Динамика численности пикши (Melanogrammus aeglefinus L. ) Баренцева моря в раннем онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Мухина, Нина Владимировна

• Мухина, Нина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мухина, Нина Владимировна

Введение

Глава 1. Краткий обзор биологии пикши северо-восточной арктической популяции.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

Глава 3. Материал и методика.

3.1. Методика выполнения ихтиопланктонных съемок, расчет численности икры и личинок, определение темпов роста личинок.

3.2. Измерение диаметра икринок.

3.3. Оценки численности пополнения и нерестового запаса.

3.4. Расчет коэффициентов выживания поколений.

3.5. Выделение цикличности в изменчивости индексов численности пикши на отдельных этапах онтогенеза.

3.6. Показатели гидрометеорологических условий.

3.7. Кормовая база и хищники.

3.8. Определение районов нереста.

3.9. Расчет плодовитости пйкши и численности половозрелых самок

Глава 4. Некоторые особенности распределения пикши в период ее воспроизводства.

4.1. Производители.

4.2. Икра и личинки.

Глава 5. Индексы численности пополнения и периодичность их колебаний.

Глава 6. Влияние производителей на величину потомства.

Глава 7. Условия воспроизводства и урожайность поколений.

7.1. Температурные условия.

7.2. Кормовая база.

7.3. Хищники.

Глава 8. Использование индексов численности икры и личинок пикши северо-восточной арктической популяции для расчета ее поколений в возрасте трех лет.■

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика численности пикши (Melanogrammus aeglefinus L. ) Баренцева моря в раннем онтогенезе»

Проблема динамики численности запасов рыб и тесно связанная с ней проблема пополнения возникла в начале 20 века. Поиск факторов, влияющих на флюктуации численности гидробионтов, не потерял актуальности и в настоящее время. Заблаговременное прогнозирование мощности годовых классов - наиболее трудная часть промыслового прогнозирования. Особенно трудно прогнозировать численность рыб, обитающих на границе географических зон, к числу которых относится район водораздела Баренцева и Норвежского морей.

Изменения численности популяций зависят от величины составляющих их поколений. В настоящее время общепризнанно положение о том, что процесс формирования численности поколений происходит в основном на ранних стадиях развития рыб (Дементьева, 1961; Дехник, Серебряков, Соин, 1985). Максимальная гибель рыб наблюдается именно на этих стадиях. Высокая плодовитость рыб является компенсирующим фактором для сохранения численности вида. Уменьшение гибели икры и личинок рыб на доли процента от их: первоначального количества приводит к значительному увеличению численности поколения.

Факторы, регулирующие численность пополнения рыб в раннем онтогенезе, выделены в четыре группы: океанографические факторы среды, обеспеченность личинок пищей, влияние хищников, численность и качество производителей (возраст, жирность и физиологическое состояние). Для рыб различных экологических групп значимость этих факторов неодинакова. Для определения роли решающего фактора, обуславливающего численность популяции на ранних этапах жизни, большое значение имеет -выявление приспособительных свойств особей и их отношение к меняющимся условиям среды. Рассмотрение этих свойств и отношений отражено в достаточно большом количестве исследовательских работ, посвященных основным промысловым видам рыб (Расс, 1953; Дехник, 1963; Кисляков, 1964;

Никольский, 1965; Грауман, 1966; Бараненкова, Сорокина, Хохлина, 1973; May, 1974; Дементьева, 1976; Тормосова 1979; Кушинг, 1979; Каваи, Исибаси, 1981; Логачев, 1981; Жукинский, 1981; Пономаренко, 1984; Серебряков, Борисов, Алдонов, 1984; Двинина, Мухина, 1984; Дехник, Серебряков, Соин, 1985; Мухина, Мухин, Двинина, 1987; Титов, 1998; Hjort, 1926; Chase, 1955; Wiborg, 1960; Fraser,1969; Laurence et. al., 1981; Sundby, Fossum, 1990; Sundby, 1993).

Наличие икры и личинок в планктоне дает достоверную характеристику о распределении рыбы на нерестилищах и является критерием интенсивности и эффективности нереста, а межгодовая изменчивость численности икры и личинок служат важнейшими показателями для оценки численности поколений, прогнозирования запасов и соответственно уловов рыб (Дементьева, 1961; Дехник, 1986; Мухина, Ярагина, 1988;). В настоящее время количественный учет рыб на ранних стадиях жизни применяется как метод поиска и оценки биомассы промысловых скоплений рыб (Saville, 1964; Richardson, 1980; Архипов, Ершова, Чащин, 1987).

Несмотря на интерес исследователей к проблеме раннего онтогенеза, для отдельных промысловых видов рыб этот период мало изучен.

Одним из таких видов рыб является пикша (.Melanogrammus aeglejinus L.) северо-восточная арктической популяции, обитающей в Баренцевом море. В период неустойчивости экономической ситуации в рыбной отрасли, при стратегии интенсивного промысла, большое значение имеют знания процессов воспроизводства и пополнения запасов пикши. В конце 90-х годов стал активизироваться промысел пикши северо-восточной арктической популяции на ее нерестилищах именно в период нереста, где отечественный вылов составлял более 34% от общего' годового вылова данного вида • (Лепесевич, 2000). Для пикши, как и для многих бореальных атлантических видов рыб, характерны большие флюктуации численности, которые, вызывая межшдовые колебания уловов, создают большие трудности при прогнозировании добычи рыб. Численность богатого поколения может быть больше бедного в 250 раз

Сонина, 1970). Подобные колебания оценок численности связаны как с методами изучения популяции, так и с выживаемостью поколений, которая в свою очередь зависит от многих факторов: температуры воды, направленности дрейфа поверхностных течений, наличия пищи и хищников, структуры родительского стада (Пономаренко, 1964; Бараненкова, Хохлина, 1967; Федоров, 1967; Ковцова, Мухина, Двинина, 1989; Saetersdal, 1957). Факторы, лимитирующие численность поколений, наиболее сильное влияние оказывают в период раннего онтогенеза.

Результаты изучения биологии пикши северо-восточной арктической популяции в раннем онтогенезе отражены в работах Т.С. Расса, Т.А. Перцевой, A.C. Бараненковой, М.В. Ковцовой. Открытие нерестилищ пикши у побережья Мурмана и описание морфологических признаков ее икринок и личинок были сделаны Т.А.Перцевой и Т.С. Рассом еще в 30-40-х годах (Перцева, 1939; Материалы по размножению и развитию., 1949). Инициатором и организатором экспедиций для сбора данных по изучению периода нереста основных промысловых видов рыб (треска, пикша, морские окуни, мойва, камбала-ерш, атлантическо-скандинавская сельдь) в районе Лофотенского мелководья, была А.С.Бараненкова. Ею описаны районы нереста и последующего дрейфа икры и личинок, а на основании их численности даны оценки урожайности поколений не только пикши, но и других видов рыб Баренцева моря (Бараненкова, Хохлина, 1964, 1967, 1968; Бараненкова, 1968, 1974, 1978; Бараненкова, Сорокина, Хохлина, 1973).

Влияние отдельных факторов среды на распределение и выживание молоди пикши, перешедшей к донному образу жизни, отражено в работах А.С .Бараненковой, З.П. Барановой, Т.С. Бергер, Г.П. Низовцева (Предварительные результаты учета молоди. 1962; Бараненкова, Баранова, 1962; Баранова, Низовцев, 1964).

Данные о миграциях неполовозрелой и половозрелой пикши северовосточной арктической популяции и о причинах изменения размерновозрастной структуры данной популяции, которые произошли в 50-60-е годы, а также о ее популяционной плодовитости представлены в многочисленных работах М.А. Сониной (1969, 1978, 1990), а также М.В. Ковцовой (1987).

В отдельных работах исследовалась выживаемость поколений пикши на ранних этапах жизни и влияние на выживаемость основных факторов среды, с целью прогнозирования численности поколений северо-восточной арктической пикши в возрасте вступления в промысловое стадо (Ковцова, Мухина, Двинина, 1989; Лепесевич, Бочков, 1999).

Цель настоящей работы заключалась в том, чтобы обобщить и проанализировать результаты исследований формирования численности поколений пикши северо-восточной арктической популяции в раннем онтогенезе, чтобы • использовать их как дополнительный метод при прогнозировании численности пополнения. В соответствии с целью исследований были поставлены следующие задачи:

-выяснить межгодовые изменения в распределении нерестующей пикши в период воспроизводства;

-изучить условия размножения и пространственно-временное распределение икры и личинок пикши;

-оценить влияние численности и качественного состава производителей на величину потомства;

-определить основные факторы среды, влияющие на численность поколения в раннем онтогенезе;

-найти зависимость между оценками численности поколений от стадии икры до возраста три года и определить их цикличность;

-рассчитать численность поколений пикши в возрасте три года по данным учета численности личинок и отдельных абиотических и биотических факторов.

Многолетние наблюдения и анализ материалов позволили впервые получить данные о некоторых особенностях воспроизводства пикши северовосточной арктической популяции (структура нерестового стада, различия в пространственном распределении производителей на нерестилищах, продолжительность и время массового нереста в разные по тепловому режиму водных масс годы). Показана сопряженность индексов численности поколений пикши на разных этапах онтогенеза от икры до возраста вступления в промысловое стадо. Выявлены квазициклические колебания численности пикши с периодами в 18-20, 10-11 и 5-7 лет. Найдены связи между индексами пополнения и индексами численности производителей (численность, биомасса и популяционная плодовитость), наиболее отчетливые на стадии икры и личинки. Проанализированы условия внешней среды, оказывающие наибольшее влияние на выживаемость пикши в раннем онтогенезе. Получено уравнение множественной регрессии, позволяющее по . ряду эмпирических данных рассчитать численность трехгодовиков пикши с 3-летней заблаговременностью.

В течение многих лет большую работу по сбору, обработке и анализу материалов ихтиопланктонных съемок выполняли A.C. Бараненкова, Н.С. Хохлина, В.К. Журавлева. Пользуюсь случаем выразить им искреннюю благодарность и почтить их добрую память. Автор признателен научному руководителю докт. биол. наук В.П. Пономаренко, докт. биол. наук В.П. Серебрякову и ученому секретарю ПИНРО Г.И. Несветовой за проявленную настойчивость к автору в целесообразности написания данной работы. С удовольствием выражаю благодарность за ценные советы, замечания и постоянную помощь В.Л. Третьяку, H.A. Ярагиной, В.Д. Бойцову, М.Ю. Анциферову, О.В. Смирнову, Ю.А. Ковалеву, A.B. Долгову, Т.М. Игашову, H.H. Шевченко. Особую благодарность выражаю заведующему лабораторией донных рыб Северо-Европейского бассейна (СЕБ) ПИНРО канд. биол. наук М.С. Шевелеву за кропотливую работу в устранении . недочетов моей диссертации.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Мухина, Нина Владимировна

Выводы

Производители пикши младших возрастных групп в первые репродуктивные годы нерестятся в. районах, расположенных недалеко от районов нагула, в основном на Копытовской банке.

Икринки распределяются на акватории, соответствующей распределению нерестовой рыбы. Скопления личинок в виде "пятен" регистрируются как в местах интенсивного нереста, так и за их пределами. Протяженность дрейфа личинок от мест нереста и районы их заноса зависят от скорости поверхностных течений. В холодные годы в результате низкой интенсивности поверхностных течений основной перенос личинок проходит в водах Норвежского течения по направлению к северным районам моря, в теплые годы - личинки попадают главным образом в воды Нордкапского течения и дрейфуют в южную часть Баренцева моря.

2. Оценки индекса численности, данные поколению на стадии икры и личинки сохраняются, как правило, до возраста трех лет. Изменчивость индексов численности пикши на различных этапах первых лет жизни имеет определенную цикличность. На фоне долгопериодной изменчивости в 18-20 и 10-11 лет отчетливо просматривается 5-7 летние вариации.

3. У пикши северо-восточного арктического стада существует связь между производителями и последующей численностью потомства. Наиболее тесные связи между численностью, биомассой, популяционной плодовитостью производителей и поколением наблюдаются на стадии икры и личинки.

Основной вклад в численность нового поколения вносят рыбы в возрасте 5-9 лет, меньший - рыбы в возрасте 10-14 лет. Производители в возрасте 3-4 лет не оказывают влияние на численность поколения. Чем старше возраст производителей, тем больше вероятность рождения бедных поколений.

4. Выживаемость пикши в период формирования численности поколений различна на каждом этапе развития. Невысокие амплитуды ее межгодовой изменчивости отмечаются на эмбриональных стадиях, наибольшие - при переходе от стадии личинки к стадии малька и в возрасте от 2 до 3 лет. 5. От температуры воды зависят величины нерестовых площадей, начало массового нереста, скорость эмбрионального развития, темп роста личинок, выживаемость икры и личинок и, как следствие этого, численность ее трехшдовиков. В теплые годы нерестовые площади составляют 254 тыс. км2' в холодные - 187 тыс. км2 . Пик нереста в теплые годы приходится на апрель, в холодные на - май. Чем выше температура воды на нерестилищах в год рождения поколений, тем короче период эмбрионального развития икринок пикши, больше приросты длины ее личинок от весны к лету, выше выживаемость и численность поколения к возрасту вступления в нерестовое стадо.

Богатые по численности поколения пикши формируются на фоне повышения температуры воды от нормальных значений к положительным. В исследуемый период (1959-1993 г.) появление бедных поколений при росте положительных аномалий температур не наблюдалось. Изначально бедные поколения или ставшие таковыми в процессе формирования численности, появлялись, как правило, в период похолодания.

6. Прямых зависимостей выживаемости личинок пикши от кормовых объектов не обнаружено. Темп роста, индекс численности и выживаемость пикши в раннем онтогенезе проявляют лишь слабую тенденцию зависимости от кормовой базы. Большие приросты длины личинок, высокие коэффициенты их выживания и ,как следствие, высокие индексы численности трехгодовиков могут наблюдаться в годы как с высокой, так и с низкой численностью основных объектов питания и биомассы планктона в целом.

7. На выживаемость молоди пикши большое влияние оказывают хищники, в частности, сцифомедузы и гребневики. Значение гребневика и сцифомедузы на разных этапах онтогенеза пикши проявляется неоднозначно. На стадии личинки связь с медузами обратная и умеренная, к возрасту трех лет - практически отсутствует. Влияние гребневика наоборот - более заметно к старшему возрасту.

101

Большое значение имеет совпадение ареалов этих хищников и личинок пикши. В холодные годы районы массового скопления личинок и сцифомедуз совпадают, что повышает вероятность гибели личинок от данного хищника.

8. Применив метод множественной регрессии между температурой воды на нерестилищах, . численностью гребневика, показателем выживаемости личинок, мы получили уравнение, по которому рассчитали численность трехгодовиков пикши с заблаговременностью в три года. Наши оценки оказались близки к оценкам, полученным на Рабочих группах ИКЕС для периода с 1975 по 1993 г. (К2=0,82).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мухина, Нина Владимировна, 2000 год

1. Алеев В.Р. Пикша (Melanogrammus aeglefinus) Баренцева моря. Сбю Промысловые донные рыбы Баренцева моря//Тр./ВНИРО, вып 8, 1944.-С.187-233.

2. Андрияшев А.П. Рыбы Северных морей.-Д.: АН СССР, 1954.-566 с.

3. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод//Вопросы ихтиологии.-1994.-Т.34, №4.-С.435-456.

4. Аронов В.И. Методы построения карт геолого-геофизических признаков и геометризация залежей нефти и газа на ЭВМ.-М.: Недра, 1990.-301 с.

5. Архипов А.Г., Ершова О.В., Чащин А.К. Оценка нерестового запаса рыб методом ихтиопланктонной съемки//Рыбное хозяйство.-1987.-№ 7.-С.36-37.

6. Бараненкова A.C., Баранова З.П. Количественные показатели' результатов учета молоди трески и пикши в Баренцевом море зимой 1961/62 Г.//НТБ. ПИНРО.-1962.-№ 4(22).- С.9-13.

7. Баранова З.П., Низовцев Г.П. Результаты учета молоди трески и пикши в Баренцевом море зимой 1962/63 г.//Материалы рыбхоз, исслед. Сев. бас.-1964.-№ 2.-С.22-27.

8. Бараненкова A.C., Хохлина Н.С. Об условиях формирования аркто-норвежского стада трески поколений 1959, 1960 и 1961 гг. на первом году жизни//Тр./ПИНРО, 1964.-Вып. 16.-С. 195-213.

9. Бараненкова A.C. Исследования ПИНРО по оценке численности и причин урожайности промысловых рыб Баренцева моря//Тр./ПИНРО.-1968.-Вып.23.-С.193-216.

10. Бараненкова A.C., Хохлина Н.С. Численность и дрейф икринок, личинок и сравнительные данные о выживаемости сеголетков (донных стадий) пикши Melanogrammus aeglefinus (Linne) Баренцева моря в 1959-1963 гг.//Тр./ПИНРО.-1967.-Вып.20.-С.7-64.

11. Бараненкова A.C., Хохлина Н.С. Распределение икринок, личинок и взрослой эсмарки у северо-западного побережья Норвегии и в Баренцевом море//Тр./ПИНРО.-1968.-Вып.23 .-С.293-309.

12. Бараненкова A.C., Сорокина Г.Б., Хохлина Н.С. Распределение и численность икринок и личинок основных промысловых рыб Баренцева моря в апреле-июле 1969 г. на путях дрейфа от мест нереста//Тр./ПИНРО.-1973 .-Вып.ЗЗ.-С.34-81.

13. Бараненкова A.C. Многолетние колебания численности икринок и личинок рыб Баренцева моря//Материалы рыбхоз, исслед. Сев. бас.-1974.-Вып.21 .-С .93-100.

14. Бараненкова A.C. К методике определения ' выживаемости икринок камбалы-ерша Баренцева моря/ЛГез.докл. науч.-техн. конф. ПИНРО по итогам работ 1971-1977 гг.- Мурманск, 1978.-С.50-52.

15. Биомасса планктона на путях дрейфа личинок трески (справочный материал).-Мурманск: ПИНРО, 1990.-64 с.

16. Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди)//Вопросы ихтиологии.-1973.-Т. 13, вып.1(78).-С.23-37.

17. Борисов И.М. Селекционное влияние промысла на структуру популйций ддинноцикловых рыб//Вопросы ихтиологии.-1978.-Т. 18, вып.6.-С.1010-1019.

18. Бочков Ю.А. Двухлетняя цикличность гидрометеорологических явлений в Баренцевом и Норвежском морях//Тр./ПИНРО.-1975.-Вып.35.-С.55-65.

19. Виноградова П.С. . Новые данные о рельефе дна ■ Баренцева моря//Тр./ПИНРО.-1957.- Вып. 10.-С.244-259.

20. Виноградова П.С. Исследование рельефа дна и грунтов района Копытова//Тр./ПИНРО.-1957.-ВьшЛО.-С. 186-197.

21. Виноградова П.С., Литвин В.М. Исследование рельефа дна и грунтов в Баренцевом и Норвежском морях//Сов. рыбхоз, исслед. в морях Европейского Севера.-1960.-Вып. 19.-С Л 01 -110.

22. Гаевская Н.С. Определитель фауны и флоры северных морей СССР.-М.: Советская наука, 1948.-740 с.

23. Гирдюк Г.В. Расчет максимального поступления суммарной солнечной радиации на поверхность Северной Атлантики/АГр./ПИНРО.-1973.-Вып.34.-С.206-209.

24. Глебов Т.И. Треска Мурманского побережья/АГр.ПИНРО.-1963.-Вып. 15.-С.69-130.

25. Городилов Ю.Н. Исследование чувствительности рыб к действию высокой температуры в период эмбриогенеза/Юнтогенез, 1970.-Т.1, вып.З .-С.305-311.

26. Грауман Г.Б. Характеристика нереста и условий размножения трески южной части Балтийского моря//Вопросы ихтиологии.- 1966.-Т.6, вып.4.-С.672-678.

27. Грауман Г.Б. Изменение размеров икры трески (Gadus morhua callarius L.) в течение нерестового сезона//Тр.АтлантНИРО.-1969.-Вып.21 .-С.96-101.

28. Грауман Г.Б. Значение размера икры Балтийской трески для выживания эмбрионов//Запасы и биология промысловых рыб южной части Балтийского моря и его лиманов/Тр.АтлантНИРО.-1969.-Вып.21 .-С.86-95.

29. Грауман Т.Б. Причины, обуславливающие колебания численности трески и шпрота в Балтийском море//Тр./ВНИРО.-1972.-Вып.83.-С.249-269.

30. Дегтерева A.A. Закономерности количественного развития зоопланктона в Баренцевом море//Тр./ПИНРО.-1979.-Вып.43.-С.22-53.

31. Дементьева Т.Ф. Значение решающего фактора в ежегодных и многолетних колебаниях численности популяции//Тр./Совещ. по динамике численности рыб.-М.: АН СССР.-1961.-Вып. 13.-С.34-43.

32. Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. -М.: Пищевая пром-сть, 1976.-С.234.

33. Дементьева Т.Ф., Земская К.А. Значение факторов, не зависящих от плотности, в формировании численности пополнения у рыб с большой плодовитостью/ЛГеория формирования численности стад промысловых рыб.-М.: Наука, 1985.-С.36-45.

34. Дехник Т.В. Некоторые закономерности колебания численности и элиминации икринок и личинок Engrauîis encra sisholus ponticus Alex, в условиях Черного моря//Тр./Севастопольской биол.станции АН СССР, 1963.-Т.16.-С.340-358.

35. Дехник Т.В., Серебряков В.П., Соин С.Г. Значение ранних стадий развития рыб в формировании численности поколений/ЛГеория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб.-М.: Наука, 1985.-С.56-72.

36. Дехник Т.В. Применение ихтиопланктонных методов для оценки биомассы нерестового стада рыб/АГр./ИО АН СССР, 1986.-Т.116.-С.103-125.

37. Елизаров A.A., Борисов В.М. Долгопериодные изменения абиотических и биотических условий в экосистеме Баренцева и Норвежскогоморей//Биологические основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб. М.: ВНИРО, 1989.-С.69-84.

38. Жирность, упитанность и линейный рост сеголетков пикши в Баренцевом море: Отчет о НИР ПИНРО; Руководитель А.И. Мухин.-Тема 1; № ГР 78031681.= Мурманск, 1979.- 39 с.

39. Жукинский В.Н., Разнокачественность онтогенеза у рыб/Под ред. В.Д. Романенко.-Киев: Наук, думка, 1981.-С.З-6.

40. Зайцев Г.Н. Тепловой баланс Норвежского и Баренцева морей и факторы, его образующие//Сов. рыбохоз. исслед. в морях Европейского Севера.-М.-1960.-Вып. 19.-С.67-80.

41. Засосов A.B. Теоретические основы рыболовства.-М.:Пищевая пром-сть, 1970.-292 с.

42. Ивантер Э.И. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений.-Петрозаводск: Карелия, 1979.96 с.

43. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб.-Киев: Наук.думка,-1977.-272 с.

44. Ижевский Г.К. Океанографические основы формирования промысловой продуктивности морей.- М.: Пищепромиздат, 1961.-216 с.

45. Каваи Е., Исибаси К. Сравнительно-биологическое исследование японских рыб для анализа популяции//Количественный анализ смертности личинок, уничтожаемых плотоядным планктоном/Пер.с японск.-Токе Кайсуй КЕМХО, 1981 .-Т. 104.-С.55-67.

46. Карамушко О.В., Карамушко Л.И. Питание и биоэнергетика основных промысловых рыб Баренцева моря на ранних этапах онтогенеза. Апатиты, 1995.-220 с.

47. Карасев Б.Е., Саускан В.И. Распределение донных рыб у Ньюфаундленда и Лабрадора и возможности прогнозирования промысловых концентрацийокунь, треска, пикша)//Тр./АтлантБИРО.-1963.-Т.Ю.-С.124-141.

48. Карасева Е.М. Некоторые особенности формирования численности в раннем онтогенезе североморской сельди//Динамика численности промысловых рыб.- М.: Наука, 1986.-С.77-91.

49. Ковцова М.В. Рост и созревание аркто-норвежской пикши в связи с изменением плотности популяции//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г.- Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994.-С.48-58.

50. Коноплев Н.П. Опыт исследования многолетних колебаний теплового баланса по судовым наблюдениям в Баренцевом море//Тр./ГОИН.-1955 .-Вып. 22.-С.284-313.

51. Криксунов Е.А., Снетков М.А. Расширенная модель формирования пополнения нерестового стада рыб //Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб.-М.: Наука, 1985.-С.46-55.

52. Кудло Б.П., Шпайхер А.О. Современные изменения температуры воды Норвежского и Баренцева морей//Тр./ПИНРО.-1973.-Вып.34.-С.149-157.

53. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство.-М.: Пищевая пром-сть, 1979.-288 с.

54. Левесту Т., Хела И. Промысловая океанография.-Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-295 с.

55. Лепесевич Ю.М. Аркто-норвежская пикша//Обзор состояния сырьевых ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики на 2000 г.-Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000.-71 с.

56. Литвин В.М. Рельеф дна Норвежского моря//Тр./ПИНРО.-Вып.16.-1964.-С.111-132.

57. Логачев B.C. Выедание икры и личинок рыб Черного моря как одна из причин их элиминации: Автореф.дис. .канд. биол. наук.-Севастополь, 1981.-23с.

58. Маслов Н. А. Пикша//Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей.- Л., 1952.-С.112-124.

59. Маслов H.A. Воздействие природных факторов и промысла на возрастной состав, численность и ареалы донных рыб Баренцева моря //Тр./ПИНРО.-1968.-ВЫП.23 .-С.86-103.

60. Материалы по размножению и развитию рыб северных морей/Расс.Т.С., Казанова И.И., Алексеева СЛ., Пономарева Л.А.//Тр./ВНИРО.- 1949.-Т. 17.-208 с.

61. Межгодовая изменчивость интенсивности течений в весенне-летний период на водоразделе Норвежского и Баренцева морей за 1959-1992 гг.(справочный материал). Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993.-51 с.

62. Мухин А.И. Зависимость производительности тралового промысла от численности тресковых рыб и температуры воды в южной части Баренцева моря/АГр./ПИНРО.-1967.-Вып.20.-С. 179-187.

63. Мухин А. И., Двинина Е.А. Многолетние колебания температуры и солености воды в весенне-летний период на границе Норвежского и Баренцева морей//Тр./ПИНРО.-1982.-Вьш.35.-С.98-112.

64. Мухина Н.В., Ярагина H.A. Некоторые аспекты динамики пополнения лофотено-баренцевоморской трески в связи с величиной родительского стада//Биология рыб в морях Европейского Севера: Сб.науч.трЛШНРО.-Мурманск, 1988.-С.15-25.

65. Никольский Г.В. О причинах флюктуаций численности рыб//Вопросы ихтиологии.-1961 .-Т. 1, вып.4.-С.659-670.

66. Никольский Г.В. Теория динамики стад рыб. М.: Наука, 1965.-382 с.

67. Новикова Н.С. Некоторые вопросы питания и кормового поведения трески и пикши Баренцева моря//Тр,/ММБИ АН СССР.- 1965.-Вып.7 (П).-С.З-47.

68. Океанографическая энциклопедия. -Д.: Гидрометеоиздат, 1974.-632 с.

69. Океанографические условия Баренцева моря и их влияние на выживание и развитие молоди северо-восточной арктической трески/Ожигин В.К., Третьяк В.Л., Ярагина H.A., Ившин В.А. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. -88 с.

70. Перцева Т.А. Определитель пелагических икринок рыб Баренцева моря.-М.: Пищепромиздат, 1936.-С.35.

71. Перцева Т.А. Нерест, икринки и малыш рыб в Мотовском заливе//Тр./ВНИРО.-1939.-Т.4.-С.417-467.

72. Питание сеголеток пикши Баренцева моря в осенне-зимний период: Отчет о НИР (заключ.) ПИЫРО; Руководитель С.С. Дробышева.- Тема 4, раздел 3.- Мурманск, 1981.-58 с.

73. Половой состав неполовозрелой и половозрелой пикши аркто-норвежского стада ( к динамике численности поколений): Отчет о НИР ПИНРО; Руководитель В.П.Пономаренко, Т.С.Бергер.-№ 6/074.032 в "г". -Мурманск, 1971.-33 с.

74. Пономаренко В.П. О влиянии промысла на темп роста и половое созревание трески Баренцева моря//Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас.-1968.-Вып. 11 .-С.39-50.

75. Пономаренко И.Я. Выживаемость "донной" молоди трески в Баренцевом море и определяющие ее факторы/ТВоспроизводство и пополнение трески: Сб. докл. 1-го сов.-норв. симп./ВНИРО.-М., 1984.-С.301-316.

76. Поплаухин Н.П., Бобров В.А. Влияние океанографических факторов на распределение и выживаемость молоди охотской сельди//Вопросы раннего онтогенеза рыб: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф.- Киев, 1978.-С. 186-188.

77. Популяционная динамика копепод р.Са1апш и их роль в питании пелагических рыб Норвежского и Баренцева море: Отчет о НИР (заключ.) ПИНРО; Руководитель Б.И.Беренбойм.-Тема 1.- Мурманск, 1999.-68 с.

78. Расс Т.С. Ступени онтогенеза костистых рыб {Teleostei)lIЗоол.журн.-1946.-Т.25, вып.2.-С.137-148.

79. Расс Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов//Рыбное хозяйство.-1953.- № 2.-С. 23-25.

80. Светлов П.Г. Теория критических периодов в развитии и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез/УВопросы цитологии и общей физиологии.-М.-Л.: АН СССР, 1960.-С.263-285.

81. Световидов А.Н. Трескообразные//Фауна СССР. Рыбы.-1948.-Т.9, вып. 4.222 е.

82. Серебряков В.П., Борисов В.М., Алдонов В.К. Популяционная плодовитость и урожайность поколений аркто-норвежской трески/ТВоспроизводство и пополнение трески: Сб. докл. 1-го сов.-норв. симп./ВНИРО.- М., 1984.-С.240-260.

83. Серебряков В.П. Общие репродуктивные зоны и типы дрейфа промысловых рыб в Северной Атлантике: Тез. докл. 4 Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб.- М, 1888.-С. 92-94.

84. Серяков Е.И. Об адвекции тепла течениями в Баренцевом море//Сов. рыбхоз, исслед. в морях Европейского Севера.-1960.-Вып.10.-С.81-88.

85. Сонина М.А. Миграции пикши Баренцева моря и факторы,' их определяющие//Тр./ПИНРО, 1969.-Вып.26.-126 с.

86. Сонина М.А. Плодовитость аркто-норвежской пикши в связи с ' динамикой популяции//Тр./ПИНРО-1973 .-Вып.ЗЗ .-С.171-189.

87. Сонина М.А. Соотношение полов и структура популяции у аркто-норвежской пикши Ме1апо^гаттш aeglefinu$ (Ь.)//Тр./ПИНРО.-1975.-Вып.З 5 .С. 174-190.

88. Сонина М.А. Плодовитость аркто-норвежской пикши в связи с динамикой популяции//Тр./ПИНРО.-1978.-Вып.ЗЗ .-С.171-202.

89. Сонина М.А. Соотношение неполовозрелой и половозрелой пикши МвЫпо^аттиБ aeglefinus (Ь) и ее распространение в Баренцевом и Норвежском морях//Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей.-М.: Наука, 1990.-С.233-242.

90. Сорокин В.П. Овогенез и половой цикл у трески {Сайт morch.ua Ь.)//Тр./ПИНРО.-1957.-ВыпЛО.-С. 125-144.

91. Сорокин В.П. Половой цикл и сперматогенез у трески//Тр./ПИНРО.-1960.-Вып.12.-С.71-87.

92. Справочный материал по температуре и солености воды на стандартных разрезах Норвежского и Баренцева морей в весенне-летний период (по результатам комплексных съемок с 1959 по 1986 г.).- Мурманск, ПИНРО, 197897 с.

93. Справочник по математическим методам в геологии/Родионов Д.А., Коган Р.И., Голубева В.А. и др.-М.: Недра, 1987.-335 с.

94. Справочный материал по динамике вод на водоразделе Норвежского и Баренцева морей в весенне-летний период за 1974-1989 гг.- Мурманск, ПИНРО.-1990.-89 с.

95. Сысоева Т.К., Базлова Л.Г. Материалы по питанию личинок и пелагических мальков баренцевоморской пикши в 1959-1961 гг.//Тр.ПИНРО.-1967.-Вып.20.-С.65-82.

96. Сысоева Т.К., Птицына Л.Г., Герасимова Л.В. Питание, рост и выживание личинок и мальков баренцевоморской пикши//Тр.ПИНРО.-1976.-Вып.37.-С.57-18.

97. Таблицы средних значений температуры, солености и их нормы на стандартных разрезах Норвежского и Гренландского морей (1983-1995 гг.). -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997.-148 с.

98. Танцюра А.И. О сезонных изменениях течений Баренцева моря//Тр./ПИНРО.-1973 .-Вып.34.-С. 108-112.

99. Терещенко В.В. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в 1985-1998 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО,-1999.-176 с.

100. Титов О.В. Гидрохимическая индикация многолетних изменений в баренцевоморской экосистеме: Тез. докл. междунар. Конф -Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998.-С.102-105.

101. Тормосова И.Д. Характеристика нереста пикши Melanogramrnus aeglefinus (L) Северного моря в 1969 г.//Вопросы ихтиологии.- 1972.-Т.12, вып.5(76).-С.942-946.

102. Тормосова И.Д. Опыты по инкубации икры пикши Северного моря//Вопросы ихтиологии.- 1977.-№ 1.-С. 176-178.

103. Тормосова И.Д. Выживание икры пикши Северного моря и факторы, его определяющие//Тр./АтлантНИРО.-1979.-Вып.81 .-С.7-18.

104. Тормосова И.Д. Изменения возраста созревания пикши Melanogramrnus aeglefinus (L) Северного моря//Вопросы ихтиологии.-1983.-Т.23, Вып.3.-С.433-438.

105. Тормосова И.Д. Особенности горизонтального распределения икры пикши Северного моря//Исследование динамики численности рыб Атлантического океана: (Сб. статей)/АтлантНИРО.- Калининград.-1983.-С. 1726.

106. Федоров К.Е. О приспособлении молоди трески и пикши к различным температурным условиям среды//Тр./ПИНРО.-1967.-Вып.20.-С. 100-109.

107. Черпакова Ю.И. Васецкий С.Г. Особенности зрелой икры воблы {Rutilus rutilus caspicus Jak.) в связи с характером нерестового стада//Вопросы ихтиологии.-1962.-№ 2 (23).-С. 262-274.

108. Чугунов Н.Л. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района (к изучению биологических основ рыбного хозяйства)//Тр. Астраханской науч. рыбохоз. ст., 1928.-49 с.

109. Aadlandsvik В., Loeng Н. A staudy of the climatic system in the Barents Sea//Polar Research. -1991. No. 10 (1).- P.45-49.

110. A comparison of egg quality and larvae viability between cultured coastal cod and wild Arcto-Norwegian cod/Solemdal P., Kjesby O.S., Opstad I., Skiñesvik A.B. et. al.//ICES CM 1991/F:41.- 13 pp.

111. Anón. Report of the Arctic Fisheries Working Group.-ICES CM 2000/ACFM:3. 312 pp.

112. Apstein C. Die Bestimmung des Alters pelagisch lebender Fischeirer//Mitt.dt.-1909. Vol.25, no.12. - P.364-373.

113. Bannister, Harding, Liokwood. Relation between egg production, larvae production and spawning stock size in Clyde herring//ICES Symp. on The Early Life History of Fish. By Blaxter (Edit.). Berlin, 1974. - P.21-37.

114. Bergstad,O.A., Jcrgensen Т., Dragesund O. Life history and ecology of the gadoid resourses of the Barents Sea//Fish. Res. 1987. Vol.5. -P.119-161.

115. Bjorke H., Sundby S. Distribution and abundance of post larval northeast Arctic cod and haddock//Reproduction and recruitment of Arctic cod: Proceed.of the Sov.-Norw. Symp. Norway: IMP 1984. - P.72-98.

116. Brawn V.M Aggressive behaviour in cod (Gadus callarías L.)//Behaviour.-1961b. Vol.18, no. 1-2. - P.107-147.

117. Bulletin statistique/ICES. 1996.- Vol.81.- (Tables 1 -6).

118. Chase J. Winds and temperatures in relation to the Brood strength of Georges Bank Haddock// Jour. Cons. Intern. Explor. Mer.= 1955. Vol. 20, no.h- PЛ7-24.

119. Corlett I. Winds, currents, plankton and year-class strength of cod in the western Barents Sea//ICNAF Environmental Symp. Spec, publ.- Rome, 1965.-Vol.6.- P.373-378.

120. Gushing D.H. The production cycle and numbers of marine fishes//Symp. Zool. Soc. Lond. 1972.- Vol 29.- P.213-232.

121. Dahl E. Skadelige alger//Fisken og havet.- 2000. S^rnummer 2- P.61-65.

122. Dannevig H. The influence of temperature on the development of the eggs of fishes//Annual.Rep. Fish. Bd. Scotland. 1895. - Vol. 13, no.3. -149 pp.

123. Fraser J.H. Experimental feeding of some medusae and chaetugnatha//Jour. Fish. Res. Board Canada. 1969. - Vol.26. - P. 1743-1762.

124. Hawkins A. D., Chapman K.J., Symonds D.J. Spawning of Haddock in Captivity// Jour. Nature. 1967. - Vol. 215, no. 5104.- P.923-925

125. Herrington W.C. Limiting factors for fish populations. Some theories and an example/ZBull. Bingham Oceanogr. Collect.- 1948.- Vol.11, no.4. P.229-279.

126. Hjort J. Rapport sur les travaux, de la commission a dans la period 1902-1907//Rapp. et Proc.-Verb. 1909. - Vol. 10. - P. 1-159.

127. Hjort J. The fluctuation in the great fisheries of Northern Europe viewed in the light of biological research//Rapp. et Proc-Verb. 1914. - Vol. 20. - P. 1-228.

128. Hjort J. Fluctuations of the year-classes of important food fishes//Jour. Cons. Explor. Mer. 1926. - Vol.1. - P.l-38.

129. Hodder V.M. The possible effects of temperature on the fecundity of Grand Bank haddok//ICNAF Spec. Pubis. No.6, 1965. P.515-522.

130. Hunter J. R. Report of a colloquium on larval fish mortality studies and their relation to fishery research//NOAA Techn.- Rep. NMFS. Circ. 395. - Seattle, 1976.

131. Kovtsova M.V., Novoselov S.Ju. Growth and maturation of the Arcto-Norwegian haddock in relation to dynamics of stock abundance.//Rapp. et Proc.-Verb/ICES. 1989. - Vol.188. - P.246.

132. Maturation, spawning and eggdrift of north-east arctic haddock {Melanogrammus aeglefinus)/Solem<M P., Mukhina N.V.,Knutsen N., Bjorke H.//Ichtyoplankton Ecology. Ireland.- Universety college Galway. -1997. - P.42.

133. May R.C. Larval mortality in marine fishes and the critical period concept//Symp. on The early life history of fish. By Blaxter (Edit.). Berlin. - 1974.-P.3-19.

134. McCracken F.D. Distribution of haddock of the eastern Canadian mainland in relation to season, depth and bottom temperature//ICNAF Spec. Publ.- 1965.- No. 6, 1965.-P.l 13-129.

135. Mukhina N.V., Kovtsova M.V. Significance of early ontogenesis in formation of abundance of Arcto-Norwegian haddock year-classes//Rapp. et Pros.-Verb./ICES.-1989. Vol. 191. - P.319-323.

136. Mukhina N. V. Trends of variations of abundance of the main commecial fish of the Barents Sea in early ontogeny//ICES CM 1993/L:72. -lip. .

137. Mukhina N.V., Smirnov O.V. Brief report on the efficiency of Russian and Norwegian gear used for assessment of ichtyoplankton//Gear selection and samplinggear/Proceed, of the 7th IMR-PINRO Sympos. PINRO: - Press Murmansk, 1997.-P. 169-172.

138. Norsk-arktisk hyse//Fisken og havet. Saernummer.-1996. No 1. - P. 18-22.

139. Needer A.B. The haddock//Biol. Bull. Fish. Res. Bd. Canada.-1931. No. 25,28 pp.

140. Petersen C.G. Where and under what conditions can the eggs of Plaice be developed into young fish within the Skaw//Rept. Danish. Biol. Stat.- 1903.- Vol. 12.- P.3-24.

141. Ponomarenko V.P. On a probable relation between age composition of spawning stock and abundance of the year classes of cod in the Barents Sea// Rapp. et Pros.-Verb./ICES.- 1973. Vol. 164. - P. 69-72.

142. Preliminary report of the international 0-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September, 1996//ICES CM 1997/G:31. 37 pp.

143. Preliminary report of the international 0-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September, 1997 //ICES CM 1998 (in press).

144. Preliminary report of the international 0-group fish survey in the Barents Sea and adjacent waters in August-September, 1998//ICES CM 1999 (in press).

145. Raitt D.S. The fecundity of the haddock// Scient. Junvest.Fishery Bd. Scoil. 1932(1), 1933.-P.23-34.

146. Relation between temperature and survival of eggs and first feeding larvae of Northeast Arctic cod (Gadus morhua L.)/Ellertsen B., Fossum P., Solemdal P., Sandby S.//Rapp. et Pros.-Verb./ICES. 1989. - Vol. 191.- P.209-219.

147. Richardson S.L. Spawning biomass and early life of northern anchovy, Engraulis mordax, in the northern subpopulation off Oregon and Washington//Fish.Bull.,- 1980.- Vol. 78.- no. 4.- P.855-876.

148. Ricker W.E. Stock and recruitment//Jour. Fish. Res. Board Canada. 1954. -Vol. 11, no 5. - P.559-623.

149. Rollefsen G. Observation on the cod and cod fisheries of Lofoten.//Rapp. et Pros.-Verb./ICES. 1954. - No. 136. - P. 40-47.

150. Rollefsen G. Vare fisker. Hyse (47). Havet og vare fisker. Bind 1. J.W. Hides forlag. - 1960. - Bergen.

151. Russell F.S. The Egg and Planktonic Stages of British Marine Fishes//Academic press. London-New-York-San Francisco, 1976. 524 pp.

152. Saetersdal G.S. Haddock Arcto-Norwegian stock of Norwegian fish//Annal. Bull.- 1957. Vol. 12. - 146 pp.

153. Saetersdal G., Loeng H. Ecological adaptation of reproduction in Arctic cod//Reproduction and recruitment of Arctic cod: Proceedings of the Soviet-Norwegian Symp. Norway: IMR. - 1984. - P. 13-35.

154. Saville A. The planktonic stages of the haddock in Scottish waters//Scottish Home Department. Marine research.- 1959. No. 3. - P.ll-13.

155. Saville A. Estimation of the abundance of a fish stock from egg and larvae surveys//Rapp. et Proc.-Verb./ICES. -1964. Vol. 155. -P. 164-170.

156. Schickedanz P., Bowen E. The computation of climatological power speetra//Jour. Applied Meteorology. 1977. - Vol. 16, no.4. - P.359-367.

157. Smith P.E. The increase in spawning biomass of northern anchovy Engraulis mordax//Fish Bull.- 1972.- Vol. 70, no.3. P.849-874.

158. Solemdal P., Sundby S. Vertical distribution of pelagic fish eggs in relation to species, spawning behaviour and wind conditions//ICES CM 1981/G:77. 26 pp.

159. Stefansson U., and Gudmundsson G. Hydrographic conditions off the northeast coast of Iceland in relation to meteorological factors//Tellus. 1969. - 11 (2). - P.245-258.

160. Sundby S., Solemdal P. The egg production of Arcto-Norwegian cod (Gadus morhua L.) in the Lofoten area estimated by egg surveys//Reproduction and recruitment of Arctic cod: Proceed, of the Soviet-Norwegian Symp.- Norway: IMR, 1984. P.l 16-138.

161. Sundby S., Bratland P. Kartlegging av gytefeltene for norsk-arktik torsk i Nord-Norge of beregning av eggproduksjonen I arene 1983-1985 //Fisken og havet.1987.- No. 1.-P.1-58.

162. Sundby S., Bjorke H.,Soldal A.V., Olsen S. Mortality rates during the early life stages and year-class strength of northeast Arctic cod (Gadus morhua L.)//Rapp. et Proc.-Verb./ICES. 1989. - No. 191. - P.351-358.

163. Sundby S., Fossum P. Feeding conditions of Arcto-Norwegian cod larvae compared with the Rothschild-Osborn theory on small-scale turbulence and plankton contact rates//Jour. Plankton Res. 1990. - Vol. 12 (6). - P. 1153-1162.

164. Sundby S. Wind climate and foraging of larval and juvenile Arcto-Norwegian cod//Can. Jour. Fish. Aquat. Sci. 1993. - Vol. 50. - P. 13-14.

165. Templeman W., Hodder V.M. Distribution of haddock on the St. Pierre Bank (ICNAF Division 3P) by season, depth and temperature//ICNAF Spec. Publ. 1965. -No. 6.- P. 189-197.

166. Tilseth S. The distribution of cod larvae and prey organisms in the Lofoten area related to critical prey concentrations//Reproduction and recruitment of Arctic cod: Proceedings of the Soviet-Norwegian Symp. Bergen. Norway: IMR, 1984.-P.36-71.

167. Tilseth S., Ellertsen B. Food consumption rate and gut evacuation process of first feeding cod larvae {Gadus morhua L.)//The propagation of cod {Gadus morhua L.). Flodevigenrapportser. 1984 .-No. 1. - P. 167-182.

168. The International System of Units (si) in Oceanography//Unesco technical papers in marine science 45. IAPSO. - Publication Scientifique. - No. 32. -UNESCO, 1985.- 124 p.

169. Wiborg K.F. Investigations on pelagic fry of cod and haddock in coastal and offshore areas of Northern Norway in July-August 1957//FiskDir. Skr. Ser. HavUnders. 1960. - Vol. 12.- no. - P.l-15.

170. Рис.2. Батиметрическая карта Баренцева моря по П.С.Виноградовой (1954): 1-меньше 100 м; 2- 100-150; 3- 150-200; 4- 200-250; 5- 250-300; 6- 300-350; 7350-400; 8- 400-450; 9- 450-500; 10- больше 500 м.123

171. Рис.3. Донная топография северо-восточной части Норвежского моря (Литвин. 1964).

172. Рис.4. Схема основных поверхностных течений на водоразделе Норвежского и Баренцева морей по А.И. Танцюре (1973).

173. Рис. 6. Схема выполнения облова икры и личинок в ихтиопланктонных съемках \ апреле-июле разными орудиями. Показана схема вертикальных и горизонтальныловов.tv) ®\

174. Рис.7. Структура вод Восточной ветви Норвежского и Нордкапского течений в июне-июле в теплый и холодный годы во время выполнения ихтиопланктонных съемок. Показаны скорости потоков.

175. Сведения о весенне-летних ихтиопланктонных съемках, выполненных в Норвежском и Баренцевомморях в 1959-1990 гг.

176. Год Название судна, номер рейса Дата выполнения Количество