди Кандалакшского залива // Материалы по комплексному изучению Белого моря. М.; JL: ИО АН СССР. 1957.-Вып. 1.-С. 90-104.

11. Вяткин П.С. Кадастр гнездовий колониальных морских птиц Корякского нагорья и восточного побережья Камчатки // Биология и охрана птиц Камчатки. М.: ИО Центра охраны дикой природы. 2000. - Вып. 2. - С. 7-15.

12. Галкина J1.A. О размножении сельди Гижигинской губы // Изв. ТИНРО.1959.-Т. 47.-. С. 86-99.

13. Галкина J1.A. Размножение и развитие охотской сельди // Изв. ТИНРО1960.-Т. 46.-С. 3-40.

14. Галкина J1.A. Особенности размножения и ранних этапов развития сельди в северных районах Охотского моря // В кн.: Проблемы Севера. 1961. - Вып. 4.-С. 108-120.

15. Галкина J1.A. Оплодотворение и развитие беломорской сельди Clupea harengus pallasi maris-albi Berg (var. А) в воде различной солености // Докл. АН СССР. 1962. - Т. 143.-№ 2. - С. 479-482.

16. Галкина J1.A. Условия размножения и развития малопозвонковой сельди в юго-востосной части Баренцова моря (Чешская губа) // Гидробиологические исследования в прибрежных районах Баренцева моря. Тр. ММБИ. 1968. -Вып. 17(21).-С. 126-137.

17. Гриценко О.Ф., Шилин Н.И. Экология размножения сельди Ныйского залива // Биология моря. 1979. - № 1. -. С. 58-65.

18. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). -М.: ВНИРО, 2002.-248 с.

19. Глебова С.Ю. Сопряженность атмосферных процессов на дальневосточными морями // Изв. ТИНРО. 2001. - Т. 128. - Ч. 1. - С. 58-74. -Классификация процессов над дальневосточными морями. Метеорология и гидрология. - 2002. - № 7. - С. 5-15.

20. Гошева Т.Д. Нерестилища беломорской сельди // Материалы рыбохзяйственных исследований Северного бассейна. — 1970. — Вып. 13. — С. 76-83.

21. Давыдов И.В. К вопросу об океанологических основах формирования урожайности отдельных поколений сельди западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 281-307.

22. Давыдов И.В., Липецкий Ф.Ф. К гидрологии Карагинского и Олюторско-Наваринского рыбопромысловых районов Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1970.-Т. 73.-С. 178-193.

23. Дмитриев Н.А. Биология и промысел сельди в Белом море // М.: Пище-промиздат, 1946. 88 с.

24. Дружинин А.Д. Некоторые черты поведения преднерестовой сельди в водах Южного Сахалина // Рыбное хозяйство. 1959. - № 10. - С. 9-11.

25. Душкина Л.А. Отчет о работе комплексной корфо-карагинской экспедиции в 1975 г. // Отчет о НИР / КамчатНИРО. Инв. №. 3431. -Мурманск, 1976. - 285 с.

26. Душкина Л.А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М.: Наука. 1988. — 192 с.

27. Жукинский В. Н. Влияние абиотических факторов на разнокачествен-ность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. М.: Агропромиздат, 1986.- 248 с.

28. Заверин Ю.П. Влияние гидрометеорологических условий на сроки подхода охотской сельди на нерест и урожайность её поколений // Изв. ТИНРО.- 1972.-Т. 81.-С. 44-51.

29. Заочный А.Н. Роль атмосферной циркуляции в формировании термического режима шельфовых вод Камчатки // Динамика численностипромысловых животных Дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. -С. 17-23.

30. Заочный А.Н. Прогноз сроков начала нерестовых подходов сельди юго-западной части Берингова моря //. Тез. докл. Всесоюз. конф. по промысловой океанологии: Лениград, 1990. С. 10.

31. Заочный А.Н. Многолетние изменения термохалинных водных масс деятельного слоя юго-западной части Берингова моря // Тез. докл. XII Междунар. конф. по промысловой океанологии: Калининград, АтлантНИРО, 2002. С. 85-86.

32. Ившина Э.Р. Некоторые аспекты влияния хищничества на икру сельди в б. Сущева (Татарский пролив) // Вопросы рыболовства. — 2000. — Т. 1. — № 2-3.—С. 150.

33. Ившина Э.Р. Современное состояние нерестилищ декастринской сельди (Clupea pallasi val.) в зал. Чихачева (Японское море) // Прибрежное рыболовство — XXI век. Мат. междунар. науч. — практической конференции: Южно-Сахалинск: СахНИРО. — 2002. — С. 44-53.

34. Ившина Э.Р. Характеристика нереста тихоокеанской сельди в заливе Ныйский (северо-восточное побережье о. Сахалин) // Тр. СахНИРО. 2003. - Т. 5.-С. 124-132.

35. Исследование экосистемы Берингова моря // Д.: Гидрометеоиздат, 1983.157 с.

36. Кагановский А.Г., Полутов И.А. Сельдь Пенжинского залива // Известия ТИНРО. — 1950. — Т. 32. —. С. 37-53.

37. Кожевников Б.П. Микрообростатели субстратов и икры на нерестилищах сельди в бухте Северной (залив Славянка) // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. конф. Владивосток, 1989. — С. 33-34.

38. Карпова JI.A. Основные черты климата Берингова моря // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-восточной части Тихого океана. М., 1963.—Вып. 1. —С. 97-111.

39. Качина Т.Ф., Прохоров В.Г. Корфо-карагинская сельдь // Рыбное хозяйство. — 1966.—№ 11-12. —С. 14-16.

40. Качина Т.Ф. Закономерности динамики численности корфо-карагинской сельди: Атореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1970. - 21 с.

41. Качина Т.Ф. Методы расчета промыслового запаса сельди корфо-карагинского стада // Изв. ТИНРО. — 1976. — Т. 57. — С. 135-141.

42. Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. — 121 с.

43. Клиот Э.А. О поедании икры сельди различными животными // Изв. ТИНРО. — 1955. — Т. 43. — С. 204-205.

44. Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. М.: ВНИРО, 1995.-С. 7-37.

45. Крыжановский С.Г. Материалы по развитию сельдевых рыб // Тр. ин та Морфологии животных. М.: ИО АН СССР, 1956. - 433 с.

46. Кудинский О.Ю. Некоторые особенности эмбрионального развития «мелкой» беломорской сельди (Clupea harengus pallasi п. maris-albi Berg, var. В) в зависимости от температуры // Доклады АН СССР. 1969. - Т. 184. - № 3. -С. 731-734.

47. Кусакин О.Г. Литоральные сообщества // Океанология: Биология океана. М.: Наука, 1977.-Т. 2.-С. 111-133.

48. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука, 1997. 168 с.

49. Лакин Г.Ф. Биометрия. Третье издание. М.: Высш. шк., 1980. 294 с.

50. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат. 1960. Ч. 1.-765 с.

51. Логинова Г.А., Голиславская М.М. Выживание эмбрионов беломорской сельди Clupea pallasi п. Maris-alioo Berg на искусственных и естественных субстратах // Тр. ПИНРО. 1981.- Вып. 45. - С. 56-64.

52. Лупач Л.А. Питание тихоокеанской морской чайки в репродуктивный период // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера (биологические проблемы Севера). Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 143-151.

53. Марти Ю.Ю. О динамике численности морских сельдей и механизме воздействия промысла на их возрастной состав, ареал и воспроизводство // Тр. ПИНРО. 1968. - Вып. XXIII. - С. 452-458.

54. Марти Ю.Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1980. — 248 с.

55. Марти Ю.Ю., Юданов И.Г. Динамика численности, состояние запаса и перспективы промысла атлантическо-скандинавской сельди // Тр. ПИНРО. -1962.-Вып. XIV.-С. 151-181.

56. Моисеев П.А. Некоторые научные предпосылки для организации Беринговоморской научно-промысловой экспедиции // Тр. ВНИРО. 1963. — Т. XLVIII. - С. 7-12.

57. Монастырский Г.Н. О типах нерестовых популяций рыб // Зоологический журнал. 1949. - Вып. 6. - Т. XXXVIII. - С. 535-544.

58. Надежны В.М. Влияние гидрологический условий на концентрации некоторых беломорских сельдей //Доклады АН СССР. 1958. - Т. 120 - Вып. 5. -С. 1133-1135.

59. Надежин В.М. Влияние гидрологический условий на концентрации некоторых беломорских сельдей // Зоологический журнал. 1959. - T.XXXVIII. -Вып. 2.-С. 228-242.

60. Надежин В.М. Значение течений в жизни беломорских сельдей // Вопр. Ихтиол. 1963. - Т. 3. - Вып. 4 (29). - С. 618-624.

61. Надежин В.М. Гидрологический режим Белого моря и его значение в распределении основных промысловых рыб // Материалы рыбохозяйственных исследований северного бассейна / Тр. ПИНРО. 1967. - Вып. IX. - С. 122-150.

62. Натаров В.Н. О водных массах и течениях Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1963. - Т. XLVIII. - С. 111-133.

63. Науменко Н.И. Причины долголетней депрессии корфо-карагинской сельди // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей СССР. М.: Наука, 1990. -С. 139-148.

64. Науменко Н.И. Выживание корфо-карагинской сельди на первом году жизни // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа: Сб. науч. тр. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО.- 1995. - Вып. III. - С. 49-56.

65. Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. -Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2001. 330 с.

66. Науменко Н.И., Бонк А.А. Созревание и плодовитость корфо-карагинской сельди в годы с различным уровнем запаса // Отчет о НИР (промежуточный) / КамчатНИРО. Инв. № 6043. - Петропавловск-Камчатский. 1997. - 41 с.

67. Науменко Н.И., Бонк А.А. Корфо-карагинская сельдь (запасы и промысел) // Рыбн. Хоз-во 1999. - №.1. - С. 27-29. - Промысел нерестовой корфо-карагинской сельди // Рыб. хоз-тво. - 2002. - № 5. - С. 27-28.

68. Никитинская И.В. О начале активного питания личинок сахалинской сельди (Clupea harengus pallasi Val.) // Зоол. журн. — 1958. — Т. 37. — № 10. — С. 1568-1571.

69. Никольский Г.В. Теория динамики рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 448 с.

70. Оявеер Э.А. Влияние температуры и солености на эмбриональное развитие салаки // Биология моря. 1981. - № 5. - С. 39-48.

71. Оявеер Э.А. Балтийские сельди. М.: Агропроииздат, 1988. 205 с.

72. Панин К.И. Об условиях нерестовых подходов и состоянии запасов сельди северо-восточных районах Камчатки // Рыбн. хоз-тво. — 1946. № 8.-С. 31-35.

73. Панин К.И. О связи подходов сельди для размножения с приливами и фазами луны // Природа. 1947. - № 1. - С. 68-71.

74. Панин К.И. Материалы по биологии сельди северо-восточного побережья Камчатки // Изв.ТИНРО. 1950. - Т. 32. - С. 3-36.

75. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Сибирское отделение ИО АН СССР, 1961.-364 с.

76. Посадова В.П. Межгодовая изменчивость нерестовых подходов сельди залива Петра Великого // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. — 1985. — С. 22-29.

77. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.

78. Правоторова Е.П. Некоторые данные по биологии гижигинско-камчатской сельди в связи с колебанием ее численности и изменим ареала нагулаи // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 102-128.

79. Пробатов А.Н. К вопросу о перемещениях основных концентраций нерестовой сельди в водах Южного Сахалина // Доклады АН СССР. 1951. - Т. 80.-Вып. 5.-С. 825-828.

80. Прохоров В.Г. О типах нерестилищ тихоокеанской сельди // Известия ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 328-330. - О зимнем периоде жизни беринговоморской сельди // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 64. - С. 328-337.

81. Раннак Л.А. О закономерностях динамики численности весенненерестиющей салаки // Тр. ВНИРО. Т. 61. - 1973. - С. 120-131.

82. Световидов А.Н. Колебания уловов южносахалинской сельди и их причины // Зоол. журн. 1952. - T.XXXI. - Вып. 6. - С. 831-842.

83. Селецкая А.В. Эффективность нереста салаки по годам и оценка состояния её запасов в юго-восточной части Балтийского моря // Тр. АтлантНИРО. 1969. - Вып. 21. - С. 102-112.

84. Соловьев Б.С. Распределение и поведение атлантическо-скандинавской сельди во время размножения // Тр. ПИНРО. 1962. - Вып. XIV. - С. 71-80.

85. Трофимов И.К. Распределение личинок промысловых рыб в заливах Анапка и Корфа (западная часть Берингова моря) в связи с гидрологическим режимом года // Тез. докл. V Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. -Астрахань, 1991. М.: ВНИРО. С. 26-27.

86. Трофимов И.К. К вопросу о причинах формообразования тихоокеанской сельди (Clupea pallasii Val. Clupea harengus L), обитающей у берегов Камчатки (гипотеза) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей:

87. Докл. Ill науч. конф. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2003. — С. 130— 139.

88. Тюрнин Б.В. О продолжительности стадий и этапов эмбрионального периода развития охотской сельди // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61- С. 196-204. - О причинах снижения запасов охотской сельди и мерах по её восстановлению //Биология моря,- 1980. -№ 11.-С. 17-18.

89. Фриндлянд И.Г. Размножение сельди у западного побережья Южного Сахалина // Рыб. хоз-во. 1949. — № 11.

90. Фриндлянд И.Г. С. 35-39. Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина//Изв. ТИНРО. - 1951.-Т. 35.-С. 105-145.

91. Харитонова О.А. К вопросу о распределении нагульной сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 92—98.

92. Хен Г.Н. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 484^96.

93. Чертов Л.Ф. Постэмбриональное развитие сельди-черноспинки // Вопр.-ихтиол. 1953.-Вып. 1.-С. 73-77.

94. Чупышева Н.Г., Богаткин Ю.Н. Особенности развития и выживаемости икры сельди залива Петра Великого на искусственных и естественных нерестилищах // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО. - 1985. - С. 41^49.

95. Чупышева Н.Г., Давыдова С.В. Выживаемость икры сельди на зостере Zostera marina в бухте Северной (залив Славянский) в 1982-1988 гг. // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Науч. конф.: — Владивосток, 1989. С. 54-55.

96. Чуриков А.А. О выедании молоди тихоокеанских лососей в заливах северо-восточного Сахалина // Рыб. хоз-во. 1975. - № 11. - С. 10-11.

97. Швыдкий Г.В. Причина опадания икры сельди с искусственного субстрата // Рыб. хоз-во. 1982. - № 12. - С. 29.

98. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО, 2001.-Т. 1.-580 с.

99. Юданов И.Г. Особенности распределения преднерестовых и нерестовых скоплений атлантическо-скандинавских сельдей в 1955-1956 гг. // Научно-технич. Бюл. ПИНРО. 1957. - Вып. 1.-С. 5-10.

100. Alderdice D. F., Hourston A.S. Factors influencing development and survival of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) eggs and larvae to beginning of exogenous feeding // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1985. — V. 42. — P. 56-68.

101. Alderdice D. F., Velsen F.P. Some effects of salinity and temperature on early development of Pacific herring (Clupea pallasi) // J. Fish. Res. Board Canada. — 1971. V. 28,—No 10, —P. 1545-1562.

102. Aneer. G. High natural mortality of Baltic herring (Clupea harengus) eggs caused by algal exudates? // Marine Biology. 1987. — V. 94. P. 163-169.

103. Aneer G., Nellbring S. A SCUBA diving investigation of Baltic herring (Clupea harengus membras L.) spawning grounds in the Asko - Landsort area northern Baltic proper // J. Fish. Biol.— 1982. - V. 21. — P. 433^42.

104. Blaxter J. H.S., Holliday F.G.T. The behaviour and physiology of herring and other Clupeids // Adv. Mar.— 1963. — Biol. N 1. — P. 261-393.

105. Blaxter J.G. Development rates and martalites in Clyde herring eggs // Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. — 1971. — Explor. Mer 160. — P. 27-29.

106. Bishop M. A., Green S. P. Predation on Pacific herring (Clupea pallasi) spawn by birds in Prince William Sound, Alaska // Fish. Oceanogr. 10. (Suppl. 1). 2001. -P. 149-158.

107. Bonk A. A. Consumption of Herring egg of predators in the western Bering Sea. North Pacific Marine Science Organization (PICES) // 12 th Annual meeting. Seoul. — 2003. — FIS-9009. — P. 129.

108. Braum E. Experiments on the respiration and in situ development of Baltic herring (Clupea harengus L) eggs. // Snt. Revue ges. Hydrobiol. — 1985. — V.70. 1. — P. 87-100.

109. Carolsfeld J., Tester Т., Kreiberg Y., Sherwood N.M. Pheromone induced spawning of pacific herring: I. Behavioral characterization // Hormones and Behavior.— 1997. —V. 31. —P. 256-268.

110. Fujita, Kokubo. Studies on herring // Bull. School of Fish. Hokk. Univ. vol. I.pt. I.

111. Galkina L.A. Survival of spawn of the Pacific herring (Clupea harengus pallasi Vai.) related to the abundance of the spawning stock // Rapp. Et proc.-verb. Reun. Cons. Perm. Int. explor. Mer. — 1971. — Vol. 160. — P. 30-33.

112. Haegele C.W., Humphreys R.D., Hourston A.S. Distribution of eggs by depth and vegetation type in Pacific herring (Clupea harengus pallasi) spawning in southern British Columbia // Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1981. — V. 38. — P. 381386.

113. Haegele C.W., Schweigert J.F. Distribution and characteristics of herring spawning grounds and description of spawning behavior // Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1985. — V. 42. — P. 39-55.

114. Haegele C.W., Schweigert J.F. Egg loss from Pacific herring spawns in Barkeley Sound in 1988 // Canadian Manuscript Report of Fisheries and Aquatic Sciences. 2037. — 1989. 37. pp.

115. Haegele C.W., Schweigert J.F. Egg loss in herring spawns in Georgia Strait, British Columbia // Proc. Int. Herring Symposium. Oct. 1990. Anchorage. Alaska. Alaska Sea Grand Report № 91-01, 1991. - P. 309-322.

116. Haegele C.W. Seabird predation of pacific herring, Clupea pallasi, spawn in British Columbia // Can. Field-Nat. — 1993. — V. 107. — P. 73-82.

117. Hay D.E. Reproductive biology of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1985. — V. 42. (Suppl. 1). — P. 111-126.

118. Hay, D. F., D. C. Miller. A quantitative assessment of herring spawn lost by storm action in French Creek, 1980 // Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. 1636— 1982. — 9 pp.

119. Hay D.E., Carter P. B.M. Changes in timing and distribution of herring spawn in British Columbia: an impact of climate change? 7-th Anmial Meeting of PICES: Abstract. — Fairbanks, Alaska, 1998. — P. 99-100.

120. Hourston A.S. Homing by Canada's west coast herring to management units and divisions as indicated by tag recoveries // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — V. 39—P. 1414-1422.

121. Hourston A.S., Rosenthal H. Viable hatch from herring eggs torn loose from substrates by storms // Fish. Mar. Serv, Res. Dev. Tech. — 1976. — Rep. 653. — 5 p.

122. Hourston A.S., Rosenthal H., Stacey N. Observations on spawning behaviour of pacific herring in captivity // Meeresforschung 25. — 1977. — P. 156-161.

123. Jones B.C. Effect of intertidal exposure on survival and embryonic development of Pacific herring spawn. // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1972. № 29. P. 1119-1124.

124. Kaaria J., Rajasilta M., Kurkilahti M., Soikkeli M. Spawning bed selection by the Baltic herring (Clupea Harengus membras) in the Archipelago of SW Finland // ICES Journal of Marine Science. — 1997. — № 54. — P. 917-923.

125. McGurk m.D., Brown E.D. Egg-larval mortality of pacific herring in Prince William Sound, Alaska, after the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — V.53. — P. 2343-2354.

126. Naumenko N.I. Production characteristics of herring in the far Eastern Seas. Herring 2000. Abstracts: An international symposium on expectation for a new millennium. — Anchorage, Alaska, 2000. — P. 66.

127. Naumenko N.I., Bonk A.A. Conditions of reproduction of Western Bering Sea herring. Herring 2000 // Abstracts: An international symposium on expectation for a new millennium. — Anchorage, Alaska, 2000. — P. 65.

128. Outram D.N. The magnitude of herring spawn losses due to bird predation on the west coast of Vancouver Island Fish // Res. Board. Cand. Pas. Boil. Sta. Pro. — 1958. —Rep. 111. —P. 9-13.

129. Ojaveer E. Influence of temperature, salinity and reproductive mixing of Baltic herring groups on its embryonal development // ICES/ELH Symp. 1979. — PE 4.

130. Pavlov V.K., Pavlov P.V. Oceanographic description of the Bering Sea // Ecology of the Bering Sea: a review Russian literature. Ed. By O.A. Mathisen and K.O. Koyle. University of Alaska Fairbanks, 1996. — P. 1-95.

131. Palsson W.A. Egg mortality upon natural and artificial substrata within Washington state spawning grounds of pacific herring (Clupea harengus pallasi) // M. Sc. thesis. Univ. of Alaska. Fairbanks. 1984. — 191 pp.

132. Rajasilta M., Kaaria J., Eklund J., Ranta-aho K. Reproduction of the Balttic herring (Clupea harengus membras L.) in the Sea Area of Turku, SW Finland // Ophelia (International Journal of Марине Biology). 1986. - Suppl. 4. - P. 339433.

133. Rajasilta M., Ekiund J., Hanninen J., Kurkilahti M., Kaaria J., Rannikko P., Soikkeli M. Spawning of herring (Clupea harengus membras L.) in the Archipelago Sea. // ICES J. mar. Sci. — 1993. — V. 50. — P. 233-246.

134. Rooper C.N. Physical and biological factors affecting Pacific herring egg loss in Prince William Sound, Alaska // M. Sc. thesis. University of Alaska-Fairbanks. Fairbanks. Alaska, 1996.

135. Rooper C.N., Haldorson L.J., Quinn T.J. II. Habitat factors controlling Pacific herring (Clupea pallasi) egg loss in Prince William Sound, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1999. — V. 56. — P. 1133-1142.

136. Schweigert J., Haegele G. Estimates of egg loss in Pacific herring spawning beds and its impact on stock assessments // Herring expectations for a new millennium. Univ. of Alaska Sea Grant. Fairbanks, 2001. — P. 489-508.

137. Sherwood N.M., Kyle А.1., Kreiberg H., Warby C.M., Magnus Т.Н., Carolsfeld J., Price W.S. Partial characterization of a spawning pheromone in the herring Clupea harengus pallasi //Can. J. Zool. — 1991. —V. 69. — P. 91-103.

138. Slotte A. Spawning migration of Norwegian spring spawning herring (Clupea harengus L.) in relation to population structure. Department of fisheries and marine biology // University of Bergen. Norway, 1998. — 186 p.

139. Slotte A. Factors influencing location and tame of spawning in Norwegian spring-spawning herring: an evaluation of different hypotheses // Herring expectations for a new millennium. Univ. of Alaska Sea Grant. Fairbanks, 2001. P. 255-278.

140. Stacey N.E., Hourston A.S. Spawning and feeding behavior of captive pacific herring, Clupea harengus pallasi // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. - V39. - P. 489498.

141. Stocker M. Resent management of the British Columbia herring fishery // Can. Bull. Res. Aquat. Sci. 1993. - V. 226. - P. 267-293.

142. Tamura Т., Okubo S. Some observation on the natural spawning of spring herring in the western coast of Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. — 1953,-№8. -P. 21-32.

143. Taylor F.H.C. Life history and present status of British Columbia herring stocks // Bull. Fish. Res. Board. Canad. — 1964. — № 143. — P. 1-81.

144. Taylor F.H.C. Variation in hatching success in Pacific herring (Clupea pallasi) eggs with water depth, temperature, salinity and eggs mass thickness // Rapp. et proc.-verb. reun. Cons. Perm. int. explor. Mer. — 1971. — Vol. 160. — P. 34-41.

145. Wespestad V.G., Morsness E. Obserations on growth and survival during early life history of Pacific herring Clupea pallasii from British Bay, Alaska, in a marine mesocosm // Fish. Bull. U.S. — 1990. — № 88 (1). — P. 191-200.

146. Wespestad V.G. Pacific herring population dynamics, early life history, and recruitment variation relative to eastern Bering Sea oceanographic factors // Ph. Doct. dissertation. Univ. of Washington. Seattle, 1991. 235 pp.

147. Wheeler J.P., Winters G.H. Homing of Atlantic herring (Clupea harengus harengus) in Newfoundland waters as indicated by tagging date // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1984. — V.41. — P. 108-117.

148. Yamaguchi M. Study on the habit of herring // (Перевод с японского, КамчатНИРО. С. 34. Инв. № 4 ).

149. Yamaguchi М. Effect of environmental on fertilizability of herring gametes // J. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ., Ser. Zool. — 1953. — Vol. XI. — № 3.

150. Yamaguchi M., Kanoh. Manner of sperm entry in herring egg, with special reference to the role of calcium ions in fertilization of herring // J. Fac. Sci. Hokk. Imp. Univ., Ser. Zool. — 1953. — Vol. XI. — № 3.