Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах Кольского Севера тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Валькова, Светлана Александровна

• Валькова, Светлана Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Валькова, Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Роль беспозвоночных-сапрофагов в процессах трансформации органического вещества почвы.

1.2 Классификации сапрофагов.

1.3. Зональные особенности комплексов сапрофагов.

1.4 Промышленное воздействие на беспозвоночных-сапрофагов.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Объект исследования.

2.2 Район исследования.

2.3 Методы исследования.

2.3.1 Полевые исследования.

2.3.2 Лабораторные исследования.

2.4 Статистическая обработка материала.

ГЛАВА 3. КОМПЛЕКСЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ В ЛЕСНЫХ

ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА.

3.1. Таксономический состав.

3.2. Обилие и структура доминирования.

3.3. Оценка экологической стратегии сапротрофного комплекса.

3.4. Сапрофаги в трофической структуре мезофауны.

3.5. Сезонная и годичная динамика.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА.

4.1. ЛЮМБРИКОФАУНА.

4.1.1. Размерно-весовые показатели дождевых червей.

4.1.2. Возрастная структура популяции L. rubellus.

4.2. МАЛАКОФАУНА.

4.3. ЭЛАТЕРИДОФАУНА.

4.4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ТАКСОНОМИИ САПРОТРОФНЫХ КОМПЛЕКСОВ В ЛЕСНЫХ БИОТОПАХ.

4.5. ВНУТРИБИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПРЕФЕРЕНДУМЫ САПРОФАГОВ.

4.5.1. Внутрибиотопическое распределение.

4.5.2. Преферендумы.

ГЛАВА 5. ПЕРЕСТРОЙКИ КОМПЛЕКСОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ

ВДОЛЬ ГРАДИЕНТОВ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВ.

5.1. Изменение трофической структуры мезофауны.

5.2. Структурные изменения комплекса сапрофагов.

5.3. Сопряженный характер изменения сапротрофного комплекса и почвенных факторов вдоль градиента загрязнения.

ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ КОМПЛЕКСА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ

В ЗОНЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ АЛЮМИНИЕВОГО ПРЕДПРИЯТИЯ.

6.1. Разнообразие сапротрофного комплекса.

6.2. Годичная и сезонная динамика сапротрофного комплекса.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах Кольского Севера»

Разнообразие и структура сапрофильного комплекса почвенной биоты определяют направление и динамику трансформации органического вещества в почвах (Стриганова, 2003). В свою очередь структурно-функциональная организация сапрофильных комплексов зависит от типа почвы, состава напочвенной растительности, климатических особенностей.

В направлении от южных широт к северным условия природной среды ужесточаются: нарастает влияние пессимальных температур, снижаются объем фитомассы и величина первичной продукции, уменьшаются запасы органического вещества в почвах, снижается емкость биологического круговорота зольных элементов

Шоба и др., 1999). Естественным образом сокращается таксономическое и трофическое « разнообразие почвенной фауны в целом и беспозвоночных-деструкторов в частности. Это характерно и для Мурманской области, по территории которой проходит северная периферия ареала многих видов животных. Экстремальные климатические факторы (пессимальные температуры, короткий вегетационный сезон, продолжительный зимний период) и своеобразие эдафических факторов целинных подзолов (малая мощность органогенного горизонта, высокая кислотность подстилок, низкое содержание кальция, недостаток азота) определяют отсутствие или невысокое видовое разнообразие крупноразмерных и кальцефильных представителей сапрофильного комплекса почвенной фауны. В частности, здесь отсутствуют активные минерализаторы — двупарноногие многоножки и мокрицы, а представленные таксономические группы являются моно- или олиговидовыми, т.е. включают в себя небольшое число видов (Почвенные беспозвоночные ., 1986; Зенкова, 2000, 2003).

Промышленное загрязнение среды приводит к еще большему сокращению показателей биоразнообразия почвенной фауны. Это показано на примере почв, подверженных воздействию газовоздушных выбросов крупных промышленных предприятий Мурманской области: медно-никелевых комбинатов «Печенганикель» и «Североникель» и Кандалакшского алюминиевого завода (Дончева, 1978; Воздействие .,1995; Степанов и др., 1991; Kozlov et al., 1993; Gilyasova, 1993; Koneva, 1993; Zvereva, 1993; Зенкова, 1999, 2000, 2003, 2005; Евдокимова и др., 2002, 2005).

С этих точек зрения изучение структурной и функциональной организации комплексов беспозвоночных-деструкторов в естественных и техногенно трансформированных почвах северных широт весьма актуально.

Первые детальные исследования фауны беспозвоночных животных на территории Мурманской области были выполнены в Хибинских горных тундрах (Фридолин, 1934, 1936). Позднее была охарактеризована почвенная фауна побережья Баренцева моря (окрестности поселка Дальние Зеленцы) и беломорских островов Кандалакшского природного заповедника (Стриганова, 1973, Почвенные беспозвоночные ., 1986). Фаунистические списки беспозвоночных животных, опубликованные в этих работах, легли в основу наших исследований.

Мы акцентировали внимание на детальном изучении комплексов беспозвоночных-сапрофагов в целинных подзолах лесной зоны Кольского Севера, а также на сравнении тенденций изменения структуры и функционирования этих комплексов вдоль градиентов загрязнения почв выбросами промышленных предприятий разного типа.

Объектом наших исследований были крупные сапротрофные беспозвоночные из размерно-функциональной группы мезофауны. Особое внимание было уделено изучению экологии представителей трех таксономических групп: дождевых червей (сем. Lumbricidae), почвообитающих моллюсков (отр. Stylommatophora)' и жуков-щелкунов (сем. Elateridae). Продолжительность жизненного цикла этих беспозвоночных в почве составляет несколько лет, следовательно, их видовое разнообразие и особенности биологии и экологии наиболее адекватно отражают степень влияния природных условий Кольского Севера.

Идентификация выявленных нами видов животных проведена специалистами: личинки элатерид - к.б.н., ст.н.с. Института экологии растений и животных УрОРАН Середюк С.Д., моллюски - к.б.н., ст.н.с. ЗИН РАН Кияшко П.В., люмбрициды - н.с. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Варне А.Ж. Всем специалистам автор выражает глубокую признательность.

Цель работы состояла в изучении разнообразия, структуры и динамики сапрофильных комплексов беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского Севера и почвах, загрязняемых выбросами промышленных предприятий региона.

Были поставлены и решены следующие задачи:

1. Исследовать таксономическую и трофическую структуру и количественные показатели сапрофильных комплексов беспозвоночных в подстилках старовозрастных сосняков и ельников Мурманской области.

2. Дать экологическую характеристику ключевым группам сапрофагов, проанализировать их межбиотопическое и внутрибиотопическое распределение, выявить преферендумы по основным эдафическим факторам.

3. Исследовать структуру сапрофильных комплексов беспозвоночных в зонах воздействия промышленных предприятий Мурманской области. Сравнить тенденции изменения структуры и функционирования сапрофильных комплексов вдоль градиентов загрязнения почв поллютантами разной природы.

Научная новизна. Впервые выполнены сравнительные исследования сапрофильных комплексов беспозвоночных в старовозрастных сосняках и ельниках разного типа, произрастающих в центральной и юго-западной частях Мурманской области. Определен видовой состав ключевых групп беспозвоночных-сапрофагов, имеющих наиболее крупные размеры и формирующих значительную долю биомассы сапрофильного комплекса лесных подстилок. Идентифицировано 4 вида дождевых червей (Lumbricidae), 9 видов моллюсков (Mollusca, Stylommatophora), 7 видов щелкунов (Coleoptera, Elateridae). Установлены преферендумы этих видов по основным эдафическим факторам, на основании которых определены виды-индикаторы лесных подстилок разного типа.

Для доминирующего в лесных подзолах Мурманской области вида дождевых червей Lumbricus rubellns Hoffm. впервые исследованы размерно-весовые показатели, описана размерно-весовая и возрастная структура и репродуктивная динамика популяций.

Выявлена интересная тенденция, свидетельствующая о большем видовом разнообразии сапрофагов и других трофических групп мезофауны в сосняках и ельниках центральных районов Мурманской области по сравнению с лесными биотопами юго-западной части региона.

На основании сравнения структуры сапрофильных комплексов беспозвоночных вдоль градиентов загрязнения почв газовоздушными выбросами крупнейших в регионе промышленных предприятий разного типа - медно-никелевого комбината и алюминиевого завода - впервые выявлены сходные изменения, свидетельствующие о неспецифической ответной реакции беспозвоночных-деструкторов па загрязнение поллютантами разной природы.

Практическая значимость. Полученные результаты дополняют сведения по фауне почвообитающих беспозвоночных животных Мурманской области, что важно с точки зрения инвентаризации и сохранения биоразнообразия этого заполярного региона.

Данные по обилию беспозвоночных-сапрофагов позволяют дать косвенную оценку вклада животных в процессы биотрансформации и круговорота элементов, протекающие в целинных и загрязненных почвах Кольского Севера.

Предложенные виды-индикаторы могут быть использованы для диагностики типа лесных подстилок и степени техногенной нагрузки на почву.

Собранный материал используется в качестве демонстрационного при проведении практических и лекционных занятий по дисциплинам «зоология беспозвоночных», «биоиндикация и биотестирование», «экология и охрана почвенных животных», а также в качестве объектов исследований для студентов-дипломников экологического ф-га Кольского филиала Петрозаводского государственного университета (КФ ПетрГУ).

Теоретическая значимость. Представленные в работе данные могут быть использованы при разработке и решении теоретических вопросов, связанных с определением эволюционной молодости бореальных лесов и формирующихся под ними лесных почв (подзолов). Вносят вклад в решение вопросов о трендах расселения видов в пределах таежной зоны и по территории Мурманской области в частности.

Изучение биологии и экологии доминирующего вида дождевых червей Lumbricus rubellus как одного из «ключевых» видов-средообразователей важно для выявления механизмов поддержания устойчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных в экосистемах северных широт.

Вклад автора. Сбор, камеральная обработка материала и статистический анализ данных осуществлены лично соискателем.

Место выполнения работы. Работа выполнена на базе лаборатории Экологии микроорганизмов Института проблем промышленной экологии Севера Кольского Научного центра РАН и кафедры биологии Кольского филиала Петрозаводского государственного университета.

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н., проф. Евдокимовой Г.А. и к.б.н., доц. Зенковой И.В. (ИППЭС КНЦ РАН, лаб. Экологии микроорганизмов) за руководство работой, а также сотрудникам лаб. экологии микроорганизмов (ИППЭС КНЦ РАН) Мозговой Н.П., Агеевой Т.А., Пуговкиной М.В. за помощь в аналитической работе.

Связь с научными программами

Исследования выполнены в рамках проекта «Биоразнообразие и динамика генофондов» (тема «Почвенная биота в природных и техногенных экосистемах Кольского Севера»), поддержанного Программой фундаментальных исследований Президиума РАН за 2006 - 2007 гг.

Заключение диссертации по теме «Экология», Валькова, Светлана Александровна

выводы

1. В условиях гумидиого режима формирования и функционирования северотаежных подзолов Мурманской области в комплексах почвообитающих беспозвоночных-сапрофагов преобладают вторичные разрушители растительного опада - гумификаторы дождевые черви и энхитреиды и сапрофитофаги моллюски. Кальцефильные минерализаторы, типичные для таежных почв более южных регионов, - мокрицы и двупарноногие многоножки — отсутствуют. В лесных подзолах региона обитает 4 вида дождевых червей, 9 видов моллюсков, 7 видов щелкунов. Типичными для сосняков и ельников являются черви D. octaedra, L. rubellus, моллюски Л. circumscriptus, С. lubrica, N. petronella, Е. fulvus, щелкуны Е. costalis, A. subfuscus.

2. Структура сапрофильных комплексов на уровне надвидовых таксонов (семейств и отрядов) отражает различия в свойствах подстилок, характерные для лесов, образованных разными видами деревьев-эдификаторов (различия в степени увлажнения, содержании биогенных элементов, микробиологической активности). Сапрофильные комплексы еловых лесов выделяются более высоким уровнем численности и биомассы беспозвоночных и большим разнообразием надвидовых таксонов сапрофагов. Видовой состав деструкторов является более тонким индикатором физико-химических свойств (зольности, кислотности, состава органического вещества) лесных подстилок конкретных биотопов и отражает большую дифференцировку видов по отношению к эдафическим факторам.

3. В лесах с низкозольными, кислыми подстилкам сапрофильные комплексы монодоминантны по численности в результате преобладания временных для почвенной среды мелкоразмерных, обильных личинок двукрылых и олигодоминантны по биомассе за счет доминирования крупноразмерных люмбрицид, щелкунов и моллюсков. Лесные подстилки с повышенной зольностью, пониженной кислотностью и органическим веществом гуматного типа отличаются наибольшим разнообразием видов, численностью и биомассой сапрофагов и представителей других трофических групп. В них формируются устойчивые сообщества мезофауны с экологической стратегией К-типа. Видами - индикаторами таких подстилок являются дождевые черви L. rubellus и моллюск D. ruderatus.

4. Сходные преобразования структуры сапрофильного комплекса вдоль градиентов загрязнения почв выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий свидетельствуют о едином механизме поддержания структуры и функционирования этой трофической группы при стрессовых воздействиях разной природы и объясняются невысоким биоразнообразием беспозвоночных-деструкторов.

Значение критерия Пирсона, х2 при оценке соотвествия частотных распределений мезофауны и почвенных факторов.

Месяц \ Фактор Мощность Влажность Температура Кислотность

Май к = 7 df=4 X2 = 7,4* Xkd = 9,49 к = 7 df =4 Х2^ 39,22 3?»- - 9,49 к = 7 df = 4 Х2^ 18,44 X KD- = 9,49 к = 8 df = 5 X2 = 45,8 xV = 11,07

Июнь к = 7 df=4 Х2= 130,08 7?*». = 9,49 к = 6 df= 3 х2^ 33,31 5Гко- = 7,81. к = 6 df = 3 18,06 ХГкр- =7,81 к = 6 df = 3 X2 = 9,65

Август к = 7 df = 4 Y2 = 67,43 А» = 9,49 к = 6 df=3 X2-27,85 5С кр- = 7,81 к = 7 df= 4 -i = 30,07 XV - 9,49 к = 7 df=4 i=l ,40* X kd- ~ 9,49

Октябрь к - 7 df=4 Х2^ 43,52 = 9,49 к = 7 df = 4 Xf = 17,42 х kd- ~ 9,49 к = 7 df=4 5,65 X га- = 9,49 к = 7 df=4 X2 = 0,00* X kd- = 9,49

Примечание, к - частотные классы, df — число степеней свободы (к-3), х2 - фактическое значение критерия Пирсона, х?кр- — табличное значение. * - соответствие частотных распределений достоверно при р = 0,05.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Валькова, Светлана Александровна, 2009 год

1. Александрова J1.H., Новицкий М.В. О процессах трансформации и гумификации органических остатков в почве // Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1982. С. 33 - 37.

2. Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. М: Наука, 1997. С. 16 24.

3. Аринушкша У.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 488 с.

4. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных беспозвоночных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М.: Наука, 1989. 109 с.

5. Бабъева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 2005. 248 с.

6. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. Пер. с нем. / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. 350 с.

7. Бондарепко Н.В., Глущенко А.Ф. Систематика и классификация насекомых (определительные таблицы) // Практикум по общей энтомологии. Л.: Агропромиздат, 1985. 352 с.

8. Вызов Б.А. Трофо-динамические взаимодействия микроорганизмов и животных в почве.// Перспективы развития почвенной биологии: Труды Всерос. конф. / Отв.ред. Д.Г.Звягинцев / М.:МАКС Пресс, 2001.284 с.

9. Валькова С.А., Зенкова КВ. Моллюски целинных и техногеннотрансформированных подзолов Кольского Севера // Зоологический журнал, 2008. Т. 87, №3. С. 259 267.

10. Вершинин В.Л., Середюк С.Д. Пути адаптациогенеза наземной фауны к условиям техногенных ландшафтов. Екатеринбург, изд-во УРО РАН, 2006. 180 с.

11. Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова / Ред. В.В. Сычева / Санкт-Петербург, 1995. 101 с.

12. Воробейчик Е.Л. Население дождевых червей (Lumbricidae) лесов Среднего Урала в условиях загрязнения выбросами медеплавильных комбинатов // Экология, 1998. № 2. С. 102- 108.

13. Воробейчик Е.Л., Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза эффект // Экология, 1994. № 3. С. 31 - 42.

14. Всеволодова-Перелъ Т.С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.

15. Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1996. 160 с.

16. Гиляров М. С. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // Итоги науки и техники. Сер. Зоология бюеспозвоночных. Вып. 5 (почвенная зоология). М., 1978. С. 8 69.

17. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.

18. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные разрушители подстилки и пути повышения их полезной деятельности // Экология, 1970. №2. С. 8 - 21.

19. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные и промышленное загрязнение. Минск: Наука и техника, 1982. 264 с.

20. Гиляров М.С. Стриганова Б.Р. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Количественные методы почвенной зоологии. М.; Наука, 1987. С. 9-26.

21. Гиляров М.С., Д.А. Криволуцкий. Жизнь в почве. Изд. Ростовского гос. ун-та. Ростов на Дону, 1995. 238 с. (Переиздана 3-им изданием).

22. Глазов М.В. Роль животных в экосистемах еловых лесов. М.:ПАСЬВА, 2004. 240 с.

23. Глазовская М.А., Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения. М: изд-во МГУ, 1995.400 с.

24. Гребенников М.Е., Ермаков А.И. Новые данные о малакофауне заповедника «Денежкин камень» и его окрестностей // Труды государственного заповедника «Денежкин камень». Вып.2. Екатеринбург: Изд-во Академкнига, 2003. С. 62-70.

25. Гребенникова М.Е. Содержание кадмия, меди и свинца в наземном моллюске Bradybaena fruticum И Актуальные проблемы биологии / Тез. докл. V молодежи, научн. конф., Сыктывкар, 14-16 апреля 1998 г. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1998. С. 43 44.

26. Гришина Л.А. Воздействие тяжелых металлов на биоценозы // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы / Матер. II Всес. Конф. / М., 1988. 4.2. с. 36-41.

27. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во МГУ, 1986. 243 с.

28. Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateidae) / Подсемейство Elaterinae // Фауна СССР. Т.12. Вып.4. Жесткокрылые. Л., 1979. 451 с.

29. Денисенко С.Г. Информационная мера Шеннона и ее применеие в оценках биоразнообразия (на примере морского зообентоса) // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики. Вып. 54 (64). СПб., 2006. С. 35 46.

30. Добровольская Т.Г., Третьякова Е.Б., Тиунов А.В. Влияние дождевых червей на формирование бактериального комплекса почвы в лабораторном эксперименте // Почвоведение, 1996. №4. С 53 58.

31. Доклад о состоянии и охране окружающей среды Мурманской области в 2000 году. Мурманск, 2001. 130 с.

32. Долин В.Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. Киев: Урожай, 1978. 126 с.37 .Дончева А.В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М.: лесная промышленность, 1978. 96 с.

33. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. 272 с.

34. Евдокимова Г.А., Зенкова КВ., Мозгова Н.П., Переверзев В.Н. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. 155 с.

35. Евдокимова Г.А., Зенкова КВ., Переверзев В.Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты: изд-во Кольского НЦ РАН, 2002. 154 с.

36. Емец В.М., Жулидов А.В. Содержание микроэлементов у колорадского жука на разных стадиях онтогенеза при различном содержании металлов в кормовом растении // Доклады АН СССР, 1982. № 3. Т. 262. С. 743 745.

37. Зенкова КВ. Динамика параметров мезофауны в природных подзолах Кольского полуострова // Кольский полуостров на проге третьего тысячилетия: проблемы экологии / Сб. научн. тр. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. с. 107 118.

38. Зенкова И.В. Особенности структуры доминирования мезофауны почв Кольского полуострова // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии / Тез. докл. междунар. конф., Петрозаводск, 30 марта 2 апреля 2000 г. Петрозаводск, 2000. С. 3 5- 37.

39. Зонн С.В. Современные проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1983. 167 с.

40. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Ведение в количественную биологию: Учеб. Пособие / Петрозаводск, изд.-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

41. Ильинский А.И. Определитель вредителей леса. М.: Сельхозиздат, 1962. 392 с.

42. Кантор Ю.И, Сысоев А.В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 627 с.

43. Катаев О.А. Некоторые вопросы антропогенного воздействия на вредителей леса // Новейшие достижения лесной энтомологии. Вильнюс, 1981. С. 69 73.

44. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники. Серия энтомология. М.: ВИНИТИ, 1990. Т. 13. 200 с.

45. Козловская JI.C. Взаимоотношения почвенных беспозвоночных и микрофлоры в лесо-болотных биогеоценозах // Ботанический журнал, 1968. Т. 53. № 2. С. 234 242.

46. Козловская JI.C. Особенности взаимоотношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 53 65.

47. Козловская JI.C. Почвенные беспозвоночные как фактор формирования почвенного биогеоценоза // Проблемы почвенной зоологии / Тез. докл. VII Всес. совещ. Киев, 1981. С. 101 102.

48. Козловская JI.C. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. JL: Наука, 1976. 212 с.

49. Крауклис А.А., Бессолицина Е.П., Кремер Л.К Опыт экологического исследования геосистем в целях мониторинга // География и природные ресурсы,1985. №3. С. 14 26.

50. Криволуцкий Д.А. Влияние повышенного содержания в почве радия на почвенную фауну // Доклады АН СССР, 1978. Т. 243. № 2. С. 540 543.

51. Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи. М.: Наука, 1995. 224 с.

52. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 270 с.

53. Криволуцкий ДА., Покаржевский АД., Сизова М.Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1985. 96 с.

54. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Биоиндикация и экологическое нормирование // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 19-27.

55. Кудряшева И.В. Население крупных беспозвоночных лесов севера европейской тайги // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника,1978. С.126 127.

56. Кудряшева И.В. О показателях массы тела у дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) и возможности их использования в почвенно-зоологических исследованиях // Зоологический журнал, 1988. T.XVIII. Вып.9. С. 1294 1305.

57. Кудряшова И.В. Роль дождевых червей (Oligochaeta, Lunbricidae, Eisenia Nordenskioldi (Eisen) в разложении подстидки и опада в дубовых лесах лесостепи. // Почвоведение, 1998. №12. С. 1495- 1501.

58. Куприянова Е.Б. Почвенная мезофауна // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. 278 с.

59. КурчеваГ.Ф. Роль животных в почвообразовании. М.: Знание, 1973. 64 с.

60. Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в гумификации и разложении растительных остатков. М.: Наука, 1971. 156 с.

61. Лакин Г. Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М.: Высшая школа, 1990. 343 с.

62. Ласкова Л.М. Влияние типа леса и смен древесных пород на почвенных беспозвоночных в средней тайге Карелии // Лесоведение, 1997. №2. С. 85 88.

63. Лукина Н.В., Горбачева Т.Т., Никонов В.В., Лукина М.А. Пространственная изменчивость кислотности почв в процессе техногенной сукцессии лесных биогеоценозов // Почвоведение, 2003. №1, С. 33 47.

64. Мазанцева Г.П. Рост, развитие и размножение дождевого червя Dendrobaena octaedra Sav. (Lumbricidae, Oligocheata) // Проблемы почвенной зоологии. Тбилиси, 1987. С. 175 -176.

65. Марфенина О.Е. Изменение почвенной биоты при антропогенном воздействии. Проблемы почвенного мониторинга // Почвенно-экологический мониторинг и охрана почв

66. Учебное пособие / ред. Д. С. Орлова, В. Д. Васильевская / М.: Изд-во МГУ, 1994. С. 147 -158.

67. Медведев А.А. Эколого-фаунистическая характеристика щелкунов (Coleoptera, Elateridae) европейского Северо-Востока России // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С. 4 15.

68. Мещерякова Е.Н., Лейрих А.Н., Берман Д.И. Механизм холодоустойчивости яйцевых коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta). Доклады Российской Академии наук, 2004. Т. 398, №2. С.275 279.

69. ЪЪ.Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири // Почвоведение, 1995. № 7. С. 840 849.

70. Морозова Е.М., Данукалова Г.Н. Наземная малакофауна Южно-Уральского региона // Экология 2003: Тезисы межд. молод, конф. Архангельск: Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН, 2003. 191 с.

71. Некрасова Л.С. Влияние медеплавильного производства на почвенную мезофауну // Экология, 1993. №5. С. 83 85.

72. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 213 с.

73. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические циклы в лесах севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 2. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 192 с.

74. Никонов В.В., Лукина Н.В., Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1998. 316 с.

75. Новиков Г.А. Условия обитания животных в горных районах Кольского полуострова // Животный мир СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1958. т.5. С. 515 575.

76. Одум Ю. Основы экологии. М., Изд-во Мир, 1975. 736 с.

77. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР / Сост. Л.М. Копанева. Л.: Колос, 1983. 272 с.

78. Переверзев В.Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М.: Наука, 2006. 153 с.

79. Переверзев В.Н., Алексеева Н.С. Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. JL: Наука, 1980. 227 с.

80. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

81. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых: Краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейской части России. М.: Тропикал, 1994. 544 с.

82. Покарэюевский АД. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 300 с.

83. Покаржевский А.Д., Жулидов А.В., Михальцова З.А. Уровень концентрации микроэлементов в почвенных животных с заповедной территории СССР // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду / ред. Д.А. Криволуцкий / М.: Наука, 1987. С. 210-214.

84. Покаржевский А.Д., Жулидов А.В. Значение почвенных сапрофагов в миграции микроэлементов в лесостепной дубраве // Доклады АН СССР, 1980. Т. 255. № 4. С. 1022 1024.

85. Полянская JI.M., Тиунов А.В. Заселенность микроорганизмами стенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. II Микробиология, 1996. №6. С. 99 101

86. Пономарева В.В. Теория подзолообразовательного процесса. M.-JL: Наука, 1964. 378 с.

87. Популяционная динамика лесных насекомых. М.: Наука, 2001. 374 с.

88. Почвенная фауна и почвенное плодородие. / Ред. Б.Р.Стриганова. М: Наука, 1987. 774 с.

89. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника /Вызова Ю.Б., Уваров А.В., Губина В.Г. и др./ М.: Наука, 1986. 312 с.

90. Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. / Ред. Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1985. 160 с.

91. Разложение растительных остатков в почве. / Ред. М.С.Гиляров, Б.Р.Стриганова. М.: Наука, 1985. 143 с.

92. Рыболов Л.Б. Население и разнообразие почвенной мезофауны северотаежных старовозрастных ельников «Парка дружбы» (Карелия Финляндия) // Тезисы докладовмеждународной конференции, 3-7 сентября 2001 г: Петрозаводск. Петрозаводск, 2001. С. 151.

93. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Панъков А.Н. Влияние отходов сернокислого производства на комплексы почвенных беспозвоночных. // Экология, 1988. № 6. С. 29 37.

94. Садыков О.Ф., Любашевский Н.М., Богачева И.А. и др. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985. С. 43 53

95. Селиховкин А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на насекомых-филлофагов // Докл. На 39-м ежег. Чтении памяти Н.А. Холодковского. Д., 1988. С. 3 42.

96. Середюк С.Д. Экологические особенности, популяционная структура и видовые сообщества семейства Elateridae в зонах техногеннгенного воздействия / Автореф. дисс. на соискание уч. ст. к.б.н. Казань, 2004. 24 с.

97. Сизое А.П., Самойлова Е.М., Сидоров В.В., Ярилова Е.А. Органическое вещество черноземов, сформированных на различных породах // Почвоведение, 1986. №10. с. 43 -54.

98. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Лобанов А.А., Смирнов И.С. Базы данных по зоологической систематике и сведения о высших таксонах животных // Зоологический журнал, 1994. Т. 73, №12. с. 100 116.

99. Смирнов Ю.Е. Почвообитающие беспозвоночные как биоиндикаторы загрязнения почв тяжелыми металлами // Биоиндикаторы и биомониторинг / Тез. Докл. Межд. Симпозиума по биоиндикаторам и биомониторингу / ред. Д.А. Криволуцкий / Загорск. 1991. С. 281 -283.

100. Стадницкий Г.В. Растительноядные наземные насекомые и загрязнение среды // Биологические методы оценки природной среды. М. 1978. С. 58 77.

101. Стебаев И.В. Роль почвенных беспозвоночных в развитии микрофлоры почв Субарктики (на примере личинок Tipulidae) // Доклады АН СССР. 1958. Т.122. №4.

102. Степанов A.M., Черненъкова Т.В., Верещагина Т.Н., Безукладова О.Ю. Оценка влияния техногенных выбросов на почвенных беспозвоночных и растительный покров // Журн. общ. Биологии, 1991. Т.52, №5. С.699 706.

103. Стриганова Б. Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского полуострова // Экология почвенных беспозвоночных. М., 1973. С. 75 -83.

104. Стриганова Б.Р. Зоогенная деструкция органических остатков в почве // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1989. С. 33 59

105. Стриганова Б.Р. Исследование роли мокриц и дождевых червей в процессах гумификации разлагающейся древесины // Почвоведение, 1968. №8. с. 85

106. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 243 с.

107. Стриганова Б.Р. Роль почвенных животных в процессах разложения растительных остатков // Проблемы почвенной зоологии. Материалы V всесоюзного совещания. Вильнюс, 1975. С. 32-35.

108. Стриганова Б.Р. Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессах разложения лесной подстилки // Экология, 1971. №4. с. 36

109. Стриганова Б.Р. Структура и функции сообществ почвообитающих животных // Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. М.: Наука, 2003. С. 151 173.

110. Стриганова Б.Р., Козловская Л.С., Кудряшева КВ., Чернобровкина Н.П. Пищевая активность дождевых червей и содержание аминокислот в темно-серой лесной почве // Почвоведение, 1989. №5. С. 44 51.

111. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население бореальных лесов ЗападноСибирской равнины. М.: Изд-во КМК, 2005. 234 с.

112. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / Г.В. Добровольский, И.П. Бабьева, Л.Г. Богатырев и др. / Отв. ред Г.В. Добровольский. М.: Накуа, 2003. 364 с.

113. Танасевич А.В. Многолетняя динамика почвенной мезофауны в зоне загрязнения // Проблемы почвенной зоологии (Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии). М.: Тов.-во научных изданий КМК, 2008. С. 317.

114. Терхивуо Ю. Влияние антропохории и местообитаний, созданных человеком, на распространение и рассеивание видов Lumbricidae (Oligocheata) в Финляндии // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. С. 90 98.

115. Тиунов А.В. Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris на пространственное рапределение и таксономическую структуру почвенных сообществ // Зоологический журнал, 2003. № 89, С. 269 274.

116. Тиунов А.В. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты. // Автореф. на соиск. уч. степ, д.б.н. Москва, 2007. 43 с.

117. Тиунов А.В. Сравнительное исследование уреазной активности в почве и экскрементах дождевых червей // Известия РАН, Серия биологическая, №3. 1993. С. 472 -475.

118. Ушакова Г.И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского полуострова. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН, 1997. 150 с.

119. Ушакова Г.И. Биогеохимические особенности миграции элементов в еловых и сосновых лесах Кольского полуострова// Лесное почвоведение, 1995. №6. С. 759 767.

120. Ушакова Г. И. Биогеохимические процессы в горных и предгорных экосистемах Хибин // Почвоведение, 2003. №1. С. 13 22.

121. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин // Труды Кольской базы АН СССР. Л.: изд-во АН СССР, 1936. Вып. 3. С. 293.

122. Фридолин В.Ю. Значение элементов рельефа, как оазисов-убежищ реликтовой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских горах и центральной Карелии. / Тр. I Всесоюзн. геогр. съезда. Л., 1934. Т. 3. С. 294 307.

123. Хотько Э.И., Ветрова С.Н., Матвеенко А.А. Чумаков JJ.C. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения // Минск.: Наука и техника, 1982. 264 с.

124. Хохуткин ИМ. Ерохин Н.Г. Гребенников М.Е. Моллюски Свердловской области // Атлас-справочник. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 177 с.

125. Хохуткин КМ. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 172 с.

126. Черненькова Т.В. Структурные реакции лесных фитоценозов южной и северной тайги на промышленное загрязнение // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 147 157.

127. Чернов Ю.К Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии, 1991. Т. 3. Вып. 4. С. 499 507.

128. Чернов Ю.К. О путях и источниках формирования малых островов Океании // Журн. общ. биол., 1982. Т. 43. №1. С.35 47.

129. Чернов Ю.К. Среда и сообщества тундровой зоны. // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. С. 8 21.

130. Чесунов А.В., Калякина Н.М., Бубнова Е.Н. Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 384 с.

131. Шшейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea. Фауна СССР Моллюски. Том 3, вып. 6. 1978. 384 с.

132. Шшейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillinae фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geofila). Фауна СССР, новая серия, №130. Моллюски. Том 3, вып. 3, 1984. 399 с.

133. Штернберге М.Т. Воздействие выбросов цементного завода на дождевых червей (Lumbricidae) березняков-кисличников // Загрязнении природной среды Са-содержащей пылью / ред. Д.Ж. Бериня и др. Рига: Зинатне, 19856. С. 97 100.

134. Шутова Е.В. Наземные беспозвоночные Кандалакшского заповедника // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. / Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 1999. С. 107 108.

135. Яковлев Е.Б., Лобкова М.П. Животный мир Карелии: Насекомые. Петрозаводск: Карелия, 1989. 321 с.

136. Abrahamsen G. Ecologycal study of Lumbricidae (Oligochaeta) in Norvegian coniferous forest soils // Pedobiologia, 1972. №12. P. 267 281.

137. Buse A. Fluoride accumulation in invertebrates near an aluminium reduction plant in Wales // Environ. Pollut., 1986,41, №3. P. 199-217.

138. Bengtsson G., Tranvik L. Critical metal concentrations for forest soil invertebrates. A review of the limitations // Water, air and soil pollution. V. 47. №3-4. 1989. P. 381-417.

139. Gilyasova E.V. Pollution impact on soil mesofauna of Lapland biosphere reserve // Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 14-16 1992 / eds. Kozlov, M.V. et al. / Apatity, 1993. P. 366-368.

140. Hughes P.R., Jackson M.L. Mechanism of reaction of neutral fluoride solution with layer silicates and oxides of soils // Soil Sci. Amer. Proc., 1985. V. 37. №2. P. 175-192.

141. Huhta V., Koskenniemi A. Numbers, biomass and community respiration of soil invertebrates in spruse forest at two latitudes in Finland // Ann. Zool. Fennici., 1976. №12. P. 164- 182.

142. Hunter B.A., Johnson M.S., Thomson O.Y. Ecotoxicology of copper and cadmium in contaminated grassland ecosystem // J. of Applied Ecology, 1987. 24 p.

143. Koneva G.G. Changes in soil macro fauna around "Severonikel" smelter complex // Aerial Pollution in Kola Peninsula / Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 14-16 1992 / eds. Kozlov M.V. et al. / Apatity, 1993. P. 362 364.

144. Krychkov V. V. Degradation of ecosystems around the "Severonikel" smelter complexes // Aerial Pollution in Kola Peninsula // Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 14-16 1992 / eds. Kozlov M.V. et al. / Apatity, 1993. P. 35 46.

145. Kozlov M. V., Jalava J., Lvovsky A., Mikkola K., Shvetsova L.N. II Aerial Pollution in Kola Peninsula / Proceedings of International Workshop, St. Petersburg, April 14-16 1992 / eds. Kozlov M.V. et al. / Apatity, 1993. P. 370.

146. Pielou E.C. The Measurement of Diversity in Different Types of Biological Collections // J. Theoret. Biol. 1966. Vol. 13. P. 131-144.

147. Simpson E.H. Measurement of diversity. Nature, 1949. № 163. 688 p.

148. Southwood T.R.E. Ecological methods. London: Champan and Hall., 1978. 253 p.

149. Tarnawski E. Sprezykowate (Coleoptera, Elateridae). 1. Agripninae, Negastriinae, Dimiinae I Athoinae. Fauna Polski. 21.- Warszawa, 2000. 401 p.

150. James P. Curry, Olaf Schmidt The feeding ecology of earthworms // Pedobiologia, 2007. P. 463 477.

151. Van Gestel C.A.M., Dirven-Van Breemen E.M., Baerselman R. Influence of environmental conditions on the growth and reproduction of the earthworms Eisenia andrei in the artificial soil substrate//Pedobiologia, 1992. Bd. 36. P. 109-120.