Влияние дождевых червей на доступность растениям элементов минерального питания: азота, железа, цинка, марганца и кремния тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.04, кандидат наук Кайдун, Полина Ильинична

• Кайдун, Полина Ильинична
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Кайдун, Полина Ильинична

Оглавление

Оглавление

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

1. ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ И ИХ РОЛЬ В ТРАНСФОРМАЦИИ СВОЙСТВ ПОЧВ И МИНЕРАЛЬНОМ ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ

1.1. Классификация дождевых червей

1. 2. Условия обитания дождевых червей

1.3. Роль дождевых червей в процессах образования почвы и в земледелии

1.3.1. Влияние дождевых червей на механический состав почвы

1.3.2. Влияние дождевых червей на физико-химические и химические свойства почвы

1.3.2.1. Водопроницаемость почвы

1.3.2.2. рН почвы

1.3.2.3. Образование почвенных минералов

1.3.2.4. Структура почвы

1.3.3. Влияние дождевых червей на трансформацию органического вещества почвы и образование гуминовых веществ

1.3.4. Влияние дождевых червей на микробные сообщества почвы

1.3.5. Влияние дождевых червей на содержание в почве элементов минерального питания растений и тяжелых металлов

1.3.5.1. Азот

1.3.5.2. Фосфор и калий

1.3.5.3. Микроэлементы и тяжелые металлы

1.3.6. Влияние дождевых червей на рост и развитие растений

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.2. Методы

2.2.1. Получение экскретов и копролитов дождевых червей. Способы культивирования дождевых червей

2.2.2. Модификация стартовой мобильности элементов минерального питания растений в почве

2.2.3. Выращивание растений

2.2.4. Химический анализ

3. РОЛЬ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ТРАНСФОРМАЦИИ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА В ПОЧВЕ И АЗОТНОМ ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ

3.1. Трансформация соединений азота в зависимости от вида растительных остатков

3.2. Трансформация соединений азота в зависимости от содержания в почве карбоната кальция

3.2.1. Минерализация азота в почве

3.2.2. Рост и азотное питание растений

3.3. Роль экскретов дождевых червей

4. ВЛИЯНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА МОБИЛЬНОСТЬ В ПОЧВЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И ИХ ДОСТУПНОСТЬ РАСТЕНИЯМ

4.1. Мобильность микроэлементов в копролитах дождевых

червей

4.1.1. Влияние высушивания почвы на проявление зоогенных эффектов

4.1.2. Проявление зоогенных эффектов в зависимости от влажности почвы

4.1.3. Проявление зоогенных эффектов при наличии в почве растительных остатков

4.1.4. Проявление зоогенных эффектов в зависимости от содержания в почве карбоната кальция

4.2. Влияние дождевых червей на питание растений микроэлементами

4.2.1. Проявление зоогенных эффектов в зависимости от содержания в почве растительных остатков

4.2.2. Проявление зоогенных эффектов в зависимости от содержания в почве карбоната кальция

4.2.3. Экскреты дождевых червей как источник

микроэлементов для растений

4.2.3.1. Характеристика микроэлементного состава экскретов

4.2.3.2. Доступность растениям микроэлементов в составе экскретов

4.2.3.3. Сравнительная оценка доступности растениям различных источников железа

5. ВЛИЯНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА МОБИЛЬНОСТЬ КРЕМНИЯ В ПОЧВЕ И ЕГО ДОСТУПНОСТЬ РАСТЕНИЯМ

5.1. Мобильность кремния в почве

5.2. Доступность кремния растениям

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список литературы

Список сокращений

ДТПА - диэтилентетраминпентауксусная кислота

ЗЭ - затравочный эффект

КЗЭ - кажущийся затравочный эффект

ПВ - полная влагоёмкость

ПОВ - почвенное органическое вещество

РЗЭ - реальный затравочный эффект

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние дождевых червей на доступность растениям элементов минерального питания: азота, железа, цинка, марганца и кремния»

ВВЕДЕНИЕ

Нельзя не удивиться, когда подумаешь о том, что весь растительный слой уже прошел через тело дождевых червей и через несколько лет снова пройдет через них. Плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее значение изобретений человека; но еще задолго до его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обрабатываться ими. Весьма сомнительно, чтобы нашлись еще другие животные, которые в истории земной коры заняли бы столь видное место.

Ч. Дарвин

Дождевые черви - фаунистическая группа, доминирующая по своей биомассе среди почвенных беспозвоночных животных многих наземных экосистем, включая экосистемы аграрные. Сотни тонн почвы проходят через желудочно-кишечный тракт дождевых червей в местах их изобильного обитания. Благодаря своей локомоторной и пищеварительной деятельности, дождевые черви способны существенно изменять плодородие почвы путем модификации состава и численности почвенных микроорганизмов, ее физических, физико-химических химических свойств. Не случайно, Ч. Дарвин (1881) сравнивал дождевых червей с плугом - величайшим по своему вкладу в земледелие изобретением человека, а переработанные дождевыми червями компосты (верми-компосты) получили широкое применение в мировой сельскохозяйственной практике.

Несмотря на очевидное влияние дождевых червей на свойства почвы, взаимодействие между дождевыми червями и растениями, включая сельскохозяйственные культуры, до сих пор остается малоизученным опросом. Ключевой механизм воздействия червей на растение связывают с их участием в минерализации органического материала и регуляции доступности растению элементов минерального питания. Дефицит минеральных форм азота (К) - один из основных факторов, лимитирующих рост растений в большинстве наземных эко-

систем. Возможно, по этой причине роль дождевых червей в питании растений азотом изучена сравнительно лучше, чем другими элементами. Однако и в этом случае слабо в целом изученные механизмы влияния дождевых червей на азотное питание растений продолжают интенсивно исследоваться в научных лабораториях мира.

Еще меньше информации о роли дождевых червей в регуляции доступности необходимых растениям микроэлементов, таких как железо (Ре), цинк (7п) и марганец (Мп). Потребность растений в микроэлементах меньше, чем в азоте или других макроэлементах. Однако микроэлементы вовлечены в разнообразные физиологические и биохимические процессы: работу ферментов, передачу сигналов, функционирование электронтранспортных цепей и генетического аппарата. Нарушения в этих процессах, вызванные недостатком в почве биологически доступных форм микроэлементов, сопровождаются угнетением роста растений, потерей урожая сельскохозяйственных культур и его качества, уменьшением устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов внешней среды и инфекционных заболеваний. В целом слабая обеспеченность сельскохозяйственных растений микроэлементами - глобальная проблема как по масштабам распространения, так и по влиянию на здоровье человека. Существующие сведения о влиянии червей на доступность растениям микроэлементов немногочисленны и противоречивы. Результаты многих исследований акцентированы на выявление индуцируемых дождевыми червями эффектов в отношении токсичных для растений тяжелых металлов, а не питательных микроэлементов. Практически не исследованы эффекты дождевых червей в зависимости от мобильности микроэлементов в почве, зависящей от ее влажности, состава привносимых растительных остатков и содержания в почве карбоната кальция. Наконец, отсутствуют сведения о вкладе дождевых червей в снабжение растений микроэлементами в условиях дефицита последних (например, при избытке карбоната кальция в почве), когда у растений могут проявляться соб-

ственные адаптивные механизмы, направленные на повышение доступности микроэлементов в ризосфере.

Роль дождевых червей в питании растений кремнием практически не изучена. Необходимость кремния для завершения жизненного цикла высших растений не доказана, однако кремний полезен растениям. В доступной форме кремний повышает устойчивость растений к действию многочисленных факторов биотической и абиотической природы, в том числе к дефициту некоторых микроэлементов, например, железа. Поэтому изучение влияния червей на доступность растениям кремния - актуальная задача с научной и практической точек зрения.

В связи с вышесказанным цель настоящей работы состояла в изучении роли дождевых червей различных видов в модификации доступности растениям элементов минерального питания.

Задачи:

1. Изучить влияние дождевых червей на трансформацию соединений азота в почвах и азотное питание растений в зависимости от состава привносимых в почву растительных остатков и содержания в ней карбоната кальция.

2. Охарактеризовать промотерный эффект экскретов дождевых червей в индукции минерализации соединений азота в почве.

3. Исследовать влияние дождевых червей на мобильность микроэлементов в почве и их доступность растениям в зависимости от состава привносимых растительных остатков, влажности почвы и содержания в ней карбоната кальция.

4. Охарактеризовать доступность растениям микроэлементов, содержащихся в экскретах дождевых червей.

5. Изучить влияние дождевых червей на мобильность кремния в почве и его доступность растениям.

1. ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ И ИХ РОЛЬ В ТРАНСФОРМАЦИИ СВОЙСТВ ПОЧВ И МИНЕРАЛЬНОМ ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ

1.1. Классификация дождевых червей

Дождевые или земляные черви относятся к классу малощетинковых (Oli-gochaeta): тип кольчатые черви (Annelida), подтип поясковые (Clitellata). Мало-щетинковые черви включают в себя 20 семейств, 693 рода и по разным данным от 6000 (Lavelle, 2001) до 8300 видов (Reynolds, Wetzel, 2004), из которых пока описано около 3700 видов. В холодном и умеренном поясах северного полушария Земли распространены представители семейства Lumbricidae, называемые дождевыми червями. Свое название эти беспозвоночные животные, заселившие почвы нашей планеты около 600 млн. лет назад, получили в связи с тем, что после сильных дождей они выползают на поверхность почвы (Зражевский, 1957; Lavelle, Spain, 2006).

По классификации, предложенной М^. Bouche (1977) и до сих пор используемой во всём мире, дождевых червей подразделяют с учетом их взаимоотношений с окружающей средой на следующие экологические группы: еpiges, endoges и aneciques (Briones et al., 2005; Laossi et al., 2009; Blouin, 2013).

К группе еpiges (Eisenia fétida, Lumbricus rubellus) относятся черви небольшого размера, темной окраски, обитающие преимущественно в растительных остатках и навозных кучах. В почву они зарываются только при неблагоприятных условиях окружающей среды (зимний период).

Группа endoges (Aporrectodea caliginosa) представлена червями среднего размера, питающимися органическим веществом, рассеянным среди минеральных частиц почвы. Дождевые черви этой группы обитают в верхних слоях почвы (20-30 см). В процессе своей жизнедеятельности они образуют в почве горизонтальные ходы, выходящие на ее поверхность.

К группе aneciques (Lumbricus terrestris) относят самых крупных червей. Они питаются растительными остатками на поверхности почвы и могут создавать в ней вертикальные норы глубиной до 2,5 м.

Вид дождевых червей E. fétida (группа еpiges) широко распространен по всему земному шару. В лесных почвах встречается редко, обычно обитает в гниющих стволах и бревнах, может находиться и в подстилке. Это средней величины червь (7-9 см длины и до 4 мм толщины). Красно-бурый пигмент размещается на каждом сегменте поперечной полоской, охватывающей спинную и боковые стороны; межсегментные бороздки - без пигмента, светлые, отчего червь кажется кольчатым. Обычными местами его обитания являются навозные кучи вблизи скотных дворов и органический мусор населенных пунктов. Их обнаруживают в почвах солонцов и прибрежной зоны соленых озер (Четырки-на, 1930). В умеренной зоне вид E. fétida широко используют для изготовления вермикомпостов.

Червь A. caliginosa (группа endoges) широко распространен как в почвах лесных, так и в богатых перегноем почвах сельскохозяйственных угодий. Это средние или крупные малоподвижные черви длиной 6-12 см и толщиной 4-5 мм. Окраска темная, буровато-серая со слабым фиолетовым оттенком. Они хорошо переносят засуху, мигрируя в нижние горизонты почвы. У представителей этого вида довольно хорошо выражена приуроченность к почвам легкого механического состава (супесям, легким суглинкам) (Зражевский, 1957). В умеренном климате А. caliginosa - наиболее яркий представитель группы endoges, часто встречающийся в окультуренных почвах. Поэтому этот вид является объектом многих исследований (Svensson, 2007; Битюцкий, 2008; Олейник, 2008; Laossi, 2009).

L. terrestris L. (группа aneciques) - распространенный объект изучения дождевых червей сем. Lumbricidae (Тиунов и др., 1997; Devliegher et al., 1997; Тиунов, 2001, 2003; Kizilkaya, 2004; Amador et al., 2005; Ruiz et al., 2011). Черви этого вида крупные, малоподвижные, в длину достигают 25-30 см, а в толщину

- 6-9 мм; окраска передней части тела - темная, красно-фиолетовая, задней части - более светлая. Поверхность тела L. terrestris сильно ирридирует. Характерным внешним признаком червей этого вида является уплощенность заднего конца тела. Обычен в богатых перегноем почвах легкого механического состава (Зражевский, 1957). Пик активности L. terrestris приходится на ночное время суток (Field, Michiels, 2006).

1. 2. Условия обитания дождевых червей

На распространение и численность дождевых червей влияют такие свойства почвы, как механический состав, реакция среды (рН), концентрация подвижных форм алюминия (Al), а также географические и климатические условия (Атлавините, 1975; Pollastrini et al., 2016).

Оптимальные значения pH почвы для жизнедеятельности дождевых червей различаются в зависимости от вида этих животных и типа почвы. В литературе встречаются данные о толерантности к кислым почвам дождевых червей одних видов и о неспособности дождевых червей других видов переносить высокую почвенную кислотность. Например, в лабораторных условиях черви L. terrestris и А. caliginosa существовали и размножались в песчаных лесных почвах при рН 4,5-4,7 на протяжении 60 недель (Raty, 2004). По данным других исследователей (Moore et al., 2013) жизнеспособность L. terrestris была минимальной в условиях супесчаного железистого подзола с pH 4,3. С увеличением в результате известкования рН почвы до 5,6 единиц активность и способность к репродукции червей данного вида полностью восстанавливались. Описана смена популяций червей под влиянием известкования почв в ходе 10-летнего эксперимента (Hirth et al., 2009). Так, при возрастании значений рН с 4,2 до 5,5 численность дождевых червей одного из аборигенных видов уменьшалась, второго осталась неизменной, тогда как численность червей трёх редко встречавшихся в данных условиях видов увеличилась (в 3 раза).

Отсутствие дождевых червей в солончаковых почвах объясняют не столько негативным воздействием реакции почвенного раствора, сколько наличием в нём растворимых солей в больших концентрациях. При этом негативное влияние на червей оказывают концентрация и состав солей (Зражевский, 1957; Owojori, Reinecke, 2013). Анионы серной, соляной и азотной кислот вредны для червей независимо от реакции почвенного раствора. Анионы же фосфорной кислоты повреждают дождевых червей преимущественно при значениях рН <3 (Зражевский, 1957). Черви различных видов в разной степени чувствительны к засолению. Например, дождевые черви А. caliginosa более чувствительны к засолению, чем E. fétida (Owojori, Reinecke, 2009).

Механический состав почв - важный фактор, влияющий на жизнедеятельность дождевых червей. По-видимому, дождевые черви избирательно относятся к механическим частицам определённой величины и к петрографическому составу почвы. Например, при наличии в желудке L. rubellus глинистых частиц даже относительно мягкие пластинки листьев не измельчались в достаточной степени. Следовательно, главной причиной отсутствия дождевых червей в торфянистых почвах является недостаток минеральных частиц, необходимых червям для размельчения пищи. Разнообразие петрографического состава материнских пород - причина очагового распространения дождевых червей отдельных видов, а также появления эндемиков (Зражевский, 1957).

Механическая обработка почвы значительно влияет на жизнедеятельность дождевых червей, их численность и структуру популяций (Атлавините, 1975; Ernst, Emmerling, 2009). От вспашки больше других страдают черви, принадлежащие к экологической группе ашсю. В результате вспашки почвы разрушаются ходы дождевых червей, а органический материал попадает в почвенную толщу, где он становится менее доступным для тех червей, которые предпочитают питаться на поверхности почвы (Edwards, Shipitalo, 1998; Chan, 2001). Сведения о влиянии вспашки на червей из группы endogeic разноречивы. По данным некоторых авторов глубокая вспашка почвы не влияет на таких червей

(Rosas-Medina, 2010). По другим данным количество взрослых особей снижалось после вспашки почвы (Berner et al., 2008). Черви A.caliginosa чувствовали себя комфортнее в почвах возделываемых по сравнению с почвами неокульту-ренными (Bostrom, 1995; Chan, 2001; Ernst, Emmerling, 2009).

Многие исследователи отмечают негативное действие уплотнения почвы на численность дождевых червей (Sochtig, Larink, 1992; Chan, Barchia, 2007). Причём, реакция на изменение плотности почвы червей зависит от их вида. Так, дождевые черви A. caliginosa в 3,9 раза более чувствительны к увеличению этого показателя по сравнению с A. trapezoids (Chan, Barchia, 2007).

Существование популяции дождевых червей зависит не только от доступности пищи, но и от её качества (Зражевский, 1957; Butt, 2011). Черви предпочитают поглощать растительные остатки с высоким содержанием азота (N) и низким уровнем вторичных метаболитов (Hendriksen, 1990). Численность дождевых червей выше под многолетними травами по сравнению с травами однолетними. Фитонциды растений (лука, черёмухи, чеснока) отрицательно влияют на выживаемость дождевых червей (Атлавините, 1990). Размер взрослых особей L. terrestris при питании конским навозом был в 1,5 раза больше, чем при употреблении в пищу берёзового опада (Butt, 2011).

Дождевые черви очень чувствительны к изменению температуры окружающей среды. Быстрая смена температурного режима независимо от её направленности сопровождалась уменьшением массы тела люмбрицид (Куд-ряшева, Мешкова, 1992). Активность выделения червями копролитов также зависит от температуры. Установлен температурный оптимум активности для дождевых червей A. caliginosa и L. terrestris (Whalen et al., 2004, Whalen, Eriksen-Hamel, 2006). Наибольшее количество копролитов вырабатывалось при температуре почвы 15-16°C. Оптимальная температура для роста и поддержания массы A. caliginosa и L. terrestris - 20°С (Berry, Jordan, 2001; Whalen, Eriksen-Hamel, 2006). Выявлено положительное влияние повышенного содержания СО2 в почве на выделение дождевыми червями копролитов (Zaller, Ar-

none, 1997). С увеличением в 1,7 раза содержания в почве углекислого газа количество выделяемых червями копролитов увеличивалось на 35%.

1.3. Роль дождевых червей в процессах образования почвы и в земледелии

Почвообразование - длительный процесс, зависящий от климатических условий и состава материнских пород (Chesworth, 1992). Он включает в себя разрушение первичных минералов и вовлечение в почву органического вещества. Чарльз Дарвин одним из первых обратил внимание на большую роль почвенных организмов, в частности дождевых червей, в процессах образования почв (Darwin, 1881). Игорь Акимушкин в книге "Мир животных: беспозвоночные" (1998) пишет: "Чарльз Дарвин одним из первых оценил великое значение непривлекательных дождевых червей в жизни человечества. Несколько лет упорного труда он посвятил их исследованию. Его труд о дождевых червях -одна из самых интересных и значительных книг по естествознанию. Дарвин установил, что дождевые черви за несколько лет пропускают сквозь себя весь пахотный слой земли. Они обогащают свежим перегноем истощённые земли, рыхлят их, попутно удобряя своими выделениями и унесёнными в норки листьями. Роясь в земле и глотая её, они создают прочную комковатую структуру почвы - воздух и влага лучше проникают на глубину. Бесчисленные норки червей, словно капиллярная сеть живой ткани, обеспечивают идеальный дренаж и вентиляцию почвы".

Вклад дождевых червей в формирование профиля почвы зависит от их активности. Образование ходов, вызываемое вертикальной миграцией, вовлечение органических остатков в почву и заглатывание минеральных частиц, а также выбрасывание по ходам и вынос на поверхность почвы копролитов в виде зернистых агрегатов влияют на морфологические и физические свойства почвы. В результате осуществления своих жизненных функций дождевые черви разрыхляют верхние слои почвы, перемешивают почвенные частицы, способствуя накоплению в верхних горизонтах более однообразных по механическому

составу частиц и увеличению скважности почвы по ее профилю (Зражевский, 1957). Ежегодная продукция червями копролитов в почвах умеренной зоны составляет 75-250 т/га (в среднем 40-50 т/га), а в тропических почвах - до 400 т/га (Barois et al., 1993; Makeschin, 1997; Lavelle, Spain, 2006). Перерабатывая растительные остатки, дождевые черви стимулируют формирование гумуса (ежегодно до 5 т/га), улучшают механический состав почвы, снижают в ней количество патогенных организмов. После прохождения через пищеварительный тракт дождевых червей в почве значительно увеличивается содержание доступных растениям элементов минерального питания, а также гуминовых веществ (Ломакин, 1984; Blouin et al., 2013).

1.3.1. Влияние дождевых червей на механический состав почвы

Дождевые черви влияют на механический состав почв. При этом их деятельность заключается не только в количественном выносе на поверхность или перераспределении отдельных почвенных частиц по горизонтам, но и в изменении в каждом отдельном случае соотношения в составе показателей, с которыми связаны физические и физико-химические свойства почв. В исследованиях, проведённых А.И. Зражевским (1957), почти во всех случаях копролиты характеризовались увеличением доли илистой фракции и крупной пыли, что указывает на размельчение минеральных частиц почвы в процессе пищеварения дождевых червей. В результате образования ходов и выделения копролитов дождевые черви увеличивают в почве долю крупных агрегатов. Роль этого процесса, индуцируемого червями, особенно велика для плохо структурированных или мелиорируемых почв. Например, активность дождевых червей значительно ускоряла формирование профиля торфяных почв (Boyle et al., 1997).

1.3.2. Влияние дождевых червей на физико-химические и химические свойства почвы

1.3.2.1. Водопроницаемость почвы

Дождевые черви влияют на водный режим почвы, изменяя ее порозность: увеличивают количество макропор (норы и ходы), мезо- и микропор (копроли-ты) (Péres et al., 1998; Hidalgo et al., 2006). Дождевые черви резко повышают водопропускную способность почв (Зражевский, 1957; Ehlers, 1975). При этом влияние червей различных видов на впитывание почвой воды весьма различно. Возможны колебания по этому показателю даже в пределах червей одного и того же вида в зависимости от качества их пищи. Во всех без исключения случаях влияние на водопроницаемость почвы L. rubellus было намного выше, чем таковое O. complanatum и A. caliginosa. Черви перечисленных видов, питавшиеся листьями ясеня обыкновенного, а также листьями клёна остролистного (L. rubellus) оказывали наиболее благоприятное действие на водопроницаемость почвы. Между численностью дождевых червей и скоростью впитывания воды почвой выявлена прямолинейная зависимость (Зражевский, 1957) с коэффициентом корреляции (r) 0,60 (Bouché, Al-Addan, 1997).

Увеличивая количество просачивающейся через почву воды, дождевые черви могут уменьшать поверхностный сток и почвенную эрозию до 50% (Sharpely, 1979; Shuster, 2002). С другой стороны, черви могут частично усиливать эрозию почвы за счёт уничтожения подстилки или откладывания копроли-тов на поверхности почвы. Копролиты в условиях холмистого рельефа могут смываться выпадающими осадками (Blanchart, 1999). Виды дождевых червей, увеличивающие плотность почвы, могут создавать водопрочные агрегаты, что снижает негативное влияние на почву осадков и поверхностного стока. Однако черви этих же видов уменьшают фильтрацию воды через почву за счёт ее уплотнения (Alegre, 1996; Blanchart, 1999). В трёх почвах, различавшихся по способу их возделывания (обработка почвы снижала, увеличивала или оставляла численность популяции червей без изменений) черви группы anecic умень-

шали эрозию почв экспоненциально в зависимости от их биомассы (Valckx, 2010).

Водоудерживающая способность почв может варьировать в зависимости от климатических условий и вида дождевых червей, обитающих на изучаемой территории. Увеличение плотности почвы под действием червей группы en-dogeic уменьшало запасы воды в почве на 7% (Blouin et al., 2007). Такой результат может оказаться критическим для растений в условиях водного дефицита. По результатам исследований (Ehlers, 1975), проведённых в умеренном поясе, через 10 лет после интродукции дождевых червей водоудерживающая способность почвы, напротив, увеличилась (на 25%).

Показателен модельный опыт Г. Эрнста и К. Эммерлинга (Ernst, Emmer-ling, 2009). В ходе эксперимента установлено, что черви группы anecic (L. ter-restris) и endogeic (A. caliginosa) усиливали иссушение верхнего слоя почвы, так как интенсивная роющая деятельность этих беспозвоночных животных увеличивала мобильность водяных паров в почве вследствие улучшения ее аэрации. С другой стороны, черви L. rubellus (epigeic) благоприятствовали сохранению влажности верхнего слоя почвы. Дождевые черви А. caliginosa существенно увеличивали инфильтрацию воды по сравнению с червями других видов, что было обусловлено высокой роющей активностью А. caliginosa.

Отмеченная выше противоречивость имеющихся литературных данных о влиянии дождевых червей на водный режим почвы обусловлена, по-видимому, особенностями жизнедеятельности дождевых червей различных видов и экологических групп, различиями в климатических и почвенных условиях обитания червей, а также разнообразием потребляемой червями пищи.

1.3.2.2. pH почвы

Нейтрализация дождевыми червями кислых почв происходит в результате выделения ими кристаллов карбоната кальция с экскрементами, преимущественно в виде кальцита (Дарвин, 1881; Canti, Piearce, 2003; Lee et al., 2008).

Накопление углекислого кальция в известковых железах дождевых червей и выбрасывание его вместе с копролитами влияет на реакцию почвы и насыщенность её основаниями (Соколов, 1953; Зражевский, 1957; Самедов, 1989). По данным J.D. Robertson (1936), источником кальция может быть не только пища, но и минеральные соли кальция (цит. по Зражевский, 1957). Количество секре-тируемого червями СаСО3 увеличивалось вместе с увеличением значений рН почвы (Lambkin et al., 2011)

1.3.2.3. Образование почвенных минералов

Участие дождевых червей в химическом выветривании почвы было впервые изучено Ч. Дарвином (Darwin, 1881): красный цвет богатого оксидами песка исчезал после прохождения через кишечный тракт дождевых червей. С тех пор известно немного исследований, посвященных изучению роли червей в выветривании минералов. Дождевые черви, принадлежащие к разным экотипам, по-разному влияют на трансформацию минеральной части почвы. Сильнее всего воздействуют на этот процесс черви группы endogeic, поскольку они пропускают через пищеварительный тракт наибольшее количество твёрдых почвенных частиц. Минимальное влияние оказывают черви типа epigeic, предпочитающие питаться поверхностными органическими остатками и не делать глубоких нор в почве. Виды экотипа anecic оказывают среднее по силе воздействие на выветривание почвенных минералов (Edwards, Bohlen, 1996). V.V. Pop (1998) показал, что вид дождевого червя Octodrilus omodeo, обитающий в почвах Румынских Карпат, увеличивал соотношение глинистых минералов в пользу иллита. При отсутствии почвенной биоты такие процессы длятся сотни тысяч лет.

В лабораторном эксперименте D. Саrpenter (2007) продемонстрировал усиление выветривания анортита, биотита, смектита и каолинита под действием подстилочного червя E. veneta. Вопрос о механизме такого действия (ответ-

ственны ли за данный эффект сами черви, микроорганизмы их кишечного тракта или те и другие одновременно) до сих пор дискутируется.

1.3.2.4. Структура почвы

Структурообразующей роли дождевых червей в разное время уделяли внимание многие русские и зарубежные учёные: Darwin (1881), Высоцкий (1925), Гурьянова (1940), Lee и Foster (1991), Edwards, Bohlen (1996), Jouquet (2008) и др. Еще С.И. Пономарёва (1950, 1953) установила, что устойчивость структуры копролита обусловлена наличием в нем спиралевидных волокон. Эти волокна высвобождаются из растительных остатков в пищевом тракте червей и обволакивают мелкие агрегаты, соединяя их в агрегаты более крупные. Не меньшее значение в создании устойчивой структуры копролита имеют слизистые выделения и бактериальная плазма, образующиеся в процессе пищеварения червей. Подтверждением этого предположения служит высокая водоустойчивость копролитов, выбрасываемых червями, питавшимися непосредственно перегнойными веществами почвы (Зражевский, 1957). По данным этого автора наиболее водопрочными были копролиты, которые образовывались при питании червей листьями ясеня обыкновенного, ореха грецкого, бузины чёрной, акации белой и клёна остролистного. Водоустойчивость копролитов зависит также от вида дождевого червя. В образовании водоустойчивой структуры копролитов большую роль играют органические коллоиды, образующиеся в процессе пищеварения червей и коагулирующие под воздействием имеющегося в пищевом тракте червей свободного углекислого кальция (Зражевский, 1957).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кайдун, Полина Ильинична, 2018 год

Список литературы

1. Акимушкин И.И. Мир животных. Беспозвоночные. Ископаемые животные. М.: Мысль. 1998. 382 с.

2. Атлавините О.П. Влияние дождевых червей на агроценозы. Вильнюс: Изд-во «Москлас», 1990.

3. Атлавините О.П. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской ССР. Вильнюс: Изд-во Москлас, 1975.

4. Безкоровайная И.Н. Дождевые черви и биологическая активность почв при их загрязнении тяжёлыми металлами // Материалы первой международной научно-практической конференции «Дождевые черви и плодородие почв». Владимир. 2002.

5. Битюцкий Н.П. Микроэлементы высших растений. Изд-во СПб унта. 2011.

6. Битюцкий Н.П., Злотина М.М., Якконен К.Л. Влияние кремния на проявление хлороза растений в условиях дефицита железа и марганца //Агрохимия. 2010. № 2. С. 45-51.

7. Битюцкий Н.П., Кайдун П.И. Влияние дождевых червей на подвижность микроэлементов в почве и их доступность растениям // Почвоведение. 2008. №12. С. 1479-1486.

8. Битюцкий Н.П., Лапшина И.Н., Лукина Е.И., Соловьева А.Н., Паце-вич В.Г., Выговская А.А. Роль дождевых червей в минерализации органических соединений азота в почве // Почвоведение. 2002. № 10. С. 1241-1250.

9. Битюцкий Н.П., Соловьева А.Н., Лукина Е.И., Лапшина И.Н., Власов Д.Ю., Кудряшова Н.В. Влияние дождевых червей на модификацию популяции микроорганизмов и активности ферментов в почве // Почвоведение. 2005. № 1. С. 82-91.

10. Битюцкий Н.П., Соловьева А.Н., Лукина Е.И., Олейник А.С., Завго-родняя Ю.А., Демин В.В., Бызов Б.А. Экскреты дождевых червей - стимулятор

минерализации соединений азота в почве // Почвоведение. 2007. № 4. С. 468473.

11. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: Изд-во «Геос». 2005. 213 с.

12. Высоцкий Г. Н. Возможно ли надёжное лесоразведение в степи? // Лесовод. 1925. № 3. С. 25-30.

13. Гурьянова О. 3. Влияние дождевых червей и органических удобрений на структурообразование черноземных почв // Почвоведение. 1940. № 4. С. 99-107.

14. Жигжитова И.А. Трансформация органических отходов методом вермикультуры и формирование биоудобрений. Автореферат дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ: Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН. 1998. 18 с.

15. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.Л., Зенова Г.М. Биология почв. Москва: Издательство Московского университета. 2005. 445 с.

16. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв Изд-во Акад. наук УССР. 1957. - 271с.

17. Кабата - Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. Мир. 1989. 439 с.

18. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Изд-во Наука, 1976.

19. Кудряшева И.В., Мешкова Н.М. Изменение массы тела дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) при смене температурного режима // Экология. 1992. № 2. С. 85-88.

20. Ломакин М.М. Роль дождевых червей в земледелии // Сельское хозяйство за рубежом. 1984. № 12. С. 10-13.

21. Мозговая И.Н. Судьба энтомопатогенных бацилл в почве. Автореф. дис. канд. биол. наук МГУ им. М.В.Ломоносова. Фак. почвоведения. М. 2001. 25 с.

22. Олейник А.С., Бызов Б.А. Реакция бактерий на воздействие поверхностных экскретов дождевых червей // Микробиология. 2008. №77 (6). С. 854862.

23. Орлов Д.С. Химия почв. Изд-во МГУ. 1985. 367 с.

24. Пономарёва С.И. Роль дождевых червей в создании прочной структуры в травопольных севооборотах // Почвоведение. 1950.

25. Пономарева С. И. Влияние жизнедеятельности дождевых червей на создание устойчивой структуры дерново-подзолистой почвы // Тр. Почв. инст. им. В. В. Докучаева. 1953. № 41 С. 304-378.

26. Самедов П.А., Надиров Ф.Т. Влияние червей и мокриц на физико-химические и поверхностные свойства почвы // Почвоведение. 1989. № 8. С. 109-115.

27. Соколов А.А. Роль дождевых червей в образовании почв СевероЗападного Алтая: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ин-т почвоведения АН Каз. СССР, 1953.

28. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. Наука. 1980. 244 с.

29. Стриганова Б.Р., Марфенина О.Е., Пономаренко В.А. Некоторые аспекты влияния дождевых червей на почвенные грибы // Известия Академии наук СССР. Серия Биологическая. 1988. № 5. С. 715-719.

30. Тейт Р. III. Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты. М., Мир, 1991. 400 с.

31. Терещенко Н.Н. Эколого-микробиологические аспекты вермикомпо-стирования. Новосибирск: Изд-во СО РАСХН. 2003. 116 с.

32. Тиунов А. В. Влияние нор дождевых червей Lumricus terrestris L. на пространственное распределение и таксономическую структуру почвенных сообществ // Зоологический журнал. 2003. № 82 (2). С. 269-274.

33. Тиунов А.В. Сравнительное исследование уреазной активности в почве и экскрементах дождевых червей // Известия РАН, Серия биологическая. 1993. № 3. С. 472-475.

34. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Микробное сообщество стенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. // Микробиология. 1997. № 66 (3). С. 415-420.

35. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Микробные комплексы в стенках жилых и покинутых нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. в дерново-подзолистой почве // Почвоведение. 2001. № 5. С. 594-599.

36. Тихонов В. В., Якушев А. В., Завгородняя Ю.А., Бызов Б.А., Дёмин

B.В. Действие гуминовых кислот на рост бактерий // Почвоведение. 2010. № 3.

C. 333-341.

37. Тихонов В.В., Бызов Б.А., Завгородняя Ю.А., Демин В.В. Дождевые черви - преобразователи структуры и биологической активности гуминовых веществ // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2011. № 1. С. 24-32.

38. Харин С.А., Кураков А.В. Трансформация соединений азота и динамика микробной биомассы в свежих копролитах Aporrectodea caliginosa // Почвоведение. 2009. № 1. С. 86-92.

39. Четыркина И.А. Распределение Lumbricidae по почвам Троицкого округа Уральской обл. // Труды Биол. ин-та при Пермском гос. ун-те. Т. 2. вып. 4. 1930.

40. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений / Под ред. Павлиновой О.А. М.: Наука, 1971. С. 154-170.

41. Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская Л.С. Альгофлора болот Карелии и её динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л.: Наука, 1981. 269 с.

42. Adejuyigbe C., Tian G., Adeoye G. Microcosmic study of soil microar-thropod and earthworm interaction in litter decomposition and nutrient turno ver // Nutrient Cycling in Agroecosystems. 2006. V. 75. P. 47-55.

43. Alegre J., Pashanasi B., Lavelle P. Dynamics of soil physical properties in Amazonian agroecosystems inoculated with earthworms // Soil Science Society of America Journal. 1996. V. 60. P. 1522-1529.

44. Amador J. A., Gorres J. H. Role of anecic earthworm Lumbricus terrestris L. in the distribution of plant residue nitrogen in a corn (Zea mays)-soil system // Applied Soil Ecology. 2005. V 30. P. 203-214.

45. Anastasi A., Varese G.C., Marchisio V.F. Isolation and identification of fungal communities in compost and vermicompost // Mycologia. 2005. V. 97 (3). P. 33-44.

46. Anderson J. M. Spatiotemporal effects of invertebrates on soil process // Biology and Fertility of Soils. 1988. V. 6. P. 216-227.

47. Anikwe M.A.N., Eze J.C., Ibudialo A.N. Influence of lime and gypsum application on soil properties and yield of cassava (Manihot esculenta Crantz.) in a degraded Ultisol in Agbani, Enugu Southeastern Nigeria // Soil and Tillage Research. 2016. V. 158. P. 32-38.

48. Ashoff R., Scheu S., Eisenhauer N. Different ecological groups interactively impact seedling establishment // European Journal of Soil Biology. 2010. V. 46. P. 330-334.

49. Bacaicoa E., Garcia-Mina J.M. Iron efficiency in different cucumber cul-tivars: the importance of optimizing the use of foliar iron // Journal of the American Society for Horticultural Science. 2009. V. 134 (4). P. 405-416.

50. Baker G.H., Williams P.M.L., Carter P.J., Long N.R. Influence of lumbri-cid earthworms on yield and quality of wheat and clover in grasshouse trials // Soil Biology and Biochemistry. 1997. V. 29. P. 599-602.

51. Barois I., Lavelle P. Changes in respiration rate and some physiochemical properties of a tropical soil during transit through Pontoscolex corethrurus (Glos-soscolecidae, Oligochaeta) // Soil Biology and Biochemistry. 1986. V. 18. P. 539541.

52. Barois I., Villemin G., Lavelle P., Toutain F. Transformation of the soil structure through Pontoscolex corethrurus (Oligochaeta) intestinal tract // Geoderma.

1993. V. 56. P. 57-66.

53. Basker A., Kirkman J. H. N. Changes in potassium availability and other soil properties due tu soil ingestion by earthworms // Biology and Fertility of Soils.

1994. V. 17. P. 154-158.

54. Basker A., Macgregor A. N., Kirkman J. H. Influence of soil ingestion by earthworms on the availability of potassium in soil: An incubation experiment // Biology and Fertility of Soils. 1992. V. 14. P. 300-303.

55. Berner A., Hildermann I., Fliessbach A., Mader P. Crop yield and soil quality response to reduced tillage under organic management // Soil and Tillage research. 2008. V. 101. P. 89-96.

56. Berry E.C., Jordan D. Temperature and soil moisture content effects on the growth of Lumbricus terrestris (Oligochaeta: Lumbricidae) under laboratory conditions // Soil Biology and biochemistry. 2001. V. 33. P. 133-136.

57. Bhatnagar T. Lombriciens et humification: un aspect nouveau de l'incorporation microbienne d'azote induit par les vers de terre // Biodegradation et humification. 1975. P. 169-182.

58. Bhattacharya S.S., Chattopadhyay G.N. Effect of vermicomposting on the transformation of some trace elements in fly ash // Nutrient Cycling in Agroecosys-tems. 2006. V. 75. P. 223-231.

59. Binet F., Trehen P. Experimental microcosm study of the role of Lumbri-cus terrestris (Oligochaeta: Lumbricidae) on nitrogen dynamics in cultivated soils // Soil Biology and Biochemistry. 1992. V. 24. P. 1501-1506.

60. Bingeman C.W., Varner J.E., Martin W.P. The effect of addition of organic materials on the decomposition of an organic soil // Soil Science Society of America Proceedings. 1953. V. 17. P. 34-38.

61. Bityutskii N., Kaidun P., Yakkonen K. Can earthworms alleviate nutrient disorders of plants subjected to calcium carbonate excess? // Applied Soil Ecology. 2016. V. 98. P. 20-29.

62. Bityutskii N., Kaidun P., Yakkonen K. Earthworms can increase mobility and bioavailability of silicon in soil // Soil Biology and Biochemistry. 2016 b. V. 99. P. 47-53.

63. Bityutskii N., Pavlovic J., Yakkonen K., Maksimovic V., Nikolic M. Contrasting effect of silicon on iron, zinc and manganese status and accumulation of metal-mobilizing compounds in micronutrient-deficient cucumber // Plant Physiology and Biochemistry. 2014. V. 74. P. 205-211.

64. Bityutskii N.P., Kaidun P.I., Yakkonen K.L. The earthworm (Aporrec-todea caliginosa) primes the release of mobile and available micronutrients in soil // Pedobiologia. 2012. V. 55. P. 93-99.

65. Bityutskii N.P., Maiorov E.I., Orlova N.E. The priming effect induced by earthworm mucus on mineralization and humification of plant residues // European Journal of Soil Biology. 2012b. V. 50. P. 1-6.

66. Blagodatskaya E. V., Blagodatsky S. A., Anderson T.-H., and Kuzyakov Y. Priming effects in Chernozem induced by glucose and N in relation to microbial growth strategies // Applied Soil Ecology. 2007. V. 37. P. 95-105.

67. Blagodatskaya E., Kuzyakov Y. Mechanisms of real and apparent priming effects and their dependence on soil microbial biomass and community structure: critical review // Biology and Fertility of Soils. 2008. V. 45. P. 115-131.

68. Blair J.M., Parmelee R.W., Lavelle P. Influences of earthworm on biochemistry in North American ecosistems. In: Earthworms ecology in forest, rangeland and crop ecosistems of North America. 1994. P. 1-44.

69. Blanchart E., Albrecht A., Alegre J., Duboisset A., Gilot C., Pashanasi B. et al. Effects of earthworms on soil structure and physical properties. In: Earthworm Management in Tropical Agroecosystems (eds P. Lavelle, L. Brussaard and P. Hen-drix). CAB International. Wallingford. 1999. P. 149-172.

70. Blouin M., Hodson M.E., Delgado E.A., Baker G., Brussaard L., Butt K.R., Dai J., Dendooven L., Peres G., Tondoh J.E., Cluzeau D., Brun J.-J. A review of earthworm impact on soil function and ecosystem services // European Journal of Soil Science. 2013. V. 64. P. 161-182.

71. Blouin M., Lavelle P., Laffray D. Drought stress in rice (Oryza sativa L.) is enhanced in the presence of the compacting earthworm Millsonia anomala // Environmental and Experimental Botany. 2007. V. 60. P. 352-359.

72. Blouin M., Zuily-Fodil Y., Pham-Thi A.T., Laffray D., Reversat G. and Pando A. Belowground organism activities affect plant aboveground phenotype, inducing plant tolerance to parasites // Ecology letters. 2005. V. 8. P. 202-208.

73. Bohlen P. J., Edwards C. A. Earthworm effects on N djnamic and soil respiration in microcosms receiving organic and inorganic nutrients // Soil Biology and Biochemistry. 1995. V. 27. P. 341-348.

74. Bohlen P.J., Parmelee R.W., Allen M.F., Ketterings Q.M. Differential effects of earthworms on nitrogen cycling from various nitrogen-15-labeled substrates // Soil Science Society American Journal. 1999. V. 63. P. 882-890.

75. Bostrom U. Earthworm populations (Lumbricidae) in ploughed and undisturbed leys // Soil and Tillage Research. 1995. V. 35. P. 125-133.

76. Bouché M.B. Stratégies lombriciennes. In: Lohm U., Persson T. (Eds.), Soil Organisms as Components of Ecosystems // Ecological Bulletin. 1977. V. 25. P. 122-132.

77. Bouché M.B., Al-Addan F. Earthworms, water infiltration and soil stability: some new assessments // Soil Biology and Biochemistry. 1997. V. 29. P. 441452.

78. Bouché M.B. Lombriciens de France. Ecologie et Sisthematique. I.N.R.A. Publ. Ann. Zool. Ecol. Anim. (on hors-serie). 1972. p. 671.

79. Boyle K.E., Curry J.P., Farrell E.P. Influence of earthworms on soil properties and grass production in reclaimed cutover peat // Biology and Fertility of Soils. 1997. V. 25. P. 20-26.

80. Briones M. J. I., Garnett M.H., Piearce T.G. Earthworms ecological groupings based on 14C analysis // Soil Biology and Biochemistry. 2005. V. 37. P. 2145-2149.

81. Brown G.G., Barois I., Lavelle P. Regulation of soil organic matter dynamics and microbial activity in the drilosphere and the role of interactions with other edaphic functional domains // European journal of Soil Biology. 2000. V. 36. P. 177198.

82. Brown G.G., Doube B.M. Functional interactions between earthworms, microorganisms, organic matter and plants. In: Earthworm Ecology, ed. Edwards C.A. 2004. P. 213-239.

83. Brown G.G., Edwards C.A., Brussard L. How earthworms effect plant growth: burrowing into the mechanisms. In: Earthworm ecology, Edwards C.A. Ed. 2004. P. 13-49.

84. Brown G.G., Pashanasi B., Villenave C., Patron J.C., Senapati B.K., Giri S. et al. Effects of earthworms on plant production in the tropics. In: Earthworm management in tropical agroecosystems (eds. P. Lavelle, L.Broussardi and P. Hen-drix). CAB International, Wallingford. 1999. P. 87-148.

85. Butenschoen O., Marhan S., Langel R., Scheu S. Carbon and nitrogen mobilization by earthworms of different functional groups as affected by soil sand content // Pedobiologia. 2009. V. 52. P. 263-272.

86. Butenschoen O., Poll C., Langel R., Kandeler E., Marhan S., Scheu S. Endogeic earthworms alter carbon translocation by fungi at the soil-litter interface // Soil Biology and Biochemistry. 2007. V. 39. P. 2854-2864.

87. Butt K.R. Food quality affects production of Lumbricus terrestris (L.) under controlled environmental conditions // Soil Biology and Biochemistry. 2011. V. 43. P. 2169-2175.

88. Canti M.G., Piearce T.G. Morphology and dynamics of calcium carbonate granules produced by different earthworm species // Pedobiologia. 2003. V. 47. P. 511-521.

89. Cao J., Wang C., Ji D. Improvement of the soil nitrogen content and maize growth by earthworms and arbuscular mycorrhizal fungi in soils polluted by oxytetracycline // Science of the total environment. 2016. V. 571 (15). P. 926-934.

90. Caravaca F., Roldan A. Effect of Eisenia fetida earthworms on mineralization kinetics, microbial biomass, enzyme activities, respiration and labile C fractions of the three soils treated with a composted organic residue // Biology and Fertility of Soils. 2003. V. 38. P. 45-51.

91. Carpenter D., Hodson M.E., Eggleton P., Kirk C. Earthworm induced mineral weathering: Preliminary results // European Journal of Soil Biology. 2007. V. 43. P. S176-S183.

92. Carpenter D., Hodson M.E., Eggleton P., Kirk C. The role of earthworm communities in soil mineral weathering: a field experiment // Mineralogical Magazine. 2008. V. 72. P. 33-36.

93. Chan K.I., Barchia I. Soil compaction controls the abundance, biomass and distribution of earthworms in a single dairy farm in south-eastern Australia // Soil and Tillage Research. 2007. V. 94. P. 75-82.

94. Chan K.Y. An overview of some tillage impacts on earthworm population and diversity—implications for functioning in soils // Soil and Tillage Research. 2001. V. 57. P. 179-191.

95. Chang C.H., Szlavecz K., Filley T., Buyer J. Species-specific effects of earthworms on microbial communities and the fate of litter - derived carbon // Soil Biology and Biochemistry. 2016. V. 100. P. 129-139.

96. Chapuis-Lardy L., Broussard M., Lavelle P., Shouller E. Phosphorous transformation in a ferrasol through ingestion by Pontoscolex corethrurus, a geopha-gous earthworms // European Journal of Soil Biology. 1998. V. 34. P. 61-67.

97. Chen C., Whalen J.K., Guo X. Earthworms reduce soil nitrouse oxid emission during drying and rewetting cycles // Soil Biology and Biochemistry. 2014. V. 68. P. 117-124.

98. Chesworth W. Weathering systems. In: Martini I.P., Chesworth W. (Editors). Weathering, Soils and Paleosols. Elsevier Science Publications. Amsterdam. 1992. P. 19-40.

99. Christensen O. The direct effects of earthworms on nitrogen turnover in cultivated soils // Ecological Bulletins. 1988. V. 39. P. 41-44.

100. Christensen O. The effect of earthworms on nitrogen cycling in arable soils // Proc. 9 Int. Coll. Soil. Zool. 1987. P. 106-118.

101. Clause J., Barot S., Richard B., Decaens T., Forey E. The interactions between soil type and earthworm species determine the properties of earthworm casts // Applied Soil Ecology. 2014. V. 83. P. 149-158.

102. Coeurdassier M., Scheifler R., de Vaufleury Crini N., Saccomani C., Salomon Du Mont L., Badot P.-M. Earthworms influence metal transfer from soil to snails // Applied Soil Ecology. 2007. V. 35. P. 302—310.

103. Corre, M.D., Beese, F.O., Brumme, R. Soil nitrogen cycle in high nitrogen deposition forest: changes under nitrogen saturation and liming // Ecological Applications. 2003. V. 13. P. 287-298.

104. Cortez J., Bouché M. B. Decomposition of Mediterranean leaf litters by Nicodrilus meridionalis (Lumbricidae) in laboratory and field experiments // Soil Biology and Biochemistry. 2001. V. 33. P. 2023-2035.

105. Cortez J., Hameed R., Bouché M. B. C and N transfer in soil with and Without earthworms fed with 14C- and 15N-labelled wheat straw // Soil Biology and Biochemistry. 1989. V. 4. P. 491-497.

106. Costello D., Lamberti G. Non-native earthworms in riparian soils increase nitrogen flux into adjacent aquatic ecosystems // Oecologia. 2008. V. 158. P. 499510.

107. Curry J.P., Boyle K.E. Restoring soil fauna in recalaimed land, with particular reference to earthworms in cutover peat // Acta Zoologica Fennica. 1995. V. 196. P. 371-375.

108. Darwin C. The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms with Some Observations on Their Habits. 1881. John Murray. London. p. 326.

109. Davidson S.K., Stahl D.A. Transmission of nephridial bacteria of the earthworm Eisenia fetida // Applied and Environmental Microbiology. 2006. V. 72. P. 769-775.

110. Decaens T., Rangel A.F., Asakawa N., Thomas R.J. Carbon and nitrogen dynamics in ageing earthworm casts in grasslands of the eastern plains of Colombia // Biology and Fertility of Soils. 1999. V. 30. P. 20-28.

111. Dempsey M.A., Fisk M.C., Fahey T.J. Earthworms increase the ratio of bacteria to fungi in northern hardwood forest soils, primarily by eliminating the organic horizon // Soil Biology and Biochemistry. 2011. V. 43. P. 2135-2141.

112. Devliegher W., Verstraete W. The effect of Lumbricus terrestris on soil in relation to plant growth: effects of nutrient-enrichment processes (NEP) and gut-associated processes (GAP) // Soil Biology and Biochemistry. 1997. V. 29. P. 341346.

113. Dominguez J., Bohlen P.J., Parmelee R.W. Earthworms increase nitrogen leaching to grater soil depths in row crop agroecosystems // Ecosystems. 2004. V. 7. P. 672-685.

114. Dominguez J., Edwards C.A., Subler S.A. A comparison of vermicom-posting and composting // BioCycle. 1997. V. 38. P. 57-58.

115. Drake H.L., Horn M.A. As the worm turns: the earthworms gut as a transient habitat for soil microbial biomes // Annual Review of Microbiology. 2007. V. 61. P. 169-189.

116. Edwards C. A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earhworms. L.: Capman and Hall. 1996. p. 326.

117. Edwards, W.M., Shipitalo, M.J. Consequences of earthworms in agricultural soils: aggregation and porosity. In: Edwards C.A., (Ed.), Earthworm Ecology. Soil and Water Conservation Society. St Lucie Press. Iowa. 1998. P. 147-161.

118. Ehlers W. Observation on earthworms channels and infiltration on tilled and untilled loess soil // Soil Science. 1975. V. 119. P. 242-249.

119. Eisenhauer N., Milcu A., Nitschke N., Sabais A.C.W., Scherber C., Scheu S. Earthworm and belowground competition effects on plant productivity in a plant diversity gradient // Oecologia. 2009. V. 161. P. 291-301.

120. Eisenhauer N., Scheu, S., Earthworms as drivers of the competition between grasses and legumes // Soil Biology and Biochemistry. 2008. V. 40. P. 26502659.

121. Eisenhauer N., Schuy M., Butenschoen O., Scheu S. Direct and indirect effects of endogeic earthworms on plant seeds // Pedobiologia. 2009b. V. 52. P.151-162.

122. Elliot P.W., Knight D., Anderson J.M. Denitrification in earthworm casts and soil from pastures under different fertilizer and drinage regimes // Soil Biology and Biochemistry. 1990. V. 22. P. 601-605.

123. Ernst G., Felten D., Volhand M., Emmerling C. Impact of ecologically different earthworm species on soil water characteristics // European Journal of Soil Biology. 2008. V. 45. P. 207-213.

124. Ernst G., Emmerling C. Impact of five different tillage systems on soil organic carbon content and the density, biomass, and community composition of earthworms after a ten year period // European Journal of Soil Biology. 2009. V. 45. P. 247-251.

125. Field S.G., Michiels N.K. Does the acephaline gregarine Monocystis sp. modify the surface behaviour of its earthworm host Lumbricus terrestris? // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V. 38. P. 1334-1339.

126. Fontaine S., Mariotti A., Abbadie L. The priming effect of organic matter: a question of microbial competition? // Soil Biology and Biochemistry. 2003. V. 35. P. 837-843.

127. Forey E., Barot S., Decaens T., Langlois E., Laossi K-R., Margerie P., Scheu S., Eisenhauer N. Importance of earthworms - seed interactions for the com-

position and structure of plant communities: A review // Acta Oecologia. 2011. V. 37. P. 594-603.

128. Franz H., Leitenberger Z. Biologisch - chemisch Untersuchungen über Humusbildung durch Bodentiere // Österreichische Zoologische Zeitschrift. 1948. V. 1. P. 498-518.

129. Giannopoulos G., Willem van Groenigen J., Pulleman M.M. Earthworm induced N2O emissions in a sandy soil with surface-applied crop residues // Pedobio-logia. 2011. V. 54S. P. S103-S111.

130. Gilot C. Effects of a tropical geophageous earthworm, Millsonia anomala (Megascolecidae), on soil characteristics and production of a yam crop in Ivory Coast // Soil Biology and Biochemistry. 1997. V. 29. P. 353-359.

131. Gilot-Villenave C., Lavelle P., Ganry F. Effects of a tropical geophagous earthworm, Millsonia anomala, on some soil characteristics, on maize-residue decomposition and on maize production in Ivory Coast // Applied Soil Ecology. 1996. V. 4. P. 201-211.

132. Gomez-Eyles J.L., Sizmur T., Collins C.D., Hodson M.E. Effects of biochar and the earthworm Eisenia fetida on the bioavailability of polycyclic aromatic hydrocarbons and potentially toxic elements // Environmental pollution. 2011. V. 159. P. 616-622.

133. Gopal M., Gupta A., Sunil E., Thomas G. V. Amplification of plant beneficial microbial communities during conversion of coconut leaf substrate to ver-micompost by Eudrilus sp. // Current Microbiology. 2009. V. 59. P. 15-20.

134. Groenigen J.W. van, Lubbers I.M., Vos H.M.J., Brown G.G., De Deyn G.B., Groenigen K.J. van Earthworms increase plant production: a metaanalysis // Scientific Reports. 2014. V. 4. P. 1-7.

135. Groffman P.M., Fahey T.J., Fisk M.C., Yavitt J.B., Sherman R.E., Bohlen P.J., Maerz J.C. Earthworms increase soil microbial biomass carrying capacity and nitrogen retention in northern hardwood forests // Soil Biology and Biochemistry. 2015. V. 87. P. 51-58.

136. Guggenberger G., Thomas R.S., Zech W. Soil organic matter within earthworm cast of an anecic-endogeic tropical pasture community. // Applied Soil Ecology. 1996. V. 3. P. 263-274.

137. Guggenberger G., Haumaier L., Thomas R.J., Zech W. Assessing the organic phosphorous status of an Oxisol under tropical pastures following native savanna using 31P NMR spectroscopy // Biology and Fertility of Soils. 1996 b. V. 23. P. 332-339.

138. Haimi J., Huhta V. Effects of earthworms on decomposition proccesses in raw humus forest soil: A microcosm study // Biology and Fertility of Soils. 1990. V. 10. P. 178-183.

139. Haldar M., Mandal L.N. Influence of soil moisture regimes and organic matter applications on the extractable Zn and Cu content in rice soils // Plant and Soil. 1979. V. 53. P. 203-213.

140. Hameeda B., Rupela O.P., Reddy G. Antagonistic activity of bacteria inhabiting composts against soil-borne plant pathogenic fungi // Indian Journal of Microbiology. 2006. V. 46 (4). P. 389-396.

141. Hartenstein R. Soil macroinvertebrates, aldehyde oxidase, catalase, cellu-lase and peroxidase // Soil Biology and Biochemistry. 1982. V. 14. P. 387-391.

142. Haynes R.J., Fraser P.M. A comparison of aggregate stability and biological activity in earthworm casts and uningested soil as affected by amendment with wheat or lucerne straw // European Journal of Soil Science. 1998. V. 49. P. 629-636.

143. Hendriksen N.B. Leaf litter selection by detritivore and geophagous earthworms // Biology and Fertility of Soils. 1990. V. 10. P. 17-21.

144. Hidalgo P.R., Matta F.B., Harkess R.L. Physical and chemical properties of substrates containing earthworm castings and effects on marigold growth // HortScience. V.41 (6). P. 1474-1476.

145. Hirth J.R., Li G.D., Chan K.Y., Cullis B.R. Long-term effects of lime on earthworm abundance and biomass in an acidic soil on the south-western slopes of New South Wales, Australia // Applied Soil Ecology. 2009. V. 43. P. 106-114.

146. Hoang T.T.D., Razavi S.B., Kuzyakov Y., Blagodatskaya E. Earthworm burrows: Kinetics and spatial distribution of enzymes of C-, N- and P- cycles // Soil biology and biochemistry. 2016. V.99. P. 94-103.

147. Hodge A., Stewart J., Robinson D., Griffiths B.S., Fitter A.H. Plant N capture and microfaunal dynamics from decomposing grass and earthworm residues in soil // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. P. 1763-1772.

148. Huang K., Li. F., Wei Y., Fu X., Chen X. Effects of earthworms on physi-cochemical properties and microbial profiles during vermicomposting of fresh fruit and vegetable wastes // Bioresource Technology. 2014. V. 170. P. 45-52.

149. Huang K., Xia H., Cui G., Li F. Effects of earthworms on nitrification and ammonia oxidizers in vermicomposting systems for recycling of fruit and vegetable wastes // Science of the total environment. 2017. V. 578 (1). P. 337-345.

150. Ihssen J., Horn M.A., Matthies C., Gobner A., Shramm A., Drake H.L. N2O producing microorganisms in the gut of the earthworm Aporrectodea caliginosa are indicative of ingested soil bacteria // Applied and Environmental Microbiology. 2003. V. 69. P. 1655-1661.

151. Jenkinson D., Fox R., Rayner J. Interactions between fertilizer nitrogen and soil nitrogen the so-called "priming" effect // Journal of Soil Science. 1985. V. 36. P. 425-444.

152. Jiménez J.J., Cepeda J.A., Decaens T., Oberson A., Friesen D.K. Phosphorous fractions and dynamics in surface earthworms casts under native and improved grasslands in a Colombian savanna Oxisol // Soil Biology and Biochemistry. 2003. V. 35 (5). P. 715-727.

153. Jirout J., Pizl V. Effects of earthworm Allolobophora hrabei (Cernosvitov, 1935) on soil microbial communities of steppe grasslands // Soil Biology and Biochemistry. 2014. V. 76. P. 249-256.

154. Jolly J.M., Lappinscott H.M., Anderson J.M., Clegg C.D. Scanning elec-tromicroscopy of the gut microflora of 2 earthworms - Lumbricus terrestris and Oc-tolasion cyaneum // Microbiology and Ecology. 1993. V. 26. P. 235-245.

155. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Ecosystem engineering by organisms: why semantics matters // Trends in Ecology and Evolution. 1997. V. 12. P. 275-276.

156. Jouquet P., Podwojewski P., Bottinelli N., Mathieu J., Ricoy M., Orange D. et al. Above-ground earthworm casts affect water runoff and soil erosion in Northern Vietnam // Catena. 2008. V. 74. P. 13-21.

157. Karsten G.R., Drake H.L. Comparative assessment of the aerobic and anaerobic microfloras of earthworm guts and forest soils // Applied and Environmental Microbiology. 1995. V. 61 (3). P. 1039-1044.

158. Karsten G.R., Drake H.L. Denitrifying bacteria in the earthworm gastrointestinal tract and in vivo emission of the nitrous oxide (N2O) by earthworms // Applied and Environmental Microbiology. 1997. V. 63 (5). P. 1878-1882.

159. Kim Y.-N., Robinson B., Lee K.-A., Boyer S., Dickinson N. Interactions between earthworm burrowing, growth of a leguminous shrub and nitrogen cycling in a former agricultural soil // Applied Soil Ecology. 2017. V. 110. P. 79-87.

160. Kizilkaya R. Cu and Zn accumulation in earthworm Lumbricus terrestris L. in sewage sludge amended soil and fractions of Cu and Zn casts and surrounding soil // Ecological Engineering. 2004. V. 22. P. 141-151.

161. Krishnamoorthy, R.V. Mineralization of phosphorous by faecal phospha-tases of some earthworms of Indian tropics // Proceedings of the Indian Academie of Sciences (Animal Sciences). 1990. V. 95. P. 341-351.

162. Kuzyakov Y. Priming effects: interactions between living and dead organic matter // Soil Biology and Biochemistry. 2010. V. 42. P. 1363-1371.

163. Kuzyakov Y., Friedel J. K., Stahr K. Review of mechanisms and quantification of priming effects // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. P. 14851498.

164. Lambkin D.C., Gwilliam K.H., Layton C., Canti M.G., Piearce T.G., Hodson M.E. Soil pH governs production rate of calcium carbonate secreted by the earthworm Lumbricus terrestris // Applied Geochemistry. 2011. V. 26. P. 64-66.

165. Laossi K.-R., Decaens T., Jouquet P., Barot S. Can we predict how earthworm effects on plant growth vary with soil properties? // Applied and Environmental Soil Science. 2010. 6 pages

166. Laossi K.-R., Noguera D.C., Bartolome-Lasa A., Mathieu J., Blouin M., Barot S., Effects of an endogeic and an anecic earthworm on the competition between four annual plants and their relative fecundity // Soil Biology and Biochemistry. 2009. V.41 (8). P. 1668-1673.

167. Lavelle P. Earthworm activity and the soil sistem // Biology and Fertility of Soils. 1988. V. 6. P. 237-251.

168. Lavelle P. Invertabrate biodiversity as bioindicators of sustainable landscapes. // Plant Science. 2001. V.160 (5). P. 1069-1070.

169. Lavelle P., Charpentier F., Gilot C., Rossi J.P., Derouard L., Pashanasi B. et al. Effects of earthworms on soil organic matter and nutrient dynamics at a landscape scale over decades. In: Earthworm Ecology (ed C.A. Edwards). CRC Press, Boca Raton, FL. 2004.

170. Lavelle P., Spain A.V. Soil ecology. 2nd ed., Kluwer Scientific Publications. Amsterdam. 2006.

171. Laverack M. S. The Physiology of Earthworms. Pergamon Press. London.

1963.

172. Le Bayon R.C., Binet F. Earthworms change the distribution and availability of phosphorous in organic substrates // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V. 38. P. 235-246.

173. Lee K.E. Earthworms. Their ecology and relationships with soils and land use. Academic press (Harcourt Brace Jovanovich, Publishers). 1985. P. 211-221.

174. Lee K.E., Foster R. S. Soil fauna and soil structure // Australian Journal of Soil Research. 1991. V. 29. P. 745-775.

175. Lee M.R., Hodson M.E., Langworthy G.N. Crystallization of calcite from amorphous calcium carbonate: earthworms show the way // Mineralogical Magazine. 2008. V. 72 (3). P. 257-261.

176. Liang Y., Nikolic M., Belanger R., Gong H., Song A. Silicon in Agriculture. From Theory to Practice. Springer Science + Business Media Dordrecht. Springer, Dordrecht, Heidelberg. New York. London. 2015.

177. Lindsay W.L. Chemical reactions in soils that affect iron availability to plants. A quantitative approach. In: Abadia J. (Ed.), Iron Nutrition in Soils and Plants. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. 1995. P. 7-14

178. Lindsay W.L. Chemical Equilibrium in Soil. Wiley. New York. 1979.

179. Löhnis, F. Nitrogen availability of green manures // Soil Science. 1926. V. 22. P. 253-290.

180. Lukkari T., Teno S., Vaeisaenen A., Haimi J. Effect of earthworms on decomposition and availability in contaminated soil: microcosm studies of populations with different exposure histories // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V. 38. P. 359-370.

181. Makeschin F. Earthworms (Lumbricidae: Oligochaeta): important promoters of soil development and soil fertility. 1997. In G. Benckiser (ed.) Fauna in soil ecosystems. Marcel Dekker Inc. New York. P. 173-223.

182. Marinissen J.Y.C., DexterA.R. Mechanisms of stabilization of earthworm casts and artificial casts // Biology and Fertility of Soils. 1990. V. 9. P. 163-167.

183. Marinissen J.Y.C., Nijhuis E., van Breemen N. Clay dispersability in moist earthworm casts of different soils // Applied Soil Ecology. 1996. V. 4. P. 8392.

184. Marschner H. Mineral plant nutrition. Second edition. London: Academic Press. 1995. p. 889.

185. Martin A. Short and long term effects of the endogeic earthworm Mill-sonia anomalia (Omodeo) (Megascolecidae, Oligochaeta) of tropical savannas on soil organic matter // Biology and Fertility of Soils. 1991. V.111. P. 234-238.

186. Matichenkov V.V., Bocharnikova E.A., Calvert D.V., Snyder G.H., Comparison study of soil silicon status in sandy soils of south Florida //Annual Proceeding Soil and Crop Science Society of Florida Journal. 2000. V. 59. P. 132-137.

187. Matthies C., Griesshammer A., Schmittroth M., Drake H.L. Evidence for involvement of gut associated denitrifying bacteria in emission of the nitrous oxide (N2O) by earthworms obtained from garden and forest soils // Applied and Environmental Microbiology. 1999. V. 65. P. 3599-3604.

188. Mendez R., Borges S., Betancourt C. A microscopical view of the intestine of Onychochaeta borincana (Oligochaeta: Glossoscolecidae) // Pedobiologia. 2003. V. 47. P. 900-903.

189. Mengel K. Turnover of organic nitrogen in soils and its availability to crops // Plant and soil. 1996. V. 181. P. 83-96.

190. Meyer L. Experimenteller Beitrag zu makrobiologischen Wirkungen auf Humus and Bodenbildung // Zeitschrift für Pflanzenernährung und Bodenkunde. 1943. V. 29 (74). P. 119-139.

191. Moore J.-D., Ouimet R., Bohlen P.J. Effects of liming on survival and reproduction of two potentially invasive earthworm species in nothern forest Podzol // Soil Biology and Biochemistry. 2013. V. 64. P. 174-180.

192. Morgan J.E., Morgan A.J. The distribution of cadmium, copper, lead, zinc and calcium in the tissues of the earthworm Lumbricus terrestris sampled from one uncontaminated and four polluted soils // Oecologia. 1990. V. 84. P. 559-566.

193. Mullin J.B., Riley J.P. The colorimetric determination of silicate with special reference to sea and natural waters // Analytica Chimica Acta. 1955. V. 12. P. 162-176.

194. Nazaryuk V.M., Kalimullina F.R., Klenova M.I. The role of macrosymbi-ont genotypes and earthworms in the enrichment of soil with biological nitrogen // Eurasian Soil Science. 2009. V. 43 (6). P. 666-674.

195. Needham A. E. Components of nitrogenous excreta in the earthworms Lumbricus terestris and Eisenia fetida // Journal of Experimental Biology. 1957. V. 34. P. 425-446.

196. Nogouchi A., Hasegawa I., Yazaki J. Use of xylem sap to determine differences in the availability of mineral elements in soil. In: Horst W.J. et al. (Eds.),

Food Security and Sustainability of Agro-ecosystems. Kluwer Academic publishers, 2001. P. 734-735.

197. Norvell W.A. Equilibria of metal chelates in soil solution. In: Mortvedt, J.J.,Giordano, P.M., Lindsay, W.L. (Eds.), Micronutrients in Agriculture // Soil Science Society of America Journal. Madison. Wisconsin. 1972. P. 115-138.

198. Nugroho, R.A., Roling, W.F.M., Laverman, A.M., Verhoef, H.A. Low nitrification rates in acid Scots pine forest soils are due to pH-related factors // Microbial Ecology. 2007. V. 53. P. 89-97.

199. Oldenbourg E., Kramer S., Schrader S., Weinert J. Impact of the earthworms Lumbricus terrestris on the degradation of Fusarium-infected deoxivalenol contaminated wheat straw // Soil Biology and Biochemistry. 2008. V. 40. P. 30493053.

200. Owojori O.J., Reinecke A.J. Avoidance behaviour of two eco-physiologically different earthworms (Eisenia fetida and Aporrectodea caliginosa) in natural and artificial saline soils // Chemosphere. 2009. V. 75. P. 279-283.

201. Owojori O.J., Reinecke A.J. Differences in ionic properties of salt affect saline toxicity to the earthworm Eisenia fetida // Applied Soil Ecology. 2013. Article in Press.

202. Palmer M.A., Bernhardt E.S., Chornesky E.A., Collins S.L., Dobson A.P., Duke C.S., et al. Ecological science and sustainability for the 21st century // Frontiers in Ecology and the Environment. 2005. V. 3. P. 4-11.

203. Parle J. N. A microbiological study of earthworm casts // Journal of General Microbiology. 1963. V. 31. P. 13-22.

204. Parmelee R.W., Whalen J. K., Subler S. Quantification of nitrogen excretion rates for the lumbricide earthworms using 15N // Biology and Fertility of Soils. 2000. V. 32. P. 347-352.

205. Pavlovic J., Samardzic J., Masimovic V., Timotijevic G., Stevic N., Laursen K.H., Hansen T.H., Husted S., Schjoerring J.K., Liang Y., Nikolic M. Sili-

con alleviates iron deficiency in cucumber by promoting mobilization of iron in the root apoplast // New Phytologist. 2013. V. 198. P. 1096-1107.

206. Pedersen J.C., Hendriksen N.B Effect of passage through the intestinal tract of detritivore earthworms (Lumbricus spp.) on the number of selected Gramnegative and total bacteria. Biology and Fertility of Soils. 1993. V. 16. P. 227-232.

207. Pérès G., Cluzeau D., Curmi P., Hallaire V. Earthworm activity and soil structure changes due to organic enrichments in vine yard systems // Biology and Fertility of Soils. 1998. V. 27. P. 417-424.

208. Piearce T.G. The calcium relations of selected Lumbricidae // Journal of Animal Ecology. 1972. V. 41. P. 167-188.

209. Piper C.S. The availability of manganese in the soil // Journal of Agricultural Science. 1931. V. 21. P. 762-779.

210. Pollastrini M., Vesterdal L., Valladares F., Muys B. Drivers of earthworm incidence and abundance across European forests. // Soil Biology and Biochemistry. 2016. Article in press.

211. Pontigo S., Ribera A., Gianfreda L., Luz Mora M. Silicon in vascular plants: uptake, transport and its influence on mineral stress under acidic conditions // Planta. 2015. V. 242. P. 23-37.

212. Pop V.V. Earthworm biology and ecology a case study: the genus Octo-drilus Omodeo, (Oligochaeta, Lumbricidae), from the Carpathians. In: Earthworm Ecology (ed. C.A. Edwards). 1998. St. Lucie Press, Boca Raton. p. 65.

213. Prasad B., Sinha M.K., Randhawa N.S. Effect of mobile chelating agents on diffusion of zinc in soils // Soil Science. 1976. V. 122. P. 260-266.

214. Puga-Freitas R., Abbad S., Gigon A., Garnier-Zarli E., Blouin M. Control of cultivable IAA-producing bacteria by the plant Arabidopsis thaliana and the earthworm Aporrectodea caliginosa // Applied and Environmental Soil Science. 2012. p. 4.

215. Rada A.E., Gharmali A., Elmeray M., Morel J.L. Bioavailability of cadmium and copper in two soils from the sewage farm of Marrakech city (Morocco): effect of earthworms // Agricoltura mediterranea. 1996. V. 126. P. 364-368.

216. Ramos L., Fernandez M.A., Gonzalez M.J., Hernandez L.M. Heavy metal Pollution in Water, Sediments, and Earthworms from the Ebro River, Spain // Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 1999. V. 63 (3). P. 305-311.

217. Râty M. Growth of Lumbricus terrestris and Aporrectodea caliginosa in an acid forest soil, and their effects on enchytraeid populations and soil properties // Pedobiologia. 2004. V.48. P.321-328.

218. Reynolds J.W., Wetzel M.J. Terrestrial Oligochaeta in North America north of Mexico // Megadrilogica. 2004. V. 9 (11). P. 71-98.

219. Richardson J.B., Gorres J.H., Friedland A.J. forest floor decomposition, metal exchangeability, and metal bioaccumulation by exotic earthworms: Amynthas agrestis and Lumbricus rubellus // Environmental Science and Pollution Research. 2016. V. 23. P. 18253-18266.

220. Rida A.M.M. Concentrations et croissance de lombriciens et de plantes dans les soils contamines ou non par Cd, Cu, Fe, Pb et Zn: interactions soil-lombricien // Soil Biology and Biochemistry. 1996. V. 28. P. 1029—1035.

221. Rizhiya E., Bertora C., van Vil et P.C.J., Kuikman P.J., Faber J.H. van Groenigen J.W. Earthworm activity as a determinant for N2O emissions from crop residue // Soil Biology and Biochemistry. 2007. V. 39. P. 2058-2069

222. Robertson J.D. The function of the calciferous glands of earthworms // Journal of Experimental Biology. 1936. V. 13. P. 3-4.

223. Rosas-Medina M.A., de Leon-Gonzalez F., Flores-Macias A., Payan-Zelaya F., Borderas-Tordesillas F., Gutierrez-Rodriguez F., Fragoso-Gonzalez C. Effect of tillage, sampling date and soil depth on earthworm population on maize monoculture with continuous stover restitution // Soil and Tillage Research. 2010. V. 108 (1-2). P. 37-42.

224. Ruiz E., Alonso-Azcarate J., Rodriguez L. Lumbricus terrestris L. activity increases the availability of metals and their accumulation in maize and barley // Environmental pollution. 2011. V. 159 (3). P. 722-728.

225. Saetre P. Decomposition, microbial community structure, and earthworm effects along a birch-spruce soil gradient // Ecology. 1998. V. 79. P. 834-846.

226. Satchell J.E. Earthworm Ecology: from Darwin to Vermiculture. Chapman and Hall. London. 1983.

227. Scheu S. Effects of earthworms on plant growth: patterns and perspectives // Pedobiologia. 2003. V. 47. P. 846-856.

228. Scheu S. Microbial activity and nutrient dynamics in earthworm casts (Lumbricidae) // Biology and Fertility of Soils. 1987. P. 5230-5234.

229. Scheu S., Schlitt N., Tiunov A.V., Newington J.E., Jones T.H. Effects of the presence and community composition of earthworms on microbial community functioning // Oecologia. 2002. V. 133. P. 254-260.

230. Schmidt O., Curry J. P. Effects of earthworms on biomasss production, nitrogen allocation and nitrogen transfer in wheat - clover intercropping model systems // Plants and Soil. 1999. V. 214. P. 187-198.

231. Schobha S.V., Kale. R. Antimicrobial potency of Eudrilus Eugeniae extracts on certain plant pathogens // Abstr. 8th Int. Symp. on earthworm ecology. Kra-cow, Poland, 4-9 sept. 2006. p. 245.

232. Schonholzer F., Hanh D., Zeyer J. Origins and fate of fungi and bacteria in the gut of Lumbricus terrestris L. studied by image analysis // FEMS Microbiology Ecology. 1999. V. 28. P. 235-248.

233. Schrader S., Kramer S., Oldenbourg E., Weinert J. Uptake of deoxivalenol by earthworms from Fusarium-infected wheat straw // Mycotoxin Research. 2009. V. 25. P. 53-58.

234. Schramm A., Davidson S.K., Dodsworth J.A., Drake H.L., Stahl D.A., et al. Acidovorax-like symbionts in the nephridia of earthworms // Environmental microbiology. 2003. V. 5. P. 804-809.

235. Schulmann O. P., Tiunov A. V. Leaf litter fragmentation by the earthworm Lumbricus terrestris L. // Pedobiologia. 1999. V. 43. P. 453-458.

236. Shahmansouri M.R., Pourmoghadis H., Parvaresh A.R., Alidadi H. Heavy metals bioaccumulation by Iranian and Australian earthworms (Eisenia fetida) in the sewage sludge vermicomposting // Iranian Journal of Environmental Health Science and Engineering. 2005. V. 2. P. 28-32.

237. Sharpley A.N., Syers J.K., Springett J. A. Effect of surfacecasting earthworms on the transport of phosphorus and nitrogen in surface runoff from pasture // Soil Biology and Biochemistry. 1979. V. 11. P. 459-462.

238. Shipitalo M.J, Protz R. Chemistry and micromorfology of aggregation in earthworm casts // Geoderma. 1989. V. 45. P. 357-374.

239. Shuster W.D., McDonald L.P., McCartney D.A., Parmelee R.W., Studer N.S., Stinner B.R. Nitrogen source and earthworm abundance affected runoff volume and nutrient loss in a tilled-corn agroecosystem // Biology and Fertility of Soils. 2002. V. 35. P. 320-327.

240. Sizmur T., Hodson M.E. Do earthworms impact metal mobility and availability in soil? - A review // Environmental pollution. 2009. V. 157. P. 1981-1989.

241. Sizmur T., Palumbo-Roe., Hodson M. Impact of earthworms on trace element solubility in contaminated mibe soils amended with green waste compost // Environmental pollution. 2011. V. 159. P. 1852-1860.

242. Sochtig, W., Larink, O. Effect of soil compaction on activity and biomass of endogeic Lumbricids in arable soils // Soil Biology and Biochemistry 1992. V. 12 P. 1595-1599.

243. Sommer M., Kaczorek C., Kuzyakov Y., Breuer J. Silicon pools and fluxes insoils and landscapes a review // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2006. V. 169. 310-329.

244. Speratti A.B., Whalen J.K. Carbon dioxid and nitrous oxid fluxes from soil as influenced by anecic and endogeic earthworms // Applied Soil Ecology. 2008. V. 38. P. 27-33.

245. Stevenson F.J., Humus Chemistry. Genesis, Composition, Reactions. Second ed. Wiley. New York. 1994.

246. Suarez E.R., Pelletier D.M., Fahey T.J., Groffman P.M., Bohlen P.J. Fisk M.C. Effects of exotic earthworms on soil phosphorus cycling in two broadleaf temperate forests // Ecosystems. 2004. V. 7. P. 28-44.

247. Suzuki Y., Matsubara T., Hoshino M. Breakdown of mineral grains by earthworms and beetle larvae // Geoderma. 2003. V. 112. P. 131-142.

248. Svensson B. H., Bostrom U., Klemedtson L. Potential for higher rates of denitrification in earthworm casts than in the surrounding soil // Biology and Fertility of Soils. 1986. V. 2. P. 147-149.

249. Svensson K., Friberg H. Changes in active microbial biomass by earthworms and grass amendments in agricultural soil // Biology and Fertility of Soils. 2007. V. 44. P. 223-228.

250. Syers J. K., Sharpley A. N., Keeney D. R. Cycling of nitrogen by surface-casting earthworms in pasture acosystem // Soil Biology and Biochemistry. 1989. V. 11. P. 181-185.

251. Syers J. K., Springett J. A. Earthworms and soil fertility. Martinus Nijhoff. The Huge. 1984. p. 453.

252. Szczech, M.M. Suppressiveness of vermicompost against fusarium wilt of tomato // Journal of Phytopathology. 1999. V. 147 (3). P. 155-161.

253. Tao J., Griffiths B., Zhang S., Chen X., Liu M., Hu F., Li H. Effects of earthworms on soil enzyme activity in an organic residue amended rice-wheat rotation agro-ecosystem // Applied Soil Ecology. 2009. V. 42. P. 221-226.

254. Tiedje J.M. Ecology of denitrification and dissimilatory nitrate reduction to ammonium. In A.J.B. Zehnder (ed), Environmental Microbiology of Anaerobes. John Wiley and Sons, N.Y. 1988. P. 179-244.

255. Tillinghast E. K., Mclnnes D. C., Duffill R. A. The effect of temperature and water availability on the output of ammonia and urea by the earthworm Lumbri-

cus terrestris L. // Comparative Biochemistry and Physiology. 1969. V. 29. P. 10871092.

256. Timothy B. P., Edwin C. B. Microbial nitrogen transformations in earthworm burrows // Soil Biology and Biochemistry. 1999. V. 31. P 1765-1771.

257. Timothy B. P., Edwin C. B. Nitrogen transformation associated with earthworm casts // Soil Biology and Biochemistry. 1994. V. 26 (9). P. 1233-1238.

258. Tisdal J.M. Fungal hyphae and structural stability of soil // Australian Journal of Soil Research. 1991. V. 29. P. 729-743.

259. Tiunov A.V. Influence of earthworms holes of Lumbricus terrestris on a spatial distribution and taxonomical structure of soil communities // Zoological magazine. 2003. V. 82 (2). P. 269-274.

260. Tiunov A.V. Particle size alters litter diversity effects on decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 2009. V. 41. P. 176-178.

261. Tiunov A. V., Dobrovolskaya T.G. Fungal and bacterial communities in Lumbricus terrestris burrow walls: a laboratory experiment // Pedobiologia. 2002. V. 46. P. 595-605.

262. Tiunov A. V., Scheu S. Microbial biomass, biovolume and respiration in Lumbricus terrestris L. cast material of different age // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. P. 265-275.

263. Tomati U., Galli E. Earthworms, soil fertility and plant productivity // Acta Zoologica Fennica. 1995. V. 23. P. 11-14.

264. Tomati U., Galli E., Pasetti L. Effect of earthworms on molybdenum-depending activities // Biology and Fertility of Soils. 1996. V. 23. P. 359-361.

265. Tomlin A. D., Shipitalo M. J., Edwards W. M., Prots R. Earthworms and their influence on soil structure and infiltration. // Earthworm Ecology and Biogeog-raphy in North America / Ed. Hendrix P. F., 1995. P. 159-183.

266. Trigo D., Lavelle P. Changes in respiration rate and some phisicochemical properties of soil during gut transit through Allolobophora mollesi (Lumrbicidae, Ol-igochaeta) // Biology and Fertility of Soils. 1993. V. 15. P. 185-188.

267. Tyler G., Olsson T. Plant uptake of major and minor mineral elements as influenced by soil acidity and liming // Plant and Soil. 2001. V. 230. P. 307-321.

268. Urbásek F., Pizl V. Activity of digestive enzymes in the gut of five earthworm species (Oligochaeta; Lumbricidae) // Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol. 1991. V. 28. P. 461-468.

269. Valckx J., Govers G., Hermy M., Muys B. Manipulated earthworm populations decrease runoff and erosion rates in arable land with distinct soil tillage treatments. 9th International Symposium on Earthworm Ecology. Xalapa. 2010.

270. Vaz-Moreira I., Silva M.E., Manaia C.M., Nunes O.C. Diversity of bacterial isolates from commercial and homemade composts // Microbial Ecology. 2008. V. 55. P. 714-722.

271. Wang C., Sun Z., Zheng D., Huang J., Liu X., Tang G. Earthworm polysaccharides and its antibacterial function in vitro. Abstr. 8th Int. Symp. on Earthworm Ecology. Kracow, Poland, 4-9 sept. 2006. p.109.

272. Wen B., Hu X. Y., Liu Wen B., Hu X. Y., Liu Y., Wang W.S., Feng M.H., Shan X.Q. The role of earthworms (Eisenia fetida) in influencing bioavailability of heavy metals in soils // Biology and Fertility of Soils. 2004. V. 40. P. 181-187.

273. Whalen J. K. Parmelee R. W. Earthworm secondary production and N flux in agroecosystems: a comparison of two approaches // Biology and Fertility of Soils. 2000. V. 35. P. 163-168.

274. Whalen J. K., Sampedro L., Waheed T. Quantifying surface and subsurface cast production by earthworms under controlled laboratory conditions // Biology and Fertility of Soils. 2004. V. 39. P. 287-291.

275. Whalen J. K., Eriksen-Hamel N.S. Growth rates of Aporrectodea caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) as influenced by soil temperature and moisture in disturbed and undisturbed soil columns // Pedobiologia. 2006. V. 50. P. 207-215.

276. Whalen J.K., Parmelee R.W., Edwards C.A. Population dynamics of earthworm communities in corn agroecosystems receiving organic or inorganic fertilizer amendments // Biology and Fertility of Soils. 1998. V. 27. P. 400-407.

277. Whiting S.N., Souza De M.P., Terry N. Rhizosphere bacteria mobilize Zn for hyperaccumulation by Thlaspi caerulescens // Environmental Science and Technology. 2001. V. 35 P. 3144-3150.

278. Willems J. J. G. M., Marinissen J. C. Y., Blair J. Effects of earthworms on nitrogen mineralization // Biology and Fertility of Soils. 1996. V. 23. P. 57-63.

279. Winding A., Ronn R., Hendriksen N.B. Bacterial and protozoa in soil microhabitats as affected by earthworms // Biology and Fertility of Soils. 1997. V. 24. P. 133-140.

280. Wolfarth F., Schrader S., Oldenbourg E., Weinert J., Brunotte J. Earthworms promote the reduction of Fusarium biomass and deoxyvalenol content in wheat straw under field conditions // Soil Biology and Biochemistry. 2011. V. 43. P. 1858-1865.

281. Wolter C., Scheu S. Changes in bacterial numbers and hyphal lengths during the gut passage through Lumbricus terrestris (Lumbricidae, Oligochaeta) // Pedo-biologia. 1999. V. 43. P. 891-900.

282. Zaller J. G., Arnone J. A. Activity of surface-casting earthworms in a calcareous grassland under elevated atmospheric CO2 // Oecologia. 1997. V. 111. P. 249-254.

283. Zhang B., Li G., Shen T., Wang J., Sun Z. Changes in microbial biomass C, N and P and enzyme activities in soil incubated with the earthworms Metaphire guillelmi or Eisenia Fetida // Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 23. P. 20552062.

284. Zhang F., Römheld V., Marschner H. Diurnal rhythm of release of phyto-siderophores and uptake rate in iron-deficient wheat // Soil Science and Plant Nutrition. 1991. V. 37. P. 671-678.

285. Zhang F., Römheld V., Marschner H. Effect of zinc deficiency in wheat on the release of zinc and iron mobilizing root exudates // Zeitschrift für Pflanzenernährung und Bodenkunde. 1989. V. 152. P. 205-210.

286. Zhu W.X., Carreiro M.M. Chemoautotrophic nitrification in acidic forest soils along an urban-to-rural transect // Soil Biology and Biochemistry. 1999. V. 31. P. 1091-1100.

287. Zumft W.G. Cell biology and molecular basis of denitrification // Microbiology and Molecular biology review. 1997. V.61. P.533-616.